Vergleichende biometrische Untersuchungen zum Wachstum des ... · Macaca fascicularis, Macaca...

Aus dem Institut für Anatomie und Zellbiologie

(Direktor: Prof. Dr. Karlhans Endlich)

der Universitätsmedizin der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald

Vergleichende biometrische Untersuchungen zum

Wachstum des Gesichtsschädels der Faszikularisgruppe der

Makaken M. fuscata, M. mulatta und M. fascicularis

Inaugural-Dissertation

zur

Erlangung des akademischen Grades

Doktor der Zahnmedizin

(Dr. med. dent.)

der

Universitätsmedizin

der

Ernst-Moritz-Arndt-Universität

Greifswald

2011

vorgelegt von

Fabian Reckzeh

geb. am 09. 11. 1981

in Rostock

Dekan: Prof. Dr. rer. nat. Heyo K. Kroemer

1. Gutachter: Prof. Dr. Th. Koppe

2. Gutachter: Prof. Dr. W. Götz

Tag der Disputation: 6. Dezember, 2011

Ort der Disputation: Konferenzraum der Klinik für Mund-Kiefer-

Gesichtschirurgie/Plastische Operationen,

F. Sauerbruch-Str., Greifswald

Es ist nicht die stärkste Spezies, die überlebt, auch nicht die intelligenteste.

Es überlebt die Spezies, die sich am besten anpasst.

(Charles Darwin, 1809-1882)

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung und Fragestellung 1

2. Literaturübersicht 3

2.1 Zur Systematik der Gattung Macaca 3

2.2 Der Javaneraffe (Macaca fascicularis) 6

2.3 Der Rotgesichtsmakak (Macaca fuscata) 8

2.4 Der Rhesusaffe (Macaca mulatta) 10

2.5 Zur Entwicklung und Wachstum des Schädels von Primaten unter

besonderer Berücksichtigung der Gattung Macaca 12 2.5.1 Aufbau und Entwicklung des Schädels 12 2.5.2 Einflussfaktoren auf das Schädelwachstum 14

3. Material und Methoden 18

3.1 Material 18

3.2 Methoden 20

3.2.1 Metrische Schädeluntersuchungen 20 Längenmaße 20 Höhenmaße 20

Breitenmaße 20 Gesichtsschädelvolumen 25

3.2.2 Biostatistische Auswertung 25

4. Ergebnisse 28

4.1 Macaca fascicularis 28 4.1.1 Morphologie und Wachstum des Schädels 28 4.1.2 Gesichtsschädelvolumen 29 4.1.3 Untersuchung von geschlechtsspezifischen Unterschieden des

Schädelwachstums von M. fascicularis 31

4.2 Macaca fuscata 39

4.2.1 Morphologie und Wachstum des Schädels 39 4.2.2 Gesichtsschädelvolumen 40 4.2.3 Untersuchung von geschlechtsspezifischen Unterschieden des

Schädelwachstums von M. fuscata 42

4.3 Macaca mulatta 49

4.3.1 Morphologie und Wachstum 49 4.3.2 Gesichtsschädelvolumen 50 4.3.3 Untersuchung von geschlechtsspezifischen Unterschieden des

Schädelwachstums von M. mulatta 52

4.4 Interspezifische Unterschiede in Wachstum und Morphologie des

Gesichtsschädels 59

5. Diskussion 67

5.1 Schädelwachstum 67

5.2 Geschlechtsdimorphismus 69

5.3 Die Arten im Vergleich 73

5.4 Schlussfolgerungen 75

6. Zusammenfassung 77

7. Literaturverzeichnis 79

Anhang

Eidesstattliche Erklärung

Danksagung

1

1. Einleitung und Fragestellung

In der Phylogenese der Primaten hat der Gesichtsschädel weitreichende Form-

und Größenveränderungen erfahren (Moore, 1981). Die Reduktion des

Kauapparates, die Lageveränderung der Nasenhöhle und die Ausprägung des

stereoskopischen Sehens haben die Formgebung des Gesichtsschädels bei den

Primaten maßgeblich beeinflusst (Cave, 1973; Swindler and Sirianni, 1973;

Mouri, 1994). Darüber hinaus haben Zerebralisation und Vertikalisation

weitreichende Auswirkungen auf den Schädel (Schumacher, 1991). So führte die

Aufrichtung der Körperachse (Vertikalisation) in der Anthropogenese zur

Rückverlagerung des Gesichtsschädels unter die Schädelbasis und zur

Etagengliederung des Gesichtsschädels (Fanghänel und Schumacher, 1986).

Die große Variationsbreite der Schädelmorphologie der Primaten ist zugleich auch

das Ergebnis komplexer Adaptationsprozesse an unterschiedliche epigenetische

Faktoren (Herring, 1993). Von besonderer Bedeutung ist in diesem

Zusammenhang die Fähigkeit einer Spezies sich veränderten klimatische

Bedingungen anzupassen (Henke und Rothe, 1999). So konnte Jablonski (1998)

Zusammenhänge zwischen der geographischen Verteilung verschiedener

katarrhiner Primatenspezies in Abhängkeit von der Veränderung der Klimazonen

im Pleistozän zeigen. Morphologische Adaptationen spiegeln sich insbesondere in

Veränderungen der Körpergröße und Körperoberfläche wieder. So zeigen Spezies

mit zunehmender Entfernung vom Äquator eine Reduktion exponierter

Körpterteile (z.B. Schwanzlänge) und eine Veringerung der Körperoberfläche als

Schutz vor Wärmeverlust (Freckleton et al., 2003; Lazenby and Smashnuk, 1999).

Inwiefern auch die Variabilität verschiedener Schädelstrukturen (z. B. Sinus

maxillaris) der Primaten durch Anpassung an geographische Bedingungen erklärt

werden kann (Shea, 1977; Rae et al., 2003), ist noch nicht vollständig verstanden.

Hierzu bedarf es weiterer Untersuchungen der Schädelmorphologie. Für derartige

Studien bieten sich Makaken besonders an.

Makaken weisen mit ihren 19 bekannten rezenten Spezies eine beeindruckende

geographische Verbreitung auf, die nur noch vom Menschen übertroffen wird. Die

vier Makakenspezies der Faszikularisgruppe, einer der 3 bzw. 4 Untergruppen der

2

Makaken waren dabei bereits vielfach Objekt von morphologischen Studien. Die

Makaken dieser Gruppe weisen eine definierte geographische Verteilung von den

Philippinen (M. fascicularis), Taiwan (M. cyclopis), Japan (M. fuscata) bis hin

nach China und Indien (M. mulatta) auf. Abgesehen von auffälligen

morphologischen Unterschieden zwischen den Spezies bestehen auch innerhalb

der einzelnen Spezies Anpassungen an geographische Einflüsse. So konnte

Fooden (1976) feststellen, dass Variation in Körpergröße und Schwanzlänge von

M. fascicularis stark mit der klimatischen Region korreliert. Untersuchungen zur

Morphologie des Gesichtsschädels (Hamada et al., 1999) und der Kieferhöhle von

M. fuscata (Rae et al, 2003) führten zu ähnlichen Schlußfolgerungen.

Anatomische Untersuchungen von M. fuscata (Koppe and Nagai, 1997) weisen

darauf hin, dass die Größenunterschiede im Sinus maxillaris von adulten Tieren

u.a. das Ergebnis unterschiedlicher postnataler Wachstumsprozesse sind.

Inwiefern Unterschiede in der Schädelmorphologie systematisch engstehender

Primaten ebenfalls das Ergebnis unterschiedlicher postnataler Wachstumsprozesse

sein können, ist bisher kaum untersucht worden (Ravosa, 1991). Die vorliegende

Arbeit analysiert deshalb das Wachstum des Gesichtsschädels der

Faszikularisgruppe der Makaken. Diese eignen sich aufgrund ihrer

geographischen Verbreitung und damit verbundener Anpassung an Klima- und

Umwelteinflüsse besonders gut als Modell zur Untersuchung des

Gesichtsschädels.

Die Zielstellungen der vorliegenden Arbeit umfassen:

1. Erfassung und Beschreibung des Wachstums des Gesichtsschädels von

Macaca fascicularis, Macaca fuscata und Macaca mulatta.

2. Intraspezifische Untersuchung des Schädelwachstums unter

Berücksichtigung des Geschlechtsdimorphismus.

3. Untersuchung der Morphologie und des Schädelwachstums auf

artspezifische Unterschiede.

4. Diskussion der Bedeutung der Untersuchungsergebnisse.

3

2. Literaturübersicht

2.1 Zur Systematik der Gattung Macaca

Die Ordnung der Primaten umfasst die Unterordnung der Halbaffen

(Strepsirrhini), welche sich durch einen feuchten Nasenspiegel auszeichnen und

der Affen (Anthropoidea) ohne Nasenspiegel. Beide Unterordnungen der Primaten

verbinden gemeinsame Merkmale wie Heterodontie mit drei verschiedenen

Zahntypen, die Opponierbarkeit des Daumens und die starke Ausprägung des

Schlüsselbeines (Geissmann, 2003). Die Anthropoiden sind zudem aufgegliedert

in Neuweltaffen (Platyrrhini) und Altweltaffen (Catarrhini). In der Familie der

Altweltaffen (Catarrhini) wird unterschieden in menschenähnliche Affen

(Hominoidae) und geschwänzte Altweltaffen (Cercopithecoidea), zu welchen die

Gattung der Makaken (Macaca) zählt (Geissmann, 2003). Catarrhini

unterscheiden sich von den Neuweltaffen (Platyrrhini) u.a. durch die nach vorn

unten gerichteten Nasenlöcher, das Vorhandensein eines knöchernen Gehörgangs

und zweier Prämolaren pro Kieferhälfte. Platyrrhini hingegen besitzen in jeder

Kieferhälfte drei Prämolaren. Die Cercopithecoidea besitzen einen deutlich

differenzierten Kauapparat mit bilophodonten Molaren (von Koenigswald, 1967).

Die Zahnkronen der Milchmolaren sind bei Makaken bereits bei Neugeborenen

vollständig kalzifiziert und brechen kurz nach der Geburt durch (Swindler, 1976;

McNamara et al., 1977; Swindler and Emel, 1990). Die unteren ersten Prämolaren

haben sich zu einer verlängerten Klinge entwickelt, an der sich der obere Eckzahn

wie ein Wetzstein reiben kann (Geissmann, 2003).

Die Cercopithecoidea erweisen sich als außerordentlich erfolgreich hinsichtlich

ihrer Verbreitung und Anpassungsfähigkeit. So sind sie über weite Teile Afrikas

und Asiens verbreitet und bewohnen unterschiedliche Klima- und

Vegetationszonen (Geissmann, 2003, Jones et al, 1993). In ihrer

Anpassungsfähigkeit werden die Cercopithecoidea nur noch vom Menschen

übertroffen.

Die Gattung Macaca umfasst 19 Arten, welche je nach Autor in drei bzw. vier

Gruppen unterteilt werden (Tab.1). Unterscheidungsmerkmale sind der Schädel,

4

die Dentition und die Anatomie der äußeren Geschlechtsorgane (Delson, 1980;

Fooden, 1976; Hoelzer and Melnick, 1996). Die Faszikularisgruppe umfasst vier

Arten: Macaca fascicularis, M. mulatta, M. cyclopis und M. fuscata. Schädel- und

Körpergröße dieser Arten nehmen mit der Entfernung vom Äquator zu, während

die Schwanzlänge mit dem Breitengrad abnimmt (Allensche und Bergmannsche

Regel).

Tab. 1 Klassifikation der rezenten Makaken nach Delson (1980) und Fooden

(1976)

Delson (1980) Fooden (1976)

Sylvanusgruppe Silenus-Sylvanusgruppe

M.sylvanus M.sylvanus

M.silenus

Silenusgruppe M.nemestrina

M.silenus M.tonkeana

M.nemestrina M.maura

M.tonkeana M.orchreata

M.maura M.brunnescens

M.orchreata M.hecki

M.brunnescens M.nigrescens

M.hecki M.nigra

M.nigrescens

M.nigra Faszikularisgruppe

M.mulatta

Faszikularisgruppe M.cyclopsis

M.mulatta M.fuscata

M.cyclopsis M.fascicularis

M.fuscata

M.fascicularis Sinicagruppe

M.radiata

Sinicagruppe M.sinica

M.arctoides M.assamensis

M.radiata M.thibetana

M.sinica

M.assamensis Arctoidesgruppe

M.thibetana M.arctoides

5

Bei den Makaken gilt die Schwanzlänge als ein auffälliges Merkmal (Fooden,

1976). So weist der am weitesten südlich lebende Makak der Faszikularisgruppe

der Javaneraffe (Macaca fascicularis), den längsten Schwanz auf, während M.

fuscata als am weitesten nördlich lebender Vertreter der Faszikularisgruppe, einen

nahezu fehlenden Schwanz aufweist. Auch für andere Körpermaße von Macaca,

z.B. Größe (Albrecht and Miller, 1993) und Schwanzlänge (Fooden and Albrecht,

1999) konnte ein klimatischer Einfluss gezeigt werden. Mit Ausnahme des

Berberaffen (Macaca sylvanus), welcher das nordwestafrikanische Atlasgebirge

bevölkert, sind die Makaken im asiatischen Raum von Nordwestindien (Macaca

arctoides) über Malaysia, Sumatra und Philipinen (Macaca fascicularis) sowie in

Japan (Macaca fuscata) beheimatet. Die Makaken sind eine der am besten an die

Umgebung angepassten Primatenarten. Sie leben in tropischen Regenwäldern, im

Hochgebirge oder trockenen Baumsavannen. Alle Makaken besitzen auffällige

Backentaschen, in denen sie Nahrung aufbewahren und transportieren können.

Abb. 1 Zur Systematik der Gattung Macaca (adaptiert von Starck 1995,

Geissmann, 2003).

6

2.2 Der Javaneraffe (Macaca fascicularis)

Der Javaneraffe variiert in seiner Fellfarbe von hellbraun oder gräulich zu

dunkelbraun. Der Rücken, die Beine und Arme sind dabei von dunklerem Fell als

auf der Bauchseite (Rowe, 1996). Das Gesicht ist rosa-braun gefärbt, und sowohl

Männchen als auch Weibchen sind bärtig und besitzen eine Art Schnurrbart. Der

Javaneraffe besitzt als charakteristisches Merkmal einen ausserordentlich langen

Schwanz (Fooden and Albrecht, 1999). Dieser weist beinahe immer eine größere

Länge als der Körper auf (40-65 cm; Groves, 2001). Männchen sind zwischen 41

und 65 cm groß und wiegen zwischen 4,7 und 8,3 kg. Weibchen messen nur 38

bis 51 cm und wiegen zwischen 2,5 und 5,7 kg (Fa, 1989). Zusätzlich zu Gewicht

und Körpergröße besitzen Männchen wesentlich größere Eckzähne als Weibchen.

Abb. 2 Macaca fascicularis (Foto: Roy Fontaine, http://pin.primate.wisc.edu

/factsheets/ entry/long-tailed_macaque).

Javaneraffen sind besonders in Südostasien weitverbreitet. Sie sind auf den

Philippinen, in Malaysia, Borneo, Indonesien (Sumatra), Thailand, Laos, Burma,

Vietnam und Kambodscha zu finden (Groves, 2001). Sie leben in Regen- und

Mangrovenwäldern, auch in von Menschen bewohnten Gebieten und in einer

Höhe von bis zu 2000 Metern.

7

Als Nahrung dienen vorrangig Früchte, welche im Sommer reichlich zur

Verfügung stehen. Im Winter ernähren sich die Tiere von Insekten, Blättern und

anderen Pflanzenteilen sowie Gras, Samen, Pilzen und Vogeleiern. Der

Javaneraffe in Mangrovenwäldern isst auch mit Vorliebe Krabben und Shrimps

(Son, 2003). Der Javaneraffe wird in Gefangenschaft bis zu 31 Jahre alt.

Abb. 3 Verbreitungsgebiet von Macaca fascicularis. Der Javaneraffe lebt

vorrangig in Südostasien und ist in Malaysia, Borneo, Indonesien

(Sumatra), Thailand, Laos, Burma, Vietnam und Kambodscha sowie in

den Philippinen zu finden (aus Groves, 2001). Rot gestrichelte Felder

markieren Verbreitungsgebiete.

(http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/long-tailed_macaque)

8

2.3 Der Rotgesichtsmakak (Macaca fuscata)

Der Rotgesichtsmakak wird aufgrund seines exklusiven Vorkommens auch als

Japanmakak bezeichnet. Sein Fell variiert in verschiedenen Brauntönen von

graubraun bis gelblich-braun. Das Gesicht ist rosa gefärbt. Das Fell hat sich den

unterschiedlichen Klimazonen Japans ausserordentlich gut angepasst. So kann

diese Makakenart sowohl dem subtropischen Klima im Süden Japans als auch

Temperaturen bis zu -20°C im subarktischen Hochland im Norden der Hauptinsel

Honshu widerstehen (Hori et al., 1977).

Abb. 4 Macaca fuscata (Foto: Alisha Eisert, http://pin.primate.wisc.edu/

factsheets/entry/ japanese_macaque).

Der Sexualdimorphismus ist bei dieser Art nicht so stark ausgeprägt (Fooden and

Aimi, 2005). Dennoch sind Männchen größer und schwerer als Weibchen. Das

durchschnittliche Gewicht eines Männchens beträgt 11,3 kg bei einer Größe von

57 cm, während Weibchen durchschnittlich 8,4 kg wiegen und 52 cm groß werden

(Fooden und Aimi, 2005). Zusätzlich ist das Körpergewicht abhängig vom Klima

(Bergmannsche Regel). So sind Rotgesichtsmakaken aus den kalten nördlichen

Regionen größer als Artgenossen aus wärmeren Regionen Japans (Hamada et al.,

1999). Der Schwanz des Rotgesichtsmakaken ist vergleichsweise kurz und ca. 9

cm bei Männchen und 8 cm lang bei Weibchen. In Gefangenschaft lebende Tiere

werden bis zu 28 (Männchen) bzw. 32 (Weibchen) Jahre alt, während wild

9

lebende Rotgesichtsmakaken häufig nicht älter als 6-7 Jahre alt werden (Takahata

et al., 1998). Der Rotgesichtsmakak kann auf Grund seines breiten

Nahrungsspektrums als Allesfresser aufgefasst werden.

Abb. 5 Verbreitungsgebiet von Macaca fuscata. Der Rotgesichtsmakake lebt

nahezu ausschließlich auf den japanischen Inseln. Rot gestrichelte Felder

markieren Verbreitungsgebiete. (http://pin. primate.wisc.edu/factsheets/

entry/japanese_macaque).

10

2.4 Der Rhesusaffe (Macaca mulatta)

Das Fell des Rhesusaffen variiert in seiner Farbe von graubraun zu

kastanienbraun. Das Gesicht und Gesäß sind rötlich-rosa gefärbt und unbehaart.

Wie alle Makaken besitzt der Rhesusaffe Backentaschen, in denen er Nahrung

aufbewahren kann. Die Länge des Schwanzes beträgt ungefähr 21 cm (Fooden,

2000). Macaca mulatta besitzt eine Reihe von Unterarten: M. m. brevicauda, M.

m. lasiota, M. m. mulatta, M. m. sanctijohannis, M. m. vestita, M. m. villosa.

Abb. 6 Macaca mulatta (Foto Frans de Waal, http://pin.primate.wisc.edu/

factsheets/entry /rhesus_macaque).

Männchen und Weibchen des Rhesusaffen sind geschlechtsdimorph. Das

männliche Tier wiegt durchschnittlich 7,7 kg bei einer Körpergröße von 53 cm,

während das Weibchen 47 cm groß wird und dabei durchschnittlich 5 kg wiegt

(Fooden, 2000).

Rhesusaffen sind hauptsächlich auf dem südlichen asiatischen Kontinent

verbreitet; sie sind anzutreffen in Afghanistan, Bangladesch, Burma, China,

Indien, Laos, Pakistan, Thailand und Vietnam (Rowe, 1996) und bevölkern

verschiedene Vegetationszonen wie tropische und subtropische Regenwälder,

11

Mangrovensümpfe und die gemässigte Zone mit Laubwäldern. Sie sind sowohl im

Flachland als auch in Höhen von bis zu 2000 Metern zu finden. Rhesusaffen leben

häufig in der Nähe von Menschen bevölkerten Regionen (Fooden, 2000).

Rhesusaffen ernähren sich abwechslungsreich von Blättern und Pflanzen,

Früchten, Insekten, Grass sowie von menschlichen Abfällen.

Abb. 7 Verbreitungsgebiet (rötlich gestrichelte Fläche) von Macaca mulatta. Der

Rhesusaffe ist hauptsächlich auf dem südlichen asiatischen Kontinent

verbreitet; sie sind anzutreffen in Afghanistan, Bangladesch, Burma,

China, Indien, Laos, Pakistan, Thailand und Vietnam (Rowe, 1996,

http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/rhesus_macaque).

12

2.5 Zur Entwicklung und Wachstum des Schädels von Primaten unter

besonderer Berücksichtigung der Gattung Macaca

2.5.1 Aufbau und Entwicklung des Schädels

Entwicklungsgeschichtlich wird der Schädel des Makaken wie der des Menschen

nach der Art der Ossifikation in Desmocranium und Chondrocranium unterteilt.

Das Desmocranium umfasst die Knochen des Schädeldaches und des

Gesichtsschädels. Die Knochen der Schädelbasis entwickeln sich aus dem

Chondrocranium durch endochondrale Ossifikation (Sinowatz et al., 1999). Die

primäre Nasenhöhle entwickelt sich als Teil des Chondocraniums (Moore and

Persaud, 1996). Die Schädelbasis spielt eine Schlüsselrolle bei der Entwicklung

von Hirn- und Gesichtsschädel (Fanghänel und Schumacher, 1986). Mit

zunehmendem Volumen des Hirnschädels und durch die Entwicklung des

aufrechten Ganges (Vertikalisation) knickt der Schädel in sich ab, damit die

Sehachse in der Horizontalen erhalten bleibt (Ross and Ravosa, 1993; Siebert and

Swindler, 2002). Während Ross and Ravosa (1993) in der Vertikalisation die

Abknickung der Schädelbasis verursacht sehen, machen andere Autoren die

zunehmende Enzephalisierung für die Knickung verantwortlich (Siebert and

Swindler, 2002). Die Schädelbasisknickung hat auch eine Schädelverkürzung zur

Folge. Im Gegensatz zu anderen Säugetieren weisen Primaten mit zunehmendem

Volumen des Neurocraniums einen spitzer werdenden Schädelbasis-

knickungswinkel auf (Swindler, 1998). Zudem ist die anterior-posteriore

Ausdehnung des Neurocranium beim Menschen kürzer als bei Makaken, welche

ein ovales Neurocranium aufweisen (Sirianni, 1985).

Die postnatalen Formveränderungen des Schädels sind komplexe Prozesse unter

Einfluss des suturalen, chondralen und periostalen Wachstums. Das suturale

Wachstum läuft als appositionelles Wachstum in den Schädelnähten an den

Rändern der Schädelknochen ab. Das chondrale Wachstum geht als interstitielles

Wachstum von dem Synchondrosen aus. Das periostale Wachstum, das ebenfalls

als appositionelles Wachstum aufgefasst wird, geht vom Periost aus (Fanghänel

und Schumacher, 1986). Das Höhen- und Breitenwachstum des Schädels wird

durch periostale und suturale Vorgänge bestimmt. Siranni and Swindler (1979)

beschreiben eine funktionelle Einheit, bestehend aus der veränderlichen und dem

13

Wachstum unterworfenen funktionellen Matrix sowie der mitwachsenden,

unterstützenden Einheit. Moss (1973) unterscheidet bei der funktionellen Matrix

zwischen einer periostalen und einer kapsulären Matrix. Die knöchernen

Strukturen teilt er dagegen in mikroskelettale und makroskopische Einheiten auf.

Während die kapsuläre Matrix hauptsächlich makroskopische Einheiten

beeinflusst, wirkt die periostale Matrix grundsätzlich gestaltend auf die

mikroskelettalen Einheiten (Moss, 1969; Moss, 1973).

Das Breitenwachstum beruht auf der Knochenapposition an den Außenflächen

von Maxilla und Prämaxilla und auf Aktivitäten an der Sutura frontozygomatica

bzw. zygomaticomaxillaris. Die Knochen der Augenhöhlen wachsen in gleichem

Maße mit (Enlow und Hans, 1996). Hamada (1993, 2004) und Mouri (1994)

haben das Schädelwachstum von Macaca fuscata in Hinblick auf

Wachstumsgeschwindigkeit und Geschlechtsdimorphismus untersucht. Nach

anfänglich schnellem Wachstum verlangsamt sich die Entwicklung bis zum

zweiten Lebensjahr und bleibt konstant, bis die Tiere bei einem Alter von etwa

acht Jahren ausgewachsen sind. Geschlechtsspezifische Unterschiede erscheinen

mit dem Eintritt in die Pubertät.

Neugeborene Makaken sind in ihren kraniofazialen Abmessungen näher an denen

von adulten Individuen als die Säuglinge von Menschen (Sirianni and Newell-

Morris, 1980). Vorliegende Studien zeigen aber, dass während der Fetalperiode

bereits mehr als 50 Prozent der Schädelbasislänge (Nasion-Basion) der adulten

Individuen sowohl bei Makaken als auch bei Menschen erreicht sind (Sirianni,

1985). Trotzdem ist auch der Schädel von Makaken ähnlich dem des Menschen

bei der Geburt überproportional groß im Verhältnis zur Körpergröße. So weist der

Schädel von M. fuscata bereits zur Geburt 65 Prozent der Dimension eines

ausgewachsenen Tieres auf (Hamada et al., 2004). Mit dem beschleunigten

Wachstum in der Pubertät übersteigt das Wachstum männlicher Tiere das von

Weibchen.

Am auffallendesten sind die Unterschiede von Mensch und Makak im

Mittelgesicht im Bereich der Suturen zwischen dem Os zygomaticum und der

Maxilla (Zumpano and Richtsmeier, 2003). Im Vergleich zum Menschen kommt

14

es bei Macaca zu einer Verlängerung der unteren Partie der Nasenhöhle sowie zur

Verkürzung des Obergesichts. Beim Menschen wächst zudem die vordere

Schädelbasis schneller aufgrund des schnelleren Wachstums des Lobus frontalis

(Enlow and McNamara, 1973; Moss, 1973) Dies führt zum eher prognathischen

Gesicht der Makaken mit der typischen Form der Apertura nasalis anterior

(Zumpano and Richtsmeier, 2003).

2.5.2 Einflussfaktoren auf das Schädelwachstum

Die Morphologie des Schädels wird von einer Vielzahl von Einflüssen bestimmt.

Dabei kann nach ontogenetischer und phylogenetischer Entwicklung des Schädels

unterschieden werden. Faktoren, welche Einfluss auf die Ontogenese haben, hat

Schumacher (1991, 1997) in lokale und allgemeine Faktoren eingeteilt. Zu den

lokalen Faktoren gehören z. B. Dentition, mechanische Faktoren, Muskeln,

Phonetik, Pneumatisierung und Sinnesorgane. Zu den allgemeinen Faktoren

gehören Genetik, Geschlecht, Klima und Ernährung (Abb. 8).

Nach Sirianni and Swindler (1979) und Herring (1993) ist die Adaptation des

Schädels in der Ontogenese Folge der Einwirkung von mechanischen und

funktionellen Faktoren. Stratil und Schmid (1984) sehen einen Zusammenhang

zwischen der Entwicklung des Gehirns und des Kauapparates und die damit

verbundene Entwicklung der Muskulatur und der entsprechenden

Platzbeanspruchung. Darüber hinaus spielt die Tragweise des Kopfes, dessen

Eigengewicht und die Stellung der Sinnesorgane eine Rolle. In diesem

Zusammenhang wird auch die Entwicklung des aufrechten Ganges als

Einflussgröße erwähnt. Die Belastung des Schädels durch Kaukräfte wurde von

Preuschoft and Witzel (2005) untersucht. Die mit der zunehmenden Beugung der

Schädelbasis verbundene Verkürzung von Ober- und Unterkiefer verbindet

biomechanische und statische Vorteile.

15

Abb. 8 Einflussfaktoren auf die ontogenetische Formwerdung des Schädels (aus

Schumacher, 1997).

Dadurch werden höhere Kaukräfte aufgrund kürzerer Hebelarme der Muskulatur

erreicht und die Krümmungsbelastung des Kiefers minimiert (Preuschoft and

Witzel, 2004) Ein kräftigerer Kauapparat führt zu einer dorsalen Verschiebung der

Ränder der Orbitae (Enlow, 1966). Nach Hylander et al. (1991) ergibt sich die

höchste Belastung während des Kauvorganges entlang den Zahnreihen und der

Stirn im Bereich des Schädeldaches und der Nasenhöhle. Hylander and Johnson

(1992) haben gezeigt dass die Supraorbitalregion biomechanisch stärker

ausgebildet ist als notwendig.

16

Abb. 9 Einflussfaktoren auf die phylogenetische Formwerdung des Schädels

(aus Schumacher, 1997).

Die Form des Zahnbogens sowie seine anteriore oder inferiore Position bezüglich

der Schädelbasis unterliegen direkt selektiven Einflüssen durch Umwelt und

Lebensweise. Die Form und die Position des Zahnbogens bestimmen den Verlauf

der Weiterleitung von Kau- und Gravitationskräften über knöcherne Strukturen

des Schädels und beeinflussen damit die Form des Schädels. Der Einfluss von

Kaukräften auf den Schädel wurde von Ross et al. (2005) anhand eines

Schädelmodelles und Schädeln von M. fuscata, M. mulatta und M. fascicularis

untersucht. Siebert und Swindler (2002) machen die hohe Anforderung an eine

visuelle Stabilität und weniger die Kaukraftbelastung verantwortlich für die

Verformung des Schädels. Eine Studie zur Untersuchung der kraniofazialen

Morphologie von Fledermäusen hält ebenfalls andere Faktoren einflussreicher als

das Kau- und Beißverhalten (Dumont et al., 2005). Die Weiterleitung von Kau-

und Gravitationskräften wird über eine Rahmenkonstruktion des Schädels mit drei

Pfeilersystemen erreicht, welche den Kaudruck vom Oberkiefer auf den Schädel

weiterleiten: Stirnnasenpfeiler, Jochbogenpfeiler und der Flügelfortsatzpfeiler

(Schumacher, 1997, Witzel and Preuschoft, 2002).

Das eher konkave Gesichtsprofil der Hominoiden zeichnet sich durch lange

Zahnreihen aus, welche vor und unterhalb des Gehirnschädels verlaufen. Das

Gesichtsprofil der Menschen dagegen ist konvex mit prominenter Nase und

rückverlagerten Zahnreihen (Eller, 1932). Die mit zunehmender Abknickung der

Schädelbasis verbundene Verkürzung der Ober- und Unterkiefer erlaubt höhere

17

Kaukräfte aufgrund kürzerer Hebelarme der Kaumuskulatur und minimiert die

Krümmungsbelastung prognather Schädel (Witzel and Preuschhoft, 2002).

Studien von McNamara et al. (1976) und Ostyn et al. (1995) an Schädeln von M.

mulatta sowie M. fascicularis, die die Bedeutung des Gaumens bei der

Formgebung des Schädels analysierten, stellen das Wachstum des Gaumens als

maßgeblichen Faktor bei der Formung des Mittelgesichtes heraus. Eine wichtige

Rolle spielen dabei die Tuberositas maxillaris, das Wachstum der

Alveolarfortsätze mit der Eruption der Zähne, das Nasenseptum und das

Suturenwachstum (Enlow, 1968). Der nasomaxilläre Komplex stellt das größte

Wachstumszentrum des Oberkiefers dar und hat daher den größten Einfluss auf

die Formgebung des Mittelgesichtes (Enlow, 1968; Sirianni and Swindler, 1979).

Die Breitenzunahme des Gaumens wird unter anderem durch die nach lateral und

vertikal gerichteter Eruption der Molaren verursacht (Enlow und Hans, 1996). Des

Weiteren sind das nach unten und seitwärts gerichtete Wachstum der Tuberositas,

Knochendepositionen entlang der gesamten Oberfläche der Maxilla und

Prämaxilla und das Wachstum der Sutura palatina mediana für die

Breitenzunahme des Gaumens verantwortlich (Sirianni and Swindler, 1979).

McNamara et al. (1976) stellten bei Macaca mulatta fest, dass das horizontale

Wachstum der Maxilla in allen Altersgruppen prominent ist. Eine bedeutende

Rolle für das Längenwachstum des Schädels weisen zudem King and

Schneidermann (1993) der Sutura palatina transversa zu. Obgleich das Os

palatinum und die Maxilla bei männlichen und weiblichen Rhesusaffen (Macaca

mulatta) unterschiedlich wachsen, zeigt das Längenwachstum des Gaumens bei

Rhesusaffen keinen signifikanten Geschlechtsunterschied.

Ostyn et al. (1995) untersuchten das suturale Wachstum des Gaumens bei Macaca

fascicularis in Abhängigkeit der Interkuspidation von Ober- und Unterkiefer. Ihre

Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass die Größe des Oberkieferzahnbogens

durch die Okklusion zum Unterkiefer bestimmt wird und nicht nur durch das

Wachstum der Sutura palatina mediana des Gaumens.

18

3. Material und Methoden

3.1 Material

Für die vorliegende Arbeit wurden 377 Schädel von männlichen und weiblichen

Makaken der Faszikularisgruppe unterschiedlichen postnatalen Alters untersucht.

Dabei handelt es sich um 82 Schädel von Macaca fascicularis, 120 Schädel von

Macaca mulatta und 175 Schädel von Macaca fuscata. Das verwendete Material

entstammt der Sammlung des Primate Research Institute der Universität Kyoto,

Japan. Diese Sammlung umfasst Schädel von frei lebenden Wildtieren als auch

von Zootieren. Die Schädel der drei Spezies wurden nach Geschlecht und Alter in

vier postnatale Altersgruppen unterteilt. Dazu bestimmten wir anhand des

Zahnstatus das Zahnalter. Die Festlegung der Altersgrenzen geht dabei auf die

Arbeiten von Iwamoto et al. (1984; 1987) und Mouri (1994) zurück. Folgende

Altergruppen wurden unterschieden:

Infans: vollständige Milchbezahnung bis zum Durchbruch der ersten

Molaren (Alter: von der Geburt bis 2 Jahre)

Juvenil 1: bis zum vollständigen Durchbruch der ersten permanenten Molaren

(Alter: von 3 bis 5 Jahre)

Juvenil 2: vollständiges permanentes Gebiß ohne funktionelle 3. permanente

Molaren (Alter: von 6 bis 8 Jahre)

Adult: Dauergebiß mit funktionellen 3. permanenten Molaren

(Alter: ab 9 Jahre)

19

Die genaue Aufschlüsselung des verwendeten Materials ist den nachfolgenden

Tabellen 2 bis 4 zu entnehmen.

Tab. 2 Einteilung des Schädelmaterials von M. fascicularis.

Altersklasse Männlich Weiblich

Infans

Juvenil 1

Juvenil 2

Adult

3

13

9

13

-

7

15

22

Gesamt 38 44

Tab. 3 Einteilung des Schädelmaterials von M. mulatta.


Infans

Juvenil 1

Juvenil 2

Adult

9

9

12

27

3

14

9

37

Gesamt 57 63

Tab. 4 Einteilung des Schädelmaterials von M. fuscata.


Infans

Juvenil 1

Juvenil 2

Adult

21

30

34

-

0

0

14

76

Gesamt 85 90

20

3.2 Methoden

3.2.1 Metrische Schädeluntersuchungen

An jedem Schädel wurden 17 direkte lineare Maße erhoben, die sich vornehmlich

auf den Gesichtsschädel konzentrieren. Die Definition der Schädelmaße folgen

den Definitionen von Martin (1928).

Längenmaße

L1 Größte Hirnschädellänge (Glabella-Opistokranion)

L2 Schädelbasislänge (Nasion-Basion)

L3 wahre Gesichtslänge (Sphenooccipitale-Prosthion)

L4 Gesichtslänge (Basion-Prosthion)

L5 Gesamtschädellänge (Prosthion – Opistokranion)

L6 Gaumenlänge (Orale-Stapylion)

L7 Maxilloalveolarlänge (Prosthion-Alveolon)

Höhenmaße

H1 Schädelhöhe (Basion-Bregma)

H2 Gesichtshöhe (Nasion-Gnathion)

H3 Obergesichtshöhe (Nasion-Prosthion)

Breitenmaße

B1 Mastoidalbreite (Basion-Opisthion)

B2 Obergesichtsbreite (Frontomolare temporale-Frontomolare temporale)

B3 Biorbitalbreite (Ektokonchion-Ektokonchion)

B4 Mittelgesichtsbreite (Zygomaxillare-Zygomaxillare)

B5 Maxilloalveolarbreite (Ektomolare-Ektomolare)

B6 Postorbitale Breite (Porion-Porion)

B7 Gaumenbreite (Endomolare-Endomolare)

21

Abb. 10 Nachzeichnung eines Schädels und Unterkiefers von Macaca fuscata

(adult, männlich) in der Norma lateralis zur Darstellung der

Messstrecken L1 (größte Hirnschädellänge), L5 (Gesamtschädellänge),

H2 (Gesichtshöhe) sowie H3 (Obergesichtshöhe), adaptiert aus Koppe

and Nagai (1997).

22

Abb. 11 Nachzeichnung eines Schädels von Macaca fuscata (adult, männlich) in

der Norma basilaris zur Darstellung der Messstrecken L4

(Gesichtslänge), L6 (Gaumenlänge), L7 (Maxilloalveolarlänge), B1

(Mastoidalbreite), B5 (Maxilloalveolarbreite) sowie B7 (Gaumenbreite),

adaptiert aus Koppe and Nagai (1997).

23


der Norma medialis zur Darstellung der Messstrecken L2

(Schädelbasislänge) und H1 (Schädelhöhe), Na (Nasion), Ba (Basion), B

(Bregma), adaptiert aus Koppe and Nagai (1997).

24


der Norma frontalis zur Darstellung der Messstrecken B2

(Obergesichtsbreite), B3 (Biorbitalbreite) und B4 (Mittelgesichtsbreite);

adaptiert aus Koppe and Nagai (1997).

25

Gesichtsschädelvolumen

Um die Gesamtgröße des Gesichtschädels zu erfassen, ermittelten wir das

Gesichtsschädelvolumen, welches als Bezugsgröße für spätere Untersuchungen

diente. Die Berechnung erfolgte unter Verwendung der oben aufgeführten

Schädelmaße in Anlehnung an Koppe und Schumacher (1992). Das in dieser

Arbeit bestimmte Gesichtsschädelvolumen basiert auf den Parametern

Schädelbasislänge (L2), Gesichtslänge (L4), Obergesichtshöhe (H3) und

Mittelgesichtsbreite (B4).

Mit Hilfe der Heronschen Formel (Heron, gr. Mathematiker) nach Bartsch (1984)

4342 BHsLsLssGSV mit

2

342 HLLs

(1)

wurde das Volumen des Gesichtsschädels errechnet.

3.2.2 Biostatistische Auswertung

Von allen erhobenen Schädelmaßen wurden zunächst getrennt nach Geschlecht

die Mittelwerte und Standardabweichungen berechnet. Für ausgewählte Maße

wurden Boxplots erstellt. Für die nachfolgend beschriebenen biostatistischen

Auswertungen wurde entsprechend den Empfehlungen von Jungers et al. (1995)

anschließend von allen bestimmten Schädelmaßen der natürliche Logarithmus (ln)

berechnet.

Da das genaue biologische Alter der Tiere nicht bekannt war, untersuchten wir das

Wachstum der verschiedenen Maße des Schädels getrennt nach dem Geschlecht

mit Hilfe einer einfachen linearen Regressionsanaylse. Dabei fungierte das

Gesichtsschädelvolumen als Bezugsmaß. Es korreliert eng mit der Körpergröße

und dem Körpergewicht (Geißler, 2007). Hylander (1985) verweist darauf, dass

für allometrische Schädeluntersuchungen Bezugsmaße am Schädel zu bevorzugen

sind, weil die Schädelmorphologie sich nicht zwangsläufig aus Körpermaßen

26

allein erklären läßt. Zur schematischen Darstellung der Gesichtsschädelvolumina

der untersuchten Altersstufen haben wir die Messstrecken Schädelbasislänge (L2),

Gesichtslänge (L4), Obergesichtshöhe (H3) und Mittelgesichtsbreite (B4)

herangezogen.

Abb. 14 Schematische Darstellung des Gesichtsschädelvolumens nach Koppe und

Schumacher (1992). Die Obergesichtshöhe (H3) ergibt sich aus dem

Abstand Nasion (Na) – Prosthion (Pr). Die Schädelbasislänge ergibt sich

aus dem Abstand Nasion – Basion (Ba). Die Gesichtslänge (L4) ergibt

sich aus dem Abstand zwischen Basion und Prosthion.

Im weiteren Verlauf der Studie untersuchten wir die gegenseitige Abhängigkeit

der Schädelmaße der einzelnen Spezies mit Hilfe einer Korrelationsanalyse. Die

Korrelationsanalyse gibt Aufschluss über Abhängigkeiten zwischen

verschiedenen Parametern. Zudem analysierten wir mittels partieller Korrelation

Zusammenhänge zwischen einzelnen Parametern in Abhängigkeit eines

Parameters. Ausgehend vom Ergebnis der Korrelationsanalyse nach Pearson

ermittelten wir für ausgewählte signifikante Korrelationen die Art des

Zusammenhanges wiederum mit Hilfe der einfachen linearen Regressionsanalyse.

Für diese Analyse wurden die Schädel der einzelnen Altergruppen

zusammengefasst und getrennt nach dem Geschlecht ausgewertet. Dabei ergab

27

sich von den ausgewählten Meßwertpaaren erzeugten Punktewolken eine

Regressionsgerade der Form

axby bzw. axby lnln (2)

mit dem Bestimmtheitsmaß R², wobei (y; x) das korrelierende Merkmalspaar ist, b

(Regressionskoeffizient) das Maß für den Anstieg (slope) und a den Schnittpunkt

mit der y-Achse beschreibt. Das Bestimmtheitsmaß R² der Regressionsgeraden ist

ein Maß für die Qualität der linearen Annäherung an die Datenmenge. Die lineare

Annäherung ist in Form der Regressionsgleichung ausgedrückt.

Um die Geschlechtsunterschiede bewerten zu können, verglichen wir den Anstieg

der Regressionsgeraden mit Hilfe des t-Testes für normal-verteilte Datenmengen

unterschiedlicher Größe.

Am Ende der Untersuchungen stand der Vergleich der Spezies miteinander

hinsichtlich der Schädelmorphologie. Hierbei wurden männliche und weibliche

Individuen einer Spezies zusammengefasst. Ebenfalls mittels linearer

Regressionsanalyse wurde die Entwicklung des Gesichtsschädelvolumens in

Abhängigkeit aller erfassten Schädelparameter untersucht. Die Anstiege der drei

artspezifischen Regressionskurven wurden auf signifikante Unterschiede mittels

einfaktorieller Varianzanalyse (analysis of variance; ANOVA) bewertet. Sofern

ein Unterschied vorlag, wurden paarweise Posthoc Tests (nach Tukey)

durchgeführt, um zu bestimmen, welche Arten sich signifikant verschieden

entwickeln. Für die biostatistische Auswertung der erhobenen Daten wurden die

Statistikanwendungen des Computerprogrammes Microsoft Excel für Windows

sowie die Statistikprogramme SAS JMP 3.2.2. und SPSS 15 für Windows benutzt.

28

4. Ergebnisse

4.1 Macaca fascicularis

4.1.1 Morphologie und Wachstum des Schädels

Die Ergebnisse der Einzelmessung aller 17 Parameter der 82 Schädel von M.

fascicularis sind im Anhang in Tabelle A-1 zusammengefasst. Die Werte der zur

Berechnung des Gesichtsschädelvolumens benötigten Parameter L2, L4, B4 und

H3 sind in Tabelle 5 und im Diagramm (Abb. 15) in Abhängigkeit der

Altersgruppen dargestellt.

Tab. 5 Ergebnisse der Längenmessungen am Schädel von Macaca fascicularis

für männliche und weibliche Tiere (Angaben in cm).

M. fascicularis

männlich weiblich

Infant juvenil 1 juvenil 2 adult infant juvenil 1 juvenil 2 adult

cm x SD x SD x SD x SD x SD x SD x SD x SD

L2 4,6 0,1 5,0 0,2 5,9 0,6 6,5 0,4 . . 4,8 0,3 5,2 0,3 5,4* 0,2

L4 4,8 0,1 5,9 0,4 7,5 0,8 8,6 0,6 . . 5,4 0,4 6,3 0,4 6,7* 0,4

B4 3,7 0,1 4,1 0,2 4,7 0,5 5,1 0,4 . . 3,9 0,4 4,1 0,3 4,4* 0,2

H3 3,4 0,2 3,9 0,3 4,6 0,5 5,3 0,3 . . 3,6 0,3 4,1 0,3 4,3* 0,4

*p<0,05

Alle gemessenen Parameter steigen wachstumsbedingt an. In der adulten Gruppe

zeigen sich signifikante, geschlechtsspezifische Unterschiede (t-Test der

Parameter L2, L4, B4, H3 im adulten Stadium, Tabelle 5, Anzahl der Individuen

in Tabelle A-1). Am deutlichsten ist der Unterschied zwischen männlichen und

weiblichen Individuen bei der Gesichtslänge L4 im adulten Stadium.

29

Abb. 15 Grafische Darstellung der Entwicklung der Parameter Schädelbasislänge

(L2), Gesichtslänge (L4), Obergesichtshöhe (H3) und Mittelgesichts-

breite (B4) von M. fascicularis in Abhängigkeit vom Alter. Angaben in

cm.

4.1.2 Gesichtsschädelvolumen

Das Gesichtsschädelvolumen nimmt entwicklungsbedingt zu. In der männlichen

Gruppe steigt es von 27,69 cm³ auf 87,07 cm³. In der weiblichen Gruppe steigt es

von 32,72 cm³ (juvenil 1) auf 50,57 cm³. Der Vergleich der Volumina der adulten

männlichen und weiblichen Tiere (87,07 cm³ zu 50,57 cm³; p<0,001, Tab. 6) zeigt

einen signifikanten Unterschied. Ebenfalls in den anderen Altersgruppen ist das

Gesichtsschädelvolumen geschlechtsspezifisch verschieden.

30

Tab. 6 Mittelwerte ( x ) und Standardabweichung (SD) des Gesichtsschädel-

volumens in cm³ von M. fascicularis.

Geschlecht

Männlich Weiblich

Altersgruppe x SD N x SD N p

infant 27,69 1,43 3

juvenil 1 39,33 5,47 13 32,72 6,69 7 0,028

juvenil 2 64,42 20,2 9 44,29 7,53 15 0,002

adult 87,07

8,54 9 50,57

6,88 21 <0,001

N – Anzahl der Individuen

Die Darstellung des Gesichtsschädelsvolumens als Boxplot von M. fascicularis

zeigt den altersabhängigen Anstieg deutlich, und der Anstieg tendiert dazu, in der

Population der männlichen Tiere (Abb. 16) größer zu sein. Die kleinen

Individuenzahlen je Altersgruppe und die Altersklassifizierung nach Dentition

führt zu einer breiten Streuung des Datensatzes. Zur Bewertung des

Geschlechtsdimorphismus des Schädelwachstums bei M. fascicularis wurde

deshalb mittels linearer Regressionsanalyse genauer untersucht.

Abb. 16 Boxplotdarstellung der Entwicklung des Gesichtsschädelvolumens

männlicher und weiblicher Individuen von M. fascicularis (Werte >3 xsind als rote Punkte markiert).

männlich weiblich

infant juvenile 1 juvenile 2 adult

Altersgruppe

25

50

75

100

GS

V (

cm

³)


Altersgruppe

31

4.1.3 Untersuchung von geschlechtsspezifischen Unterschieden des

Schädelwachstums von M. fascicularis

Um sich zunächst einen vereinfachten Überblick über das Ausmaß des

unterschiedlichen Wachstums von Männchen und Weibchen von M. fascicularis

zu machen, haben wir die Mittelwerte aller gemessenen Parameter der adulten

Altersgruppe verglichen (Tab 7). Hier ist zu erkennen, dass der

Geschlechtsdimorphismus bei M. fascicularis sich besonders durch Unterschiede

im Gesichtsschädel (L4, L6, L7, H2, B6) gekennzeichnet ist, während sich

Parameter des Hirnschädels (L1, H1) weniger unterscheiden.

Tab. 7. Vergleich der Mittelwerte der untersuchten Parameter zwischen

weiblichen (w) und männlichen (m) Individuen von M. fascicularis.

Geschlecht

Parameter mx (cm) wx (cm) Differenz (%)

L1 7,99 7,15 12

L2 6,45 5,38 20

L3 7,21 5,66 27

L4 8,61 6,75 28

L5 11,87 9,7 22

L6 4,5 3,31 36

L7 5,27 4,12 28

H1 4,98 4,48 11

H2 5,66 4,42 28

H3 5,31 4,33 23

B1 4,98 4,2 19

B2 6,06 5,14 18

B3 5,14 4,4 17

B4 5,05 4,36 16

B5 3,77 3,26 16

B6 1,85 1,48 25

B7 7,06 5,91 19

GSV (cm³) 87,07 50,57 72

32

Zur weiteren Untersuchung des Wachstumsverhaltens sowie des

Geschlechtsdimorphismus des Schädelwachstums im Vergleich zu ausgewählten

Schädelparametern führten wir eine einfache lineare Regressionsanalyse durch.

Wir untersuchten dabei Individuen getrennt nach Geschlecht auf die Entwicklung

des Gesichtsschädelvolumens in Abhängigkeit von jeweils einer Messgröße (Abb.

17 bis 20). Der Anstieg der daraus ermittelten Regressionsgeraden für weibliche

bzw. männliche Individuen wurde mittels t-Tests auf Signifikanz hin untersucht,

um geschlechtsbedingte Wachstumsunterschiede zu festzustellen.

Es wurden signifikante Unterschiede im Anstieg der Regressionsgeraden für L1,

B1, B2, B3, B4, B5, B6, H1 und H3 festgestellt (p<0,05; Tab. 8-10). Die

Längenmaße mit Ausnahme von L1 zeigen keine signifikanten Unterschiede,

obwohl signifikante Unterschiede des Gesichtsschädelvolumens im Vergleich der

Mittelwerte bestimmter Altersgruppen vorhanden sind (juvenil 1: p <0,05; juvenil

2: p < 0,05; adult: p < 0,05).

33

Tab. 8 Ergebnisse der Regressionsanalyse zur Untersuchung des Wachstums der

Längenmaße der Schädel von M. fascicularis.

ln L1–ln GSV N b a R² SE t-Wert

männlich 38 5,285 -6,621 0,755 0,213

weiblich 44 3,701 -3,439 0,550 0,147 6,306**

ln L2–ln GSV

männlich 38 3,077 -1,302 0,944 0,133

weiblich 44 3,082 -1,288 0,866 0,189 0,021

ln L3–ln GSV

männlich 38 1,963 0,554 0,909 0,129

weiblich 44 1,943 0,555 0,797 0,098 0,126

ln L4–ln GSV

männlich 38 2,033 0,057 0,941 0,105

weiblich 44 1,967 0,165 0,822 0,091 0,476

ln L5–ln GSV

männlich 38 2,951 -2,848 0,931 0,142

weiblich 44 3,018 -2,953 0,831 0,213 0,247

ln L6–ln GSV

männlich 38 1,638 1,991 0,897 0,138

weiblich 44 1,753 1,821 0,771 0,105 0,676

ln L7–ln GSV

männlich 38 1,872 1,357 0,916 0,125

weiblich 44 1,556 1,720 0,785 0,101 1,989*

SE = Standardfehler; *p<0,05; **p<0,01

34


Breitenmaße der Schädel von M. fascicularis.

ln B1–ln GSV N b a R² SE t-Wert

männlich 38 3,242 -0,888 0,715 0,230

weiblich 44 2,786 -0,164 0,381 0,172 1,621

ln B2–ln GSV

männlich 38 2,522 -0,166 0,701 0,235

weiblich 44 2,070 0,480 0,578 0,142 1,721

ln B3–ln GSV

männlich 38 3,442 -1,194 0,860 0,161

weiblich 44 2,619 -0,012 0,671 0,126 4,087**

ln B4–ln GSV

männlich 38 3,275 -0,920 0,940 0,105

weiblich 44 2,539 0,151 0,706 0,118 4,530**

ln B5–ln GSV

männlich 38 3,236 0,092 0,884 0,147

weiblich 44 2,008 1,480 0,567 0,144 5,896**

ln B6–ln GSV

männlich 38 2,801 2,491 0,651 0,254

weiblich 44 1,097 3,376 0,155 0,201 5,334**

ln B7–ln GSV

männlich 38 2,247 -0,072 0,915 0,125

weiblich 44 2,037 0,279 0,860 0,082 1,456



Höhenmaße der Schädel von M. fascicularis.

ln H1–ln GSV N b a R² SE t-Wert

männlich 38 3,497 -1,401 0,524 0,297

weiblich 44 1,945 0,896 0,163 0,200 4,334**

ln H2–ln GSV

männlich 38 1,789 1,328 0,886 0,146

weiblich 44 1,514 1,652 0,776 0,104 1,575

ln H3–ln GSV

männlich 38 2,479 0,332 0,966 0,079

weiblich 44 1,878 1,142 0,803 0,097 4,624**

SE=Standardfehler; *p<0,05; **p<0,01

35

Abb. 17 Lineare Regressionsanalyse zur Darstellung des Wachstums des

Gesichtsschädelvolumens männlicher und weiblicher Tiere von M.

fascicularis in Abhängigkeit von L2 (Schädelbasislänge). Die Anstiege

der Regressionsgeraden (männlich [rot]: 3,077, weiblich [grün]: 3,082)

sind nicht signifikant verschieden.

36



fascicularis in Abhängigkeit von L4 (Gesichtslänge). Die Anstiege

der Regressionsgeraden (männlich [rot]: 1,963, weiblich [grün]:

1,943) sind nicht signifikant verschieden.

(cm)

37



fascicularis in Abhängigkeit von B4 (Mittelgesichtsbreite). Die Anstiege

der Regressionsgeraden (männlich [rot]: 3,275; weiblich [grün]: 2,539)

sind signifikant verschieden (p<0,01).

(cm)

38



fascicularis in Abhängigkeit von H3 (Obergesichtshöhe). Die Anstiege

der Regressionsgeraden (männlich [rot]: 2,479, weiblich [grün]: 1,878)

sind signifikant verschieden (p<0,01).

(cm)

39

4.2 Macaca fuscata

4.2.1 Morphologie und Wachstum des Schädels

Sämtliche Werte der Vermessung von 175 Schädeln von M. fuscata sind im

Anhang tabellarisch zusammengefasst (Tab. A-2). Die Werte der zur Berechnung

des Gesichtsschädelvolumens benötigten Parameter L2, L4, B4 und H3 sind in

Tabelle 11 und im Diagramm (Abb. 21) in Abhängigkeit der Altersgruppen

dargestellt.

Tab. 11 Ergebnisse der Längenmessungen am Schädel von Macaca fuscata für

männliche und weibliche Tiere (Angaben in cm).

M. fuscata

männlich weiblich

infant juvenil 1 juvenil 2 adult infant juvenil 1 juvenil 2 adult


L2 5,8 1,0 7,2 0,7 6,9 0,7 . . . . . . 5,7* 0,7 6,5 0,6

L4 6,6 1,7 9,2 1,3 8,8 1,4 . . . . . . 6,6* 1,6 7,8 1,1

B4 4,8 1,0 6,1 0,5 5,9 0,6 . . . . . . 4,9* 0,9 5,6 0,5

H3 4,4 1,4 6,6 1,3 6,3 1,1 . . . . . . 4,6* 1,4 5,6 1,0

*p<0,05

Auffallend ist der Abfall des Mittelwerts der untersuchten Parameter bei

männlichen Individuen im Übergang von juvenil 1 zu juvenil 2. Darüber hinaus ist

die Standardabweichung der Werte sowohl bei männlichen als auch weiblichen

Tieren im Verhältnis zur Anzahl der Individuen hoch. Jedoch sind die Parameter

von männlichen und weiblichen Tieren signifikant verschieden (t-Test von L2,

L4, B4, H3 der Altersgruppe juvenil 2, Anzahl der Individuen Tabelle A-2).

40

Abb. 21 Graphische Darstellung der Entwicklung der Parameter Schädel-

basislänge (L2), Gesichtslänge (L4), Obergesichtshöhe (H3) und

Mittelgesichtsbreite (B4) von M. fuscata in Abhängigkeit vom Alter.


Das Gesichtsschädelvolumen von M. fuscata konnte aufgrund des vorliegenden

Datensatzes nicht von allen Altersgruppen berechnet werden. Es fehlt die adulte

Altersgruppe bei den männlichen sowie die Altersgruppe infans und juvenil 1 bei

den weiblichen Tieren (Tab. 12). Es ist festzustellen, dass das

Gesichtsschädelvolumen mit dem Alter zunimmt. Es ist zudem deutlich zu

erkennen, dass männliche Tiere ein größeres Gesichtsschädelvolumen als

Weibchen besitzen. Das durchschnittliche Volumen des Gesichtsschädels von

Männchen bis zwei Jahren (infans) übersteigt mit 72,21 cm³ bereits das von sechs

bis acht Jahre alten, weiblichen Individuen (70,53 cm³).

41

Im Vergleich dazu ist das Gesichtsschädelvolumen von gleichaltrigen Männchen

fast doppelt so groß (133,42 cm³).

Tab. 12 Mittelwerte ( x ) und Standardabweichung (SD) des Gesichtsschädel-

volumens in cm³ von M. fuscata.

Geschlecht

männlich weiblich


infans 72,21 44,33 18

juvenil 1 146,68 45,88 30

juvenil 2 133,42

43,10 33 70,53

45,03 14 0,001

adult 104,69

31,92 75

N = Anzahl der Individuen

M. fuscata weist generell in allen Altersgruppen trotz der großen Anzahl der

Individuen eine hohe Standardabweichung vom Mittelwert des Gesichtsschädel-

volumens auf. Die Ursache ist begründet in der bereits erhöhten

Mittelwertabweichung der dem Gesichtsschädelvolumen zugrunde liegenden

Parametern L2, L4, H3 und B4.


männlicher und weiblicher Individuen von M. fuscata in cm³ (Werte >3

x sind als rote Punkte markiert).

männlich weiblich


Altersgruppe

50

100

150

200

GS

V (

cm

³)


Altersgruppe

42

Das Gesichtsschädelvolumen läßt sich bei M. fuscata nur in der Altersgruppe der

6 bis 8 jährigen Tiere zwischengeschlechtlich vergleichen. Die Mittelwerte

(133,42 cm³ gegen 70,53 cm³) unterscheiden sich signifikant (p < 0,001).


Schädelwachstums von M. fuscata

Mit dem Datensatz von M. fuscata war es nicht möglich, vergleichende t-Tests

vom Gesichtsschädelvolumen der verschiedenen Altersgruppen oder anderer

Parameter vorzunehmen (abgesehen vom signifikanten Unterschied in Gruppe 3).

Es existieren keine Daten der adulten Altersgruppe männlicher Tiere sowie von

Weibchen der Gruppen infans und juvenil 1.

Tab. 13 Vergleich der Mittelwerte der untersuchten Parameter zwischen

weiblichen (w) und männlichen (m) Individuen von M. fuscata.

Geschlecht


L1 8,78 8,12 8

L2 6,92 5,74 21

L3 6,74 4,69 44

L4 8,79 6,58 34

L5 12,53 10,38 21

L6 4,47 3,2 40

L7 5,24 3,78 39

H1 5,62 5,63 0

H2 8,79 6,03 46

H3 6,33 4,61 37

B1 5,33 4,59 16

B2 6,37 5,46 17

B3 5,42 4,72 15

B4 5,94 4,92 21

B5 4,17 3,48 20

B6 4,5 4,49 0

B7 1,98 1,71 16

GSV (cm³) 133,4 70,53 89

43

Daher beschränkten wir die Untersuchung des Geschlechtsdimorphismus auf die

Altersgruppe juvenil 2. Dennoch sehen wir deutliche Unterschiede in der

geschlechtsspezifischen Ausprägung des Gesichtsschädels (Tab. 13), während

sich Parameter des Hirnschädels weniger geschlechtsdimorph verhalten.

Eine weitere Analyse geschlechtsspezifischer Wachstumsmerkmale wurde mittels

einfacher linearer Regression durchgeführt. Es konnte kein signifikanter

Unterschied zwischen weiblichen und männlichen Tieren im Anstieg der

Regressionsgeraden der erhobenen Längen- und Höhenmaße festgestellt werden.

Lediglich die Werte B5, B6 und B7 von männlichen und weiblichen Tieren

unterscheiden sich signifikant (Tab. 14-16).


Längenmaße der Schädel von M. fuscata.

ln L1–ln GSV N b a R² SE t-Wert

männlich 85 6,557 -9,559 0,796 0,279

weiblich 90 6,387 -9,180 0,713 0,246 0,457

ln L2–ln GSV

männlich 85 3,921 -2,758 0,951 0,100

weiblich 90 4,031 -2,919 0,921 0,127 0,681

ln L3–ln GSV

männlich 85 2,435 0,003 0,956 0,138

weiblich 90 2,328 0,239 0,960 0,097 0,634

ln L4–ln GSV

männlich 85 2,477 -0,531 0,957 0,128

weiblich 90 2,472 -0,480 0,971 0,079 0,033

ln L5–ln GSV

männlich 85 3,707 -4,531 0,959 0,086

weiblich 90 3,623 -2,953 0,906 0,125 0,554

ln L6–ln GSV

männlich 85 2,043 1,773 0,957 0,128

weiblich 90 1,969 1,909 0,899 0,146 0,381

ln L7–ln GSV

männlich 85 2,122 1,361 0,930 0,163

weiblich 90 1,900 1,715 0,788 0,211 0,833

SE = Standardfehler

44


Breitenmaße der Schädel von M. fuscata.


männlich 85 3,910 -1,698 0,782 0,288

weiblich 90 4,292 -2,284 0,764 0,224 1,047

ln B2–ln GSV

männlich 85 3,958 -2,521 0,919 0,175

weiblich 90 4,132 -2,809 0,899 0,146 0,764

ln B3–ln GSV

männlich 85 4,451 -2,739 0,901 0,194

weiblich 90 4,430 -2,683 0,853 0,177 0,080

ln B4–ln GSV

männlich 85 3,545 -1,483 0,950 0,138

weiblich 90 3,457 -1,380 0,929 0,122 0,480

ln B5–ln GSV

männlich 85 3.543 -0,226 0,924 0,170

weiblich 90 2,836 0,673 0,771 0,220 2,507*

ln B6–ln GSV

männlich 85 6,766 -5,546 0,339 0,505

weiblich 90 1,783 1,861 0,038 0,451 7,360**

ln B7–ln GSV

männlich 85 3,347 2,508 0,794 0,280

weiblich 90 2,361 3,228 0,408 0,354 2,169*



Höhenmaße der Schädel von M. fuscata.


männlich 85 6,340 -6,127 0,484 0,320

weiblich 90 6,020 -5,633 0,476 0,324 0,703

ln H2–ln GSV

männlich 85 2,630 -0,796 0,934 0,168

weiblich 90 2,562 -0,642 0,945 0,104 0,344

ln H3–ln GSV

männlich 85 2,045 1,092 0,960 0,124

weiblich 90 2,029 1,110 0,961 0,091 0,104

SE = Standardfehler

45



fuscata in Abhängigkeit von L2 (Schädelbasislänge). Die Anstiege der

Regressionsgeraden (männlich [rot]: 3,921, weiblich [grün]: 4,031) sind

nicht signifikant verschieden.

46



fuscata in Abhängigkeit von L4 (Gesichtslänge). Die Anstiege der

Regressionsgeraden (männlich [rot]: 2,474; weiblich [grün]: 2,472) sind


47



fuscata in Abhängigkeit von B4 (Mittelgesichtsbreite). Die Anstiege der



48



fuscata in Abhängigkeit von H3 (Obergesichtshöhe). Die Anstiege der



49

4.3 Macaca mulatta

4.3.1 Morphologie und Wachstum

Mit 120 untersuchten Schädeln verschiedenen Alters und Geschlechts und des

Vorhandenseins aller Altersgruppen bietet die Gruppe von M. mulatta den

komplettesten Datensatz von den drei untersuchten Makakenarten (Tab. 17 und

Tab. A-3).

Tab. 17 Ergebnisse der Längenmessungen am Schädel von Macaca mulatta für

männliche und weibliche Tiere (Angaben in cm).

M. mulatta

männlich weiblich

infans juvenil 1 juvenil 2 adult infans juvenil 1 juvenil 2 adult


L2 4,9 0,5 5,3 0,2 6,6 0,4 6,9 0,5 4,9 0,3 5,5 0,4 6,1 0,2 6,4 0,4

L4 5,0 0,6 5,7 0,3 8,0 0,7 8,9 0,8 5,0 0,4 6,0 0,6 7,3 0,4 7,7 0,6

B4 3,9 0,5 4,4 0,4 5,5 0,4 5,8 0,5 4,1 0,3 4,6 0,3 5,2 0,3 5,3 0,4

H3 2,9 0,5 3,4 0,2 5,3 0,6 5,7 0,7 3,9 1,1 3,7 0,5 4,4 0,3 4,9 0,5

Das Schädelwachstum beider Geschlechter von M. mulatta gestaltet sich ähnlich

bis zur Altersgruppe juvenil 1. Der Anstieg der Parameter L2, L4, B4 und H3

unterscheidet sich erst ab einem Alter von ca. sechs Jahren (juvenil 2) deutlich mit

einem rasanteren Wachstum des männlichen Schädels (Abb. 27).

50

Abb. 27 Graphische Darstellung der Entwicklung der Parameter

Schädelbasislänge (L2), Gesichtslänge (L4), Obergesichtshöhe (H3) und

Mittelgesichtsbreite (B4) von M. mulatta in Abhängigkeit vom Alter.


Der Datensatz von M. mulatta umfasst Tiere aller Altersgruppen beider

Geschlechter. Im Vergleich des Gesichtsschädelvolumens vom Jungtieralter bis zu

erwachsenen Tieren stellten wir die Tendenz des stärkeren Wachstums des

Schädels bei männlichen Tieren gegenüber weiblichen Tieren fest. Das

Schädelvolumen der Männchen überholt buchstäblich das der Weibchen (Tab.

18).

51

Tab. 18 Mittelwerte ( x ) und Standardabweichung (SD) der Gesichtsschädel-

volumen in cm³ von M. mulatta ().

Geschlecht

männlich weiblich


infans 28,11 8,85 9 36,24 13,21 3 0,252

juvenil 1 39,36 5,99 9 46,43 11,48 14 0,105

juvenil 2 96,87 19,63 12 69,66 8,91 9 0,001

adult 115,37 27,26 27 82,45 13,89 37 0,001

N – Anzahl der Individuen

Das durchschnittliche Gesichtsschädelvolumen ist bei den weiblichen Tieren mit

36,24 cm³ zu 28,11 cm³ (infans; p=0,252) bzw. 46,43 cm³ zu 39,36 cm³ (juvenil 1;

p=0,105) geringfügig höher als bei männlichen Individuen. Mit zunehmendem

Alter wächst der Schädel männlicher Tiere stärker als der Schädel von Weibchen.

Ab der Altersgruppe der 6 bis 8 Jahre alten Tiere unterscheidet sich das

Gesichtsschädelvolumen männlicher und weiblicher Individuen signifikant

(juvenil 2; p<0,01). Adulte Tiere von M. mulatta haben ein durchschnittliches

Gesichtsschädelvolumen von 115,37 cm³ gegenüber 82,45 cm³ (p<0,01).


männlicher und weiblicher Individuen von M.mulatta in cm³ (Werte >3

x sind als rote Punkte markiert).

männlich weiblich

infant juvenil 1 juvenil 2 adult

Altersgruppe

50

100

150

200

GS

V (

cm

³)

infant juvenil 1 juvenil 2 adult

Altersgruppe

52


Schädelwachstums von M. mulatta

Im Vergleich der Mittelwerte der gemessenen Parameter zwischen weiblichen und

männlichen adulten Tieren von M. mulatta zeigt sich, dass geschlechtsspezifische

Unterschiede bei dieser Art am geringsten ausfallen. Dies spiegelt sich auch im

Gesichtsschädelvolumen wieder. Ähnlich wie bei anderen untersuchten Arten der

Faszikularisgruppe zeigte sich jedoch auch, dass vor allem Parameter des

Gesichtsschädels wie Gesichtslänge (L4), Gaumenlänge (L6) und Wahre

Gesichtslänge (L3) sowie Gaumenbreite (B7) und Mittelgesichtsbreite (B4) sich

am stärksten unterscheiden (Tab. 19).

Tab. 19 Vergleich der Mittelwerte der untersuchten Parameter zwischen

weiblichen (w) und männlichen (m) Individuen von M. mulatta.

Geschlecht


L1 8,93 8,52 5

L2 6,88 6,37 8

L3 7,49 6,42 17

L4 8,93 7,69 16

L5 12,62 11,27 12

L6 4,62 3,97 16

L7 5,45 4,72 15

H1 5,58 5,38 4

H2 7,91 6,79 16

H3 5,69 4,93 15

B1 5,6 4,99 12

B2 6,82 6,16 11

B3 5,79 5,35 8

B4 5,83 5,28 10

B5 4,19 3,85 9

B6 4,64 4,47 4

B7 2,08 1,69 23

GSV (cm³) 115,4 82,45 40

Der vergleichende t-Test der Altersgruppen weiblicher und männlicher Tiere von

M.mulatta zeigte bereits einen Trend an, dass das Wachstum des Schädels

geschlechtsspezifisch ist. Besonders die Längenmaße unterscheiden sich deutlich.

53

Das Gesichtsschädelvolumen ist signifikant verschieden und

geschlechtsspezifisch ab dem Alter von 6 Jahren. Die anschließende einfache

lineare Regressionsanalyse geschlechtsspezifischer Wachstumsmerkmale

bestätigte diese Tendenz.

Der Anstieg der Regressionsgeraden ist signifikant verschieden von Null. Bei M.

mulatta sind signifikante, geschlechtsspezifische Unterschiede in fast allen

Parametern feststellbar. Die Längenmaße L1, L2, L4 und L7 sind signifikant

geschlechtsspezifisch (p<0,05; Tab. 20), während L3, L5 und L6 einen Trend zur

Geschlechtsspezifität aufweisen (0,05<p<0,15; Tab. 20). Die Breitenmaße B1, B5

und B6 sowie das Höhenmaß H1 sind ebenfalls signifikant verschieden (p<0,05;

Tab. 21-22).


Längenmaße der Schädel von M. mulatta.

ln L1–ln GSV N b A R² SE t-Wert

männlich 57 5,930 -8,410 0,772 0,306

weiblich 63 4,309 -4,943 0,591 0,217 4,386*

ln L2–ln GSV

männlich 57 4,021 -3,037 0,956 0,116

weiblich 63 3,241 -1,63 0,842 0,18 3,557*

ln L3–ln GSV

männlich 57 2,393 -0,050 0,916 0,186

weiblich 63 2,072 0,543 0,910 0,102 1,553

ln L4–ln GSV

männlich 57 2,511 -0,733 0,964 0,121

weiblich 63 2,089 0,127 0,896 0,110 2,587*

ln L5–ln GSV

männlich 57 3,646 -4,496 0,966 0,119

weiblich 63 3,350 -3,73 0,919 0,097 1,943*

ln L6–ln GSV

männlich 57 2,082 1,583 0,936 0,162

weiblich 63 1,752 1,992 0,890 0,113 1,697

ln L7–ln GSV

männlich 57 2,168 1,088 0,930 0,168

weiblich 63 1,743 1,700 0,871 0,122 2,075*

SE=Standardfehler; *p<0,05

54


Breitenmaße der Schädel von M. mulatta.


männlich 57 4,215 -2,597 0,812 0,277

weiblich 63 2,726 -0,109 0,446 0,253 3,977*

ln B2–ln GSV

männlich 57 3,617 -2,224 0,917 0,184

weiblich 63 3,160 -1,397 0,743 0,172 1,816

ln B3–ln GSV

männlich 57 3,913 -2,187 0,892 0,210

weiblich 63 3,453 -1,445 0,740 0,173 1,703

ln B4–ln GSV

männlich 57 3,391 -1,272 0,955 0,136

weiblich 63 2,992 -0,627 0,763 0,166 1,836

ln B5–ln GSV

männlich 57 3,462 -0,237 0,930 0,169

weiblich 63 2,925 0,430 0,816 0,146 2,416*

ln B6–ln GSV

männlich 57 4,307 -2,242 0,309 0,532

weiblich 63 1,797 1,507 0,083 0,326 4,109*

ln B7–ln GSV

männlich 57 2,927 2,587 0,762 0,313

weiblich 63 2,274 3,098 0,481 0,245 1,659



Höhenmaße der Schädel von M. mulatta.


männlich 57 5,579 -5,063 0,592 0,409

weiblich 63 3,834 -2,159 0,503 0,240 3,765*

ln H2–ln GSV

männlich 57 2,321 -0,094 0,937 0,163

weiblich 63 2,495 -0,426 0,874 0,118 0,877

ln H3–ln GSV

männlich 57 2,095 1,078 0,967 0,116

weiblich 63 1,890 1,371 0,851 0,131 1,161


55



mulatta in Abhängigkeit von L2 (Schädelbasislänge). Die Anstiege der


signifikant verschieden (p<0,05).

56



mulatta in Abhängigkeit von L4 (Gesichtslänge). Die Anstiege der


signifikant verschieden (p<0,05).

57



mulatta in Abhängigkeit von B4 (Mittelgesichtsbreite). Die Anstiege der



58



mulatta in Abhängigkeit von H3 (Obergesichtshöhe). Die Anstiege der



59

4.4 Interspezifische Unterschiede in Wachstum und Morphologie des

Gesichtsschädels

Um artspezifische Unterschiede zu ermitteln, haben wir das Gesichtsschädel-

volumen aller drei untersuchten Arten miteinander verglichen. Dazu wurden die

Werte der männlichen und weiblichen Tiere jeder Spezies zusammengefasst.

Zunächst bestimmten wir den Mittelwert des Gesichtsschädelvolumens jeder

Gesamtpopulation und die dazugehörige Standardabweichung (Tab. 23).

Tab. 23 Ergebnisse der Untersuchung des Gesichtsschädelvolumens in cm³ der drei

untersuchten Makakenarten. Männliche und weibliche Tiere sind

zusammengefasst worden.

Art N x SD

M.fascicularis 77 50,82 18,49

M.fuscata 170 111,42 46,37

M.mulatta 120 77,67 33,36

N=Anzahl der Individuen

Die Standardabweichung der Mittelwerte ist verhältnismäßig hoch (Tab. 23), da

kleine Volumen junger Tiere als auch große Volumen alter Tiere stark vom

Mittelwert verschieden sind. Um die Unterschiede zwischen den Spezies weiter zu

analysieren, wurden die Volumina zunächst in Form eines Boxplots visualisiert

(Abb. 33). Anschließend erfolgte eine einfaktorielle Varianzanalyse (ANOVA) zur

Untersuchung von Unterschieden des Gesichtschädelvolumens zwischen den Arten

(Tab. 24).

Tab. 24 ANOVA-Analyse zum Vergleich der Mittelwerte des Gesichtsschädel-

volumens aus Tabelle 23.

Quellendaten Quadrat-

summe Freiheitsgrade

Mittel der

Quadrate F p

Zwischen den

Gruppen 212469,9 2 106234 74,1 0,000

Innerhalb der

Gruppen 521843,3 364 1433

Gesamt 734313,2 366

60

Abb. 33 Boxplot-Darstellung des Gesichtsschädelvolumens der drei untersuchten

Arten M.fascicularis (N=77), M.fuscata (N=170) und M.mulatta (120);

(Ausreisser >3 x sind als rote Punkte markiert).

Im Ergebnis der ANOVA haben wir signifikante Unterschiede zwischen den

Mittelwerten des Gesichtsschädelvolumens der untersuchten Arten festgestellt (Tab.

24, p<0,001). Der anschließende Tukey Posthoc-Test erlaubt uns, die nachträgliche,

paarweise Untersuchung des Gesichtsschädelvolumens zweier Arten. Hier ergaben

sich für alle drei Paare signifikante Unterschiede (Tab. 25; p<0,05).

Da die ANOVA-Varianzanalyse lediglich die Mittelwerte des

Gesichtsschädelvolumens der Spezies vergleicht, führten wir anschließend einfache

M. fascicularis M. fuscata M. mulatta

50

100

150

200

GS

V i

n c

m³

61

lineare Regressionsanalysen durch, um die Anstiege der Regressionsgeraden zu

vergleichen (Abb. 34-37). Die Anstiege verglichen wir ebenfalls mittels ANOVA

auf signifikante Unterschiede. Zudem führten wir auch hier paarweise Posthoc-Tests

durch.

Tab. 25 Posthoc-Test nach Tukey zum Vergleich des Gesichtsschädelvolumens

zwischen den Gruppen.

Art M.fuscata M.fascicularis M.mulatta

M.fuscata - Sig. Sig.

M.fascicularis Sig. - Sig.

M.mulatta Sig. Sig. -

Sig.=signifikant mit p<0,05

Die einfaktorielle Varianzanalyse zwischen den drei Makakenarten weist

signifikante Unterschiede für alle erhobenen Schädelmaße ausser L7 nach (Tab. A-4

bis A-6 im Anhang) auf. Anschließend führten wir Posthoc Vergleiche aller

erhobenen Parameter zwischen jeweils zwei Spezies durch (Tab. A-7 bis A-9 im

Anhang). Für die Paarung M. fascicularis – M. fuscata ermittelten wir signifikante

Unterschiede in den Längenmaßen L1, L2, L3, L4, L5, L6, den Breitenmaßen B1,

B2, B3, B4, B6, B7 sowie den Höhenmaßen H1, H2 und H3. Die Strecken L7 und

B5 unterscheiden sich nicht. Der Vergleich zwischen M. fascicularis und M. mulatta

zeigte signifikante Unterschiede in den Längenmaßen L2, L3, L4, L5, L6, den

Breitenmaßen B1, B2, B3, B4, B6, B7 sowie den Höhenmaßen H2 und H3. M.

mulatta und M. fuscata unterscheiden sich lediglich in den Breitenmaßen B2 und B3

sowie in der Höhe H2.

Der Vergleich der Parameter L2, L4, B4 und H3 zur Berechnung des

Gesichtsschädelvolumens wurde in Tabelle 26 zusammengefasst und in den

Abbildungen 34-37 dargestellt.

62

Tab. 26 Posthoc-Test nach Tukey zum Vergleich des Anstiegs der

Regressionsgeraden von L2, L4, B4 und H3 zwischen zwei Arten.

ln L2 – ln GSV

21 xx T p

M. fascicularis – M.fuscata -0,881 8,935 <0,001

M. fascicularis – M. mulatta -0,743 7,089 <0,001

M. fuscata – M. mulatta 0,138 1,612 <0,05

ln L4 – ln GSV


M. fascicularis – M. mulatta -0,347 4,336 <0,01

M. fuscata – M. mulatta 0,079 1,209 <0,05

ln B4 – ln GSV


M. fascicularis – M. mulatta -0,239 2,308 n.s.

M. fuscata – M. mulatta 0,237 2,803 n.s

ln H3 – ln GSV

M. fascicularis – M.fuscata 0,277 5,371 <0,001

M. fascicularis – M. mulatta 0,273 4,979 <0,01

M. fuscata – M. mulatta -0,003 0,089 n.s.

n.s. = nicht signifikant

63

Abb. 34 Vergleich des Wachstums des Gesichtschädelvolumens (GSV) von M.

fuscata (rot), M. mulatta (blau) und M. fascicularis (grün) in Bezug auf

die Schädelbasislänge (L2), die Werte beider Geschlechter wurden

zusammengefasst.

64



die Gesichtslänge (L4), die Werte beider Geschlechter wurden

zusammengefasst.

65



die Mittelgesichtsbreite (B4), die Werte beider Geschlechter wurden

zusammengefasst.

66



die Obergesichtshöhe (H3), die Werte beider Geschlechter wurden

zusammengefasst.

67

5. Diskussion

Diese Studie vergleicht die Morphologie und das Wachstum des Gesichtsschädels

von drei Makakenarten der Faszikularisgruppe. Dazu wurden 17 direkte

Messungen am Schädel von insgesamt 377 Individuen vorgenommen. Da das

Alter der Tiere nicht vollständig bekannt war, haben wir die Schädel in vier

Altersgruppen anhand der Gebissentwicklung eingeteilt. Diese etablierte Methode

(Iwamoto et al, 1984, 1987; Mouri, 1994) klassifiziert postnatale Altersgruppen

anhand des Zahnstatus entsprechend der Durchbruchsreihenfolge der Zähne.

Stratil und Schmid (1984) verweisen darauf, dass eine derartige Einteilung nur

relativ ist, da die Eruptionszeitpunkte zeitlich durchaus stark schwanken können.

Wir verwendeten diese Klassifizierung dennoch, um altersabhängige

Untersuchungen zur Schädelentwicklung durchführen zu können.

Unsere Untersuchung liefert neue und detaillierte Erkenntnisse zur Entwicklung

des Gesichtsschädels der drei Makakenarten M. fascicularis, M. fuscata, M.

mulatta. Diese Arbeit gibt Aufschluss darüber, wie sich das

Gesichtschädelvolumen entwickelt und welche Unterschiede sich zwischen

männlichen und weiblichen Individuen entwickeln. Darüber hinaus vergleicht

diese Studie die Entwicklung des Gesichtsschädels der drei wichtigen Vertreter

der Faszikularisgruppe.

5.1 Schädelwachstum

Der Schädel der untersuchten Makakenarten wächst postnatal unterschiedlich

stark. Wir stellten fest, dass M. mulatta das grösste Wachstum (im Vergleich der

Alterstufen infans zu adult) aufweist mit durschnittlich 43 Prozent aller

gemessener Parameter, gefolgt von M. fascicularis mit 33 Prozent. Dagegen

wachsen die Schädelparameter von M. fuscata lediglich um 15 Prozent

durchschnittlich. Das Gesichtsschädelvolumen wächst mit 220 Prozent am

stärksten bei M. mulatta, 122 Prozent bei M. fascicularis und nur 45 Prozent bei

M. fuscata. Als Gemeinsamkeit der drei Arten der Faszikularisgruppe haben wir

festgestellt, dass jeweils das grösste Wachstum im Gesichtsschädel zu beobachten

68

ist (Abb. 37). So ist bei allen drei Arten die Zunahme der Gaumenlänge (L6),

Maxilloalveolarlänge (L7) sowie der Gesichtshöhe (H2) besonders deutlich.

Während sich zudem bei M. fascicularis auch die Gesichtslänge (L4) deutlich

verändert, ist bei M. fuscata zusätzlich die Mittelgesichtsbreite (B4) einer der

charakteristischen Parameter, die sich im Laufe des Alters verändert.

Abb. 38 Die am stärksten wachsenden Dimensionen am Schädel von M.

fascicularis, M. fuscata und M. mulatta (B4 – Mittelgesichtsbreite, L4 –

Gesichtslänge, L6 – Gaumenlänge, L7 – Maxilloalveolarbreite, H2 –

Gesichtshöhe).

69

Die Tatsache, dass bei M. mulatta zwei (L4, B4) der ins Gesichtsschädelvolumen

einfließenden Parameter gegenüber den anderen beiden Arten besonders stark

wachsen, erklärt auch die vergleichsweise starke Zunahme des

Gesichtsschädelvolumens.

Die schematische Darstellung des Gesichtsschädelvolumens der vier Altersstufen

macht anschaulich, wie sich der Makakenschädel entwickelt (Abb. 39).

Charakteristisch für alle drei Arten ist das anfangs flache Gesicht. Dieses wandelt

sich jedoch im Verlauf der postnatalen Entwicklung durch das vergleichsweise

starke Wachstum der Prosthion-Basion-Achse (Gesichstlänge). Damit einher geht

insbesondere das Wachstum der Gaumenlänge (L6). Durch die Zunahme der

Gesichtshöhe (H2) und der Obergesichtshöhe (H3) kommt es zur stärkeren

Ausprägung des Gesichtsschädels, während Parameter am Gehirnschädel und der

Schädelbasis weniger stark wachsen.

5.2 Geschlechtsdimorphismus

Unsere Untersuchungen zeigten einen signifikanten Trend in der Entwicklung des

Gesichtsschädelvolumens in Abhängigkeit von Alter und Geschlecht der

betrachteten Tiere. Alle Messstrecken unterscheiden sich signifikant in allen

untersuchten Altersstufen (infans, juvenil 1, juvenil 2 und adult). Bei der

vergleichenden Betrachtung der gemessenen Parameter bei adulten Tieren (für M.

fuscata liegen nur Daten des Alterstadiums juvenil 2 vor) konnten wir bei den drei

untersuchten Makakenarten deutliche geschlechtsspezifische Unterschiede

feststellen. In der Gesamtheit ist der Geschlechtsdimorphismus am stärksten

ausgeprägt bei M. fuscata, gefolgt von M. fascicularis und M. mulatta. Als

Gemeinsamkeit der Arten konnten wir feststellen, dass sich insbesondere die

Längenmaße sowie die Gesichtshöhe (H2) des adulten Gesichtsschädels stärker

zwischen Männchen und Weibchen unterscheiden (vgl. Tab. 7, 13 und 19). Für M.

fuscata spielen die Parameter Gesichtshöhe (H2) sowie wahre Gesichtslänge (L3),

Gaumenlänge (L6) und Maxilloalveolarlänge (L7) die größte Rolle, während die

Breitenmaße von untergeordneter Rolle in Bezug auf den

Geschlechtsdimorphismus sind.

70

Abb. 39 Schematische Darstellung der Entwicklung des Gesichtsschädels von M. fascicularis, M. fuscata und M. mulatta bezogen auf die

Mittelgesichtsbreite (B4). Maßstab 1:250.

71

Ebenso ist für M. fascicularis der Unterschied am grössten bei Längenmaßen wie

Gesichtslänge (L4), Gaumenlänge (L6) und Maxilloalveolarlänge (L7) sowie der

Gesichtshöhe (H2). Bei M. mulatta sind die Unterschiede generell schwächer

ausgeprägt. Neben Gesichtslänge (L4), Gaumenlänge (L6) und

Maxilloalveolarlänge (L7) sowie der Gesichtshöhe (H2) unterscheiden sich

männliche und weibliche Tiere in der Gaumenbreite (B7).

Das Gesichtsschädelvolumen zwischen männlichen und weiblichen Tieren

unterscheidet sich am deutlichsten bei M. fuscata (89 %) und M. fascicularis (72

%). Der Unterschied bei M. mulatta ist dagegen mit 40 Prozent moderat. Für die

weitere Untersuchung des Geschlechtsdimorphismus entschieden wir uns, die

Entwicklung des Gesichtsschädelvolumens in Abhängigkeit der 17 Messstrecken

zu betrachten. In Anlehnung an Koppe und Schumacher (1992) wurden

Schädelbasislänge (L2), Gesichtslänge (L4), Mittelgesichtsbreite (B4),

Obergesichtshöhe (H3) im Gesichtsschädelvolumen zusammengefasst.

Nach Einteilung der Individuen in Altersgruppen nach Dentition berechneten wir

ein Gesichtsschädelvolumen, welches mittels linearer Regressionsanalyse auf eine

geschlechtsspezifische Entwicklung untersucht wurde. Nach der Empfehlung von

Jungers et al. (1995) wurde von allen Parametern der natürliche Logarithmus

berechnet.

Für M. fascicularis zeigte sich für acht von 17 Regressionsgeraden (B3, B4, B5,

B6, H1, H3, L1 und L7 zu GSV; p<0,05) ein signifikanter Unterschied im

Anstieg. Der Anstieg der Regressionsgeraden männlicher Tiere ist jeweils größer

und weist damit auf ein stärkeres Längen-, Breiten- und Höhenwachstum des

männlichen Schädels hin. Am ausgeprägtesten zeigt sich die

geschlechtsspezifische Entwicklung im Breitenwachstum.

Die Entwicklung des Gesichtsschädelvolumens von Männchen und Weibchen der

Art M. mulatta. zeichnet sich durch stärkeres Längen- und Breitenwachstum des

Männchens aus. Hier ist der Anstieg der Regressionsgeraden signifikant im

72

geschlechtsspezifischen Vergleich für ebenfalls acht Parameter (L1, L2, L4, L7,

B1, B5, B6 und H1 zu GSV, p<0,05). Insbesondere unterscheidet sich das

Wachstum von männlichen Tieren der Arten M. fascicularis und M. mulatta in der

Maxilloalveloarbreite (B5), der postorbitalen Breite (B7), der Hirnschädellänge

(L1) und der Schädelhöhe (H1).

Abb. 40 Schematische Darstellung der Ausprägung des Sexualdimorphismus in

Bezug auf die Entwicklung des Gesichtsschädelvolumens bei M.

fascicularis, M. mulatta und M. fuscata.

Unsere Untersuchung mittels Regressionsanalyse zeigte eine geringe Ausprägung

des Geschlechtsdimorphismus bei M. fuscata: lediglich drei von 17 erstellten

Regressionsanalysen (B5, B6 und B7 zu GSV; p<0,05) konnten als signifikant

identifiziert werden. Der männliche Schädel von M. fuscata unterscheidet sich

demnach vor allem im Breitenwachstum von weiblichen Tieren. Dieses Ergebnis

bestätigt frühere Forschungen: M. fuscata stellt eine Makakenart mit wenig

ausgeprägtem Sexualdimorphismus dar (Mouri, 1995). Gleichzeitig beschränkt

sich der Entwicklungsunterschied auf das Breitenwachstum des Schädels von M.

fuscata.

Im Vergleich zwischen M. fascicularis, M. fuscata und M. mulatta konnten wir

daher feststellen, dass der Sexualdimorphismus bei M. fuscata am wenigsten

ausgeprägt ist. Allerdings ist darauf hinzuweisen, dass für M. fuscata ein

unvollständiger Datensatz zur Verfügung stand, wodurch die Untersuchung des

Geschlechtsdimorphismus in der Entwicklung des Gesichtsschädelvolumens stark

beeinflusst ist.

73

5.3 Die Arten im Vergleich

Bei M. fascicularis, M. fuscata und M. mulatta handelt es sich um drei verwandte

Makakenarten (Faszikularisgruppe), die sich jedoch aufgrund der Prägung durch

onto- und phylogenetische Faktoren in Ausprägung des Geschlechts-

dimorphismus und Gesichtsschädelwachstums unterscheiden. Wir konnten mittels

einfaktorieller ANOVA-Varianzanalyse feststellen, dass sich das

Gesichtsschädelvolumen aller drei untersuchten Populationen signifikant

voneinander unterscheidet (Tab. 24 und 25).

Für die artspezifische Untersuchung des Schädelwachstums mit Hilfe der linearen

Regressionsanalyse haben wir die Entwicklung des natürlichen Logarithmus des

Gesichtsschädelvolumens in Abhängigkeit der natürlichen Logarithmen der 17

Messstrecken untersucht. In dieser Untersuchung haben wir die Arten miteinander

verglichen, wobei die Daten der männlichen und weiblichen Individuen

zusammengefasst wurden. Mittels ANOVA haben wir für die Anstiege der

Regressionsgeraden des jeweiligen Parameters aller Arten untersucht und

signifikante Unterschiede festgestellt. Im anschließenden Posthoc Test wurde

insbesondere deutlich, dass sich das Längenwachstum von M. fascicularis

gegenüber den anderen beiden Makakenarten unterscheidet. Zwischen M. fuscata

und M. mulatta ermittelten wir keine signifikanten Unterschiede, während M.

fascicularis in fünf von sieben erhobenen Längenmaßen ein stärkeres postnatales

Wachstum aufwies.

Bei Betrachtung der Entwicklung der Gaumenmaße (Gaumenlänge,

Gaumenbreite) stellten wir signifikante Unterschiede zwischen den untersuchten

Arten der Faszikularisgruppe fest. Am stärksten wächst der Gaumen von M.

fuscata, gefolgt von M. mulatta. Das Wachstum des Gaumens von M. fascicularis

ist am geringsten.

Im Breitenwachstum unterscheiden sich vor allem M. fascicularis und M. fuscata,

mit Ausnahme der Maxilloalveolarbreite, welche sich nur zwischen M.

74

fascicularis und M. mulatta unterscheidet. Lediglich im Wachstum der

Obergesichtsbreite (B2) und Biorbitalbreite (B3) unterscheiden sich alle drei

Makakenarten. Die Maxilloalveolarbreite (B5) unterscheidet sich zwischen M.

mulatta und M. fascicularis.

Das artspezifische Höhenwachstum des Gesichtsschädels beruht zum größten Teil

auf der Entwicklung der Gesichtshöhe und Obergesichtshöhe. Die Ergebnisse der

Varianzanalyse deuten darauf hin, dass die Entwicklung der Gesichtshöhe (H2)

spezifisch für jede der drei Arten erfolgt. Demgegenüber war die Entwicklung der

Schädelhöhe (H1), welche ein Maß des Hirnschädels darstellt, nur zwischen M.

fascicularis und M. fuscata signifikant verschieden.

75

5.4 Schlussfolgerungen

Bezüglich der in der Einleitung formulierten Ziele kommen wir zu folgenden

Schlussfolgerungen:

1. Von insgesamt 377 männlichen und weiblichen Individuen der Arten

M.fascicularis (82), M.fuscata (175) und M.mulatta (120) verschiedener

postnataler Alter wurden 17 Längen-, Breiten- und Höhenmaße am Schädel

vermessen. Dies ermöglichte eine artspezifische Beschreibung des Wachstums

und der Morphologie der Makakenschädel. Wir bestimmten darüber hinaus das

Gesichtsschädelvolumen (GSV) und stellten es in Zusammenhang mit dem Alter

und Geschlecht der jeweiligen Population. Das Gesichtsschädelvolumen nimmt in

allen Populationen mit dem Alter zu, gleichzeitig ist das Gesichtsschädelvolumen

bei männlichen Tieren signifikant größer als bei weiblichen. M. fuscata weist das

grösste durchschnittliche Gesichtsschädelvolumen (111,42 cm³) auf, gefolgt von

M. mulatta mit 77,67 cm³. M. fascicularis besitzt mit 55,82 cm³ das kleinste

durchschnittliche Gesichtsschädelvolumen. Die Gesichtsschädelvolumina der drei

Arten unterscheiden sich signifikant voneinander.

2. Die lineare Regressionsanalyse zur Untersuchung von

geschlechtsspezifischen Wachstumsentwicklungen zeigt den ausgeprägtesten

Sexualdimorphismus bei M. fascicularis und M. mulatta mit jeweils acht von 17

signifikant verschiedenen Merkmalen. Bei M. fascicularis überwiegen die

Unterschiede in den Breitenmaßen, während M. mulatta die meisten Unterschiede

in der Länge aufweist. Der Sexualdimorphismus bei M. fuscata ist weniger

ausgeprägt mit lediglich drei signifikant verschiedenen, ausschließlich

Breitenmaße (B5, B6, B7) betreffenden Merkmalen. In Längen- und Höhenmaßen

stellten wir keine geschlechtsspezifischen Unterschiede fest.

3. Die lineare Regressionsanalyse zur Untersuchung von artspezifischen

Unterschieden in den 17 erhobenen Merkmalen weist deutliche Unterschiede

zwischen allen drei Arten aus. Das Längenwachstum des Gesichtsschädels spielt

76

hierbei eine herausragende Rolle. In 5 der 7 untersuchten Längenmaße entwickelt

sich M. fascicularis postnatal stärker im Vergleich zu M. mulatta und M. fuscata.

In der Betrachtung des Breitenwachstums stellten wir besonders für die

Obergesichtsbreite und die Bioorbitalbreite signifikante Unterschiede zwischen

allen drei betrachteten Makakenspezies fest. Die Unterschiede im

Höhenwachstum beschränkten sich auf die Gesichts- und Obergesichtshöhe (H2,

H3).

4. Die vorliegende Arbeit beschreibt und quantifiziert das postnatale

Wachstum des Schädels von drei Makakenarten der Faszikularisgruppe. Die

Ergebnisse dieser Arbeit machen deutlich, wie durch spezifische

Wachstumsvorgänge Unterschiede in Gesichtsschädel- und Gaumenmorphologie

innerhalb der Faszikularisgruppe entstehen. Aufgrund des Umfanges der

untersuchten Tiere von M. fascicularis, M. mulatta und M. fuscata stellt diese

Studie einen Beitrag zum Verständnis des kraniofazialen Wachstums dar.

77

6. Zusammenfassung

Die vorliegende vergleichende biometrische Studie zur Untersuchung des

postnatalen Wachstums und der Morphologie des Gesichtsschädels von M.

fascicularis, M. fuscata und M. mulatta umfasst 377 Individuen mit 17 erhobenen

Längen-, Breiten- und Höhenmaßen am Schädel. Die Schädel jeder Spezies

wurden nach Geschlecht und Dentition in vier Altersgruppen unterteilt. Aus den

Schädelparametern Schädelbasislänge, Gesichtslänge, Obergesichtshöhe und

Mittelgesichtsbreite wurde außerdem das Gesichtsschädelvolumen berechnet.

Diese Studie zeigte, dass der Schädel der untersuchten Makakenarten

unterschiedlich stark wächst. Die stärksten postnatalen Wachstumsveränderungen

wurden bei M. mulatta beobachtet, gefolgt von M. fascicularis und M. fuscata.

Das für junge Tiere charakteristisch flache Gesicht der Makaken wandelt sich im

Verlauf der Entwicklung durch das vergleichsweise starke Wachstum der

Gesichstlänge. Adulte Makaken zeigen demzufolge ein prognathes Gesichtsprofil.

Als weitere Maße mit starken postnatalen Wachtumsveränderungen ergaben sich

die Gaumenlänge, die Gesichtshöhe sowie die Obergesichtshöhe, wodurch es zur

stärkeren Ausprägung des Gesichtsschädels kommt. Bei den drei untersuchten

Spezies wurde übereinstimmend deutlich, dass sich postnatal die Maße des

Gesichtsschädels stärker veränderten als die Maße des Gehirnschädels.

Unsere Studie zeigte weiterhin, dass sich das Gesichtsschädelvolumen bei allen

drei Arten in der jeweils ältesten Gruppe signifikant geschlechtsdimorph verhält.

Bei alleiniger Betrachtung der gemessenen Parameter adulter Tiere konnten wir

bei den drei untersuchten Makakenarten deutliche geschlechtsspezifische

Unterschiede feststellen. Der Geschlechtsdimorphismus war am stärksten

ausgeprägt bei M. fascicularis und M. mulatta. Die Spezies M. fuscata weist

lediglich einen schwach ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus auf. Als

Gemeinsamkeit der Arten konnten wir feststellen, dass sich insbesondere alle

Längenmaße sowie die Gesichtshöhe des adulten Gesichtsschädels stärker

zwischen Männchen und Weibchen unterscheiden. Das Gesichtsschädelvolumen

zwischen männlichen und weiblichen Tieren unterscheidet sich am deutlichsten

78

bei M. fuscata und M. fascicularis, während der Unterschied bei M. mulatta

dagegen moderat ausfällt.

Im Vergleich des Schädelwachstums der Arten haben wir signifikante

Unterschiede zwischen allen drei Arten festgestellt. Am deutlichsten unterscheidet

sich M. fascicularis von M. mulatta bzw. M. fuscata. Demgegenüber waren die

Unterschiede zwischen M. mulatta und M. fuscata weniger deutlich in der

Entwicklung des Schädels. Für die Unterscheidung der drei betrachteten Arten der

Faszikularisgruppe konnten wir die Mittelgesichts- und Obergesichtsbreite sowie

die Gesichtslänge benennen. Darüber hinaus ließ sich auch feststellen, dass sich

das Längenwachstum des Gesichtsschädels insbesondere bei M. fascicularis von

dem der anderen beiden Spezies unterscheidet.

Die Ergebnisse dieser Studie tragen aufgrund der umfangreichen Zahl der

untersuchten Tiere Modellcharakter und liefern neue Erkenntnisse über das

kraniofaziale Wachstum der untersuchten Vertreter der Faszikularisgruppe.

Letzteres ist auch im Hinblick auf die Versuchstierkunde von Bedeutung.

79

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Anhang

Tab. A-1 Mittelwerte und Standardabweichungen der Schädelmaße aller erfassten Individuen von M.fascicularis.

cm

(cm³)

Macaca fascicularis

männlich weiblich

Altersgruppe Altersgruppe

infant juvenile 1 juvenile 2 Adult infant juvenile 1 juvenile 2 adult

x SD N x SD N x SD N x SD N x SD N x SD N x SD N x SD N

L1 6,78 0,17 3 7,07 0,20 13 7,73 0,45 9 7,99 0,48 13 . . 6,90 0,33 7 7,05 0,26 15 7,15 0,32 22

L2 4,57 0,10 3 5,03 0,24 13 5,88 0,61 9 6,45 0,41 13 . . 4,75 0,27 7 5,20 0,28 15 5,38 0,23 22

L3 4,06 0,10 3 4,90 0,39 13 6,29 0,62 9 7,21 0,46 13 . . 4,52 0,31 7 5,24 0,33 15 5,66 0,34 22

L4 4,84 0,10 3 5,94 0,38 13 7,50 0,81 9 8,61 0,55 13 . . 5,41 0,37 7 6,26 0,40 15 6,75 0,42 22

L5 8,12 0,17 3 9,11 0,44 13 10,66 0,77 9 11,87 0,66 13 . . 8,61 0,54 7 9,27 0,40 15 9,70 0,51 22

L6 2,31 0,05 3 2,81 0,32 13 3,66 0,39 9 4,50 0,46 13 . . 2,64 0,15 7 3,01 0,21 15 3,31 0,25 22

L7 2,77 0,07 3 3,47 0,21 13 4,38 0,41 9 5,27 0,30 13 . . 3,12 0,27 7 3,72 0,29 15 4,12 0,27 22

H1 4,26 0,24 3 4,43 0,39 13 4,83 0,25 9 4,98 0,24 13 . . 4,35 0,34 7 4,43 0,19 15 4,48 0,14 22

H2 3,20 0,18 3 3,72 0,31 13 4,67 0,54 9 5,66 0,55 13 . . 3,40 0,26 7 4,13 0,34 15 4,42 0,42 22

H3 3,40 0,15 3 3,87 0,28 13 4,57 0,52 9 5,31 0,32 13 . . 3,56 0,27 7 4,11 0,31 15 4,33 0,36 22

B1 3,84 0,12 3 4,24 0,21 13 4,54 0,53 9 4,98 0,41 13 . . 3,97 0,25 7 4,16 0,19 15 4,20 0,16 22

B2 4,44 0,06 3 4,70 0,17 13 5,30 0,77 9 6,06 0,49 13 . . 4,56 0,34 7 4,94 0,34 15 5,14 0,35 22

B3 3,91 0,06 3 4,07 0,08 13 4,70 0,39 9 5,14 0,44 13 . . 3,97 0,36 7 4,29 0,25 15 4,40 0,21 22

B4 3,73 0,12 3 4,06 0,19 13 4,70 0,46 9 5,05 0,35 13 . . 3,91 0,39 7 4,15 0,27 15 4,36 0,19 22

B5 2,77 0,03 3 3,01 0,14 13 3,59 0,27 9 3,77 0,26 13 . . 2,87 0,17 7 3,22 0,28 15 3,26 0,19 22

B6 1,41 0,09 3 1,59 0,09 13 1,81 0,20 9 1,85 0,20 13 . . 1,48 0,16 7 1,46 0,10 15 1,48 0,11 22

B7 4,65 0,21 3 5,35 0,39 13 6,50 0,74 9 7,06 0,92 13 . . 4,92 0,28 7 5,65 0,43 15 5,91 0,49 22

GSV 27,69 1,43 3 39,33 5,47 13 64,42 20,21 9 87,07 8,54 13 . . 32,72 6,69 7 44,29 7,53 15 50,57 6,88 22

Tab. A-2 Mittelwerte und Standardabweichungen der Schädelmaße aller erfassten Individuen von M.fuscata.

cm

(cm³)

Macaca fuscata

männlich weiblich


infant juvenile 1 juvenile 2 adult infant juvenile 1 juvenile 2 adult


L1 8,20 0,88 21 9,22 0,57 30 8,78 0,38 34 . . . . . . 8,12 0,56 14 8,62 0,46 76

L2 5,79 1,02 21 7,16 0,71 30 6,92 0,67 34 . . . . . . 5,74 0,74 14 6,47 0,58 76

L3 5,27 1,44 21 7,71 1,21 30 6,74 1,36 34 . . . . . . 4,69 0,72 14 6,47 1,03 76

L4 6,56 1,72 21 9,21 1,33 30 8,79 1,42 34 . . . . . . 6,58 1,59 14 7,85 1,11 76

L5 10,20 1,80 21 12,98 1,32 30 12,53 1,32 34 . . . . . . 10,38 1,62 14 11,50 1,16 76

L6 3,08 1,02 21 4,90 0,75 30 4,47 0,81 34 . . . . . . 3,20 0,90 14 3,94 0,69 76

L7 3,62 1,13 21 5,41 0,89 30 5,24 0,94 34 . . . . . . 3,78 1,16 14 4,57 0,76 76

H1 . . 5,38 0,13 30 5,62 0,27 34 . . . . . . 5,63 0,26 14 5,38 0,26 76

H2 6,33 1,66 21 8,93 1,18 30 8,79 0,51 34 . . . . . . 6,03 0,95 14 7,91 0,93 76

H3 4,35 1,44 21 6,58 1,35 30 6,33 1,08 34 . . . . . . 4,61 1,41 14 5,62 0,97 76

B1 4,53 0,72 21 5,40 0,51 30 5,33 0,49 34 . . . . . . 4,59 0,64 14 4,95 0,38 76

B2 5,25 0,88 21 6,65 0,71 30 6,37 0,59 34 . . . . . . 5,46 0,81 14 5,99 0,50 76

B3 4,61 0,73 21 5,65 0,45 30 5,42 0,48 34 . . . . . . 4,72 0,60 14 5,15 0,40 76

B4 4,76 1,03 21 6,11 0,54 30 5,94 0,64 34 . . . . . . 4,92 0,85 14 5,65 0,54 76

B5 3,32 0,68 21 4,31 0,38 30 4,17 0,44 34 . . . . . . 3,48 0,60 14 3,99 0,49 76

B6 4,43 0,31 21 4,66 0,16 30 4,50 0,18 34 . . . . . . 4,49 0,15 14 4,42 0,22 76

B7 1,64 0,40 21 2,03 0,22 30 1,98 0,19 34 . . . . . . 1,71 0,25 14 1,74 0,20 76

GSV 72,21 44,33 21 146,7 45,9 30 133,4 43,1 34 . . . . . . 70,53 45,03 14 104,7 31,9 76

Tab. A-3 Mittelwerte und Standardabweichungen der Schädelmaße aller erfassten Individuen von M.mulatta.

cm

(cm³)

Macaca mulatta

männlich weiblich


infant juvenile 1 juvenile 2 adult infant juvenile 1 juvenile 2 adult


L1 7,53 0,55 9 7,90 0,35 9 8,94 0,37 12 8,93 0,65 27 7,39 0,19 3 8,12 0,44 14 8,48 0,33 9 8,52 0,45 37

L2 4,89 0,49 9 5,33 0,24 9 6,57 0,38 12 6,88 0,48 27 4,86 0,25 3 5,52 0,42 14 6,14 0,21 9 6,37 0,35 37

L3 4,11 0,34 9 4,65 0,30 9 6,58 0,49 12 7,49 0,68 27 4,05 0,30 3 4,94 0,50 14 6,01 0,31 9 6,42 0,46 37

L4 5,02 0,60 9 5,69 0,34 9 7,99 0,66 12 8,93 0,80 27 5,00 0,35 3 5,96 0,60 14 7,27 0,39 9 7,69 0,61 37

L5 8,61 0,79 9 9,34 0,44 9 11,76 0,72 12 12,62 1,04 27 8,56 0,27 3 9,69 0,64 14 10,80 0,44 9 11,27 0,64 37

L6 2,36 0,38 9 2,69 0,17 9 3,95 0,41 12 4,62 0,50 27 2,30 0,19 3 2,87 0,26 14 3,57 0,15 9 3,97 0,33 37

L7 2,76 0,31 9 3,26 0,25 9 4,77 0,37 12 5,45 0,39 27 2,74 0,23 3 3,40 0,35 14 4,25 0,16 9 4,72 0,31 37

H1 4,87 0,36 9 5,07 0,35 9 5,47 0,25 12 5,58 0,42 27 4,59 0,10 3 5,10 0,20 14 5,31 0,22 9 5,38 0,30 37

H2 4,51 0,83 9 5,13 0,62 9 7,43 0,58 12 7,91 0,86 27 4,87 0,30 3 5,72 0,58 14 6,41 0,35 9 6,79 0,53 37

H3 2,93 0,50 9 3,43 0,21 9 5,32 0,59 12 5,69 0,66 27 3,91 1,10 3 3,70 0,45 14 4,39 0,33 9 4,93 0,49 37

B1 4,29 0,42 9 4,51 0,24 9 5,35 0,36 12 5,60 0,47 27 4,23 0,16 3 4,75 0,41 14 4,87 0,31 9 4,99 0,38 37

B2 4,72 0,49 9 5,17 0,33 9 6,37 0,62 12 6,82 0,47 27 4,88 0,16 3 5,45 0,40 14 5,93 0,36 9 6,16 0,40 37

B3 4,16 0,37 9 4,54 0,30 9 5,58 0,40 12 5,79 0,44 27 4,39 0,17 3 4,77 0,32 14 5,20 0,29 9 5,35 0,32 37

B4 3,92 0,50 9 4,39 0,35 9 5,52 0,42 12 5,83 0,51 27 4,05 0,30 3 4,58 0,29 14 5,17 0,29 9 5,28 0,35 37

B5 2,78 0,31 9 3,17 0,24 9 3,92 0,19 12 4,19 0,29 27 2,84 0,16 3 3,25 0,16 14 3,73 0,19 9 3,85 0,22 37

B6 4,22 0,26 9 4,47 0,35 9 4,76 0,25 12 4,64 0,37 27 4,33 0,08 3 4,52 0,28 14 4,52 0,28 9 4,47 0,23 37

B7 1,36 0,07 9 1,51 0,15 9 1,81 0,08 12 2,08 0,24 27 1,33 0,05 3 1,55 0,17 14 1,63 0,13 9 1,69 0,13 37

GSV 28,11 8,85 9 39,36 6,0 9 96,87 19,6 12 115,4 27,3 27 36,24 13,2 3 46,43 11,5 14 69,66 8,91 9 82,45 13,9 37

Tab. A-4 Ergebnisse der Regressionsanalyse zur Untersuchung des Wachstums der Längenmaße der untersuchten Makakenschädel und

ANOVA Varianzanalyse der drei Arten M. fuscata, M. fascicularis und M. mulatta.

Art (N) B a R² SE

ANOVA

Varianz Quadratsumme df x der Quadrate F-

Wert p

Ln L1-ln GSV M. fascicularis (77) 4,565 -5,151 0,701 0,344 zwischen Gruppen 211,6 2 105,8 487,0 <0,05

M. fuscata (170) 6,478 -9,38 0,771 0,588 innerhalb Gruppen 12025 364 33,03

M. mulatta (120) 5,414 -7,297 0,701 0,313 Gesamt 12236 366


M. fuscata (170) 3,927 -2,747 0,939 0,077 innerhalb Gruppen 375,1 364 1,031

M. mulatta (120) 3,789 -2,616 0,921 0,102 Gesamt 417,8 366

Ln L3-ln GSV M. fascicularis (77) 1,982 0,504 0,887 0,082 zwischen Gruppen 8,468 2 4,215 5,399 <0,01

M. fuscata (170) 2,378 0,130 0,957 0,080 innerhalb Gruppen 285,4 364 0,7841

M. mulatta (120) 2,293 0,142 0,911 0,066 Gesamt 293,9 366



M. mulatta (120) 2,377 0,055 0,941 0,055 Gesamt 228,6 366



M. mulatta (120) 3,533 -4,192 0,95 0,075 Gesamt 394,3 366



M. mulatta (120) 1,986 1,702 0,920 0,054 Gesamt 235,7 366

Ln L7-ln GSV M. fascicularis (77) 1,813 1,405 0,877 0,079 zwischen Gruppen 2,904 2 1,452 1,854 n.s.


M. mulatta (120) 2,036 1,281 0,909 0,059 Gesamt 288,0

Tab. A-5 Ergebnisse der Regressionsanalyse zur Untersuchung des Wachstums der Breitenmaße der untersuchten Makakenschädel und


Art (N) B a R² SE

ANOVA

Varianz Quadratsumme df x der Quadrate F-Wert p

Ln B1-ln GSV M. fascicularis (77) 2,986 -0,473 0,645 0,256 zwischen Gruppen 56,15 2 28,08 5,384 <0,01


M. mulatta (120) 3,672 -1,655 0,693 0,225 Gesamt 1954 366



M. mulatta (120) 3,498 -2,002 0,874 0,122 Gesamt 828,5 366



M. mulatta (120) 3,803 -2,011 0,855 0,144 Gesamt 997,8 366



M. mulatta (120) 3,294 -1,114 0,907 0,097 Gesamt 378,1 366

Ln B5-ln GSV M. fascicularis (77) 2,848 0,532 0,781 0,174 zwischen Gruppen 11,70 2 5,850 3,455 <0,05


M. mulatta (120) 3,319 -0,065 0,898 0,103 Gesamt 628,0 366

Ln B6-ln GSV M. fascicularis (77) 1,860 3,041 0,468 0,229 zwischen Gruppen 352,1 2 176,1 4,213 <0,05


M. mulatta (120) 3,521 -1,063 0,235 0,587 Gesamt 15563 366



M. mulatta (120) 2,595 2,865 0,661 0,171 Gesamt 993,9 366

Tab. A-6 Ergebnisse der Regressionsanalyse zur Untersuchung des Wachstums der Höhenmaße der untersuchten Makakenschädel und


Art (N) b a R² SE

ANOVA

Varianz Quadratsumme df x der Quadrate F-Wert p

Ln H1-ln GSV M. fascicularis (77) 3,186 -0,914 0,451 0,406 zwischen Gruppen 529,1 2 264,5 5,896 <0,01


M. mulatta (120) 4,953 -4,014 0,558 0,406 Gesamt 16860 366

Ln H2-ln GSV M. fascicularis (77) 1,743 1,359 0,853 0,084 zwischen Gruppen 38,88 2 19,44 36,02 <0,001


M. mulatta (120) 2,356 -0,164 0,923 0,064 Gesamt 235,3 366

Ln H3-ln GSV M. fascicularis (77) 2,319 0,541 0,912 0,083 zwischen Gruppen 4,614 2 2,307 8,182 <0,001


M. mulatta (120) 2,046 1,146 0,938 0,048 Gesamt 107,2 366

Tab. A-7 Analyse des artspezifischen Längenwachstums anhand paarweiser

Untersuchung des Anstiegs der Regressionsgeraden mittels Posthoc

Tests nach Tukey.

ln L1 – ln GSV

21 xx t p


M. fascicularis – M. Mulatta -0,849 1,431 n.s.

M. fuscata – M. Mulatta 1,064 2,196 n.s.

ln L2 – ln GSV


M. fascicularis – M. Mulatta -0,743 7,089 <0,001


ln L3 – ln GSV




ln L4 – ln GSV




ln L5 – ln GSV



M. fuscata – M. Mulatta -0,091 1,079 n.s.

ln L6 – ln GSV




ln L7 – ln GSV

M. fascicularis – M.fuscata -0,215 2,501 n.s.



Tab. A-8 Analyse des artspezifischen Breitenwachstums anhand paarweiser


Tests nach Tukey.

ln B1 – ln GSV

21 xx t p




ln B2 – ln GSV



M. fuscata – M. Mulatta 0,504 4,307 <0,01

ln B3 – ln GSV




ln B4 – ln GSV




ln B5 – ln GSV

M. fascicularis – M.fuscata -0,406 3,212 n.s.



ln B6 – ln GSV




ln B7 – ln GSV




Tab. A-9 Analyse des artspezifischen Höhenwachstums anhand paarweiser


Tests nach Tukey.

ln H1 – ln GSV

21 xx t p




ln H2 – ln GSV




ln H3 – ln GSV

M. fascicularis – M.fuscata 0,277 5,371 <0,001

M. fascicularis – M. Mulatta 0,273 4,979 <0,01


Eidesstattliche Erklärung

Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Dissertation selbständig verfasst und

keine anderen als die angegebenen Hilfsmittel benutzt habe.

Die Dissertation ist bisher keiner anderen Fakultät, keiner anderen

wissenschaftlichen Einrichtung vorgelegt worden.

Ich erkläre, dass ich bisher kein Promotionsverfahren erfolglos beendet habe und

dass eine Aberkennung eines bereits erworbenen Doktorgrades nicht vorliegt.

7.6. 2011 Fabian Reckzeh

Danksagung

Ein ganz besonderer Dank gilt meinem Doktorvater Herrn Prof. Dr. Thomas

Koppe, Oberassistent am Institut für Anatomie der Ernst-Moritz-Arndt Universität

Greifswald, für die Vergabe des Themas und damit für das Ermöglichen dieser

wissenschaftlichen Arbeit. Er stellte mir die Datenbank der Primatenschädel zur

Verfügung. Seine Ideen und Erfahrung, vor allem aber seine Geduld, waren eine

große Hilfe. Ich danke Prof. Koppe ausserdem für die Hinweise bei der Erstellung

des Manuskriptes.

Zudem möchte ich Herrn Prof. Dr. Karlhans Endlich, Direktor des Instituts für

Anatomie und Zellbiologie der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald dafür

danken, dass ich diese Arbeit am Institut für Anatomie und Zellbiologie anfertigen

durfte.

Meinem Bruder Kristian sei gedankt für die Einführung in Statistik und

Hilfestellung beim Anwenden von SPSS. Darüber hinaus ist ihm zu danken für

das Korrekturlesen des Manuskriptes.

Ich danke meinen Eltern für ihre fortwährende Unterstützung und ihren Glauben

in mich. Zudem sei ihnen gedankt für das Korrekturlesen meiner Doktorarbeit.

Unendlich dankbar bin ich meiner Frau Marie für ihre aufmunternden Worte in

den besonders schwierigen Phasen dieses Projektes. Sie hat mich geduldig

unterstützt und an mich geglaubt, wenn ich selbst verzweifelt war.

Ich liebe Dich, Marie!

Vergleichende biometrische Untersuchungen zum Wachstum des ... · Macaca fascicularis, Macaca...

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