Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

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Allgemeine Vegetationsökologie Einführung in die Methoden der beschreibenden Vegetationsökologie Jörg Pfadenhauer Lehrstuhl für Vegetationsökologie Vegetationsökologie ©Jörg Pfadenhauer

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Allgemeine Vegetationsökologie

Einführung in die Methoden der beschreibenden Vegetationsökologie

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

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Methoden in der Vegetationsökologie

Ziel:Darstellung und Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Abfolge von Pflanzen und PflanzengemeinschaftenMethoden:

1. OrdinationsverfahrenPrinzip: Anordnung von Pflanzen entlang von (direkten oder indirekten) Gradienten.

2. KlassifikationsverfahrenPrinzip: Klassifikation der Vegetation nach Pflanzengesellschaften

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Methoden in der Vegetationsökologie

1. Ordinationsverfahren:Verfahren: numerisch (indirekte Gradientenanalyse) odernicht numerisch (direkte Gradientenanalyse)Merkmale: die einzelne Art und (meist) ihre Gewichtung (Dominanzwerte, z. B. Deckungsgrad)Ziel: Darstellung der Verteilung von Arten entlang von Gradienten; Analyse von Übergängen

2. KlassifikationsverfahrenVerfahren: numerisch oder nicht numerisch Merkmale: die einzelne Art und ihre Gewichtung (wie oben) oder verschiedene Wuchsformenmerkmale Ziel: Darstellung von (kartierbaren) Vegetationseinheiten (Pflanzengesellschaften)

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Klassifikationsverfahren

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Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen

Pflanzensoziologie (Zürich-Montpellier-Schule):Josias Braun-BlanquetReinhold TüxenErich Oberdorfer

Ziel: Erarbeitung kartierbarer Vegetationseinheiten Hierarchische, nicht numerische Klassifikation von Pflanzengesellschaften mittels soziologischer Artengruppen

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Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen

Voraussetzungen für die Anwendbarkeit der Methode:

1. Floristisch ± einheitliches Gebiet (z.B. Mitteleuropa): hier wiederholen sich bestimmte Kombinationen von Arten unter gleichen Standorts-und Nutzungsbedingungen (Selektion von Artengruppen aus einem einheitlichen Artenpool)

2. Pflanzengesellschaften lassen sich meist eindeutig voneinander abgrenzen (Diskontinuitätsprinzip; Abstraktion)

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Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen

Vorgehen:

1. Die Vegetationsaufnahme2. Die Tabellenarbeit3. Die Erstellung eines hierarchischen Systems

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Die Vegetationsaufnahme

Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung

Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmefläche

• Kriterium der maximalen Homogenität• Kriterium der ausreichenden Größe

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Lage der Aufnahmefläche

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Zeichnung Minimumareal

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Minimalgrößen von Aufnahmeflächen in verschiedenen Pflanzengemeinschaften

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Die Vegetationsaufnahme

Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung

Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmefläche

Wälder: 200-400 m2

Wiesen: ca. 100 m2

Zwergstrauchheiden: 10-20 m2

Hochmoorweite: 1-5 m2

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Die Vegetationsaufnahme

Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung

Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmeflächeb) Durchführung der Vegetationsaufnahme

• Charakterisierung des Gesamtbestands (Schichtung, Neigung/Exposition, Aspekt, Bodenmerkmale usw.)

• Liste aller Pflanzenarten, die innerhalb der Aufnahmefläche vorkommen, getrennt nach Schichten

• Schätzung der Artmächtigkeit (Kombination aus Abundanz und Deckung)

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Die Vegetationsaufnahme

Artmächtigkeits-Skala nach Braun-Blanquet (1964):

r (von lat. rarus = selten) 1-3 Exemplare einer Art+ („Kreuz“) < 1% Deckung1 1-5% Deckung, oder weniger deckend, aber mit

hohen Individuenzahlen vorkommend2 5-25% Deckung, oder weniger deckend, aber mit

hohen Individuenzahlen vorkommend3 25-50% Deckung4 50-75% Deckung5 75-100% Deckung

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Formular für eine Vegetationsaufnahme

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Die Tabellenarbeit

Ziel:Ermittlung von Vegetationseinheiten durch Kombination von soziologischen Artengruppen

Vorgehen:1. Rohtabelle2. Stetigkeitstabelle3. Differentialtabelle

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Beispielstabelle

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Synthetische Tabelle

(aus Dierschke 2002)

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Die Erstellung eines hierarchischen Systems

Ziel: Hierarchische Klassifikation der Pflanzengesellschaften eines geographischen Raums: Syntaxonomie

Vorgehen:

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Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzengesellschaften

+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B

22+Art 4112Art 1D2

1Art 22Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.21

B1

A

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Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzengesellschaften

rangniedrige Gesellsch.

+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B

22+Art 4112Art 1D2

1Art 22Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.21

B1

Aranghöhere Gesellschaft

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Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzenge-sellschaften

rangniedrige Gesellsch.

+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B

22+Art 4112Art 1D2

1Art 22Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.21

B1

Aranghöhere Gesellschaft

A Gesellschaft von Art 1 („Verband A“)A1 Art 6-Ausbildung („Assoziation A1“)A2 „Reine“ Ausbildung („Assoziation A2“)

B Gesellschaft von Art 3 (ohne eigene Kennarten) („Verband B“)B1 wie „B“ („Assoziation B1“)

D1: Kennarten von A1D2: Kennarten von A

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Schema der Hauptrangstufen in der Syntaxonomie

K

O

V

A

K Klasse -ea Molinio-ArrhenathereteaO Ordnung -etalia Arrhenatheretalia elatiorisV Verband -ion Arrhenatherion elatiorisA Assoziation -etum Arrhenatheretum elatioris

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Zwischenrangstufen in der Syntaxonomie

UK Klasse -enea Galio-UrticeneaUO Ordnung -enalia Trisetenalia flavescentisUV Verband -enion Galio-Fagenion

SA Subassoziation-etosum Arrhenatheretum elatioriscalthetosum palustris

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Die Vegetationstabelle

Begriffe:Stetigkeit = Präsenz (relativ, absolut)Trenn- (Differential-)ArtenKenn- (Charakter-)Arten: Charakterarten-LehreTreuegrad von Kennarten

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Treuegrade von Kennarten für verschiedene Syntaxa

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Syntaxonomie: Nomenklaturregeln(Auswahl aus Code der pflanzensoziologischen

Literatur; Barkmann et al. 1986)

1. Syntaxa sind abstrakte, nach floristisch-soziologischen Kriterien definierte Vegetationseinheiten einer beliebigen Rangstufe.

2. Grundanforderung für die gültige Veröffentlichung eines Namens (u.a. Originaldiagnose, nomenklatorischer Typ)

3. Bildung des Namens aus ein oder zwei lateinischen Pflanzennamen

4. Jedes Syntaxon hat nur einen gültigen Namen5. Zum vollständigen Namen eines Syntaxons gehört

der (abgekürzte Name des Autors und die Jahreszahl der gültigen Erstpublikation

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Klassifikation nach physiognomischen Merkmalen

• Nach Wuchsformen (z. B. nach der Wuchsformenklassifikation in Kap. 1 dieser Vorlesung

• Nach einzelnen Merkmalen der Physiognomie dominanter Pflanzen (Blattgröße und Blattform, Höhe ausgewachsener Bäume, Verzweigngsform von Bäumen u. a. m.)

• Nach Kombinationen aus Einzelmerkmalen.

Beispiele:

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Ableitung der zonalen Vegetation der Erde nach den charakteristischen Wuchsformen

(nach Dansereau, Whittaker, Holdridge aus Sitte & al. 2002, verändert)

Charakteristische Wuchsformen

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Beispiel für eine Strukturkartierung (Auwald Untere Isar), aus Pfadenhauer 1997.links: Pflanzensoziologische Kartierung zum Vergleich (a= Reine Silberweidenau, b=Erlen-Silberweidenau, c= Eschen-Ulmenau, d=Grünland)Unten (A): Ableitung von Struktureinheiten aus dem Luftbild, B Strukturkarte Krautschicht, D Strukturkarte Baumschicht.

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Kategorien der Blattgröße für die strukturell-physiognomische Klassifikation der australischen

Regenwälder(nach Tracy 1982 aus Adam 1994)

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Strukturelle Gliederung der Vegetation am Beispiel der Vegetation Westaustraliens(aus Beard 1990)

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Ordinationsverfahren

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Nicht numerische Ordinationsverfahren (direkte Gradientenanalyse)

Einfachstes Beispiel:Anordnung von Vegetationsaufnahmen gleicher Flächengröße entlang eines Umweltgradienten (Bodenfeuchte, Niederschlag usw.) und Darstellung der Verteilung der Arten entlang dieses Transekts

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Numerische Klassifikation: Aufnahmeverfahren(Lage und Größe von Aufnahmeflächen)

Schraffiert sind verschiedene Pflanzengemeinschaften in einem Geländeausschnitt

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Skizze

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Beispiel einer direkten Gradientenanalyse: Analyse eines Trittgradienten in einem Halbtrockenrasen bei Stuttgart (nach Obergföll 1984 aus Pfadenhauer 1997)

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Numerische Ordinationsverfahren(indirekte Gradientenanalyse)

1. Erstellung von Vegetationsaufnahmen (möglichst mit gleichmäßiger oder zufälliger Verteilung im Gelände)

2. Erstellung einer Tabelle (Matrix) mit Pflanzenarten (Zeilen) und Aufnahmen (Spalten)

3. Errechnung von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Spalten und Zeilen (nach Skalierung und Transformation des Datensatzes)

4. Ordination der Arten und/oder Aufnahmen in einem mehrdimensionalen Raum mithilfe von speziellen Computerprogrammen

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Ähnlichkeitsindizes

Beispiel für (Un)ähnlichkeit zwischen zwei Vegetationsaufnahmen

Euclid‘sche Distanz

Euij = √ ∑ (xi – yj )Xi = Wert der Art i in Aufnahme xYi = Wert der Art i in Aufnahme y

rangniedrige Gesellsch.

+Art 7

+1+1Art 5

1211+Art 3B

22+Art 4

112Art 1D2

1Art 2

2Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.

21

B1

Aranghöhere Gesellschaft Beispielsrechung:

Aufnahme zu Aufnahme 3:

Eu =

√ (2-0)2+(1-0)2+(2-1)2+(1-2)2+(1-1)2+(1-1)2

= 2,66

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Ordination (Hauptkomponenten-Analyse, ÄhnlichkeitsmaßEuclidsche Distanz) der 7 Arten und 6 Aufnahmen der Tabelle in der vorherigen Folie.

Kreise:Vegetationseinheiten A1, B1, A2Rechteck: Lage der Trennarten 1, 4 (und 5?)

Aufn_1Aufn_2

Aufn_3

Aufn_4

Aufn_5

Art_1

Art_2

Art_3

Art_4

Art_5

Art_6

Art_7

0

0

40 8020

40

60

Axis 1

Axi

s 2

Distanz

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Numerische Ordinationsverfahren

Beispiel: 21 Grünlandaufnahmen entlang eines Feuchte-Gradienten

Umdruck(aus Pfadenhauer 1997)

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Ordination der 21 Grünland-aufnahmen (a, b, c) und der ihrer Arten (d) mithilfe einer Korrespondenz-analyse (MULVA), aus Pfadenhauer 1997).a): Aufnahmenummern, Vegetationseinheiten der Tabelle sowie die Trennlinien dazwischenb) Auswertungsbeispiel: mittlere F-Zeigerwerte und Isolinienc) mittlere Deckungswerte von Cirsium oleraceum(Feuchtezeiger)d) F-Zeigerwerte der Arten (Kreise = F8, F9; Punkte = F5, F4)

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Ergebnis eines zehnjährigen Aushagerungs-versuchs in Feuchtwiesen:A schwer aushagerbarB leicht aushagerbarC Zielzustand

(nach Kapfer 1997, verändert, aus Pfadenhauer 1997)

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Numerische Klassifikation (Clusteranalyse)

1. Erstellung von Vegetationsaufnahmen (möglichst mit gleichmäßiger oder zufälliger Verteilung im Gelände)

2. Erstellung einer Tabelle (Matrix) mit Pflanzenarten (Zeilen) und Aufnahmen (Spalten)

3. Errechnung von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Spalten und Zeilen (nach Skalierung und Transformation des Datensatzes)

4. Gruppierung der Arten und/oder Aufnahmen in ein Dendrogramm mithilfe von speziellen Computerprogrammen

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Zwei verschiedene Gruppierungsanalysen von 21 Grünlandaufnahmen (a und b bedeuten unterschiedliche Skalierungs- und

Transformationsverfahren): A, B, C und D sind die bei diesem Verfahren erhaltenen Pflanzengesellschaften. Die Ziffern sind die Nummern der

Vegetationsaufnahmen in der Tabelle (Umdruck).(„single linkage“; MULVA von Wildi & Orloci 1983, aus Pfadenhauer 1997)

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Allgemeine VegetationsökologieVegetationsverbreitung

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

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Begriffe

• Definition: räumliche Anordnung von Pflanzengemeinschaften (Vegetationseinheiten)

• Anordnung horizontal und vertikal (Höhenstufung)• Vegetationsgeographie und Landschaftsökologie• Begriff: Vegetationskomplex

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Horizontale Vegetationsgliederung

1. Vegetationszone: Gebiet mit großklimatisch bestimmter physiognomisch einheitlicher Vegetation (z.B. Tundrenzone, boreale Nadelwaldzone, nemoraleLaubmischwaldzone usw.); entspricht den Zonobiomen nach H. Walter und den Ökozonen.

2. Vegetationsregion: Gebiet mit mehreren eigenen Klimaxtypen, Altendemiten und florengeschichtlicher Verwandtschaft (z.B. eurosibirische Vegetationsregion)

3. Vegetationsprovinz: Gebiet mit wenigstens einem eigenen Klimaxtyp und Altendemiten (z.B. mitteleuropäische Provinz, atlantische Provinz); deckt sich ungefähr mit Florenregionen

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Horizontale Vegetationsgliederung

4. Vegetationsbezirk: Untergliederung der Provinzen nach pflanzengeographischen Merkmalen (z.B. alpischerVegetationsbezirk, pannonischer Vegetationsbezirk)

5. Vegetationsdistrikt: räumlich zusammenhängender Komplex potentiell natürlicher Vegetationseinheiten

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Vegetationsregionen, -provinzen, -bezirke und -distrikte Europas

(nach Braun-Blanquet aus Schubert 1991)

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Vegetationsdistrikte in Bayern (nach Seibert 1968 aus Pfadenhauer 1997, dort auch Legende)

Beispiele:

5 Südbayerische Eichen-Hainbuchen-wald-Landschaft

6 Südbayerische Buchen- und Tannen-Buchen-wald-Landschaft

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Vegetationskomplexe

• Beschreibung von Mustern des räumlichen Nebeneinanders von Pflanzengemeinschaften

• Verursacht von Standort, Nutzung (Substrat-, Nutzungsmosaik) und/oder zeitlichen Prozessen (Phasenmosaik)

• Skalenunabhängig• Unabhängig von der Methode, wie Pflanzengemeinschaften

beschrieben werden (Formation, Assoziation etc.)• Typen: Mosaikkomplex, Gürtel- oder Zonationskomplex,

Überlagerung und Durchdringungskomplex

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Phasen- und Substratkomplex

• Substratkomplex:entstanden durch kleinräumig wechselnde Standortsbedingungen (mit catenalem Charakter)

• Phasenkomplex:entstanden durch räumlich benachbarte Entwicklungsphasen auf mehr oder minder einheitlichem Standort (mit serialem Charakter)

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Phasen- und Substratkomplex in einem Buchenwald (aus Kratochwil & Schwabe 2001)

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Substrat- (Phasen-?)komplex (Zonation): Abfolgen von Wasserpflanzengemein-schaften in eutrophen Standgewässern(aus Pfadenhauer 1997)

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Typisierung räumlicher Komplexe nach ihrer Form

(aus Dierschke 1994)

a. Mosaikkomplexb. Dominanzkomplexc. Auflösung eines Mosaiks in

Feinzonierungend. Zonationskomplexe. Durchdringungskomplexf. Überlagerungskomplex

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Vertikale Vegetationsgliederung

Klimatisch definierte Höhenstufen: Planar: Tieflagen mit zonalem Großklima,

kaum reliefbedingte UnterschiedeKollin: wie planar, aber mit deutlich

ausgeprägtem Relief Submontan: wie kollin, aber geprägt durch Lage am

Fuß von höheren Gebirgen (kühler, niederschlagsreicher)

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Höhenstufen

Montan: mittlere Gebirgslagen, höhere Nieder-schläge

Subalpin: Kampfzone des Waldes; Obergrenze = thermische Waldgrenze

Alpin: klimatisch baumfreiSubnival: Ende der geschlossenen

VegetationsdeckeNival: Zone des ewigen Schnees

Baumgrenze

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Altitude for latitude: over short elevational distances thermal gradients represent the climate across vast latitudinal distances

(from Körner 1999)

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Schematische Gliederung europäischer Gebirge sowie feuchttropischer Gebirge

(aus Pfadenhauer 1997)

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Höhenstufen und Vegetation: Querschnitt durch die Schweizer Alpen

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Räumliche Darstellung der Vegetation

• Schichtungsprofile• Verbreitungsprofile• Schematische Transektdarstellungen• Vegetationskarten

– Einzelartenkartierung– Floristisch-strukturelle Vegetationskarten– Synchorologische Karten– Physiognomisch-strukturelle Vegetationskarten– Vegetationserhebungen durch Fernerkundung

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Schichtungsprofile:Bestandesaufriss eines Galio-Carpinetum (Echinger Lohe) mit

Kronenprojektion(aus Pfadenhauer & al. 1986)

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Schichtungsprofile: links ober-und unterirdisches Schichtungsprofil einer Feuchtwiese im Harz

(nach Hundt aus Ellenberg 1986)

Rechts: Schichtungsprofil eines Moorrandwalds bei Eggstätt/Chiemgau(nach Kaule & Pfadenhauer aus Ellenberg 1986)

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Schematisches Verbreitungsprofil: Höhenstufen und Vegetation entlang eines Querschnitts durch die Schweizer Alpen

(nach Mayer & Ellenberg aus Pfadenhauer 1997)

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Schematische Transektdarstellung: Beispiel einer direkten Gradientenanalyse: Analyse eines Trittgradienten in einem Halbtrockenrasen bei Stuttgart (nach Obergföll 1984 aus Pfadenhauer 1997)

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Räumliche Darstellung der Vegetation

• Schichtungsprofile• Verbreitungsprofile• Schematische Transektdarstellungen• Vegetationskarten

– Einzelartenkartierung– Floristisch-strukturelle Vegetationskarten– Synchorologische Karten– Physiognomisch-strukturelle Vegetationskarten– Vegetationserhebungen durch Fernerkundung

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Einzelarten-kartierung: Großmaßstäbliche Karte eines Bult-Schlenken-Komplexes in einem niedersächsischen Hochmoor

(nach K. Müller, verändert aus Pfadenhauer 1997)

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Vegetationskarten unterschiedlichen Maßstabs in der Umgebung des Plattensees (verändert und vereinfacht nach Jakucs aus Pfadenhauer 1997)

a. heutige potentielle natürliche Vegetationb. Ausschnitt aus a: aktuelle Vegetationc. Ausschnitt aus b. Aktuelle Vegetation

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Mögliche Auswertung einer Karte der aktuellen Vegetation:

oben: Aktuelle Grünlandvegetation eines Bachtals bei Moers, Niederrhein, unten: Ableitung einer Feuchtestufenkarteaufgrund von Zeigerwerten

(nach Meisel, verändert aus Pfadenhauer 1997)

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Beispiel für ranglose, floristisch-strukturelle Vegetationskarten zur Darstellung von Veränderungen (Echinger Lohe)

(aus Bernhardt , Diss. TU München, 2006)

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Karte der natürlichen Vegetationsgebiete (heutigen potentielle natürliche Vegetation) der topographischen Karte Hamburg-West (Original-Maßstab 1:1 Mio.)

(aus Schröder 1999 (NNA-Berichte)

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Synchorologische Karte: Karte des potentiellen Areals der Ordnung Corynephoretalia (Silbergrasfluren). Die unterschiedliche Färbung gibt die Zahl

der im jeweiligen Gebiet vorkommenden Assoziationen an (dunkel: viele)(aus Dengler 2001)

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Spezielle Vegetationsökologie 1Kap. 1 Überblick

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

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Spezielle Vegetationsökologie

Gliederung, Darstellung, Beschreibung und (funktionale) Interpretation der Pflanzendecke der ErdeVoraussetzung: Kartierbare Vegetationseinheiten auf verschiedenen Skalenebenen Vorlesung Spezielle Vegetationsökologie 1:Vegetation MitteleuropasVorlesung Spezielle Vegetationsökologie 2:Vegetation der Erde

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Spezielle Vegetationsökologie

Typen von Vegetationseinheiten:Physiognomisch: Wuchsformen-Merkmale der Pflanzendecke oder dominanter ArtenFloristisch: soziologische Artengruppen (geht nur in ± floristisch einheitlichen Gebieten)

Horizontale und vertikale Vegetationsgliederung (Zonierung, Mosaike, Grenzen)

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Spezielle Vegetationsökologie 1:Gliederung

1. Übersicht über die Vegetation der Erde (phy-siognomische Einheiten) und Europas

2. Die Vegetation Mitteleuropas (floristisch-soziologische Einheiten) = Spezielle Vegeta-tionsökologie 1

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Kap. 1Übersicht über die Vegetation der Erde

und von Mitteleuropa

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Vegetationszonen der Erde(in Klammern: Nr. in der Vegetationskarte)

1. Vegetationszone der arktischen (und antarktischen) Tundra (9)2. Vegetationszone der borealen Nadelwälder (8)3. Vegetationszone der nemoralen (sommergrünen) Laubwälder (kühl-

gemäßigte Breiten) (6)4. Vegetationszone der Steppen (kühl-gemäßigte Breiten) (7)5. Vegetationszone der Halb- und Vollwüsten der kühl-gemäßigten

Breiten (7a)6. Vegetationszone der Hartlaubwälder und –gebüsche (winterfeuchte

Subtropen) (4)7. Vegetationszone der lauriphyllen Wälder (immerfeuchte Subtropen)

(5)8. Vegetationszone der Halb- und Vollwüsten der Tropen und

Subtropen (3)9. Vegetationszone der regengrünen Wälder und Savannen

(wechselfeuchte Tropen) (2 und 2a)10. Vegetationszone der tropischen Tieflandsregenwälder (immerfeuchte

Tropen) (1)

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Vegetationsgliederung Europas

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Vegetationszonen und Vegetationsregionen Europas

(Bundesamt f. Naturschutz, Bonn; aus Pfadenhauer 1997; dort auch Legende)

Page 82: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetationsgliederung Europas

Vegetationszonen (zonal) bzw. -regionen1. Arktische Tundra

a. Europäische Tundrenregion

2. Borealer Nadelwalda. Skandinavisch-russische Nadelwaldregion

• Skandinavische Provinz

3. Sommergrüner Laubwalda. Europäische Region; weitere Untergliederung s.

nächste Folie

4. Hartlaubwälder und –gebüschea. Mediterrane Region

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Vegetationsgliederung Europas

Vegetationsregionen und -provinzen 3. Europäische nemorale Laubmischwälder:

3.1 west- und nordwesteuropäische Eichenwaldprovinz

3.2 mittel- und osteuropäische Eichenwaldprovinz

3.3 submediterrane Eichenwaldprovinz3.4 west- und mitteleuropäische Buchen-

und Buchen-Tannenwaldprovinz3.5 Euxinische Orientbuchenwald-Provinz

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Spezielle Vegetationsökologie 1Vegetation Mitteleuropas

Kap. 2 Laubwälder

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie

Technische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 85: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Bestes Nachschlagewerk für die Vegetation Mitteleuropas

Ellenberg, H., 1998:Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage.Ulmer-Verlag, Stuttgart.

Page 86: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Syntaxonomie

Vorwiegend nach:• Otti Wilmanns, Ökologische Pflanzensoziologie (6.

Auflage, 1998), Quelle & Meyer, Wiesbaden• Georg Grabherr und Mitarbeiter: Die

Pflanzengesellschaften Österreichs (drei Bände, 1993), Fischer, Jena

• Richard Pott, Die Pflanzengesellschaften Deutschlands, Ulmer, Stuttgart (2. Aufl., 1995)

• Erich Oberdorfer (Hsg.), 1977-1992: Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Band I, II, III und IV. G. Fischer-Verlag, Stuttgart-New York.

Page 87: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

2.1 Wälder - Einführung

Page 88: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation Mitteleuropas:

31: westeuropäische (überwiegend boden-saure) Eichenmischwälder32: osteuropäische Eichenmischwälder33: submediterrane (thermophile) Eichen-mischwälder34: zentraleuropäische Buchen- und Buchen-Tannenwälder25: Nadelwälder der Gebirge

Page 89: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Mitteleuropa – ein Waldland?

Nur rund 5-10 % natürlicherweise waldfrei.Grund:

– Zu nass– Zu trocken– Zu kalt– Zu stark mechanisch belastet– Zu stark chemisch belastet

Reale Vegetation: Etwa 72 % der Fläche waldfrei.Grund: menschlicher Einfluss

Page 90: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Wälder

• Sommergrüne Laubmischwälder • Immergrüne Nadelwälder• Übergänge zwischen beiden Typen• Nicht standortsgemäße Forste (überwiegend

Nadelholzforste)• 37 einheimische Baumarten; davon 29 Laubhölzer, 8

Nadelhölzer (Nordamerika: 75/57/18)

Page 91: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Wälder

Bestandesbildende Waldbäume in Mitteleuropa:Laubbäume: Fagus sylvatica: BuchenwälderQuercus robur, Q. petraea: Eichen(misch)wälderBetula pendula, B. pubescens: Birkenwälder

(Pionierwälder)Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus: Eschen-AhornwälderAlnus glutinosa: Erlen-(Bruch-)wälderAlnus incana: Grauerlen(Au-)wälder

Page 92: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Wälder

Bestandesbildende Waldbäume in Mitteleuropa:Nadelbäume: Picea abies: Fichtenwälder (Gebirge)Pinus sylvestris: Waldföhrenwälder

(Extremstandorte)Abies alba: Weißtannenwälder (selten)

Page 93: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heutige Anteile wichtiger Baumarten an der Waldfläche einiger Länder (%)

(aus Ellenberg 1998)

+26479Eichen

2510163182Buche

301531122614Laubbäume

102015764060Kiefern

405849934+Fichte

708569887486Nadelbäume

27363424287Waldfläche (%)

SchweizÖster-reich

Tsche-chienSlowa-kei

PolenDeutsch-land

Nieder-landeLänder

Page 94: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Wälder: Unterschied Laub-/Nadelbäume

Nicht frostresistentEher frostresistent

Breites Spektrum des N-Gehalts

Nadeln N-arm

LaubholzNadelholz

Eher SchattenartenEher Lichtarten

Transpirations-einschränkung selten

Transpiration eingeschränkt (v.a. Föhre)

sommergrünImmergrün („Allzeit-Bereit-Strategie“)

Page 95: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Merkmale von Baumarten (Auswahl; s. Skript)

(Tiere)(Tiere)WindWindWindWind(Tiere)

22538000,2698,46,0230

30503040605030

300800120200>3005001000

Fagus sylv.Quercus rob.Betula pend.Fraxinus ex.Picea ab.Pinus sylv.Pinus cemb.

Aus-brei-tung

1000-Samen-Gewicht

Höhe m(max.)

Alter (max.)

Art

Page 96: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Merkmale von Baumarten (Auswahl; s. Skript)

Subatlmieur-submbor-mieursubatl-submbor-pralpbor-eurkontborkont-pralp

Areal

Sommer-dürre

SpätfrostSchatten in der Jugend

geringhoch

geringgeringgeringhochhoch

geringmittelhoch

geringhochhochhoch

hochgeringgeringhoch

geringgeringmittel

Fagus sylv.Quercus rob.Betula pend.Fraxinus ex.Picea ab.Pinus sylv.Pinus cemb.

Verträglichkeit vonArt

Page 97: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nährstoffgehalte der Blätter/Nadeln einiger Bäume als Maß für den Nährstoffbedarf

(aus Ellenberg & al. 1986)

9,4

8,051

2,0

1,40,90,6

22,7

11,31311

Buchenblätter (Fagus sylvatica)Fichtennadeln (Picea abies,1-jährig)Buchenstreu (Fagus sylvatica)Fichtenstreu (Picea abies)

mg/g Trockengewicht

KPN

Page 98: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Ökogramm der Baumarten Mitteleuropas: submontan

Feuchte

Basen-sättigung

nass

trocken

sauer, basenarm

neutral, alk.,basenreich

FagusQuercus

Quercus

Quercus

Pinus

Pinus

Pinus

Alnus glut.Betula Fraxinus

Fraxinus

Betula

Page 99: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Ökogramm der Baumarten Mitteleuropas: submontan

Feuchte

Basen-sättigung

nass

trocken

sauer, basenarm

neutral, alk.,basenreich

ThermophileEichenmischwälder

BodensaureEichen-Birkenwälder

Eichen-Hainbuchenwälder

Schneeheide-Föhrenwälder

Moor-Föhren-und Birkenwälder

Bodensaure Föhrenwälder

ErlenbruchwälderAhorn-Eschenwälder

Buchenwälder

Orchideen-

Waldmeister-

Hain-sim-sen-

Page 100: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

pH und Verfügbarkeit von Nährstoffen (nach Truog aus Schröder 1969)

Page 101: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Klimadiagramme Mitteleuropas von Nord (Klamar) nach Süd (Verona)

mm

SWEDEN

KALMAR 56.73°N / 16.30°E / 15m

[10-116] +7.2°C 474mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

GERMANY

HANNOVER 52.47°N / 9.70°E / 56m

[138-138] +8.9°C 624mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

GERMANY

NUERNBERG 49.50°N / 11.08°E / 319m

[39-115] +8.7°C 635mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

GERMANY

MUENCHEN-RIEM 48.13°N / 11.70°E / 529m

[212-145] +7.7°C 929mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

ITALY

VERONA/VILLAFRANCA 45.38°N / 10.87°E / 67m

[33-30] +12.6°C 806mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

Page 102: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Klimadiagramme Mitteleuropas von West (Saarbrücken) nach Ost (Budapest)

Links: Mittelgebirge

mm

GERMANY

SAARBRUECKEN/ENSHEIM 49.22°N / 7.12°E / 322m

[40-40] +9.2°C 861mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

CZECHOSLOVAKIA

PRAHA/RUZYNE 50.10°N / 14.28°E / 380m

[223-189] +7.6°C 478mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

HUNGARY

BUDAPEST/LORINC 47.43°N / 19.18°E / 138m

[41-41] +10.4°C 516mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

mm

GERMANY

GROSSER 49.08°N / 13.28°E / 1307m

[10-10] +3.5°C 1400mm

°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

200

300

10

20

30

40

50

0

-10

-20

Page 103: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Längsschnitt durch die Alpen und Anordnung der

Baumarten(nach verschiedenen Autoren aus

Pfadenhauer 1997)

Page 104: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Querschnitt durch den westlichen Teil Mitteleuropas von den Vogesen bis zum

Bayerischen Wald(aus Pfadenhauer 1997)

Page 105: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Querschnitt durch die Schweizer Alpen(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)

Page 106: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Ungefährer Anteil der Waldkiefer und anderer Baumarten am Aufbau natürlicher Wäldern auf verschiedenen Böden im altpleistozänenFlachland von Holland bis Ostpolen

(aus Ellenberg 1998)

Page 107: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Kap. 2.2 Laubmischwälder

Grundsätzlich:• Gliederung nach Bodeneigenschaften: basenarm,

basenreich; feucht, trocken• Gliederung nach phytogeographischen Merkmalen (=

allgemein-klimatischen Eigenschaften): geographische Rassen

Gliederungsmerkmale:Soziologische Artengruppen (Waldbodenpflanzen)

Page 108: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Laubmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia

V. Fagion: europäische BuchenwälderUV. Cephalanthero-Fagenion:

Orchideen-Buchenwälder (Kalk-Buchenwälder)

UV. Galio-Fagenion: Waldmeister-Buchenwälder

UV. Luzulo-Fagenion: Hainsimsen-Buchenwälder

UV. Daphno-Fagenion: präalpideartenreiche Tannen-Buchenwälder

Page 109: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Floristische Gliederung des Verbandes Fagion in Süddeutschland

DF

Cephalanthera-GruppeAdenostyles alliariae-Gr.Lonicera alpigena-Gr.Hordelymus europaeus-Gr.Lamiastrum montanum-Gr.Galium odoratum-GruppeAnemone nemorosa-Gr.Avenella flexuosa-Gruppe

AcFApFHFGFmCF

GFnLFÖkologische Artengruppen*

LF = Luzulo-Fagenion, GFn = Galio-Fagenion, DF = Daphno-Fagenion, CF = Cephalanthero-Fagenion, GFm = Galio-Fagetum, HF = Hordelymo-Fagetum, ApF = Aposerido-Fagetum, AcF = Aceri-Fagetum

* Bezeichnungen nach Ellenberg 1998, s. auch Skript Pfadenhauer 1997

Page 110: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Transpiration von Schatten- (obere Hälfte) und Sonnenpflanzen (untere Hälfte)

(nach verschiedenen Autoren aus Ellenberg 1998)

Page 111: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Floristisches und ökologisches Gefälle in der Reihe der Buchenwald-gesellschaften, schematisch

(aus Ellenberg 1998)

Page 112: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Laubmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia

V. Fagion: europäische BuchenwälderV. Carpinion: Eichen-Hainbuchenwälder

Ass. Galio sylvatici-Carpinetum: subkontinentale Eichen-Hainbuchenwälder (extrazonal)

Ass. Stellario-Carpinetum: ozeanische feuchte Eichen-Hainbuchenwälder (azonal)

Page 113: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Jährlicher Nährstoffkreislauf (K, Ca, Mg, N, P) in einem Carpinion-Bestand in Belgien

(nach Duvigneaud & Denayer.De Smet aus Wilmanns 1998)

Page 114: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Laubmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia

V. Fagion: europäische BuchenwälderV. Carpinion: Eichen-Hainbuchenwälder

V. Tilio-Acerion: Linden-AhornwälderV. Alno-Ulmion: sommergrüne Auewälder

Page 115: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Laubmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. FagetaliaO. Quercetalia roboris: bodensaure Eichen- und

Buchenmischwälder (!!!!)V. Luzulo-Fagion: bodensaure

Hainsimsen-BuchenwälderV. Quercion robori-petraeae:

bodensaure Eichenmischwälder

Page 116: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Laubmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia sylvaticaeO. Quercetalia roboris: bodensaure Eichen- und

BuchenmischwälderO. Quercetalia pubescentis: thermophile

(submediterrane) EichenmischwälderV. Quercion pubescentis:

FlaumeichenwälderV. Potentillo albae-Quercion

petraeae: Fingerkraut-Eichenwälder Zentraleuropas

Page 117: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1Vegetation Mitteleuropas

Kap. 3 Nadelwälder

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie

Technische Universität MünchenVegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 118: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation Mitteleuropas

Page 119: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Grundsätzlich:• Gliederung nach Bodeneigenschaften: basenarm,

basenreich; feucht, trocken• Gliederung nach phytogeographischen Merkmalen (=

allgemein-klimatischen Eigenschaften): geographische Rassen

• Ursachen für Auftreten von Nadelbäumen (anstelle von Laubbäumen): Kurze Vegetationszeit, kombiniert mit Kontinentalität, basenarme (nadelholzfördernde) Gesteine, extreme Böden

Gliederungsmerkmale:Soziologische Artengruppen (Waldbodenpflanzen)

Page 120: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder nach dominanten Baumarten

1. Fichtenwälder (Bezug zur borealenNadelwaldzone): überwiegend in Gebirgslagen

2. Waldföhrenwälder (s. Ökogramm): auf extremen Standorten, auch als Pionierwälder

3. Lärchen-Zirbenwälder (subalpin, Zentralalpen)4. Weißtannenwälder (mit dominanter Tanne selten,

eher ozeanisch)

Page 121: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche

bodensaure Nadelwälder MitteleuropasBsp: Bazzanio-Piceetum, Luzulo-Piceetum, Soldanello-Piceetum

Page 122: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche

bodensaure Nadelwälder MitteleuropasLarici-Pinetum cembrae, Rhododendro-Pinetum montanae

Page 123: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche

bodensaure Nadelwälder MitteleuropasV. Dicrano-Pinion: subkontinentale,

bodensaure Waldföhrenwälder

Page 124: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-

und Fichten-Tannenwälder

Page 125: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-

und Fichten-TannenwälderKl. Erico-Pinetea: Schneeheide-Föhrenwälder (auf

Karbonatböden)O. Erico-Pinetalia

V. Erico-Pinion sylvestris: Schneeheide-Föhrenwälder

V. Erico-Pinion mugo: Bergföhren-Krummholz auf Karbonatböden

Page 126: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Gliederung der Nadelwälder

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-

und Fichten-Tannenwälder

Kl. Erico-Pinetea: präalpide Schneeheide-Föhrenwälder (auf Karbonatböden)

O. Erico-PinetaliaKl. Pulsatillo-Pinetea: Steppen-Föhrenwälder

Page 127: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

4.4 AuenJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 128: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Längszonierung eines Fließgewässers

1. Krenal (Quellen und Quellbäche)2. Rhithral (Gebirgsbach; Gefälle 20 - >0,3 ‰; Forellenbach)

a. Epirhithral (obere Forellenregion)b. Metarhithral (untere Forellenregion)c. Hyporhithral (Gebirgsfluss-Mittellauf, Unterlauf von

Gebirgsbach; ), Äschenregion, bis zu 100 m Breite)3. Potamal (Fließgewässer < 0,3 ‰, vorwiegend Sedimentation,

(Mäanderbildung; Unterlauf)a. Epipotamal (kleiner und großer Niederungsbach;

Barbenregion)b. Metapotamal (kleiner und großer Niederungsfluss, bis

über 100 m Breite, Bleiregion)4. Hypopotamal (Mündungsgebiet; Ästuar, mariner Einfluss)

Page 129: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Natürliche Auen: Merkmale

1. Überflutungsregime• Regelmäßige Überflutung mit

Flusswasser• Erosion und Sedimentation • Stark schwankender

Grundwasserspiegel2. Gewässerchemismus

• Huminstoffreich• Silikatisch (klar, sauer)• Karbonatisch (klar, basisch)• Trüb (schwebstoffreich, verunreinigt)

Page 130: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Natürliche Auen

Querschnitt durch den Mittellauf eines Alpenflusses• Flussbett mit Kies- und Sandinseln

(Schwemmlingspflanzen; Therophytenfluren)• Flussbettrand (Flussröhricht, nitrophytische

Staudenfluren)• Weichholzaue

– Weidengebüsch– Silberweidenau– Grauerlen- oder Pappelau

• Hartholzaue– Eschenaue– Eichen-Ulmenaue

• Brennen (Sanddorngebüsch, • Randmulden (Erlenbruchwald, Seggenriede)

Page 131: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö = Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Mittellauf eines Alpenflusses

Page 132: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Typische Blattform von Weiden in Flussauen (Strömungswiderstand!); aus Ellenberg 1998

Page 133: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Verbreitung von Alnusincana in Europa (oben) und mittlere Jahrestemperaturen in Europa (nach Alt und Schwabe aus Ellenberg 1998)

Page 134: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Abweichungen

1. Unterlauf mitteleuropäischer Flüsse• Gehölzfreie Aue breiter (ausgedehnte

Therophytenfluren, Flutrasen, Brackwasserröhrichte im Mündungsgebiet

• Weichholzau mit Populus nigra bzw. P. alba• Hartholzaue häufig mit verlandenden Altwässern

Page 135: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö 0 Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Aue des Unterlaufs eines mitteleuropäischen Flusses

Page 136: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Abweichungen

2. Oberlauf von Alpenflüssen• Gehölzfreie Aue mit Kiesinseln: Alpenschwemmlinge• Weichholzauen auf Flussschotter (Weiden-

Tamariskengebüsch)• Hartholzaue durch Schneeheide-Föhrenwälder ersetzt

(persistentes Pionierstadium)

Page 137: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = Annuelle Pflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö 0 Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Oberlauf eines Alpenflusses

Page 138: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Abweichungen

3. Auen von Silikatbächen• Gehölzfreie Aue: Hochstauden, Pestwurz• Weichholzaue: Sternmieren-Schwarzerlenaue• Hartholzaue fehlt

Page 139: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaf-ten und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö = Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Ober- und Mittellauf von Bächen in Silikatmittelgebirgen

Page 140: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Funktion von Auen in der Kulturlandschaft

1. Auen als Retentionsräume für erodiertes Bodenmaterial aus landwirtschaftlich genutzten Flächen (anthropogene Auensedimente)

2. Auen als Wanderwege für Neophyten3. Auen als Herkunftsort von Arten des

Wirtschaftsgrünland, der Äcker, der Siedlungsräume

4. Auen als Lebensräume für anthropogene Pflanzengemeinschaften (z.B. Kalkmagerrasen)

Page 141: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Auswirkung der Flussregulierungen

• Völliger Verlust von Pflanzengemeinschaften, die auf regelmäßige Überflutungen und offene Stellen angewiesen sind

• Völliger Verlust des Pioniercharakters der Weichholzaue• Entwicklung der Hartholzaue zu Eichen-Hainbuchenwäldern• Austrocknung der Aue und Rückgang feuchtigkeitsbedürftiger

Biozönosen• Umwandlung der Auen in landwirtschaftliche Nutzflächen und

Siedlungsgebiete

Page 142: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Veränderungen der Auen des Oberrhein durch flussbauliche Maßnahmen

Page 143: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Veränderung der Auenvegetation und der Flächennutzung am Lech südlich von Augsburg in den letzten 60 Jahren (nach Müller-Schmidt 1991, aus Ellenberg 1998)

Page 144: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

4.5 HeidenJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 145: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Definition: a) Flächen mit Nutzungsrechten einer Dorfgemeinschaft (= Allmende; mittelalterlicher Rechtsbegriff; südd. Haide, Hoad, Hart); heute oft aufgeforstet

b) Vegetationsökologisch: von Gräsern oder Zwergsträuchern beherrschte, durch z.T. degradierende Nutzung (Mahd + Beweidung ohne Düngung, Streunutzung) entstandene Pflanzendecke (sekundär) und die zugehörige primäre Vegetation.

Page 146: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Vorkommen:1. Arme Sandgebiete und Silikatlandschaften

Nordwesteuropas (Geest):Zwergstrauchheiden

2. Sandgebiete im östlichen Mitteleuropa:bodensaure Sandmagerrasen

3. Karbonatlandschaften:basiphytische Kalkmagerrasen und Wiesensteppen

4. Montane und subalpine Silikatlandschaften:bodensaure Borstgrasheiden

Page 147: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden: Antagonismus zwischen azidophytischenZwergsträuchern und basiphytischen Gräsern

Zwergsträucher• Nährstoffaufnahme-

Effizienz (Mykorhiza, N2-Fixierung)

• Immergrün (ozeanischer Charakter)

• Nicht austrocknungsresistent

• Extensives, flaches Wurzelwerk

Gräser• Nährstoffgebrauchs-

Effizienz; Ca-Aufnahme gebremst

• Oberirdisch absterbend unter ungünstigen Bedingungen (kalte Winter, trockene Sommer)

• Intensives, dichtes Wurzelwerk

Page 148: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden: Antagonismus zwischen azidophytischenZwergsträuchern und basiphytischen Gräsern

ZwergsträucherBeispiele:Calluna vulgarisErica tetralixErica cinerea (im Westen)Genista anglicaUlex europaeus

GräserBeispiele:Eher submediterran:

Bromus erectusMelica ciliataKoeleria pyramidataCarex caryophyllea

Eher kontinental:Brachypodium pinnatumStipa capillataCarex humilis

Page 149: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)

Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden

Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und Zwergstrauchheiden

Page 150: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

O. Corynephoretalia canescentis: ozeanische bis subozeanische Sandrasen

O. Festuco-Sedetalia: subkontinentale Sandrasen

O. Sedo-Scleranthetalia: Felsgrus- und Felsbandvegetation

Page 151: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale

Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)

O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen

Page 152: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale

Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)

O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen

Page 153: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Massenverhältnis oberirdisch zu unterirdisch in einem Halbtrockenrasen (Mesobrometum) und im Wirtschaftsgrünland (Arrhenatheretum)von April bis Oktober

(nach Pilat aus Ellenberg 1998)

Page 154: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Verbreitung einiger Arten der Wiesensteppen: Adonis vernalis, Brachypodium

pinnatum (inkl. B. rupestre) und Festuca valesiaca(aus Meusel & al. 1965 ff)

Page 155: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale

Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)

O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen

Page 156: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

V. Bromion erecti: Halbtrockenrasen

Floristische Differenzierung nach– Entstehung (Mahd, Beweidung)– Alpennähe (dealpine Arten)– Kontinentalitätsgefälle

Antagonismus zwischen Bromus und BrachypodiumBeispiele:

Mesobrometum (Trespenwiese)Gentiano vernae-Brometum (Frühlingsenzian-

Trespenwiese)Carlino-Caricetum sempervirentis (Horstseggen-

Trespenwiese)Gentiano-Koelerietum (Enzian-Schillergrasrasen)Viscario-Avenetum pratense (Pechnelken-

Wiesenhaferrasen)

Page 157: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Wuchshöhe krautigerPflanzen in Bezug zu den Stickstoff-Zeigerwerten

(nach Ellenberg jr. aus Ellenberg 1998)

Page 158: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Prozentualer Anteil gefährdeter und nicht gefährdeter Pflanzenarten auf N-armen und N-reichen Standorten Mitteleuropas

(nach Ellenberg Jr. Aus Ellenberg 1998)

Page 159: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale

Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)

O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen

Page 160: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

V. Xerobromion: Trockenrasen

Kennzeichnend:• Übergänge zu Pionierrasen (Mosaike)• Niedrig wachsende (submediterrane)

Spaliersträucher:Fumana procumbensGlobularia punctataTeucrium montanum

• Niedrige Hemikryptophyten (wie Carex humilis, Aster linosyris)

• Pluviogeophyten wie Allium montanum

• Sukkulente wie Sedum-Arten

Page 161: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

a = Brachypodium pinnatum (Fiederzwenke), b = Carex humilis (Erdsegge) c = Sesleria varia (Blaugras), d = Festuca pallens (Bleichschwingel), e = Bromus erectus (Aufrechte Trespe), f = Chamaespartium sagittale(Flügelginster), g = Nardus stricta (Borstgras), h = Scleranthus perennis(Spörgel), i = Veronica dillenii (Heideehrenpreis), k = Lychnis viscaria(Pechnelke),

Page 162: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Xerophyten

dürreempfindlich dürreresistent

dürremeidend

arido-passivPluviotherophyten

Geophyten

Austrockung ver-zögernd

arido-aktivVerbesserte

Wasseraufnahme

Leistungsfähige Wasseraufnahme

Transpirations-einschränkung

Wasserspeicherung

Austrockungertragend

arido-tolerantPoikilohydre Arten

undStadien in

Trockenstarre

Page 163: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Austrocknungsdauer abgeschnittener Blätter bei Pflanzen eines Halbtrockenrasens bei Göttingen

(nach Bornkamm 1958)

20,816,08,52,4

7,95,24,91,6

Avenochloa pratenisFestuca valesiacaBromus erectusBrachypodium pinnatum

29,520,118,913,611,47,8

11,315,38,14,95,94,6

Scabiosa columbariaAnthyllis vulnerariaKnautia arvensisHieracium pilosellaPimpinella saxifragaLotus corniculatus

baGräserbaKräuter, Leguminosen

a Stunden bis zum Verlust der Hälfte des Wassergehalts der frischen Blätterb Stunden bis zum Errreichen des subletalen Defizits (d.h. einer Schädigung von etwa 10 & der Blattfläche

Page 164: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Tagesverlauf des Xylem-Druckwasserpotentials (Ψ in bar) und des Wassergehalts der Blätter (% Trockengewicht) von Bromus erectus im Xerobrometum(durchgezogene Linie) und im Mesobrometum(gestrichelte Linie) an Strahlungstagen

(nach Leuschner aus Ellenberg 1998)

Badberg/Kaiserstuhl: XB am Süd-, MB am Nordhang;Bollenberg/Elsaß: XB und MB am Südosthang

Page 165: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär

Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden

O. Seslerietalia albicantisV. Caricion ferruginei: subalpine

RostseggenrasenV. Calamagrostion variae: montane

präalpide Grasheiden

Page 166: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär

Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden

Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und ZwergstrauchheidenO. Nardetalia: Borstgrasheiden

O. Calluno-Ulicetalia: ozeanische Zwergstrauchheiden

Page 167: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Borstgrasheiden

Kennzeichnend:• Entstehung aus bodensauren Buchen-, Eichen-,

Nadelwäldern durch Rinderbeweidung • Floristische Ähnlichkeiten mit Zwergstrauchheiden• Borstgras (Nardus stricta) dominierend, nur in jungen

Zustand gefressen• In Mitteleuropa relativ artenarm

Page 168: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Zwergstrauchheiden

Kennzeichnend:• Von Zwergsträuchern dominiert (Calluna vulgaris)• Kryptogamen-reich• Entstehung aus bodensauren Buchen-Eichenwäldern

durch Beweidung (genügsame Schafrassen) und Streunutzung

• Gutes Beispiel für Bodendegradation (Entstehung von Eisen-Humus-Podsolen aus basenarmen Braunerden)

• Stabilisierung durch Beweidung und Streunutzung („Plaggenhieb“): Verjüngung von Calluna vulgaris

Page 169: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

l = Corynephorus canescens (Silbergras), m = Agrostis stricta(Sandstraußgras), n = Calluna vulgaris (Heidekraut), o = Avenella flexuosa(Drahtschmiele), p = Betula pendula (Sandbirke), q = Quercus robur(Stieleiche).

Page 170: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Entwicklung einer Zwergstrauchheide ohne Management

(nach Gimmingham & al. aus Pfadenhauer 1997)

Page 171: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz

(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)

1,13,2

<0,1<0,11,64,36,82,67,2

0,1-0,60,2-0,7

<0,1<0,1

0,1-0,60,8-1,10,7-1,01,2-1,60,9-1,3

Calluna vulgarisAvenella flexuosaErica tetralixVaccinium myrtillusMolinia coeruleaFestuca ovinaKoeleria cristataAsperula cynanchicaHelianthemum nummularium

Zusatz von Nitrat

nachvor

Aktivität von Nitratreduktase

Page 172: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz

(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)

6,014,6

5,312,9

Zum Vergleich.Chenopodium albumUrtica doica

Zusatz von Nitrat

nachvor

Aktivität von Nitratreduktase

Page 173: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)

Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden

Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und Zwergstrauchheiden

Page 174: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nährstoffökologische Kenndaten von Heiden (verschiedene Autoren)

Al5-155-30Ammon.

10-15Sandginsterheiden

Ca0-310-30Nitrat

5-30Halbtrockenrasen

dcba

a Erträge (dt/ha a)

b N-Mineralisation (kg/ha a, Oberboden 0-20 cm)

c P2O5-Gehalt (mg/100 g Trockenboden)

d Überschuss-Ion

Page 175: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nährstoffökologie: Strategien

Grasheiden auf Karbonatböden

Pflanzen mit variablem NährstoffbedürfnisPflanzen mit geringem Nährstoffbedürfnis

• Grasartige Calcicole:Bremsung der Ca-Aufnahme

• NPK-Aufnahmeeffizienz

• NPK-Gebrauchseffizienz

Zwergstrauchheiden auf sauren Böden

• Al-Resistenz• NPK-Aufnahmeeffizienz• Gräser: geringe

Empfindlichkeit gegen Nitrat

• Zwergsträucher: hohe Empfindlichkeit gegen Nitrat

Page 176: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nährstoffökologie: Heidemanagement

GrasheidenGeringe Nährstoffverfügbarkeit:

Niedrigwüchsigkeit phäno-typisch plastischer, graminoi-der Matrixarten

Nährstoffzufuhr (P):Erhöhung der Sprosszahl von MatrixartenVerdrängung konkurrenz-schwacher Lückenbüßer

Management-Strategie:Schwächung der Matrixarten

ZwergstrauchheidenGeringe Nährstoffverfügbarkeit:

Förderung ericoiderZwergsträucher

Nitratzufuhr:Förderung von Gräsern

Management-Strategie:Regelmäßige radikale Nährstoffbeseitigung mit hohem N-Austrag (Feuer, Oberboden-abtrag)

Page 177: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

6 GewässerJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 178: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen

Makrophyten: RanunculaceaePotamogetonaceaeJuncaceaeFarnpflanzen (Azolla, Isoetes, PilulariaMoose (Fontinalis sp.)Großalgen: Characeae (Chara, Nitella)

Page 179: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen

Wuchsformen:1. Pleustophyten (frei schwimmend)

a) Submerse, Blüten z.T. über Wasser: Utricularia, Lemnatrisulca

b) Emerse: Stratiotes, Lemna div. sp., Hydrocharis2. Hydrophyten (am Boden haftend)

a) Submerse: unter Wasser blühend (Ceratophyllum), über Wasser blühend (Ranunculus)

b) Emerse: Nuphae, Nymphaeac) Amphiphyten: Hippuris, Sagittaria

3. Litorale Helophytena) Auch unter Wasser grün: Schoenoplectusb) Nur über Wasser grün: Phragmites

Page 180: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen

Eigenschaften des Wasser im Vergleich zur Luft:1. Geringere Löslichkeit von Gasen

(abnehmend mit steigender Temperatur: O2 bei 5 Grad: 8,9 cm3/L, bei 20 Grad: 6,4 cm3/L)Konsequenzen: Engpässe bei der Sauerstoff-Versorgung im

SommerEngpässe bei der C-Versorgung in karbonatfreien (weichen) Gewässern im Sommer

2. Stark variierende Nährstoffgehalte Konsequenzen: Engpässe bei der N-und P-Versorgung in

oligotrophen GewässernToxizitätsgrenzen bei Überbelastung

2. Spezielle Eigenschaften des Wassers:Lichtabschwächung, Oberflächenspannung (Schwimmpflanzen), Isothermie

Page 181: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Chemismus des Wassers

• KohlenstoffCO2 gut löslich; starke zeitliche Schwankung (Aufnahme durch Pflanzen, Temperaturregime); Konfiguration (freies CO2, HCO3) abhängig von pH und Calciumkarbonat

• SauerstoffLöslichkeit gering, Abnahme mit steigender Temperatur, Unterschied Stand- und Fließgewässer, Gefahr des Ungleichgewichts in phytomassereichen Gewässern: am Tag Übersättigung, nachts Defizit. Biologische oder/und chemische O2-Zehrung kann zur Verödung führen.

• StickstoffNitrat vorherrschende N-Form (N-fixierende Mikrorganismen, Einschwemmung). Starke jahreszeitliche Schwankung. Ammonium als Abbauprodukt org. Materials und in sauren Gewässern.

Page 182: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Chemismus der Gewässer

• PhosphatIn unbelasteten Gewässern produktionsbegrenzend: biogeneAusfällung als Tricalciumphosphat in karbonatreichen Gewässern, P-Festlegung in Form von Eisenphosphat-Komplexen in sauren Gewässern.

• SchwefelAls Sulphat zweithäufigste Anion (natürliche Schwankung zwischen 5 und 150 mg/l). Im anaeroben Milieu Reduktion zu Sulfiden (z. B. H2S)

• KaliumZwischen 6,5 (Fließgewässer) und über 200 mg/l (Standgewässer)

Page 183: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen

Anpassungen:• Oberflächenvergrößerung des Pflanzenkörpers • Konzentration der Chlorplasten in der Epidermis• Spezialisierung auf HCO3-Verwertung:

– Fontinalis-Typ (CO2)– Elodea-Typ (auch HCO3)

• Aufnahme von Nährstoffen über den Spross• Stützgewebe entbehrlich (aber: zentrale Anordnung

der Leitbündel: Zugfestigkeit)• Gewässertrübung verhindert Pflanzenwuchs• Sonderform: submerse Helophyten (z.B. Phalaris

arundinacea f. submersa)

Page 184: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Stoffliche Gliederung von Gewässern

1. Nach der Trophie:Oligotroph/mesotroph/eutroph/polytroph/hypertroph/dystrophEutraphente Pflanzen: Ceratophyllum, Callitriche, Ranunculusfluitans, Potamogeton lucensOligotraphente Pflanzen: Chara, Potamogeton coloratus, Utricularia

Page 185: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Definition der Trophie in Gewässern

>>400>100>>1>2,0>7polytroph

40050<1,0<2,06-8>1 000eutroph

<20030<0,5<1,05-8<1 000mesotroph

<100<100<0,4>7,5<300kalk-oligotroph

<100<10<0,01<0,44,5-7,0<300sauer-oligotroph

<100<10<0,01<0,4<5<500dystroph

mg/L

Leit-fähigkeitµS/cm

ClPO4-PNH4-NpH

Chemisch-physikalische KennzeichnungPrimär-prod.mg

C/cm3

Tag

Trophie

Page 186: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grenzwerte für die Beurteilung der Nährstoffsituation von Fließgewässern anhand der elektrischen Leitfähigkeit

(nach Remy aus Pott & Remy 2000)

> 1000> 1000bedingt halin

> 800> 400poly- bis hypertroph

600-800250-400eutroph

400-600150-250mesotroph

< 400 µS/cm< 150 µS/cmoligotroph

mit Karbonatgesteinen(Hartwasser)Gesamthärte > 2 mmol/l

frei von Karbonatge-steinen (Weichwasser)Gesamthärte < 1 mmol/l

Einzugsgebiet

Page 187: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Stoffliche Gliederung von Gewässern

1. Nach der Trophie:Oligotroph/mesotroph/eutroph/polytroph/hypertroph/dystrophEutraphente Pflanzen: Ceratophyllum, Callitriche, Ranunculusfluitans, Potamogeton lucensOligotraphente Pflanzen: Chara, Potamogeton coloratus, Utricularia

2. Nach der Wasserhärte1 dH0 = 7,14 mg Ca/L. Unterscheidung in harte und weiche Gewässer.

Hartwasserpflanzen: Potamogeton coloratus, Ceratophyllum, CharaWeichwasserpflanzen: Isoetes, Nuphar pumila, Nitella

Page 188: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Stoffliche Gliederung von Gewässern

3. Nach dem Anteil an HuminsäurenBraunwasserseen in Sauerhumusgebieten, Regenwassermooren.Unterscheidung in oligohumos, mesohumos, polyhumos (= dystroph)Arten sind Spezialisten (z.B. Sphagnum cuspidatum)

4. Nach der WasserbewegungStand- und Fließgewässer

Page 189: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Permanente Standgewässer

Vegetationsökologi-sche Gliederung nach

• Trophie• Wasserhärte• Wassertiefe

und dominanten bzw. repräsentativen Arten (ökologische Artengruppen)

Page 190: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Permanente Standgewässer

Abfolge meist in Zonen (Wassertiefe):1. Submerse Zone: durch untergetaucht lebende Pflanzen

gekennzeichnet2. Schwimmblattzone: durch Pleustophyten und

Hydrophyten mit Schwimmblättern gekennzeichnet3. Röhrichtzone: durch Röhrichtarten und/oder Großseggen

gekennzeichnet (fehlt in dystrophen Gewässern)

Epipelagial

Pathypelagial

PelagialBenthal

EulitoralLitoral

Sublitoral

Profundal

123 Kompensationszone

Page 191: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Abfolgen von Makrophyten und ihren Gemeinschaften in oligotrophen und dystrophenStandgewässern

(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)

Page 192: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Abfolgen von Makrophyten und ihren Gemeinschaften in eutrophen Standgewässern

(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)

Page 193: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Periodische Standgewässer

Kennzeichen:• Flache, meso- bis eutrophe Gewässer• Typus: traditionell bewirtschaftete Fischweiher

(Sömmerung; ggf. Anbau von Roggen oder Kartoffeln, wenig Düngung und Zufütterung)

Vegetation (Kl. Isoeto-Nanojuncetea: Zwergbinsen-Gesellschaften):

• Amphiphytische Therophyten• Langlebige Diasporenbank• Ausbreitung durch Wasservögel • Viele heute seltene Arten

Page 194: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Fließgewässer

Vegetationsökologi-sche Gliederung nach

• Trophie• Wasserhärte• Wassertiefe

und dominanten bzw. repräsentativen Arten (ökologische Artengruppen)

Page 195: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Fließgewässer

Kennzeichen:• Nicht immer für Makrophyten geeignet (Beschattung,

Strömung, Sediment, Trübung)• Besondere Anpassungen erforderlich

(Strömungswiderstand, Verankerung, Zugfestigkeit)Unterscheidung in kalk-, sauer-oligotrophe und eutrophe GewässerEigener Charakter: Quellfluren (Kl. Montio-Cardaminetea)

• Hartwasserquellen• Weichwasserquellen

Page 196: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Charakterisierung von Standgewässern der Osterseen-Gruppe nach dem Gesamt-P-Gehalt und der Artenzusammensetzung der Makrophyten

(aus Melzer 1976)

Page 197: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

7 MooreJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 198: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Definition

• Geologische Definition:Torflagerstätte aus mindestens 30 cm Torf (in entwässertem Zustand)

• Ökologische Definition:Ständig oder während der überwiegenden Zeit eines Jahres von oberflächennah anstehendem Moorwasser geprägt, mit einer an Wasserüber-schuss angepassten Flora und Fauna

Page 199: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Merkmale ökologisch intakter Moore

1. Lebensraumfunktion• Anwesenheit langfristig überlebensfähiger Populationen

von Arten, die physiologisch mittel- oder unmittelbar an ständigen oder periodischen Wasserüberschuss angepasst sind

2. Regelungsfunktion• Speicherung von Feststoffen und Immobilisierung von

Nährstoffen (Stoffspeicherfunktion)

• Retention von Überschusswasser und langsame Abgabe (Wasserrückhaltefunktion)

• Dämpfung regionaler Temperaturschwankungen sowie Vermeidung des Austrags klimarelevanter Spurengase (Klimaregelungsfunktion)

Page 200: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Moore: Basisbegriffe und -prozesse

• Torfakkumulation im anaeroben, wassergesättigten Milieu

Keine Zerkleinerung des Bestandesabfalls (keine Bodentiere), niedermolekulare Abbauprodukte gering, Vegetation ist torfbildend

• Gespeist vom Grundwasser (mineralstoffreich; Grundwasser- oder Niedermoore; minerotroph) oder vom Regenwasser (mineralstoffarm, Regenwassermoore, ombrotroph)

• Entstehung geo- bzw. soligen oder ombrogen• Pflanzen minero- oder ombrotraphent

Page 201: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Akrotelm (40-80 cm):• periodisch wassergesättigt• intensiv durchwurzelt • porös• Torfbildung

Katotelm:• immer wassergesättigt• kaum lebende Wurzeln• Torfakkumulation

Sphagnum, Braunmoose, Wollgräser, Seggen

Page 202: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Oszillationsbezogene Eigenschaften der Akrotelmtypen(nach Succow & Joosten 2001)

nicht oszillierendjajasynaptisch

janeinparaptisch

ja oder teilweise

teilweisehemi-synaptisch

eingeschränkt oszillierend

neinteilweiseperiodisch anaptisch

frei oszillierend(Schwingrasen)

neinneinanaptisch

Oszillations-vermögen

verbundenfixiertAkrotelmtyp

Page 203: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Torfakkumulationsraten (nach verschiedenen Autoren aus Succow & Joosten 2001, verändert und gekürzt)

Finnland50RegenmooreFinnland34Niedermoore

Durchschnittliche Werte (über 1000 Profile, Turunen &Tolonen 1996)UK6-172400Niedermoor

Finnland83-89100-200Niedermoor

Finnland10-4010000-11000RegenmoorKanada27-701300-9200RegenmoorFinnland57-861000RegenmoorFinnland165500Regenmoor

LandTorfakkumulation(g m-2 a-1)

Alter der Basistorfe (Jahre)

Moortyp

Page 204: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Akkumulation von Torf sowie P und N in Mooren Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg

(aus Succow & Joosten 2001)

950-2 5601 300-3 5004,42-11,901,3-3,5Stickstoff15-8820-1200,07-0,410,02-0,12Phosphor73 10099 586340Torf (Trockenmasse)

Akkumulation (potentiell)6,6-17,916-434,42-11,901,3-3,5Stickstoff0,1-0,60,2-1,50,07-0,410,02-0,12Phosphor5101224340Torf (Trockenmasse)

Akkumulation (aktuell)

Brandenburg (t a-1) 2)

Meckl.-Vorp. (t a-1) 1)

kg ha-1 a-1

Akkumulation Gehalt im Torf(Gewichts-%)

1) 3600 ha nicht entwässert, 289300 ha entwässert; 2) 1500 ha nicht entwässert, 213500 ha entwässert

Page 205: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Abschätzung der Klimarelevanz ungestörter (torfbildender) Niedermoore

(Klimawirkung in kg CO2-C-Äquivalenten pro Jahr, nach div. Autoren aus Kratz & Pfadenhauer 2001)

-39 bis 1111summarische Klimawirkung

-15 bis 58N2O-N

456 bis 1139CH4-C

-140 bis -480CO2-C

kg CO2-C-Äquivalente pro

Jahr und ha

klimarelevantes Gas

Page 206: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Stoffflüsse in natürlichen und entwässerten Niedermooren

Natürlich, nass

PKPK

N2ON2

CO2 CH4

PK

Senke: C, N, P

kultiviert, entwässert

PK PKNNN2ON2

CO2 CH4

P NO3

Quelle: C, N, P

PK

Page 207: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Klassifikation der Moore

1. Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen

2. Stoffliche Gliederung der Moorböden3. Ökologisch definierte Moorstandorte innerhalb der

Moortypen4. Vegetationsgliederung der Moore nach der

Artenzusammensetzung

Page 208: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:

• Grundwassermoore (Niedermoore):geogene Moore mit überwiegender Bindung an mineralstoffreiches Grund- oder Zuflusswasser; Oberfläche eben oder der Geländeform folgend.Beispiele:VersumpfungsmoorVerlandungsmoor Überflutungsmoor DurchströmungsmoorQuellmoorHangmoorKesselmoor

Page 209: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Versumpfungsmoor (Peenetalmoore bei Anklam)

Page 210: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Verlandungsniedermoor: oben links: eutrophes Gewässer (Weiher bei Holzhaus, Opf.), unten links mesotroph-sauresGewässermit Schwingrasen (Kleiner Arbersee)

Page 211: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Kesselmoor (Biosphärenreservat Schorfheide-Chorin)

Page 212: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Auen-Überflutungsmoor (Ammer bei Unterammergau, oben links)während des Pfingsthochwassers 1999 (Aufn. Wagner)

Unten links: Loisachmoore bei Oberau

Page 213: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Quellmoore: Quellmoor mit Eriophorum scheuchzeri (Ötztaler Alpen, links oben), geogenes Hangmoor mit Davallsegeneried (bei Altenau, Ammer, links

unten), ombrosoligenes Hangmoor (Ammergauer Alpen)

Page 214: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Minerotrophes Durchströmungsmoor mit Schwarzerlenbestand (Mecklenburg-Vorpommern) und ombrosoligenes D. (Murnauer Moos) mit Pinus rotundata

Page 215: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:

• Regenwassermoore:ombrogene Moore mit überwiegender Bindung an mineralstoffarmes Regenwasser; Oberfläche mehr oder weniger aufgewölbt oder der Geländeform folgend.Beispiele:HochmooreDeckenmooreGebirgsregenmoore

Page 216: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:

• Mischtypen (ombro-/minerogen)Kennzeichnend v. a. für die boreale Zone.Beispiele:PalsenmooreAapamoore

Gezeitenmoore

Page 217: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Stoffliche Gliederung von Moorstandorten

1. Bodenart:Torf, Kalk (biogen; Wiesen-, Almkalk), Anmmoor

2. Torfqualitäta) durchschlickt/nicht durchschlickt; b) sauer/neutral/basischc) Zersetzungsgrad nach v. Post (H1-H10): 1 =

unzersetzt, 10 = völlig zersetztd) N-Gehalt (oligo- bis hypertroph):

oligotroph: N/C < 2,5 %mesotroph: N/C 2,5 – 5 %eutroph: N/C 5 – 10 %polytroph: N/C > 10 %

Page 218: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Stoffliche Gliederung von Moorstandorten

2. Torfqualitäte. Botanische Zusammensetzung:

• Hochmoortorf: aus Arten, die vorwiegend in Regenwassermooren (Hochmooren) vorkommen: Sphagnum, Eriophorum vaginatum, Callunavulgaris („Reisertorf“)

• Zwischenmoortorf: aus Arten der Zwischenmoorstandorte (z. B. Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa)

• Niedermoortorf: aus Pflanzen minerotropherMoore, sehr vielgestaltig (Schilftorf, Seggentorf, Braunmoostorf usw.)

f. Elektrolytgehalt des MoorwassersVor allem Calcium als Indikator

Page 219: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Sphangnum-Eriophorum_

Torf

Birkenbruch

Schilfröhricht

Cladium m.

Heide

Erlenbruch

Thelypteris-Sphagnum

Kleinseggen-ried

Thelypteris

Schilfröhricht

Thelypteris

Erlenbruch

Großseggen-ried

0

1600

2500

7800

5000

2000

11500

Jahre BP Hochmoor Niedermoor

Moorentwick-lung in der Umgebung von Bremen während des Postglazials(nach Schwaar 1989)

Page 220: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

pH-Werte und Ca-Gehalte im Porenwasser verschiedener Moorstandorte

3,5-29,24,4-7,2AlpenvorlandReichmoor

3,2-7,65,1-25,4

6,0-6,65,0-6,4

SüdschwedenAlpenvorland

MesotrophesZwischenmoor

0,7-3,20,5-2,40,8-2,9

4,2-4,53,2-5,03,2-4,5

SüdschwedenSchwarzwaldAlpenvorland

OligotrophesZwischenmoor

0,5-0,90,6-1,20,3-0,60,4-2,4

3,7-3,93,7-4,13,0-3,33,7-4,0

SüdschwedenRhönSchwarzwaldAlpenvorland

ArmmoorCa (mg/l)pHOrtMoorstandorte

Nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997

Page 221: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Moorstandorte

Charakterisiert durch Trophie (Stickstoffgehalt im Torf), pH des Moorwassers und Elektrolytgehalt (Calcium).Reichmoor: Eutroph

Kalk-oligotrophSauer-oligotroph

Zwischenmoor: MesotrophOligotroph

Armmoor

Page 222: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

oligotroph

eutroph

mesotroph

pH 3 4 5 6 7

C

B1

B2

A1

A3 A2

A1 = eutrophes, A2 = kalk-oligo-, A3 = sauer-oligotrophes Reichmoor

B1 = mesotrophes, B2 = oligotrophes Zwischenmoor, C = Armmoor

ombrotroph minerotroph

Moorstandorte

dazwischen

Page 223: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Peatland Areas in some European Countries (km2)

European Russia 102,000Finland 89,000Sweden 66,000Belarus 23,970United Kingdom 17,549Germany 14,205Ireland 13,470Poland 12,050Estonia 10,091Ukraine 10,080Iceland ~ 10,000

Page 224: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Moorflächen in Deutschland(überwiegend kultiviert)

3 63910 56614 205Deutschland

1002 495250230

4502004025880

2 6421 8501 2502 200582

1 2004003207022228

11,79,19,17,32,82,31,71,20,50,10,1

<0,1

2 7424 3451 5002 223582

1 6506004009530308

Mecklenvburg-VorpommernNiedersachsenSchleswig-HolsteinBrandenburgSachsen-AnhaltBayernBaden-WürttembergNordrhein-WestfalenSachsenRheinland-Pfalz + SaarlandHessenThüringen

Regen-wasser-moore

km2

Grund-wasser-moore

km2

Moore%

Landes-fläche

Mooregesamt

km2

Page 225: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Verlustbilanz mitteleuropäischer Moore (aus Succow & Joosten 2001)

Heutige wachsende Moorfläche

0,010,100,140,150,301,950,20

0,015

x1000 km2

11111015105

3,323,04,236,03,64,24,90,4

11014153132

0,3

BelgienDänemarkDeutschlandNiederlandeÖsterreichPolenSchweizTschechien

% frühereMoor-fläche

% Landes-fläche

x1000 km2

Frühere wachsendeMoorfläche

Land

>99>99>99>9990859095

Verlust% Moor-fläche

Page 226: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Niedermoore (Grundwassermoore)

Page 227: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Pfeifengras-Zwergstrauch-

heiden

Sek. bodensaure Kleinseggen-

riede

Kiefern- undBirkenmoor-

wälder

Fadenseggen-riede

Zwischen-moor

sauer-oli-go-/mesotr.Reichmoor

kalk-oligo-/mesotroph.Reichmoor

eutrophesReichmoor

Moor-standorte

BodensaurePfeifengras-wiesen u.a.

SekundäreBraunseggen-

riede

Kiefern- undBirkenmoor-

wälder

Großseggen-riede, primäreBraunseggen-

riede

Kalk-Pfeifen-graswiesenBachdistel-

wiesen

Sek. Kalk-kleinseggen-

riede

Erlen-bruchwälder,Moorkiefern-

wälder

Schneid-binsen, prim.

Kalkklein-seggenriede

SeggenreicheKohldistel-

wiesen,in Sackungs-

muldenFlutrasen.Bei tiefer

Entwässerungartenarmes Grünland,Quecken;

Äcker

SeggenreichePfeifengras-

wiesen

SekundäreGroß-

seggenriede

Erlen-bruchwälder

RöhrichteprimäreGroß-seggenriede

Feuchtanthrop.baumfrei

entwässertgedüngt

Mäß. nassanthrop.baumfreischwach

entwässert

Nassanthropo-

genbaumfrei

Nass,baumfähig

Sehr nass,nicht

baumfähig

Vegetation von Grundwasserrmooren Süddeutschlands in Abhängigkeit von Standort und Nutzung

primär sekundär

Page 228: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Grundwassermooren

1. Röhrichte und Großseggenriede (überwiegend eutrophe Reichmoore)Kl. Phragmitetea

O. PhragmitetaliaV. Phragmition (Röhrichte)V. Magnocaricion (Großseggenriede)u.a.

Page 229: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Grundwassermooren

2. KleinseggenriedeKl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae

O. Tofieldietalia (Kalk-Kleinseggenriede auf kalk-oligotrophem Reichmoor)Beispiele:Primulo-Schoenetum (Mehlprimel-Kopfbinsenried)Caricetum davallianae (Davallseggenried)

O. Caricetalia fuscae (bodensaure Kleinseggenriedeauf sauer-oligotrophem Reichmoor)

Page 230: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Grundwassermooren

3. Fadenseggenriede und Schlenkenvegetation auf meso- bis oligotrophem Zwischenmoor („Zwischenmoor-Vegetation“)Kl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae

O. ScheuchzerietaliaV. Rhynchosporion (Schlenken)V. Caricion lasiocarpae

(Fadenseggenriede)

Page 231: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Grundwassermooren(1Gliederung nach A. & I. Wagner)

4. MoorwälderKl. Alnetea glutinosae (Erlenbruchwälder und

Grauweidengebüsche auf basischen Moorböden)Kl. Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris1

(Birken- und Kiefernmoorwälder auf sauren Moorböden)O. Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris

V. Betulion pubescentis (Beerstrauch- und Torfmoosmoorwälder)

O. Carici lasiocarpae-Pinetalia sylvestris(Moorwälder ombrominerotropherStandorte)V. Carici lasiocarpae-Pinion sylvestris

(Fadenseggen-Moorwälder)

Page 232: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Bodendegradation von Niedermooren bei Entwässerung

cm0

50

100

A

D

CB

A = wachsendes Moor, unentwässertB = mäßig entwässertes MoorC = stark entwässertes MoorD = stark degradiertes Moor (Vermulmung, Torfschwund)

T

Ta Aggregierung

Tm Vermulmung

Tv Vererdung

Ts Schrumpfung

T Torf, unvererdet

Page 233: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

4 139 bis 7 0803 853 bis 5 663-39 bis 1 111summarische Klimawirkung

-3 bis 8-3 bis 44456 bis 1 139CH4-C

22 bis 3727 bis 832-15 bis 58N2O-N

4 120 bis 6 7003 849 bis 4787-140 bis -480CO2-C

Klimatische Wirkung (kg CO2-C-Äquivalente)Klimarelevantes Gas

Entwässert(GW-Stand unter 50cm)

teils vernässt(GW-Stand ca.

30 cm)

natürliches Niedermoor

Abschätzung der klimatischen Relevanz von Niedermoor-Vernässungsmaßnahmen

(nach div. Autoren aus Kratz & Pfadenhauer 2001

Page 234: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Regenwassermoore

Page 235: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Entstehung eines Hochmoors

Tundrenzeit

Mudde

Tundrenzeit

Niedermoortorf

Boreal

Page 236: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Entstehung eines Hochmoors

Atlantikum

Subboreal

Hochmoortorf

Subatlantikum

Page 237: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Sphagnum acutifolium: Blattquerschnitt und Aufsicht(Sitte & al. 2002)

Page 238: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Typen von Regenwassermooren (Beispiele)

Hochmoorinseln in Niedermoorlandschaft (Alpenvorland)

Partiell „wurzelechtes“ Hochmoor in NW-Deutschland

Deckenmoor (teilweise anthropogen) auf den Britischen Inseln

Page 239: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Typen von Regenwassermooren (Beispiele)

Kammmoor

Hang-Regenwassermoor (ombrosoligen)

Q Q

Page 240: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vergleich zwischen Milch und Hochmoortorf(Eggelsmann 1986)

1,0 – 1,027Mineralstoffgehalt(% Trockengewicht)

3 - 512,5Trockensubstanz(% Trockengewicht)

95-9787,5Wassergehalt(% Trockengewicht)

1,05 (frisch)1,02 – 1,04Spez. Gewicht(g cm-3)

HochmoortorfMilch

Page 241: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Sphagnum-/Eriophorum-Torf

Schema eines HochmoorsHochmoorweite

Randlagg Randlagg

Randgehänge Randgehänge

Schilf-/SeggentorfZwischenmoortorf

min. Untergrund

Page 242: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Regenwassermooren

Kl. Oxycocco-Sphagnetea (zwergstrauchreiche Regenwassermoor-Gesellschaften auf Armmoor-Standort)

O. Sphagnetalia magellanici: bunte Torfmoosrasen (vorwiegend auf Bulten)

Kl. Scheuchzerio-Caricetea fuscaeO. Scheuchzerietalia (Zwischenmoor-Vegetation und

Schlenken)V. Rhynchosporion (grüne Torfmoosrasen)

Kl. Vaccinio-PiceeteaO. Vaccinietalia

Moorkiefernwälder mit Pinus sylvestris und P. rotundata (Latsche, Spirke) auf dem Randgehänge von Hochmooren

Page 243: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Ombrotraphente Phanerogamen

Andromeda polifoliaEriophorum vaginatumDrosera rotundifoliaVaccinium oxycoccus

Vaccinium uliginosumCalluna vulgarisMelampyrum pratense ssp. paludosum

Page 244: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Hochmoore: anthropogene Vegetation

Entwässerung, Torfabbau (Handtorfstich, industrieller Abbau), Kultivierung für land- und forstwirtschaftliche ZweckeAuf entwässerten und gesackten Torfrücken:

Zwergstrauchheiden (Calluna, Vaccinium)Sekundäre Waldföhren- oder BirkenwälderPfeifengrasbestände

In alten Abbauflächen:Sekundäre Moorbildung

Renaturierung: Vernässungsmaßnahmen

Page 245: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

C

Discharge (l)

Time (days)

U

rainModel after Schmeidl & al. 1976

Water discharge from cultivated (C) and uncultivatedraised bogs (U)

Page 246: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

8 GrünlandJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 247: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland: Definitionen

• Nutzungsbegriff: Gewinnung von Viehfutter durch Mahd („Futterwiesen“) oder Beweidung („Viehweiden“; ohne Kalkmagerrasen) oder von Stalleinstreu durch Mahd („Streuwiesen“).Bei den Agrarwissenschaften eigenes Forschungsgebiet (Lehrstuhl für Grünlandlehre und Futterbau)

• Vegetationsbegriff: Pflanzengesellschaften der Klasse Molinio-Arrhenatheretea

• Lebensraumbegriff: Intensivgrünland (Fettwiesen, Fettweiden), Extensivgrünland

Page 248: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Intensität der Nutzung: Definitionen

Intensität: Stärke und Frequenz des Eingriffs (Mahd, Beweidung).„Extensivgrünland“: i.d.R. nicht gedüngt, Mahd- und Beweidungsfrequenz niedrig

– Beweidung: Hutungen, Gebirgsweiden– Mahd: 1- (0,5-)mal pro Jahr– Ertrag niedrig (<40 dt/ha a)

„Intensivgrünland“: gedüngt, Mahd- und Beweidungs-frequenz mittel bis hoch

– Beweidung: Stand- und Umtriebsweiden– Mahd: 2- bis 5mal pro Jahr– Ertrag mittel bis hoch (40 bis über 100 dt/ha a)

Page 249: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Wirkung der Nutzungseinflüsse auf die Artenzusammensetzung

• Mahd: Rhythmus und Zeitpunkt selektioniert Arten• Mahd: i.d.R. geringere Schädigung der Arten als Beweidung• Beweidung: Tritt führt zur Bodenverdichtung (Selektion von

Arten mit Aerenchym, Nasskeimern)• Beweidung: Verbiss fördert beweidungsresistente Pflanzen

(Rosettenpflanzen, Giftpflanzen, stachelige Pflanzen) bei selektiver Unterbeweidung

• Düngung: intensive N-Düngung beschleunigt Vegetationsentwicklung, fördert Umbelliferen (Heracleumsphondylium)

• Düngung: schwache Düngung fördert Leguminosen und Magerkeitszeiger (Holcus lanatus, Festuca rubra)

Page 250: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Auswirkung der Bewirtschaftungsform im Grünland auf Struktur und Artenzusammensetzung

(aus Ellenberg 1998)

Page 251: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Futterwert von Grünlandpflanzen

• Bestimmung nach Gehalt an Rohfett, Roheiweiß, Rohfaser

• Unterscheidung in wertvolle, wenig wertvolle und giftige/nicht schmackhafte Pflanzen; Beispiele:– Wertvolle Futtergräser, hochwüchsig: Arrhenatherum elatius– Wertvolle Futtergräser, niedrigwüchsig: Lolium perenne– Wertvolle Futterleguminosen: Lathyrus pratensis– Mittel wertvoll: Achillea millefolium– Wenig wertvoll: als Massenbildner Agropyrum repens– Wenig wertvoll als Störungszeiger: Urtica dioica– Giftpflanzen: Colchicum autumnale

Page 252: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nutzungstypen: Definitionen

1. Mahda) Einschnittwiesen-Futterwiesen

nicht oder selten/unregelmäßig gedüngtVerzögerte EntwicklungSpäter Schnitt (Ende Juli/Anfang August)Oft hohe Artenzahlen Zu Festuco-Brometea!!

b) Streuwiesennicht oder selten/unregelmäßig gedüngtausschließlich in Feuchtgebieten (Auen, Moore)Sehr langsame EntwicklungSchnitt im Herbst (Streuqualität)Oft hohe Artenzahlen; Glazialrelikte

Page 253: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nutzungstypen: Definitionen

1. Mahdc) Zweischnitt-Futterwiesen

Traditionelle Nutzungsform (Glatthaferwiesen)regelmäßig, aber nicht übermäßig gedüngtErster Schnitt Anfang-Mitte Juni(Blüte der Hauptbestandsbildner)Zweiter Schnitt Mitte August bis Anfang September Lange Ruhepause begünstigt hochwüchsige GräserInteressante zeitliche Einnischung der Pflanzen (Bsp. Anthriscus sylvestris, Colchicum autumnale, Cirsiumoleraceum)

d) Drei- und Mehrschnitt-FutterwiesenHeute häufige NutzungsformOft und intensiv gedüngt: rasche Entwicklung, früher erster SchnittFörderung regenerationsfreudiger (vegetativ!) Arten (Poapratensis, Lolium perenne)

Page 254: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Nutzungstypen: Definitionen

2. Beweidunga) Umtriebs-, Standweide („intensiv“)

RinderMäßig bis gut gedüngtTritt: Bodenverdichtung, Schädigung der oberirdischen Pflanzenteile: regenerationsfreudige ArtenVerbiss: Unterschied zwischen Weidetieren; selektive Unter- oder Überbeweidung

b) Waldweide, Almweide, HutungRinder, Schafe, (Ziegen, Schweine)

Page 255: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation

• Artenzahl: etwa 250 häufigere Arten

• Herkunft der Arten:Fast alle einheimisch: Auen, Feuchtwälder, natürliche Lichtungen (Tiere) mit Waldrändern. Ausnahmen: Plantagomajor,, P. lanceolata (Archäophyten), Veronica filiformis, Loliummultiflorum (Neophyten)

• Sippenneubildung: häufig durch verbesserte Standortbedingungen (Allopolyploidie durch Bastardisierung; z.B. Achillea, Galium, Anthoxanthum, Dactylis usw.)

• Verbreitung: Ozeanisch (Alpenvorland, Nordwesteuropa, Mittelgebirge); sonst: grundwasserfeuchte Niederungen (Moore, Auen)

• Kennzeichnender Pflanzenfunktionstyp:Mesophytische (transpirationsaktive), ± störungsresistente Hemikryptophyten

Page 256: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünlandvegetation: Übersicht

Kl. Molinio-ArrhenathereteaO. Arrhenatheretalia

V. Arrhenatherion (Glatthaferwiesen, Mähwiesen des Tieflands)V. Polygono-Trisetion (Goldhaferwiesen, Mähwiesen des Berglands)V. Cynosurion (Weidelgras-Weißkleeweiden, Fettweiden)V. Poion alpinae (Milchkrautweiden; extensive Bergweiden)

O. MolinietaliaV. Calthion (Sumpfdotterblumenwiesen; gedüngte Feuchtwiesen)V. Molinion (Pfeifengraswiesen, Streuwiesen)V. Filipendulion (Feuchtwiesenbrachen, Staudenfluren)

Page 257: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Lebensformenspektren (%) verschiedener Grünlandgesellschaften: 1=Feuchtwiesenbrache, 2=Pfeifengraswiese, 3=gedüngte Feuchtwiese,

4=Goldhaferwiese, 5=Glatthaferwiese, 6=Flutrasen, 7=Fettweide, 8=Scherrasen

(aus Dierschke und Briemle 2002)

Page 258: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Trockenmasseerträge der wichtigsten Grünlandtypen (dt/ha)(aus Dierschke & Briemle 2002)

Page 259: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und

Fettweiden)

V. Arrhenatherion (Glatthaferwiesen des Tieflands)Bsp.: Alchemillo-Arrhenatheretum, Dauco-Arrhenatheretum (trockener)

Page 260: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Struktur einer Glatthaferwiese

(nach Hundt aus Ellenberg 1998)

Page 261: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Zusammenhang zwischen Futterwert und Ertag in Feuchtwiesen (Modell)

15

20

25

30

35

40

55

60

65

70

75

80

85

Rohfaser (% TS) Verdaulichkeit (der org. Substanz %)

vor im Beginn Ende überständigÄhrenschieben der Blüte

Optimaler Mahdzeitpunkt

Page 262: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und

Fettweiden)

V. ArrhenatherionV. Polygono-Trisetion (Goldhaferwiesen der

Gebirge)Bsp.: Geranio-Trisetetum

Page 263: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Struktur einer Goldhaferwiese

(nach Hundt aus Ellenberg 1998)

Page 264: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und

Fettweiden)

V. ArrhenatherionV. Polygono-TrisetionV. Cynosurion cristati (Fettweiden des

Tieflands)z.B.: Lolio-Cynosuretum (Weidelgras-

Weißkleeweide)

Page 265: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und

Fettweiden)

V. ArrhenatherionV. Polygono-TrisetionV. Cynosurion cristatiV. Poion alpinae (subalpine Milchkrautweiden

der Gebirge)

Page 266: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)

V. Calthion (gedüngte Feuchtwiesen: ein- bis zwei-schürige Futterwiesen)Bsp.: Angelico-Cirsietum, Bromo-

Senecionetum aquatici, Cirsietumrivularis

Page 267: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Struktur einer nassen Kohldistelwiese

(nach Hundt aus Ellenberg 1998)

Page 268: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)

V. CalthionV. Molinion (Pfeifengraswiesen: Steuwiesen,

heute auch beweidet)Bsp.: Gentiano-Molinietum, Cirsio toberosi-

Molinietum

Page 269: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)

V. CalthionV. Molinion (Pfeifengraswiesen: Steuwiesen,

heute auch beweidet)Bsp.: Gentiano-Molinietum, Cirsio toberosi-

Molinietum

V. Filipendulion (Feuchtwiesenbrachen)

Page 270: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Bestandesentwicklung einer Feuchtwiese und ihrer Brache (nach Müller & al. 1992 aus Dierschke & Briemle 2002)

Page 271: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

4.9 AckerlandJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Page 272: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Ackerland: Lebensräume

1. Mit Kulturpflanzen regelmäßig bebaute Flächen

2. Feldraine und Wegränder3. Hecken, Feldgehölze und Säume4. Brachen

Page 273: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Ackerland: Lebensräume

1. Mit Kulturpflanzen regelmäßig bebaute Flächen

2. Feldraine und Wegränder3. Hecken, Feldgehölze und Säume4. Brachen

Page 274: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Kulturpflanzenbeständen

• Begriffe: Ackerwildpflanzen, Unkräuter, Begleitflora• Vegetation durch Bewirtschaftung geprägt:

– Art der angebauten Kulturpflanzen und Fruchtfolge– Produktionstechnik– Landwirtschaftliche Betriebssysteme

• Herkunft der Ackerwildpflanzen: einheimisch oder eingeschleppt?

• Eigenschaften von Ackerwildpflanzen• Vegetationsgliederung

Page 275: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Feldfrüchte

1. Halmfrüchte (Getreide): Winterung oder Sommerung

• Winterweizen (Triticum aestivum)• Gerste (Hordeum vulgare)• Roggen (Secale cereale)• Hafer (Avenea sativa)

2. Blattfrüchte: Sommerung• Mais (Zea mays)• Kartoffeln (Solanum tuberosum)• Zucker- und Futterrüben (Beta vulgaris)

Page 276: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Feldfrüchte

3. Sonstige Feldfrüchte:• Öl- und Faserpflanzen (z.B. Raps Brassica napus, Lein

Linum usitatissimum)• Körnerleguminosen (z.B. Ackerbohne Vicia faber)• Sonderkulturen: Hopfen, Spargel• Dauerkulturen: Wein, Obst

4. Zwischenfrüchte• z.B. Gelbsenf, Leguminosen

Page 277: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Fruchtfolgen

• Definition: regelmäßiger, geordneter Wechsel im Anbau verschiedener Kulturpflanzen in zeitlicher Aufeinanderfolge auf einem Ackerschlag

• Ziel: – Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit– Bekämpfung von Wildpflanzen, Schädlingen, Krankheiten

(„Pflanzenschutz“)• Beispiel:

– Einfache Fruchtfolge („konventionell“): Winterweizen/Silomais/Wintergerste mit Senf als Zwischenfrucht

– Komplexe Fruchtfolge (org. Landbau): Kleegras/Kartoffeln/Winterweizen/Körnerleguminosen/ Winterweizen/Buntschlag//Winterroggen

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Produktionstechnik

• Bodenbearbeitung:lockern (pflügen, grubbern), eggen; Minimalbodenbearbeitung

• DüngungMineraldüngung, organische Düngung (Gülle, Mist: wirtschaftseigener Dünger)Gründüngung (als Zwischenfrüchte und/oder Fruchtfolgeglied)

• PflanzenschutzmittelHerbizide (bes. Dikotyle; ± selektiv)

• Ernte, Konservierung, Saatgutreinigung

Page 279: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Betriebssysteme

• Historisch: Dreifelderwirtschaft (reine Getreidefruchtfolge)

• Historisch: Verbesserte Dreifelderwirtschaft (ab ca. 1850): Hackfrüchte und Leguminosen

• Konventionell-intensiver Landbau (maximale Produktion unter Einsatz von Fremdenergie)

• Konventionell-extensiver Landbau (in Grenzertragslandschaften)

• Konventionell-integrierter Landbau (Schadschwellenkonzept)

• Organischer („ökologischer“) Landbau (geschlossener Stoff- und Energiekreislauf, keine PSM, weite Fruchtfolgen)

Page 280: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Herkunft von Ackerwildpflanzen

• Einheimische: Flussauen, Meeresküsten; Beispiele:Agropyron repens, Galium aparine, Stellaria media

• Archäophyten: vorderer OrientBeispiele:Anagallis arvensis, Consolida regalis, Thlaspiarvense, Sinapis arvenis

• Neophyten: Mediterrangebiet, Ostasien, NordamerikaBeispiele:Echinochloa crus galli, Setaria viridis

Page 281: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Eigenschaften von Ackerwildpflanzen

1. Anpassung an Wachstum und Ausbreitung der Kulturpflanzen

• Getreideähnliche Fortpflanzung (große Samen, Sofortkeimer, Aussaat mit Getreide)Beispiele: Agrostemma githago, Bromus secalinus, Caucalis platycarpus

• Getreideähnliche Wuchsformen: Hochwüchsige Gräser: Avena fatua, Apera spica venti, Agropyrum repensKrautige Lianen: Galium aparine, Vicia sp., Convolvulus arvensis

Page 282: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Eigenschaften von Ackerwildpflanzen

2. Selektion durch häufige Pflegeeingriffe• Selektionsvorteil für Therophyten mit langlebiger

Samenbank und hoher SamenproduktionBeispiele: Stellaria media, Chenopodium album, Juncus bufonius

• Selektionsvorteil für regenerationsfreudige Wurzel- und RhizomgeophytenBeispiele: Agropyrum repens, Cirsium arvense

Page 283: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Eigenschaften von Ackerwildpflanzen

3. Selektion durch Bewirtschaftungsrhythmus• Selektion von Arten mit niedrigen Keimtemperaturen im

Wintergetreide („Kältekeimer“)Beispiele: Centaurea cyanus, Legousia speculumveneris, Adonis aestivalis, Bupleurum rotundifolium

• Selektion von Arten mit hohen Keimtemperaturen im Sommergetreide und in Blattfruchtäckern („Wärmekeimer“)Beispiele: Galinsoga ciliata, Amaranthus retroflexus, Atriplex patula

Page 284: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Keimraten von Centaurea cyanus bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur

(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)

Page 285: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Keimraten von Bupleurum rotundifolium bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur

(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)

Page 286: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Keimraten von Amaranthus retroflexus bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur

(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)

Page 287: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Keimraten verschiedener Herkünfte von Echinochloa crusgalli bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur(punktiert: aus Lauer 1952, schraffiert nach Otte n.p. , beides aus Pfadenhauer 1997)

Page 288: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Eigenschaften von Ackerwildpflanzen

4. Selektion durch hohe Mineraldüngergaben und Herbizide

• Begünstigung nitrophytischer Arten (Chenopodiaceen, Stellaria media; Blattfrüchte!)

• Begünstigung von Arten mit hoher genotypischer Plastizität: Herbizidresistenz (Stellaria media)

• Begünstigung von Arten mit hoher phänotypischerPlastizitätBeispiele: Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli, Chenopodium-Arten

Page 289: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Eigenschaften von Ackerwildpflanzen

Ökologische Artengruppenz.B. Caucalis platycarpos-Gruppe auf kalkreichen,

trockenen Bödenz.B. Echinochloa crus galli-Gruppe auf nährstoffreichen,

leicht erwärmbaren, sauren bis neutralen Lehm- und Sandböden

z.B. Matricaria recutita-Gruppe auf kalkfreien, basenreichen, lehmigen, fischen bis staufeuchten Böden

Problemunkräuterz.B. Monocotyle (Apera spica venti)z.B. Lianen (Galium aparine)z.B. Konkurrenten (Agropyrum repens)

Page 290: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Veränderung der Ackerflora

• Alte Dreifelderwirtschaft mit Brache: Förderung ausdauernder Hk und G; wenig Therophyten

• Verbesserte Dreifelderwirtschaft (Blattfrüchte):Förderung der TherophytenRückgang von Arten mit Ausbreitung über Saatgut

• Moderner Ackerbau:Zunahme nitrophytischer TherophytenAbnahme von Spezialisten (Nivellierung)Indirekte Förderung von WildgräsernVereinheitlichung

Page 291: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Pflanzengesellschaften der Äcker

Kl. Stellarietea mediiO. Sperguletalia: Spörgeläcker (auf basenarmen,

± sauren Lehm- und Sandböden)V. Aperion spicae venti: Windhalmäcker

Wintergetreide, weit verbreitet, häufig (z.B. Kamillengesellschaft, Tertiärhügelland, Sandmohngesellschaft; Sandböden)

V. Digitario-Setarion: HirsenäckerBlattfüchte, intensiv gedüngte Sandböden

V. Polygono-Chenopodion: Knöterich-Gänsefußäcker

Blattfrüchte, intensiv gedüngte, saure Lehmböden

Page 292: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Pflanzengesellschaften der Äcker

Kl. Stellarietea mediiO. Papaveretalia: Mohnäcker (auf basen- bis

kalkreichen Böden)V. Fumario-Euphorbion: Erdrauch-

WolfsmilchäckerBlattfrüchte und Sommergetreide, zahlreiche, thermisch und edaphischdifferenzierte Assoziationen; hierzu auch Gesellschaften der Weinberge

V. Caucalidion: Haftdoldenäckervorwiegend Wintergetreide, sommerwarme Gebiete, bes. artenreich, heute selten

Page 293: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Spezielle Vegetationsökologie 1

10 SiedlungsvegetationJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

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Begriffe und Definitionen 1

• Siedlungen:Ländliche Siedlungen („Dorf“): Erscheinungsbild durch heutige oder frühere Vorherrschaft des primären Erwerbssektors (Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Fischerei, Sammeltätigkeit)Städtisch-industrielle Siedlungen („Stadt“): Vorherrschen des sekundären Erwerbssektors (Handel, Gewerbe)

Page 295: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Begriffe und Definitionen 2

• Siedlungsflora:Flora siedlungsspezifischer Standorte: „Stadtflora“, „Dorfflora“Nicht: Flora von Standorten, die für das Siedlungsumland typisch ist (Umlandflora) und in das Siedlungsgebiet eindringt

Spontane Flora: alle nicht angepflanzten Arten (Wildpflanzen und verwilderte Nutz- und ZierpflanzenAngepflanzte bzw. angesäte Flora (nicht verwildernde Nutz-und Zierpflanzen)

Page 296: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Begriffe und Definitionen 3

• Stadtflora:– Urbanophile Arten: Schwerpunkt ihrer Verbreitung im

Bereich typisch städtischer Nutzungstypen (Stadtflora i.e.S.)– Urbanoneutrale Arten: Schwerpunkt im gesamten

Einflussbereich des Menschen mit eher intensiver Nutzung (Städte, Dörfer, Äcker)

Nicht: Urbanophobe Arten: Schwerpunkt des Vorkommens außerhalb von Siedlungen, meiden städtische Nutzungen, kommen aber auf Resten von siedlungsuntypischenStandorten in Siedlungen vor

Page 297: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Mäßig urbanophob: Alchemilla glabra in Zürich

(nach Landolt 1997 aus Wittig 2002)

Page 298: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Urbanoneutral:Calystegia sepium in Münster

(nach Wittig & al. 1985 aus Wittig 2002)

Page 299: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

mäßig urbanophil:Ailanthus altissimusin Leipzig (nach Gutte & al. 1987 aus Wittig 2002)grau: bebautes Gebiet)

Page 300: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Extrem urbanophil:Clematis vitalba in Oldenburg

(nach Hermann 1994 aus Wittig 2002)

grau: bebautes Gebiet

Page 301: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Begriffe und Definitionen 4

• Siedlungsvegetation: Gesamtheit der auf siedlungstypischen Standorten vorkommenden Vegetationstypen– Spontane Vegetation: ohne Nachhilfe des Menschen

spontan auftretende Vegetation in Siedlungen– Subspontane Vegetation: vom Menschen ursprünglich

angesät oder gepflanzt, aber inzwischen stabilisiert (mit oder ohne Pflege; z.B.Scherrasen, Waldinseln in alten Parkanlagen)

– Angepflanzte bzw. angesäte Vegetation (Stadtbäume, Blumenkübel-, Balkonbepflanzungen, Nutz- und Zierpflanzenbeete u.a.)

Page 302: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Begriffe und Definitionen 5

• Ruderalvegetation– Zur Spontanvegetation gehörig– von lat. rudus = Schutt: Krautige Vegetation anthropogen

stark veränderter Standorte ohne land- oder forstwirtschaftliche Nutzung

– Ruderalpflanzen: an hochfrequente, unregelmäßig auftretende anthropogene Störungen angepasste, in und in unmittelbarer Umgebung von Siedlungen vorkommende Arten (in Städten urbanophil und urbanoneutral)

Page 303: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Artenzahlen der Flora auf dem politischen Gebiet von polnischen Städten und in den Stadtbiotopen der

jeweiligen Stadt (nach verschiedenen Autoren aus Wittig 2002)

386613Lowicz/Skerniewice

5161299Posen

Artenzahl der Stadtflora

Gesamtartenzahl

Page 304: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Bedeutung der Siedlungsvegetation

• Arten und Vegetation als Indikatoren für die Veränderung der Umweltqualität (z.B. Flechten)

• Vegetation erhöht Umweltqualität (Wärmedämmung, Ausfiltern von Aerosolen, Verringerung des Oberflächenabflusses usw.)

• Vegetation erhöht Erlebniswert (Strukturreichtum)• Dorf- und Stadtflora hat kulturhistorische Bedeutung

(alte Heil-,Gewürz-, Drogenpflanzen)• Dorf- und Stadtflora als Objekt des Naturschutzes (oft

höhere Artendichte in Städten als im Umland, viele Seltenheiten, Artneubildungsprozesse)

Page 305: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Hemerobiegradund Zahl nicht-heimischer Arten in Berlin

(aus Kowarik 2003)

Page 306: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Eigenschaften von Ruderalpflanzen

1. Hohe genetische PlastizitätArtneubildungen (Beispiel: Oenothera)

2. Erzeugung und Bevorratung großer Mengen an Samenmehrere Generationen bei Therophyten, persistente Samenbank

3. Effiziente Fernausbreitung– Epizoochor (Klettanhang: Arctium minus, Geum urbanum– Epizoo- und anthropochor: Samen mit Schleimabsonderung:

Chenopodium bonus henricus)– Anemochor: Artemisia vulgaris

4. Verträglichkeit hoher Salzkonzentrationen im Bodenz.B. Chenopodiaceae, Brassicaceae

Page 307: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Herkunft von Ruderalpflanzen

1. Apophyten: Indigene (einheimische) Arten, die von natürlichen auf anthropogene Standorte übergewechselt sind.

– Lücken in Auwäldern: Aegopodium podagraria, Urtica dioica

– Pioniervegetation an Flussufern: Chenopodium-Arten– Flutrasen: Potentilla anserina, Agropyron repens– Meeresküsten: Sonchus arvensis, Atriplex prostrata– Waldlichtungen: Cirsium arvense, Verbascum-Arten– Schutt- und Geröllhalden: Tussilago farfara,

Chaenorhinum minus– Hochstaudenfluren der Gebirge: Chenopodium bonus

henricus– Felsen: Sedum-Arten, Moose

Page 308: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Herkunft von Ruderalpflanzen

2. Archäophyten:vor 1492 (Entdeckung Amerikas) aufgetretene, nicht heimische Arten

– Nahrungspflanzen: Pastinaca sativa– Gewürzpflanzen (?): Artemisia vulgaris– Heilpflanzen: Artemisia absinthium– Drogenpflanzen: Conium maculatum, Hyoscyamus

niger– Sonstige Nutzpflanzen: Dipsacus sylvestris, Anthemis

tinctoria– Eingeschleppte Pflanzen: Hordeum murinum, Bromus

tectorum

Page 309: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Herkunft von Ruderalpflanzen

3. Neophyten– Hoher Anteil vor allem in Städten (über 30%)– Zunahme seit rund 200 Jahren zu Ungunsten von

Indigenen und Archäophyten– Enge Beziehung zwischen Hemerobiestufen und Anteil

von Neophyten in Städten– Einwanderungstore: Güterbahnhöfe, Häfen,

Großmärkte, Mülldeponien, Gärten, Grünanlagen, Parks, Vogelfutterhäuschen

– Einwanderungswege: Straßen, Bahnlinien, Flüsse und Kanäle

Page 310: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Neophyten aus Ziergärten und Parks: Beispiele

Bahn- und Industriegelände:Buddleya davidii (China)Paulownia tomentosa (China)Robinia peseudacacia (Nordamerika)

Wenig gestörte RuderalstandorteHeracleum mantegazzianum (Kaukasus)Solidago gigantea (Nordamerika)

Parkanlagen, FriedhöfeMahonia aquifolium (Nordamerika)

Überall in GroßstädtenAilanthus altissima (China)

Page 311: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Herkunft von Ruderalpflanzen

4. AnökophytenIn prähistorischer Zeit auftretende Arten, für die kein natürlicher Standort bekannt ist; Artneubildungen

– „alte“ Anökophyten (Neolithikum, Bronzezeit): Capsellabursa pastoris, Poa annua, Stellaria media

– „neue“ Anökophyten: Oenothera sp., Solidagoanthropogenica prov. (aus S. canadensis)

Page 312: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Merkmale der Dorfvegetation

• Dorftypische Nutzungstypen:Scheune/Schuppen, Wohnparzelle, Bauplatz, Straße/Weg, Dorfplatz, Dorfweiher, Gänseanger, Hühnerhof, Garten usw.

• Dorftypische Standortsmerkmale:Bodenverdichtung, Nährstoffanreicherung, Staunässe

• Dorftypische Vegetation:Viele Archäophyten und Indigene, alte Nutzpflanzen (v.a.Heil-, Gemüsepflanzen), Ackerwildpflanzen

Page 313: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Beziehungen zwischen dem Vorkommen von Pflanzenarten und der Tierhaltung in bayerischen Dörfern

(nach Otte 1994 aus Pfadenhauer 1997)

Page 314: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Merkmale der Stadtvegetation

• Stadttypische Nutzungen:Industrie- und Gewerbegebiete, industrielle Brachflächen, Straßen und Plätze, Bahnhöfe, Friedhöfe, Parkanlagen

• Stadttypische Standortsmerkmale:– Klima: Winter milder, frostärmer, Luftfeuchte niedriger

(8-10%), Immissionsbelastung (Ozon) höher als im Umland:

– Böden: nährstoffreich und nährstoffarm, eher trocken, partiell versiegelt, verdichtet, salzbelastet (Streusalz, Nitrat), erhöhte pH-Werte

• Stadttypische Vegetation:viele Neophyten, thermophile und trockenheitsadaptierte Ruderalvegetation

Page 315: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation (links) und Nutzung (rechts) eines wilden Kinderspielplatzes auf einem Abrissgrundstück in Osnabrück

(Zustand 1983; nach Hard & Pirner 1988 aus Pfadenhauer 1997)

Page 316: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

1. Trittpflanzengesellschaften2. Nitrophytische Annuellenfluren3. Nitrophytische ausdauernde Staudenfluren und

ruderale Magerrasen4. Trockenrasenfragmente5. Mesophytische Rasen und Wiesen6. Gebüsche und Vorwälder

Page 317: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen

1. Trittpflanzengesellschaften:Kl. Plantaginetea majoris

Kennzeichnende Arten: Plantago major, Poaannua, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Juncus tenuifolius (Neophyt)

Page 318: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

2. Nitrophytische AnnuellenflurenKl. Stellarietea mediae

O. Sisymbrietalia: Kurzlebige Ruderalfluren der Städte und Dörfer:Beispiele:Hordeetum murinae (Mäusegerstenflur): StädteUrtico-Malvetum neglectae (Gänsemalvenflur): DörferChenopodietum stricti (Gänsefußflur): Dörfer und Städte

Page 319: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen

Kl. ArtemisieteaO. Glechometalia: nitrophytische,

feuctigkeitsbedürftige StaudengesellschaftenBeispiel: Urtico-Aegopodietum (Brennessel-Giersch-Saum): DörferRumicetum alpini (alpische Lägerfluren): Almsiedlungen

Page 320: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen

Kl. ArtemisieteaO. GlechometaliaO. Artemisietalia: Beifußgesellschaften

Beispiele:Arctio-Artemisietum (Kletten-Beifußgesellschaft): Dörfer; in Städten verarmtLamio albi-Ballotetum nigrae (Schwarznessel-Flur): Dörfer, in Städten verdrängt

Page 321: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen

Kl. ArtemisieteaO. GlechometaliaO. ArtemisietaliaO. Onopordetalia: schwach thermophile,

mäßig nitrophytische Rainfarn- und Steinkleefluren; Schwerpunkt in StädtenBeispiele:Artemisio-Tanacetum vulgaris (Rainfarnflur) Echio-Verbascetum (Steinkleegesellschaft)Onopordetum acanthii (Eselsdistelfuren)

Page 322: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

4. TrockenrasenfragmenteO. Sedo-Scleranthetea: verschiedene Gesellschaften

mit Sedum-Arten, Allium-Arten, Festuca ovina agg.Überwiegend in Städten

Page 323: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

5. Mesophytische Rasen und WiesenO. Molinio-Arrhenatheretea: zum Verband

Cynosurion gehörende Scherrasen (subspontan): bevorzugt in wintermildem Klima; stadttypisch (Crepidocapillaris-Festucetum rubrae)

Page 324: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

6. Gebüsche und VorwälderKeine pflanzensoziologische Klassifikation möglich (ranglose Gesellschaften). Beispiele:Sambucus nigra-GesellschaftEpilobio-Salicetum capreae (Salweidengebüsche)Buddleya davidii-GesellschaftAilanthus altissimus-GesellschaftRobinia pseudacacia-Gesellschaft (mit Chelidonium majus)

Page 325: Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Robinia pseudacacia: ein erfolgreicher Neophyt(Kowarik 1996)

• Persistente Samenbank• Persistente Knospenbank (an den unterirdischen

Ausläufern)• Vegetative Ausbreitung auch in dichte

Ruderalpflanzenbestände hinein durch Unterwanderung mit unterirdischen Ausläufern

• N2-Fixierer (überlebensfähig auch auf nährstoffarmen Standorten)