Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung...
-
Upload
rickert-redler -
Category
Documents
-
view
112 -
download
4
Transcript of Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung...
Vorspann....bitte lesen• Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine
Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten.
• Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen.
• Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal.
• In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc.
• Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung
• Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.
Literatur
• Rüdiger Wehner, Walter Gehring (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 23. Auflage
• Neil A. Campell (1998) Biologie. Übersetzung von Jürgen Markl, Spektrum Verlag
Die nachfolgenden Bücher sind optional:• (Volker Storch, Ulrich Welsch (1997)
Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage
• Volker Storch, Ulrich Welsch (1994) Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 7. Auflage)
Taxonomie
• Beschreibung der Vielfalt der Organismen
• Kleinste “Einheit”: Art
• Binäre Nomenklatur (Linné, 18. Jahrhundert): Gattung und Artname
Taxonomie
• Ziele der Taxonomie:
– Auseinanderhalten von nahe verwandten Lebewesen und Beschreibung ihrer diagnostischen Merkmale
– Entwicklung eines hierarchischen Ordnungssystems
Regnum-Reich (Tiere)
Phylum-Stamm (Chordata)
Classis-Klasse (Mammalia)
Ordo-Ordnung (Carnivora)
Familia-Familie (Felidae)
Genus-Gattung (Panthera)
Species-Art (pardus)
Taxon (Plural: Taxa) = taxonomische Kategorie
Artbegriff
• Biologischer Artbegriff (Ernst Mayr, 1942): erfolgreiche Reproduktion mit fertilen Nachkommen ist nur innerhalb einer Art möglich.
Artbegriff
• Individuen einer Art sind von Individuen einer anderen Art durch reproduktive Isolation voneinander getrennt. Problem, daß sich dies nicht immer messen läßt (z. B. Fossilien, lange Generationsdauern) oder wenn Hybridformen auftreten.
Reproduktive Isolation
– Präzygotische Barrieren: Isolationsmechanismen
Habitatisolation, Verhaltensisolation, zeitliche Isolation, mechanische Isolation (z. B. Begattungsorgane bei Insekten), gametische Isolation
– Postzygotische Barrieren: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, Hybridzusammenbruch
• Morphologischer Artbegriff:
“Morphospezies”• Beruht auf messbaren, anatomisch-
morphologischen Unterschieden zwischen Arten. Siehe z. B. Fossilien, an denen das biologische Artkonzept nicht getestet werden kann oder die Erfassung von Taxa mit hoher Diversität und bisher unzureichenden Artbeschreibungen.
Artbildung in marinen Bryozoen (Moostierchen;Tentaculata): entsprechen fossile Morphospezies den genetisch differenzierten, rezenten Bryozoenarten?
Lebende Skelette von fossilen Bryozoenkolonien Bryozoen
Werden Variationen in morphologischen Merkmalen hauptsächlich durch Umwelt-bedingungen hervorgerufen oder haben sie einegenetische Basis?
Beispiel Moostierchen (Bryozoa):a) Vergleich von Skelettmerkmalen adulter Bryozoenkolonien und Zuordnung zu Morpho- spezies.b) Analyse der Proteinvariationen und Korrelation mit morphologischen Parametern
Morphologische Unterschiede
haben genetische Basis;
Übereinstimmung der
morphologischen Daten mit den genetischen Daten
Anwendung des Artbegriffs
Naturschutzproblematik:Beispiel “Red Wolf” (Canis rufus): extensive Hybridisierung mit Koyoten (Canis latrans)
Gray wolf
Red wolf
Coyote
Verbreitungsmuster
Was ist eine “Art”?
Frage nach Artstatus des “Red Wolves”:unabhängige evolutive Einheit oder Hybrid aus “Gray Wolf” (Canis lupus) und Koyoten?
Morphologische Daten: eigenständige Art;eindeutig identifizierbare Morphospecies
Genetische Daten: Hybride (!) aus C. lupus xC. latrans
Entstehung von Arten
• Allopatrische Artbildung– geographische Barrieren, reichen von
großräumigen Ereignissen (Kontinentaldrift) bis zu kleinräumigen Isolierungen (Fluss, offene Fläche, Kleinklima)
• Sympatrische Artbildung– Teil der Population macht Mutation durch,
die zur reproduktiven Isolation führt– Bsp. Pflanzen: Mutation bewirkt
Verdopplung der Chromosomen. Autopolyploidie (Abstammung von einer Ausgangsart) & Allopolyploidie (von unterschiedlichen Arten)
Artbildungsszenarien
Gründer- isoliertepopulation Population
Ausbreitung
Weitere Artbildungsszenarien
Unterbrechung des Genflusses durch Isolierung
Beispiel: adaptive Radiation auf Inseln
Was hält die reproduktive Isolation von Populationen aufrecht?
z. B. Divergenz durch “sexual selection”: unterschiedliche Kampfstrategien bei den Territorialkämpfen von Fruchtfliegen(Drosophila sp.) auf Hawai
Präzygotische Isolation in allopatrischen versus sympatrischen Artenpaaren von
Drosophila
“no interbreeding”
“free interbreeding”
Präzygotische Isolierung entwickelt sich schneller beisympatrischen als bei allopatrischen Arten
allopatrische Taxa sympatrische Taxa
Hybridisierungszonen: Artbildung oder sekundärer Kontakt?
Vier Unterarten der Hirschmaus (Peromyscus maniculatus)P. artemisiae & P. nebrascensis: keine Kreuzung mehrmöglich, aber noch Genfluss über andere Subspezies
borealis
nebrascensis
artemisiae
sonoriensis
Hybridisierung
Beispiel morphologischer Merkmalsverschie-bungen in Hybridzone
Modelle der Artentstehung (Speziation)
• Anagenese: phyletische Evolution; Umwandlung einer Art in eine andere
• Divergenz: Kladogenese (gr. “Zweig”); Stammart spaltet sich in zwei Schwesterarten auf.
• “Drei-Taxa-Beziehung” als Ausgangspunkt für die Erstellung von Kladogrammen (Hennig)
Evolution
• Evolution ist gerichtet, aber nicht vorhersagbar
Evolution
• Evolution ist eine Reaktion auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und deren gegenwärtiger Umwelt
natürliche Selektion “Fitness” eines Organismus bestimmt
evolutiven Erfolg
Evolution
• Evolution neuartiger Merkmale eröffnet neue Adaptationszonen oder “ökologische Großnischen”
Massenaussterben adaptive Radiation
Massenaussterben
0 250 500Anzahl der Organismenfamilien
Erstes Aufkommenvon Prädatoren
Entwicklungder Tiere:Beginn vor ca. 700 Mio Jahren ca. 90 %
aller mari-nen For-men!
Systematik
• Systematik bindet die Klassifizierung biologischer Artenvielfalt in ein phylogenetisches System (gr. Phylon “Stamm”, Genesis “Entstehung”) ein, das auch die Entwicklungsgeschichte einer Art oder einer Gruppe verwandter Arten berücksichtigt.
Systematik
• Stammbaum: Phylogenie einer Gruppe, um angenommene entwicklungsgeschichtliche (evolutive) Beziehungen innerhalb einer Gruppe darzustellen.
Gruppierung in höhere Taxa
Taxon 1Taxon 1 Taxon 3Taxon 3
Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K
Art C Art F Art IArt C Art F Art I
Art BArt B
Art AArt A
Taxon 2Taxon 2
Einteilung der Taxa
• Monophyletisches Taxon, Monophylum: geschlossene Abstammungs-gemeinschaft, enthält alle von einer Stammart abstammenden Arten
Gruppierung in höhere Taxa
Taxon 1: MONOPHYLETISCH
Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K
Art C Art F Art IArt C Art F Art I
Art BArt B
Art AArt A
Taxon 2:
Einteilung der Taxa
• Polyphyletisches Taxon: Mitglieder stammen von zwei oder mehr Vorfahren ab
Gruppierung in höhere Taxa
Taxon 1: MONOPHYLETISCH
Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K
Art C Art F Art IArt C Art F Art I
Art BArt B
Art AArt A
Taxon 2:
POLYPHYLETISCH
Einteilung der Taxa
• Paraphyletisches Taxon: geht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervor, der jedoch noch mehr als die in dem Taxon enthaltene Arten umfaßt
Gruppierung in höhere Taxa
Taxon 1: MONOPHYLETISCH Taxon 3: PARAPHYLETISCH
Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K
Art C Art F Art IArt C Art F Art I
Art BArt B
Art AArt A
Taxon 2:
POLYPHYLETISCH
• Phylogenetischer Artbegriff: Art ist definiert als kleinste noch erkennbare monophyletische Gruppe.
• Arten werden benannt auf der Basis statistisch testbarer Unterschiede in Merkmalen, die genutzt werden, um Verwandtschaftsverhältnisse zu schätzen.
• Problem: diese Merkmale können “alles” sein, so daß kleinste Unterschiede schon zählen.
Vielfalt der Fruchtfliegen (Drosophila) auf Hawai
Mehr als 480beschriebeneArten
ca. 350 unbe-schriebeneArten
Phylogenie einiger Fruchtfliegenarten auf Hawai
Fruchtfliegennäher liegen-der Inseln sindsich morpholo-gisch ähnlicherals der Rest.
“Islandhopping”Hypothese
Artbildung bei Pistolenkrebschen (Alpheus sp.) in Panama
DivergenzanalysemitochondrionalerDNA
P = Pacific
C = Carribean
Artbildung bei Pistolenkrebschen
• Ausbildung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika als Isolationsbarriere zwischen Karibik und Pazifik (Unterschiede in Salzgehalt, Nährstoffgehalt, Strömungs-geschwindigkeit, Topographie)
Artbildung bei Pistolenkrebschen
• 7 Paare engverwandte Morphospezies, jeweils ein Partner auf der anderen Seite der Landbrücke
Artbildung bei Pistolenkrebschen
• Langsame, schrittweise Artbildung: unterschiedliche genetische Distanzen zwischen den Artenpaaren
Artbildung bei Pistolenkrebschen
• Korrelation zwischen Aggression und genetischer Distanz: je näher verwandt die Arten, desto aggressiver. Erhöht reproduktive Isolation.
Welcher Merkmale werden in phylogenetischen Analysen
betrachtet?
• Morphologische Merkmale• Molekularbiologische & genetische Merkmale• Verhalten• Ökologie• Biogeographie• “Total evidence approach”: Einbringen
vielfältiger Merkmale, Voraussetzung: Unabhängigkeit der Merkmale
Erstellen eines Stammbaums
• Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte durch Artenvergleich
Erstellen eines Stammbaums
• Basis: homologe Ähnlichkeiten (gemeinsame Abstammung), z. B. Vordergliedmaßen von Säugetieren
Erstellen eines Stammbaums
• Problem: analoge Ähnlichkeiten, die durch konvergente Evolution entstanden sind; z. B. Flügel bei Insekten, Vögeln, Säugern und Flugsauriern. Diese haben gemeinsame Funktion, aber keine gemeinsame Entwicklungslinie
Homologiekriterien
• Kriterium der Lage: gleiche Lage im Baumplan einer Organismenreihe; je mehr Übereinstimmung, desto grössere Wahrscheinlichkeit, dass dieses Merkmal homolog ist.
Homologiekriterien
• Kriterium der Kontinuität: Vergleich der Embryonalentwicklung bzw. fossilen Zwischenformen
Homologiekriterien
• Kriterium der spezifischen Qualität: je komplexer zwei ähnliche Strukturen sind, desto unwahrscheinlicher, daß sie unabhängig entstanden und vererbt wurden
Die drei Ansätze der Systematik
• Strukturmerkmale der Stammbäume:– Position der Verzweigungspunkte entlang
des Stammes (= relativer Zeitpunkt, zu dem Taxa entstanden sind)
– Ausmaß der Divergenz zwischen den Zweigen (= Maß der Unterschiedlichkeit von Taxa, seit sie von gemeinsamen Vorfahren abzweigen)
StammbaumChiroptera
total evidenceapproach
• Phänetik: allgemeine phänotypische Ähnlichkeit ohne Wertung der Merkmale
• Kladistik (W. Hennig): Kladogramm, Abzweigungen durch Homologien definiert
• Klassische evolutionäre Systematik (E. Mayr): Divergenz und Verzweigungsreihenfolge wird berücksichtigt, subjektive Einteilung bei Konfliktfällen
Wichtige Begriffe in der Systematik
• Plesiomorphie: ursprüngliches (primitives) Merkmal oder Merkmalsausprägung (plesiomorph)
Wichtige Begriffe in der Systematik
• Apomorphie: abgeleitete, evolutiv neue Struktur oder Merkmal. Kann auch sekundär fehlen.
Wichtige Begriffe in der Systematik
• Schwestergruppe oder -taxa: zwei Taxa mit gemeinsamer Stammart
Wichtige Begriffe in der Systematik
• Synapomorphie: gemeinsames, abgeleitetes, homologes Merkmal oder Merkmalsausprägung, das nur in einer Teilgruppe des Monophylums vorkommt.
Kladogramm
Verzweigungspunkte im Kladogramm sind durch Synapomorphien gekennzeichnet
Limitationen der Kladogramme
• Kladogramme zeigen Abfolge der Verzweigungen, nicht jedoch das Ausmass der Divergenz zwischen Verzweigungspunkten an.
• Die zeitliche Komponente der Entwicklungsgeschichte lässt sich nur indirekt ablesen.
Erstellen eines Kladogramms der Dinosaurier
Vorhandensein oder Fehlen wichtiger Synapomorphien (gemeinsamer abgeleiteter Merkmale)
Art A Art B Art C Art D Art E Art F Art G
Vergleich von Stammbäumen: Koevolution?
AmeisenPilze
Die Entstehung des Lebens
Bandenmuster von Stromatholithen: Bakterienmatten Mikrofossilien, ähnelnin Baja California rezenten Bakterienkolonien ca. 3,5 Milliarden Jahre alt!
Chemische Evolution
• Entstehung der Erde: ca. 4.5 Milliarden Jahre
• Uratmosphäre: wenig Sauerstoff, hohe Radioaktivität und UV Strahlung, Blitze, Meterioriteneinschläge
Chemische Evolution
• Abiotische Synthese und Akkumulation kleiner, organischer Moleküle; zunächst Biomonomere, dann Biopolymere, z. B. Proteine und Nucleinsäuren
Experimente
• Urey-Miller Versuch (1953): Wasserdampf (H2O), Wasserstoff (H2), Methan (CH4) und Ammoniak (NH3)
• „Ursuppe“ mit Vielfalt organischer Verbindungen: Aminosäuren, Zucker, Lipide, ATP (bei Zugabe von Phosphat)
Experimente
• Protobionten: sphärische Gebilde, Vorläufer von Zellen? Abgeschlossene chemische Reaktionsräume
Protobionten
Mikrosphäre: erzeugtdurch Abkühlung vonProteinoidsuspension
Wachseneiner Mi-krosphäre,bis sie in-stabil wirdund in Tochter-mikro-sphärenzerfällt
• Mikrosphären reagieren mit Schwellungen oder Schrumpfung auf Unterschiede im Salzgehalt
• Energie kann als Membranpotential gespeichert werden
• Liposomen organisieren sich in einer Doppelschicht auf Membran
• Koazervate: selbstorganisierende Makromoleküle, die bei Präsenz von Enzymen katalytisch wirken
• ABER: noch kein Leben, da keine Weitergabe von Erbsubstanz und keine gerichtete Reproduktion
Genetisches Material
• Unter bestimmten Umweltbedingungen „molekulare Kooperation“ vorstellbar
• Ribonukleinsäure-Moleküle wirken autokatalytisch; Selbstreplikation von RNA wahrscheinlich
• Dann „Verpacken“ von Proteinen und RNA in definierten Reaktionsräumen
• Entstehung von DNA als „Bauanleitung“ für Proteine
Prokaryoten
• Prokaryotische Evolution: Archaebacteria und Eubacteria
• Zellwand: Murein (Polysaccharidketten mit Oligopeptiden vernetzt)
• kein echter Zellkern, fadenförmige DNA, z. T. ringförmige DNA (Plasmide)
• Geißel aus einer Fibrille
Formenvielfalt bei Prokaryoten: Knollen, Stäbchen, Spirillen, Spirochäten; einzeln
und in Verbänden
Pili: Oberflächen-strukturen zumAnheften
Geißel: Fortbewegung
Spezialisierte Membranen
Membraneinstülpungen (Invaginationen): vergrößern Reaktionsoberflächen
“Sensorik” bei Prokaryoten
• Taxis: gerichtete Bewegung auf Reizquellen zu oder von ihnen weg
• Phototaxis (Licht), Chemotaxis (Rezeptormoleküle auf Membranfläche), Aerotaxis (Sauerstoff), Geotaxis (Schwerkraft), Hygrotaxis (Feuchtigkeit), Osmotaxis (Osmolarität), Thermotaxis (Wärme), Rheotaxis (Strömung), Galvanotaxis (Strom), Thigmotaxis (Berührung), Magnetotaxis (Magnetfeld)
Ökologische Rolle der Prokaryoten
• Vielfältige Ernährungsweisen: photoautotroph & chemoautotroph (CO2 als Kohlenstoffquelle; Energie aus Licht oder Oxidation anorganischer Substanzen), photoheterotroph (Licht zur ATP Bildung, organisches C), chemoheterotroph (organische Moleküle als C-Quelle und zur Energiegewinnung)
• essentielle Bindeglieder im ständigen Austausch chemischer Elemente zwischen biologischen und physikalischen Komponenten der Ökosysteme z. B. als Stickstofffixierer, Sauerstoffproduzenten, Destruenten, Parasiten
Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten
• Stoffwechsel: Entwicklung der Glykolyse und der Elektronentransportketten zur Gewinnung von ATP (Energiewährung der Zelle)
• Bacteriorhodopsin als Vorläufer der Photosynthese
Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten
• Cyanobakterien (2,5-3,4 Mrd Jahre): verwenden H2O anstelle von H2S als Elektronen- und Protonenquelle, dadurch Freisetzung von „Nebenprodukt“ Sauerstoff
Mit der Entstehung des Lebens ändert sich die Zusammensetzung der Atmosphäre
• Sauerstoffproduktion: Cyanobakterien, Pflanzen
• CO2 Nutzung durch Pflanzen
Zeit (Mrd. Jahre)
Der blaue Planet ErdeAtmosphäre: Schlüssel zum Weltklimageschehen
Die Lufthülle der Erde ist in die Troposphäre (ca. 10 km hoch) und die darüberliegende Stratosphäre (bis zu ca. 30 km hoch) untergliedert.
Verkleinertman die Erdezu einem Globusvon einem MeterDurchmesser,so wäre die Luft-hülle nur 1-1,5 mmdick...
Fortpflanzung bei Prokaryoten• Ausschließlich asexuell: Zweiteilung, binäre
Spaltung• Genetische Rekombination:
– Transformation: genetisches Material wird aus Umgebung aufgenommen
– Konjugation: Gene werden direkt von einem Prokaryoten auf den anderen übertragen
– Transduktion: Gene werden durch Viren zwischen Prokaryoten übertragen
• Übertragung variabler Mengen an DNA im Gegensatz zur Sexualität von Eukaryoten, bei der beide Eltern in gleichem Maß beitragen
Eukaryoten
• Komplexer Aufbau (Cytoplasma mit Organellen und Kompartimenten) im Vergleich zu den Prokaryoten:– membranumschlossener Kern,
Mitochondrien, Chloroplasten (Doppelmembran! Endosymbiontenhypothese)
– Endoplasmatisches Retikulum
– Eukaryotengeißel (9+2 Struktur aus Mikrotubuli)
– multiple Chromosomen mit linearer DNA– diploide Stadien im Entwicklungszyklus– Mitose, Meiose, Sexualität
Endosymbiontenhypothese
Rolle von Membraneinfaltungen
Protozoa (Einzeller)
• Protisten: ca. 60 000 Arten weltweit• ältester Vertreter aus Präkambrium (ca. 1,5
Mrd. Jahre; zum Vergleich: Entstehung der ersten mehrzelligen Tiere (Metazoa): 700 Mio Jahre)
• „Flagellata“ (Geißelträger)• „Rhizopoda“ (Wurzelfüßer)• „Sporozoa“ (Sporentierchen)• Ciliophora (Wimpernträger)
Protisten: “Experimentierphase” der Evolution
• Hohe ökologische Vielfalt– Vorkommen: fast überall da, wo es Wasser gibt:
Salz- und Süßwasser, feuchte Böden, Laub– Lebensweise: von Symbiose bis Parasitismus– Ernährung: photoautotroph (Chloroplasten) oder
heterotroph (organische Moleküle, größere Nahrungspartikel) oder mixo (amphi) troph
Protisten
• pflanzenähnliche Protisten: Phycobionta (Algen)
• tierähnliche Protisten: Protozoen, die mit “Verdauungsapparat” versehen sind
• pilzähnliche Protisten: nehmen organische Moleküle über Oberfläche auf
Ungeschlechtliche Fortpflanzung
Fortpflanzung durch mitotische Teilung, es werden keine Gameten ausgebildet:Agamogonie
genetisch identischeIndividuen (Klone)
Knospung, Quer- undLängsteilung, multipleTeilung
– geschlechtlich differenzierte, haploide Zellen (Gameten) werden gebildet. Gamogonie.
– Zygote: Verschmelzung von haploiden Gameten zu dipoloidem Synkarion. Neue Gameten erst nach Reduktionsteilung. Meiose.
– Generationswechsel: Abwechseln geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung
Geschlechtliche Fortpflanzung
Generationswechsel
• Primärer Generationswechsel: Wechsel zwischen ursprünglicher ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflanzung. Bei Einzellern und bestimmten Pflanzentaxa.
• Homophasisch: alle Generationen haploid oder diploid– haplohomophasisch: bis auf Zygote alle Stadien
haploid („Flagellata“, „Sporozoa“)– diplohomophasisch: bis auf Geschlechtszellen alle
Stadien diploid (Heliozoa, Ciliophora)
• Heterophasischer Generationswechsel: geschlechtliche Generation haploid, „ungeschlechtliche“ Generation diploid (Foraminifera, viele Algen, Pilze, alle Moose, Farne und Samenpflanzen)
Konjugation
• Sexueller Vorgang (d. h. Austausch von Genmaterial), bei dem zwei Zellen (Mikronuclei) von zwei Individuen fusionieren (Zygote). Genmaterial wird über Plasmabrücken ausgetauscht. Jedoch keine Vermehrung.• Micronucleus: keine RNA Synthese, Speicher genetischen Materials; Phänotyp von Macronucleus bestimmt.
2 x Meiose: stationärer &Teilung der Micronuclei wandernder Micronucleus
Autogamie• Verschmelzung von Gameten, die vom selben Individuum stammen bzw. Verschmelzung geschlechtlich differenzierter Kerne derselben Zelle. • Bedeutung: Reduktion der genetischen Variabilität, Ausschluss von rezessiven Letalmutationen. • Unterschied zu Konjugation: nur eine Zelle beteiligt
Makro-nukleus
2 Mikro-nuclei
haploid
„Flagellata“ (Geißelträger)
• peitschenähnliche Geißeln zur Fortbewegung• heterotrophe Zooflagellaten: Absorption von
organischen Molekülen, Phagocytose• autotrophe Phytoflagellaten: Photosynthese
Euglena Trypanosoma brucei Trichonympha
„Rhizopoda“ (Wurzelfüßer)
• Pseudopodien: Scheinfüßchen• Fortbewegung: Ekto-Endoplasmatransformation,starke Plasmaströmungen mit häufigenRichtungsänderungen•Gleiten: Myosin- und Aktinfilamente heften•sich aneinander und lösen sich wieder•Glykokalyx: kohlehydratreiche Aussenschicht, •klebrig, zum Beutefangen
„Amoebina“ (Amöben)
- schalenlos- Lobopodien (lappenartig) oder Filopodien (fadenartig) - Zweiteilung oder multiple Teilung- einige Parasiten (Entamoeba histolytica: Amöbenruhr; Naegleria sp.: Hirnhaut- entzündung)
- Nahrungsaufnahme/Verdauung: Phagocytose (größere Partikel) Pinocytose (gelöste Substanzen) Lysosomen: enthalten Verdauungsenzyme
Foraminifera (Kammerlinge)
-gekammerte Schale aus organischem Material - Retikulopodien: verzweigt;dienen zum Schweben, zur Nahrungs aufnahme und Schalenbildung- oft in Symbiose mit Algen (Zooxanthellen)- marin- Sedimentbildner- Leitfossilien: > 90 % Arten fossil
Heliozoa (Sonnentierchen)
- Kugelige Gestalt- Axopodien fadenartig dünn, unver- zweigt, stehen radial vom Körper ab, Steifheit durch zentralen Achsenstab- fast ausschließlich in Süßwasser- planktisch
Radiolaria (Strahlentierchen)
- meist filigrane Skelette aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat- Axopodien- Cytoplasma mit porenreicher Zentralkapsel (Polysaccharide) in extra- (u. a. Skelettbildung) und intra-kapsulärem Plasma (mit Kernen) unterteilt - manche mit Zooxanthellen - marin, planktisch - “Radiolarenschlamm”
„Sporozoa“ (Sporenbildner)
• Dreiteilung des Körperbaus: Proto-, Deuto- (mit Zellkern) und Epimerit
• Parasitische Lebensweise: Gregarina sp. (Darm Mehlwurm), Monocystis sp. (Samenblase Regenwurm), Plasmodium sp. (Malaria)
Gregarinida
- Endoparasiten (extra- und/ oder intrazellular) in Darm oder Leibeshöhle, v. a. Anneliden & Arthropoden
Gregarina (in Mehlwurm)Protomerit & Epimerit
Deutomerit
Fortpflanzungsweise von Sporozoa
• Wesentlich komplexer als bei freilebenden Protozoen– Schizogonie: multiple, ungeschlechtliche Teilung
zur Vermehrung im Wirt– Sporogonie: ungeschlechtliche Vermehrung zur
Übertragung auf neuen Wirt– dazwischen Gamogonie: aus Gamonten gebildete
Geschlechtszellen (Gameten) verschmelzen– Zygote: einziges diploides Stadium bei den
Sporozoa
Generationswechsel bei Sporozoa
ungeschlechtlicheFortpflanzung
geschlechtlicheFortpflanzung
diploid
haploid
beweglicheInvasionsstadien
Wirtswechsel möglich
R !
haploid
Vermehrung imWirt
Übertragungauf Wirt
Alle Stadien bis auf Zygotehaploid: haplohomophasisch
Cilophora (Wimperträger)
• Am höchsten differenzierte Protozoen (v. a. Zahl und Ausbildung der Organellen)
• Bewegungsorgane: Cilien; kürzer als Geißeln, jedoch gleicher Feinbau
• Dauerformen: Cysten
Cilophora (Wimperträger)
• Kerndualismus: Makronukleus (somatisch), Mikronukleus (generativ, diploid)
• Vermehrung ungeschlechtlich: Querteilung• Geschlechtliche Fortpflanzung: Konjugation =
wechselseitige Befruchtung, Austausch genetischen Materials, aber keine Vermehrung! Autogamie
Ciliophora (Wimperträger)
- Körper mit Wimpern besetzt- Strudler, Schlinger- limnisch, marin
Paramecium (Pantoffeltierchen)
Didinium(Nasen-tierchen)
PeristomPeristom
Epidinium ecaudatum Ophryscolex caudatus
Pansenkommensalen
1 cm3 Panseninhalt von Schafen und Ziegen > 1 Mio Individuen! Zellulase zur Aufspaltung von ZelluloseTägliche Verdopplung und Absterben von ca. 50 % aller Kommensalen: Proteinzufuhr für Wirt?
Mundzonemit Cirren-kranz
PulsierendeVakuolen
Afterrohr
Stachel-kränze
Peritricha (Glockentierchen)Spirotricha (Trompetentierchen)
Heterotropher Prokaryot
Zellkern
Mitochondrien
Chloroplasten
TierePilze
Metazoa (Vielzeller)• Rezent ca. 1,2 Mio Arten bekannt. Geschätzt:
mindestens 10-20 Mio Arten
• Klassifizierung aufgrund cytologischer, morphologischer und anatomischer Merkmale– Parazoa (Schwämme)– Epitheliozoa– Alte Klassifikation: Eumetazoa =
Coelenterata (Hohltiere: Nesseltiere und Rippenquallen) & Bilateria (übrige vielzellige Tiere)
Was kennen wir von der heutigen Lebensvielfalt der Erde?
Gruppe Beschriebene Arten (in 1000)
Schätzung (in 1000)
Sicher-heit
Viren/Bakterien 4/4 400/1.000 sehr gering
Pilze/Einzeller 72/40 1.500/200 mäßig/sehr gering
Gefäßpflanzen 270 320 gut
Krebse/Spinnentiere 40/75 150/750 mäßig
Insekten 950 2-100 mio mäßig
Wirbeltiere 45 50 gut
Gesamt 1,7 mio 3,6-110 sehr gering
Welt im Wandel:Veränderungen der Artenvielfalt
Geologisches Alter (Mio Jahre)
Temperaturverlauf der Nordsee
Austrocknung
Metazoen-Merkmale
• Heterotrophe Eukaryoten (Ingestion, Egestion)
• Kohlehydratspeicherung als Glykogen• Spezifische interzelluläre Verbindungen: tight
junctions, Desmosomen, gap junctions• Nerven- und Muskelgewebe• Diplontische Organismen: jedes Chromosom
in Zelle paarig angelegt
Metazoen-Merkmale
• Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.
Metazoen-Merkmale
• Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.
• Somatische Zellen führen zur Bildung von Geweben (Histogenese). Komplexe Zelldifferenzierung, Arbeitsteilung, Organbildung.
• Protozoen: potenziell unsterblich, totipotent.• Metazoen-Entwicklung: Zygote macht Serie
mitotischer Teilungen durch (Furchungen). Bildet Blastula (Hohlkugel). Dann Gastrulation, d. h. Anlage von embryonalem Gewebe der adulten Körperteile.
Gastrulation
Urmund
zweiKeim-blätter
Aufteilung Metazoa
• 1) Parazoa, “Nebentiere” (Schwämme)• einfacher Grundbauplan, keine echten
Gewebe • Zweikeimblättrig (diploblastisch), d. h.
Ektoderm der Oberfläche des Embryos bildet äussere Körperbedeckung und Endoderm, inneres Keimblatt, bildet embryonalen “Urdarm”.
• 2) Epitheliozoa (Trichoplax adhaerens & Eumetazoa), “Gewebetiere”
• echte Gewebe, in Epithelgewebe (Deckgewebe), Bindegewebe, Nervengewebe und Muskelgewebe unterteilt.
• Dreikeimblättrig (triploblastisch) mit mittlerem Keimblatt (Mesoderm), das Muskulatur und viele innere Organe bildet.
Porifera (Schwämme)
• Älteste Schwämme: ca. 600 Mio Jahre• ca. 8 000 rezente Arten• Vorkommen: aquatische Lebensräume (marin
und limnisch)• Lebensweise: Adultstadium sessil, Aufnahme
von Wasser über kleine Öffnungen (Ostien), Abfiltern über Kanäle und Geißelkammern
• Fortpflanzung geschlechtlich und ungeschlechtlich
Aufbau eines Schwammes
Osculum
Wassereinstrom
Pinacoderm
Choanoderm
• Aufbau in epithelartigen Schichten: Pinacoderm (außen) und Choanoderm (innen); aus Endo- und Exopinacozyten und Choanozyten (Kragengeißelzellen) aufgebaut
• Zwischenlage (Mesohyl): Kollagenfasern, Stützskelett, z. T. aus Spongin, eingelagert Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben (Nahrungstransport, Hormonproduktion)
• mineralisches Stützskelett aus Kiesel- bzw. Kalkelementen (Spicula, Skleren)
• Keine echten Epithelien: anderer Aufbau und Zell-zu-Zell Kontakte; Nervensystem und Blutgefäße fehlen
LophocyteKollagen
SpiculumArchaozyten
Choano-zyten Porozyte
Exopina-cocyte
Endo-
Zelltypenbei Schwämmen
SkleroblastEizelle
Mesohyl
Endopina-cocyte
Spermien
Zelltypen bei Schwämmen
• Pinacoderm:– Exopinacozyten (Schwamm-Peripherie)
• Porozyten (perforierte Exopinacozyten)– Endopinacozyten (Kanalwandbekleidung)
• Choanoderm:– Choanozyten
• Keimzellen– Oogonien (aus Archaeozyten)– Spermatogonien (aus Choanozyten)
Kragengeißelzelle(Choanozyt)
- kleiden Kragengeißelkammern aus- bewirken Wasserbewegung, die u.a. zur Atmung, Ernährung und zum Abtransport von Abfallstoffen dient
• Mesohyl (Zwischenschicht):– Archaeocyten (Stammform, viele Funktionen,
totipotent, beweglich)– Trophocyten (Nahrungsspeicher für Fortpflanzung)– Thesocyten (dottergefüllte Zellen der Gemmulae)– Spongioblasten und Lophocyten (Stützskelett)– Skleroblasten (Spiculabildung)– kontraktile Zellen
Spicula Bildung bei Kalkschwämmen durch Skleroblasten
Spiculae von Schwämmen
Diagnostische Merkmalezur Artbestimmung
Skelette bei Porifera:• Kollagenskelett (z. T. mit Spongin)• mineralisches Stützskelett aus Kalkspiculae (z. B. Calcarea) oder Kieselspicula (z. B. Hexactinellida)• Hautskelett (Ektosomalskelett)
Ascon-Typ Sycon-Typ Leucon-Typporendurchbrochener Ausbildung von Geißel- verzweigtes Kanal-Schlauch mit Osculum kammern system
Parenchymula-Larve Adulter Schwamm
MesohylLarve Adult
Hohe Flexibi-lität der Zellenv.a. Archaeozyten,z. T. bewegungs-fähig
Hohe Regene-rationsfähig-keit: Schwammkann durch Siebgedrückt werden,volle Regeneration
Fortpflanzung Süßwasserschwamm
Gemmulae
Parenchy-mula Larve
Schwamm
Gemmulae
Coelenterata (Hohltiere)
• Cnidaria (Nesseltiere) & Ctenophora (Rippenquallen)
• Aufbau: 2 Epithelien (Epidermis & Gastrodermis) und dazwischenliegende extrazelluläre Schicht (Mesogloea)
• Schwimmform mit Tentakeln: Meduse • Nur bei Cnidaria: sessile Form Polyp mit
Nesselkapseln (Nematocysten)• Ctenophora: mit Klebzellen (Collocyten)
Cnidaria
• Ca. 8 500 Arten• Vier Untergruppen: Hydrozoa, Cubozoa
(Würfelquallen), Scyphozoa (Scheibenquallen) und Anthozoa (Blumentierchen)
• Metagenese (außer bei Anthozoa): Wechsel von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Vermehrung; meist Wechsel zwischen Polyp und Meduse
Polyp und Meduse der Cnidarier
EchtesGewebe:Epidermis,Gastrodermis,Mesogloea
Stützfunktion
Fußscheibe
Aufbau Polyp
Aufbau Meduse
Einfaches, diffuses NervensystemMuskelzellen
Manubrium
Zellulärer Aufbau des Cnidaria-Gewebe
Mesogloea
Nervenzelle
Epidermis
Drüsenzelle
Intersti-tielleZelle
NematocysteSinneszelle
Gastralraum
Epithelmuskel-zelle
Kollagen
Zellverbindung
Nesselkapseln(Nematocysten)bei Cnidaria
Mesogloea
Cnidom: Gesamtheit der Nesselkapseln; ingesamt mindestens 27 Formen, die in 50-60 Typen unterteilt werden
Nesselkapseltypen
• Penetranten (Durchschlagkapseln)• Glutinanten (Klebkapseln): werden auch zur
Fortbewegung eingesetzt, “Purzelbaumschlagen” bei Hydra
• Volventen (Wickelkapseln)
Nesselkapseltypen
• Nesselgifte: Neurotoxine, blocken Na+ (Lähmung) und setzen Ca2+ frei (Krämpfe); ebenso proteo- und hämolytische Eigenschaften
• Feuerqualle (Cyanea capillata), Portugiesische Galeere (Physalia physalis), Feuerkorallen (Millepora)
Entladung einer Nesselkapsel
Beutetier
“Explosionsartiges Durchfressen des Chitins des Beutetieres”Entladung der Nessekapsel: 0,003-0,005 Sekunden!Hydra: bis zu 32 000 Nessekapseln, pro Tag Verbrauch bis zu1/4 des Gesamtbestandes!
Langer Faden
Sinnesorgane bei Cnidariern
- Statocysten (Schweresinnesorgan)- einfache Augen: Flach-, Becher- und einfache Linsenauge- Mechanorezeptoren- Chemorezeptoren- Nervenplexus (-netz) mit multi- und bipolaren Neuronen (Steuerung der Nahrungsauf- nahme, Schwimmen)
Hydrozoa
• Ca. 2 600 Arten: höchste Formenvielfalt bei Cnidaria
• solitäre und koloniebildende Formen (Tierstöcke, gemeinsamer Gastralraum, Arbeitsteilung)
• Medusen mit Velum: kontraktile Ektodermalfalte• z. T. sekundäre Rückbildung der Medusen (sessile
Gonophoren: Medusoide) und “Brutpflege”• ungeschlechtliche Fortpflanzung: Längs- und
Querteilung, Knospung• Hohe Regenerationsfähigkeit (interstizielle Zellen)
Larven der Hydrozoa
Planula Actinula
Fortpflanzung Hydra (Hydrozoa)
ungeschlechtlich
geschlechtlichkeine frei-schwimmendeMedusen-generation
Metagenese
Fortpflanzung Craspedacusta (Hydrozoa)
Hydrozoa
Pennaria disticha
Millepora mit Kalkskelett(Feuerkorallen):Wehr- und FresspolypenÄhnlichkeit mit SteinkorallenNahrung von Nacktschnecken, z. B.
Flabellina: Einlagerung von Nesselkapselnin Haut
Lebenszyklus von Tripedalia sp. (Cubozoa)
direkteUmwandlung
Planula
Knospung(ungeschlechtlich)
Ca. 20 Arten
Polyp
Meduse
Anthozoa (Blumentiere)
• Ca. 5 600 Arten• rein marin, solitär oder koloniebildend• keine Medusengeneration• Unterteilung
– Hexacorallia (6 Tentakeln oder Vielfaches): Stein-oder Riffkorallen (Madreporaria), Seeanemonen (Actinaria)
– Octocorallia (8 Tentakeln, koloniebildend)
Fortpflanzungszyklus Anthozoa
KeineMedusen-generation!
Hexacorallia
Sechsstrahlige Blumen- oderKorallentieresolitär, stockbildend, nackt und skeletterzeugend
Zylinderrose Glasrose
Symbiosen
Stoichactis & Clownfisch(Amphiprion bicinctus)
Einsiedlerkrebse
Calliactis Adamsiaparasitica palliata
Actinaria
Pferdeaktinie(Actinia equina)Toleriert Trocken-fallen bei EbbeErnährung:Fische, Krebse,Weichtiere
MadreporariaStein- oder Riffkorallen
Pilzkoralle
Hirnkoralle
• Polyp: sondert Basalplatte ab mit sechs Sklerosepten• Dann je nach Art weitere Septenbildung• Verschmelzen der Polypen im Gastralbereich• Lebenslanges Abscheiden des Kalkskeletts
Octocoralliaachtstrahlige Blumen- oder
Korallentiere
Skelettbildung: Horn oder Kalkmaterial (Sklerite)Koloniebildend oder solitär
Orgelkoralle
Lederkoralle
Seefeder (Pennatula rubra)
Edelkoralle (Corallium rubrum)
Seefächer
Venusfächer (Isis hippuris)
Korallenriffe
• Bedecken über 600 000 km2 Meeresboden
Korallenriffe
• Bedecken über 600 000 km2 Meeresboden• meist zwischen 0-30 m, manche bis zu 2000
m tief (Madreporaria)• benötigen sauerstoffreiches Wasser, oft
Symbiose mit Zooxanthellen (Algen)• größtes Riffgebiet: Großes Barriereriff im NO
Australiens: 2300 km lang, 20-300 km breit; heutiger Wasserspiegel erst vor 6000 Jahren!
• Fossile “Riffe”: z. B. Dolomiten
Scyphozoa (Scheibenquallen)
• Ca. 200 Arten• Polypen und Medusenform, z. T. große
Quallen, Durchmesser bis zu 2,25 m!• Bau ähnlich Hydromeduse, aber Velum fehlt• Rhopalien (am Randlappen): Statocyste und
Photorezeptoren (Flach- und Becherauge)
Scyphozoa
Wurzelmundquallen(Rhizostomea)
Fahnenmundquallen (Semaeostomea)Hier: Feuerqualle (Cyanea capillata)
Ohrenqualle (Aurelia aurita)
Gonaden
Strobilation
Fortpflanzungszyklus Aurelia aurita
Metagenese
Ephyra
Siphonophora (Staatsquallen)
• individuelle Kolonien mit Arbeitsteilung: Wehrpolypen (Nematozooide), Fresspolypen (Trophozooide), Geschlechts- polypen (Gonozooide)• Bis zu 3 m Gesamtgröße ohne Tentakeln!• Portugiesische Galeere segelt im Wind (Gaskammer)
Ctenophora (Rippenquallen)
- ca. 80 Arten- marin- solitär, skelettlos- z. T. Massenauftreten- Fortpflanzung Zwitter- Ernährung: Abfischen des Wassers mit zwei großen, flächig angelegten Tenta- keln, die mit Klebzellen (Colloblasten) belegt sind
Seestachelbeere (Pleuro-brachia pileus)
Metazoa
• Porifera
• Placozoa
• Cnidaria
• Ctenophora
• Bilateria
Epitheliozoa
Apomorphien
1: Diplonten mit Meiose zur Gameten-bildung, Struktur der Gameten
Apomorphien
2: Pinaco- und Choanoderm, Ostiole
Apomorphien
3. Epithelbildung:spezifische Zell-Zell Verbindungen, Drü-senzellenEpitheliozoa!
Apomorphien
4. Deckschicht in monociliäre Ober- undUnterseite differenziert
Apomorphien
5. Zwei Keimblätter (Ekto- und Ento-derm). Mund und After;Ektoderm umschliesst Körper; Sinneszellen,Neurone, Muskelzellen
Apomorphien
6. Cnidien, asexuelle Vermehrung bei Polypen
Apomorphien
7. Struktur Spermatozoe (Akrosom)
Apomorphien
8. Colloblasten
Apomorphien
9. Triploblastischer Bau. Bilateral-symmetrie. Gehirnbildung. Proto- bzw. Metanephridien für Exkretion
Triploblastische Eumetazoa: Bilateria
• Bilateralsymmetrie: mindestens in Larval- bzw Jugendstadium spiegelbildliche Anordnung der Körperhälften mit dem Verlauf der Körperhauptebene durch Vorder- und Hinterende von dorsal nach ventral. Gegensatz: Radiärsymmetrie
• Cephalisation: übergeordnetes Zentrum des Nervensystems wird gebildet
Radiärsymmetrie- oral & aboral- kein Kopf oderSchwanz
Bilateralsymmetrie- dorsal & ventral- anterior (Kopf) &posterior/caudal(Schwanzende)- lateral (rechts &links)
• Acoelomat: keine echte Leibeshöhle (Coelom) vorhanden
• kompakte Bauweise, ohne Hohlräume• Körpermuskulatur ist vollständig in der
extracellulären Matrix (ECM; Parenchym) eingebettet