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Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten. Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen. Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal. In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc. Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.

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Vorspann....bitte lesen• Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine

Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten.

• Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen.

• Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal.

• In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc.

• Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung

• Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.

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Literatur

• Rüdiger Wehner, Walter Gehring (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 23. Auflage

• Neil A. Campell (1998) Biologie. Übersetzung von Jürgen Markl, Spektrum Verlag

Die nachfolgenden Bücher sind optional:• (Volker Storch, Ulrich Welsch (1997)

Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage

• Volker Storch, Ulrich Welsch (1994) Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 7. Auflage)

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Taxonomie

• Beschreibung der Vielfalt der Organismen

• Kleinste “Einheit”: Art

• Binäre Nomenklatur (Linné, 18. Jahrhundert): Gattung und Artname

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Taxonomie

• Ziele der Taxonomie:

– Auseinanderhalten von nahe verwandten Lebewesen und Beschreibung ihrer diagnostischen Merkmale

– Entwicklung eines hierarchischen Ordnungssystems

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Regnum-Reich (Tiere)

Phylum-Stamm (Chordata)

Classis-Klasse (Mammalia)

Ordo-Ordnung (Carnivora)

Familia-Familie (Felidae)

Genus-Gattung (Panthera)

Species-Art (pardus)

Taxon (Plural: Taxa) = taxonomische Kategorie

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Artbegriff

• Biologischer Artbegriff (Ernst Mayr, 1942): erfolgreiche Reproduktion mit fertilen Nachkommen ist nur innerhalb einer Art möglich.

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Artbegriff

• Individuen einer Art sind von Individuen einer anderen Art durch reproduktive Isolation voneinander getrennt. Problem, daß sich dies nicht immer messen läßt (z. B. Fossilien, lange Generationsdauern) oder wenn Hybridformen auftreten.

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Reproduktive Isolation

– Präzygotische Barrieren: Isolationsmechanismen

Habitatisolation, Verhaltensisolation, zeitliche Isolation, mechanische Isolation (z. B. Begattungsorgane bei Insekten), gametische Isolation

– Postzygotische Barrieren: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, Hybridzusammenbruch

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• Morphologischer Artbegriff:

“Morphospezies”• Beruht auf messbaren, anatomisch-

morphologischen Unterschieden zwischen Arten. Siehe z. B. Fossilien, an denen das biologische Artkonzept nicht getestet werden kann oder die Erfassung von Taxa mit hoher Diversität und bisher unzureichenden Artbeschreibungen.

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Artbildung in marinen Bryozoen (Moostierchen;Tentaculata): entsprechen fossile Morphospezies den genetisch differenzierten, rezenten Bryozoenarten?

Lebende Skelette von fossilen Bryozoenkolonien Bryozoen

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Werden Variationen in morphologischen Merkmalen hauptsächlich durch Umwelt-bedingungen hervorgerufen oder haben sie einegenetische Basis?

Beispiel Moostierchen (Bryozoa):a) Vergleich von Skelettmerkmalen adulter Bryozoenkolonien und Zuordnung zu Morpho- spezies.b) Analyse der Proteinvariationen und Korrelation mit morphologischen Parametern

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Morphologische Unterschiede

haben genetische Basis;

Übereinstimmung der

morphologischen Daten mit den genetischen Daten

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Anwendung des Artbegriffs

Naturschutzproblematik:Beispiel “Red Wolf” (Canis rufus): extensive Hybridisierung mit Koyoten (Canis latrans)

Gray wolf

Red wolf

Coyote

Verbreitungsmuster

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Was ist eine “Art”?

Frage nach Artstatus des “Red Wolves”:unabhängige evolutive Einheit oder Hybrid aus “Gray Wolf” (Canis lupus) und Koyoten?

Morphologische Daten: eigenständige Art;eindeutig identifizierbare Morphospecies

Genetische Daten: Hybride (!) aus C. lupus xC. latrans

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Entstehung von Arten

• Allopatrische Artbildung– geographische Barrieren, reichen von

großräumigen Ereignissen (Kontinentaldrift) bis zu kleinräumigen Isolierungen (Fluss, offene Fläche, Kleinklima)

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• Sympatrische Artbildung– Teil der Population macht Mutation durch,

die zur reproduktiven Isolation führt– Bsp. Pflanzen: Mutation bewirkt

Verdopplung der Chromosomen. Autopolyploidie (Abstammung von einer Ausgangsart) & Allopolyploidie (von unterschiedlichen Arten)

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Artbildungsszenarien

Gründer- isoliertepopulation Population

Ausbreitung

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Weitere Artbildungsszenarien

Unterbrechung des Genflusses durch Isolierung

Beispiel: adaptive Radiation auf Inseln

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Was hält die reproduktive Isolation von Populationen aufrecht?

z. B. Divergenz durch “sexual selection”: unterschiedliche Kampfstrategien bei den Territorialkämpfen von Fruchtfliegen(Drosophila sp.) auf Hawai

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Präzygotische Isolation in allopatrischen versus sympatrischen Artenpaaren von

Drosophila

“no interbreeding”

“free interbreeding”

Präzygotische Isolierung entwickelt sich schneller beisympatrischen als bei allopatrischen Arten

allopatrische Taxa sympatrische Taxa

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Hybridisierungszonen: Artbildung oder sekundärer Kontakt?

Vier Unterarten der Hirschmaus (Peromyscus maniculatus)P. artemisiae & P. nebrascensis: keine Kreuzung mehrmöglich, aber noch Genfluss über andere Subspezies

borealis

nebrascensis

artemisiae

sonoriensis

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Hybridisierung

Beispiel morphologischer Merkmalsverschie-bungen in Hybridzone

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Modelle der Artentstehung (Speziation)

• Anagenese: phyletische Evolution; Umwandlung einer Art in eine andere

• Divergenz: Kladogenese (gr. “Zweig”); Stammart spaltet sich in zwei Schwesterarten auf.

• “Drei-Taxa-Beziehung” als Ausgangspunkt für die Erstellung von Kladogrammen (Hennig)

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Evolution

• Evolution ist gerichtet, aber nicht vorhersagbar

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Evolution

• Evolution ist eine Reaktion auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und deren gegenwärtiger Umwelt

natürliche Selektion “Fitness” eines Organismus bestimmt

evolutiven Erfolg

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Evolution

• Evolution neuartiger Merkmale eröffnet neue Adaptationszonen oder “ökologische Großnischen”

Massenaussterben adaptive Radiation

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Massenaussterben

0 250 500Anzahl der Organismenfamilien

Erstes Aufkommenvon Prädatoren

Entwicklungder Tiere:Beginn vor ca. 700 Mio Jahren ca. 90 %

aller mari-nen For-men!

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Systematik

• Systematik bindet die Klassifizierung biologischer Artenvielfalt in ein phylogenetisches System (gr. Phylon “Stamm”, Genesis “Entstehung”) ein, das auch die Entwicklungsgeschichte einer Art oder einer Gruppe verwandter Arten berücksichtigt.

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Systematik

• Stammbaum: Phylogenie einer Gruppe, um angenommene entwicklungsgeschichtliche (evolutive) Beziehungen innerhalb einer Gruppe darzustellen.

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Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1Taxon 1 Taxon 3Taxon 3

Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K

Art C Art F Art IArt C Art F Art I

Art BArt B

Art AArt A

Taxon 2Taxon 2

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Einteilung der Taxa

• Monophyletisches Taxon, Monophylum: geschlossene Abstammungs-gemeinschaft, enthält alle von einer Stammart abstammenden Arten

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Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1: MONOPHYLETISCH

Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K

Art C Art F Art IArt C Art F Art I

Art BArt B

Art AArt A

Taxon 2:

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Einteilung der Taxa

• Polyphyletisches Taxon: Mitglieder stammen von zwei oder mehr Vorfahren ab

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Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1: MONOPHYLETISCH

Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K

Art C Art F Art IArt C Art F Art I

Art BArt B

Art AArt A

Taxon 2:

POLYPHYLETISCH

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Einteilung der Taxa

• Paraphyletisches Taxon: geht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervor, der jedoch noch mehr als die in dem Taxon enthaltene Arten umfaßt

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Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1: MONOPHYLETISCH Taxon 3: PARAPHYLETISCH

Art D Art E Art G Art H Art J Art KArt D Art E Art G Art H Art J Art K

Art C Art F Art IArt C Art F Art I

Art BArt B

Art AArt A

Taxon 2:

POLYPHYLETISCH

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• Phylogenetischer Artbegriff: Art ist definiert als kleinste noch erkennbare monophyletische Gruppe.

• Arten werden benannt auf der Basis statistisch testbarer Unterschiede in Merkmalen, die genutzt werden, um Verwandtschaftsverhältnisse zu schätzen.

• Problem: diese Merkmale können “alles” sein, so daß kleinste Unterschiede schon zählen.

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Vielfalt der Fruchtfliegen (Drosophila) auf Hawai

Mehr als 480beschriebeneArten

ca. 350 unbe-schriebeneArten

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Phylogenie einiger Fruchtfliegenarten auf Hawai

Fruchtfliegennäher liegen-der Inseln sindsich morpholo-gisch ähnlicherals der Rest.

“Islandhopping”Hypothese

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Artbildung bei Pistolenkrebschen (Alpheus sp.) in Panama

DivergenzanalysemitochondrionalerDNA

P = Pacific

C = Carribean

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Artbildung bei Pistolenkrebschen

• Ausbildung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika als Isolationsbarriere zwischen Karibik und Pazifik (Unterschiede in Salzgehalt, Nährstoffgehalt, Strömungs-geschwindigkeit, Topographie)

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Artbildung bei Pistolenkrebschen

• 7 Paare engverwandte Morphospezies, jeweils ein Partner auf der anderen Seite der Landbrücke

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Artbildung bei Pistolenkrebschen

• Langsame, schrittweise Artbildung: unterschiedliche genetische Distanzen zwischen den Artenpaaren

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Artbildung bei Pistolenkrebschen

• Korrelation zwischen Aggression und genetischer Distanz: je näher verwandt die Arten, desto aggressiver. Erhöht reproduktive Isolation.

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Welcher Merkmale werden in phylogenetischen Analysen

betrachtet?

• Morphologische Merkmale• Molekularbiologische & genetische Merkmale• Verhalten• Ökologie• Biogeographie• “Total evidence approach”: Einbringen

vielfältiger Merkmale, Voraussetzung: Unabhängigkeit der Merkmale

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Erstellen eines Stammbaums

• Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte durch Artenvergleich

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Erstellen eines Stammbaums

• Basis: homologe Ähnlichkeiten (gemeinsame Abstammung), z. B. Vordergliedmaßen von Säugetieren

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Erstellen eines Stammbaums

• Problem: analoge Ähnlichkeiten, die durch konvergente Evolution entstanden sind; z. B. Flügel bei Insekten, Vögeln, Säugern und Flugsauriern. Diese haben gemeinsame Funktion, aber keine gemeinsame Entwicklungslinie

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Homologiekriterien

• Kriterium der Lage: gleiche Lage im Baumplan einer Organismenreihe; je mehr Übereinstimmung, desto grössere Wahrscheinlichkeit, dass dieses Merkmal homolog ist.

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Homologiekriterien

• Kriterium der Kontinuität: Vergleich der Embryonalentwicklung bzw. fossilen Zwischenformen

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Homologiekriterien

• Kriterium der spezifischen Qualität: je komplexer zwei ähnliche Strukturen sind, desto unwahrscheinlicher, daß sie unabhängig entstanden und vererbt wurden

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Die drei Ansätze der Systematik

• Strukturmerkmale der Stammbäume:– Position der Verzweigungspunkte entlang

des Stammes (= relativer Zeitpunkt, zu dem Taxa entstanden sind)

– Ausmaß der Divergenz zwischen den Zweigen (= Maß der Unterschiedlichkeit von Taxa, seit sie von gemeinsamen Vorfahren abzweigen)

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StammbaumChiroptera

total evidenceapproach

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• Phänetik: allgemeine phänotypische Ähnlichkeit ohne Wertung der Merkmale

• Kladistik (W. Hennig): Kladogramm, Abzweigungen durch Homologien definiert

• Klassische evolutionäre Systematik (E. Mayr): Divergenz und Verzweigungsreihenfolge wird berücksichtigt, subjektive Einteilung bei Konfliktfällen

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Wichtige Begriffe in der Systematik

• Plesiomorphie: ursprüngliches (primitives) Merkmal oder Merkmalsausprägung (plesiomorph)

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Wichtige Begriffe in der Systematik

• Apomorphie: abgeleitete, evolutiv neue Struktur oder Merkmal. Kann auch sekundär fehlen.

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Wichtige Begriffe in der Systematik

• Schwestergruppe oder -taxa: zwei Taxa mit gemeinsamer Stammart

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Wichtige Begriffe in der Systematik

• Synapomorphie: gemeinsames, abgeleitetes, homologes Merkmal oder Merkmalsausprägung, das nur in einer Teilgruppe des Monophylums vorkommt.

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Kladogramm

Verzweigungspunkte im Kladogramm sind durch Synapomorphien gekennzeichnet

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Limitationen der Kladogramme

• Kladogramme zeigen Abfolge der Verzweigungen, nicht jedoch das Ausmass der Divergenz zwischen Verzweigungspunkten an.

• Die zeitliche Komponente der Entwicklungsgeschichte lässt sich nur indirekt ablesen.

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Erstellen eines Kladogramms der Dinosaurier

Vorhandensein oder Fehlen wichtiger Synapomorphien (gemeinsamer abgeleiteter Merkmale)

Art A Art B Art C Art D Art E Art F Art G

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Vergleich von Stammbäumen: Koevolution?

AmeisenPilze

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Die Entstehung des Lebens

Bandenmuster von Stromatholithen: Bakterienmatten Mikrofossilien, ähnelnin Baja California rezenten Bakterienkolonien ca. 3,5 Milliarden Jahre alt!

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Chemische Evolution

• Entstehung der Erde: ca. 4.5 Milliarden Jahre

• Uratmosphäre: wenig Sauerstoff, hohe Radioaktivität und UV Strahlung, Blitze, Meterioriteneinschläge

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Chemische Evolution

• Abiotische Synthese und Akkumulation kleiner, organischer Moleküle; zunächst Biomonomere, dann Biopolymere, z. B. Proteine und Nucleinsäuren

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Experimente

• Urey-Miller Versuch (1953): Wasserdampf (H2O), Wasserstoff (H2), Methan (CH4) und Ammoniak (NH3)

• „Ursuppe“ mit Vielfalt organischer Verbindungen: Aminosäuren, Zucker, Lipide, ATP (bei Zugabe von Phosphat)

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Experimente

• Protobionten: sphärische Gebilde, Vorläufer von Zellen? Abgeschlossene chemische Reaktionsräume

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Protobionten

Mikrosphäre: erzeugtdurch Abkühlung vonProteinoidsuspension

Wachseneiner Mi-krosphäre,bis sie in-stabil wirdund in Tochter-mikro-sphärenzerfällt

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• Mikrosphären reagieren mit Schwellungen oder Schrumpfung auf Unterschiede im Salzgehalt

• Energie kann als Membranpotential gespeichert werden

• Liposomen organisieren sich in einer Doppelschicht auf Membran

• Koazervate: selbstorganisierende Makromoleküle, die bei Präsenz von Enzymen katalytisch wirken

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• ABER: noch kein Leben, da keine Weitergabe von Erbsubstanz und keine gerichtete Reproduktion

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Genetisches Material

• Unter bestimmten Umweltbedingungen „molekulare Kooperation“ vorstellbar

• Ribonukleinsäure-Moleküle wirken autokatalytisch; Selbstreplikation von RNA wahrscheinlich

• Dann „Verpacken“ von Proteinen und RNA in definierten Reaktionsräumen

• Entstehung von DNA als „Bauanleitung“ für Proteine

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Prokaryoten

• Prokaryotische Evolution: Archaebacteria und Eubacteria

• Zellwand: Murein (Polysaccharidketten mit Oligopeptiden vernetzt)

• kein echter Zellkern, fadenförmige DNA, z. T. ringförmige DNA (Plasmide)

• Geißel aus einer Fibrille

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Formenvielfalt bei Prokaryoten: Knollen, Stäbchen, Spirillen, Spirochäten; einzeln

und in Verbänden

Pili: Oberflächen-strukturen zumAnheften

Geißel: Fortbewegung

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Spezialisierte Membranen

Membraneinstülpungen (Invaginationen): vergrößern Reaktionsoberflächen

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“Sensorik” bei Prokaryoten

• Taxis: gerichtete Bewegung auf Reizquellen zu oder von ihnen weg

• Phototaxis (Licht), Chemotaxis (Rezeptormoleküle auf Membranfläche), Aerotaxis (Sauerstoff), Geotaxis (Schwerkraft), Hygrotaxis (Feuchtigkeit), Osmotaxis (Osmolarität), Thermotaxis (Wärme), Rheotaxis (Strömung), Galvanotaxis (Strom), Thigmotaxis (Berührung), Magnetotaxis (Magnetfeld)

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Ökologische Rolle der Prokaryoten

• Vielfältige Ernährungsweisen: photoautotroph & chemoautotroph (CO2 als Kohlenstoffquelle; Energie aus Licht oder Oxidation anorganischer Substanzen), photoheterotroph (Licht zur ATP Bildung, organisches C), chemoheterotroph (organische Moleküle als C-Quelle und zur Energiegewinnung)

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• essentielle Bindeglieder im ständigen Austausch chemischer Elemente zwischen biologischen und physikalischen Komponenten der Ökosysteme z. B. als Stickstofffixierer, Sauerstoffproduzenten, Destruenten, Parasiten

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Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten

• Stoffwechsel: Entwicklung der Glykolyse und der Elektronentransportketten zur Gewinnung von ATP (Energiewährung der Zelle)

• Bacteriorhodopsin als Vorläufer der Photosynthese

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Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten

• Cyanobakterien (2,5-3,4 Mrd Jahre): verwenden H2O anstelle von H2S als Elektronen- und Protonenquelle, dadurch Freisetzung von „Nebenprodukt“ Sauerstoff

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Mit der Entstehung des Lebens ändert sich die Zusammensetzung der Atmosphäre

• Sauerstoffproduktion: Cyanobakterien, Pflanzen

• CO2 Nutzung durch Pflanzen

Zeit (Mrd. Jahre)

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Der blaue Planet ErdeAtmosphäre: Schlüssel zum Weltklimageschehen

Die Lufthülle der Erde ist in die Troposphäre (ca. 10 km hoch) und die darüberliegende Stratosphäre (bis zu ca. 30 km hoch) untergliedert.

Verkleinertman die Erdezu einem Globusvon einem MeterDurchmesser,so wäre die Luft-hülle nur 1-1,5 mmdick...

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Fortpflanzung bei Prokaryoten• Ausschließlich asexuell: Zweiteilung, binäre

Spaltung• Genetische Rekombination:

– Transformation: genetisches Material wird aus Umgebung aufgenommen

– Konjugation: Gene werden direkt von einem Prokaryoten auf den anderen übertragen

– Transduktion: Gene werden durch Viren zwischen Prokaryoten übertragen

• Übertragung variabler Mengen an DNA im Gegensatz zur Sexualität von Eukaryoten, bei der beide Eltern in gleichem Maß beitragen

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Eukaryoten

• Komplexer Aufbau (Cytoplasma mit Organellen und Kompartimenten) im Vergleich zu den Prokaryoten:– membranumschlossener Kern,

Mitochondrien, Chloroplasten (Doppelmembran! Endosymbiontenhypothese)

– Endoplasmatisches Retikulum

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– Eukaryotengeißel (9+2 Struktur aus Mikrotubuli)

– multiple Chromosomen mit linearer DNA– diploide Stadien im Entwicklungszyklus– Mitose, Meiose, Sexualität

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Endosymbiontenhypothese

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Rolle von Membraneinfaltungen

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Protozoa (Einzeller)

• Protisten: ca. 60 000 Arten weltweit• ältester Vertreter aus Präkambrium (ca. 1,5

Mrd. Jahre; zum Vergleich: Entstehung der ersten mehrzelligen Tiere (Metazoa): 700 Mio Jahre)

• „Flagellata“ (Geißelträger)• „Rhizopoda“ (Wurzelfüßer)• „Sporozoa“ (Sporentierchen)• Ciliophora (Wimpernträger)

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Protisten: “Experimentierphase” der Evolution

• Hohe ökologische Vielfalt– Vorkommen: fast überall da, wo es Wasser gibt:

Salz- und Süßwasser, feuchte Böden, Laub– Lebensweise: von Symbiose bis Parasitismus– Ernährung: photoautotroph (Chloroplasten) oder

heterotroph (organische Moleküle, größere Nahrungspartikel) oder mixo (amphi) troph

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Protisten

• pflanzenähnliche Protisten: Phycobionta (Algen)

• tierähnliche Protisten: Protozoen, die mit “Verdauungsapparat” versehen sind

• pilzähnliche Protisten: nehmen organische Moleküle über Oberfläche auf

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Ungeschlechtliche Fortpflanzung

Fortpflanzung durch mitotische Teilung, es werden keine Gameten ausgebildet:Agamogonie

genetisch identischeIndividuen (Klone)

Knospung, Quer- undLängsteilung, multipleTeilung

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– geschlechtlich differenzierte, haploide Zellen (Gameten) werden gebildet. Gamogonie.

– Zygote: Verschmelzung von haploiden Gameten zu dipoloidem Synkarion. Neue Gameten erst nach Reduktionsteilung. Meiose.

– Generationswechsel: Abwechseln geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung

Geschlechtliche Fortpflanzung

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Generationswechsel

• Primärer Generationswechsel: Wechsel zwischen ursprünglicher ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflanzung. Bei Einzellern und bestimmten Pflanzentaxa.

• Homophasisch: alle Generationen haploid oder diploid– haplohomophasisch: bis auf Zygote alle Stadien

haploid („Flagellata“, „Sporozoa“)– diplohomophasisch: bis auf Geschlechtszellen alle

Stadien diploid (Heliozoa, Ciliophora)

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• Heterophasischer Generationswechsel: geschlechtliche Generation haploid, „ungeschlechtliche“ Generation diploid (Foraminifera, viele Algen, Pilze, alle Moose, Farne und Samenpflanzen)

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Konjugation

• Sexueller Vorgang (d. h. Austausch von Genmaterial), bei dem zwei Zellen (Mikronuclei) von zwei Individuen fusionieren (Zygote). Genmaterial wird über Plasmabrücken ausgetauscht. Jedoch keine Vermehrung.• Micronucleus: keine RNA Synthese, Speicher genetischen Materials; Phänotyp von Macronucleus bestimmt.

2 x Meiose: stationärer &Teilung der Micronuclei wandernder Micronucleus

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Autogamie• Verschmelzung von Gameten, die vom selben Individuum stammen bzw. Verschmelzung geschlechtlich differenzierter Kerne derselben Zelle. • Bedeutung: Reduktion der genetischen Variabilität, Ausschluss von rezessiven Letalmutationen. • Unterschied zu Konjugation: nur eine Zelle beteiligt

Makro-nukleus

2 Mikro-nuclei

haploid

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„Flagellata“ (Geißelträger)

• peitschenähnliche Geißeln zur Fortbewegung• heterotrophe Zooflagellaten: Absorption von

organischen Molekülen, Phagocytose• autotrophe Phytoflagellaten: Photosynthese

Euglena Trypanosoma brucei Trichonympha

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„Rhizopoda“ (Wurzelfüßer)

• Pseudopodien: Scheinfüßchen• Fortbewegung: Ekto-Endoplasmatransformation,starke Plasmaströmungen mit häufigenRichtungsänderungen•Gleiten: Myosin- und Aktinfilamente heften•sich aneinander und lösen sich wieder•Glykokalyx: kohlehydratreiche Aussenschicht, •klebrig, zum Beutefangen

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„Amoebina“ (Amöben)

- schalenlos- Lobopodien (lappenartig) oder Filopodien (fadenartig) - Zweiteilung oder multiple Teilung- einige Parasiten (Entamoeba histolytica: Amöbenruhr; Naegleria sp.: Hirnhaut- entzündung)

- Nahrungsaufnahme/Verdauung: Phagocytose (größere Partikel) Pinocytose (gelöste Substanzen) Lysosomen: enthalten Verdauungsenzyme

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Foraminifera (Kammerlinge)

-gekammerte Schale aus organischem Material - Retikulopodien: verzweigt;dienen zum Schweben, zur Nahrungs aufnahme und Schalenbildung- oft in Symbiose mit Algen (Zooxanthellen)- marin- Sedimentbildner- Leitfossilien: > 90 % Arten fossil

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Heliozoa (Sonnentierchen)

- Kugelige Gestalt- Axopodien fadenartig dünn, unver- zweigt, stehen radial vom Körper ab, Steifheit durch zentralen Achsenstab- fast ausschließlich in Süßwasser- planktisch

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Radiolaria (Strahlentierchen)

- meist filigrane Skelette aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat- Axopodien- Cytoplasma mit porenreicher Zentralkapsel (Polysaccharide) in extra- (u. a. Skelettbildung) und intra-kapsulärem Plasma (mit Kernen) unterteilt - manche mit Zooxanthellen - marin, planktisch - “Radiolarenschlamm”

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„Sporozoa“ (Sporenbildner)

• Dreiteilung des Körperbaus: Proto-, Deuto- (mit Zellkern) und Epimerit

• Parasitische Lebensweise: Gregarina sp. (Darm Mehlwurm), Monocystis sp. (Samenblase Regenwurm), Plasmodium sp. (Malaria)

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Gregarinida

- Endoparasiten (extra- und/ oder intrazellular) in Darm oder Leibeshöhle, v. a. Anneliden & Arthropoden

Gregarina (in Mehlwurm)Protomerit & Epimerit

Deutomerit

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Fortpflanzungsweise von Sporozoa

• Wesentlich komplexer als bei freilebenden Protozoen– Schizogonie: multiple, ungeschlechtliche Teilung

zur Vermehrung im Wirt– Sporogonie: ungeschlechtliche Vermehrung zur

Übertragung auf neuen Wirt– dazwischen Gamogonie: aus Gamonten gebildete

Geschlechtszellen (Gameten) verschmelzen– Zygote: einziges diploides Stadium bei den

Sporozoa

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Generationswechsel bei Sporozoa

ungeschlechtlicheFortpflanzung

geschlechtlicheFortpflanzung

diploid

haploid

beweglicheInvasionsstadien

Wirtswechsel möglich

R !

haploid

Vermehrung imWirt

Übertragungauf Wirt

Alle Stadien bis auf Zygotehaploid: haplohomophasisch

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Cilophora (Wimperträger)

• Am höchsten differenzierte Protozoen (v. a. Zahl und Ausbildung der Organellen)

• Bewegungsorgane: Cilien; kürzer als Geißeln, jedoch gleicher Feinbau

• Dauerformen: Cysten

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Cilophora (Wimperträger)

• Kerndualismus: Makronukleus (somatisch), Mikronukleus (generativ, diploid)

• Vermehrung ungeschlechtlich: Querteilung• Geschlechtliche Fortpflanzung: Konjugation =

wechselseitige Befruchtung, Austausch genetischen Materials, aber keine Vermehrung! Autogamie

Page 108: Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

Ciliophora (Wimperträger)

- Körper mit Wimpern besetzt- Strudler, Schlinger- limnisch, marin

Paramecium (Pantoffeltierchen)

Didinium(Nasen-tierchen)

PeristomPeristom

Page 109: Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

Epidinium ecaudatum Ophryscolex caudatus

Pansenkommensalen

1 cm3 Panseninhalt von Schafen und Ziegen > 1 Mio Individuen! Zellulase zur Aufspaltung von ZelluloseTägliche Verdopplung und Absterben von ca. 50 % aller Kommensalen: Proteinzufuhr für Wirt?

Mundzonemit Cirren-kranz

PulsierendeVakuolen

Afterrohr

Stachel-kränze

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Peritricha (Glockentierchen)Spirotricha (Trompetentierchen)

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Heterotropher Prokaryot

Zellkern

Mitochondrien

Chloroplasten

TierePilze

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Metazoa (Vielzeller)• Rezent ca. 1,2 Mio Arten bekannt. Geschätzt:

mindestens 10-20 Mio Arten

• Klassifizierung aufgrund cytologischer, morphologischer und anatomischer Merkmale– Parazoa (Schwämme)– Epitheliozoa– Alte Klassifikation: Eumetazoa =

Coelenterata (Hohltiere: Nesseltiere und Rippenquallen) & Bilateria (übrige vielzellige Tiere)

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Was kennen wir von der heutigen Lebensvielfalt der Erde?

Gruppe Beschriebene Arten (in 1000)

Schätzung (in 1000)

Sicher-heit

Viren/Bakterien 4/4 400/1.000 sehr gering

Pilze/Einzeller 72/40 1.500/200 mäßig/sehr gering

Gefäßpflanzen 270 320 gut

Krebse/Spinnentiere 40/75 150/750 mäßig

Insekten 950 2-100 mio mäßig

Wirbeltiere 45 50 gut

Gesamt 1,7 mio 3,6-110 sehr gering

Page 114: Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

Welt im Wandel:Veränderungen der Artenvielfalt

Geologisches Alter (Mio Jahre)

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Temperaturverlauf der Nordsee

Austrocknung

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Metazoen-Merkmale

• Heterotrophe Eukaryoten (Ingestion, Egestion)

• Kohlehydratspeicherung als Glykogen• Spezifische interzelluläre Verbindungen: tight

junctions, Desmosomen, gap junctions• Nerven- und Muskelgewebe• Diplontische Organismen: jedes Chromosom

in Zelle paarig angelegt

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Metazoen-Merkmale

• Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.

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Metazoen-Merkmale

• Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.

• Somatische Zellen führen zur Bildung von Geweben (Histogenese). Komplexe Zelldifferenzierung, Arbeitsteilung, Organbildung.

Page 119: Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

• Protozoen: potenziell unsterblich, totipotent.• Metazoen-Entwicklung: Zygote macht Serie

mitotischer Teilungen durch (Furchungen). Bildet Blastula (Hohlkugel). Dann Gastrulation, d. h. Anlage von embryonalem Gewebe der adulten Körperteile.

Page 120: Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

Gastrulation

Urmund

zweiKeim-blätter

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Aufteilung Metazoa

• 1) Parazoa, “Nebentiere” (Schwämme)• einfacher Grundbauplan, keine echten

Gewebe • Zweikeimblättrig (diploblastisch), d. h.

Ektoderm der Oberfläche des Embryos bildet äussere Körperbedeckung und Endoderm, inneres Keimblatt, bildet embryonalen “Urdarm”.

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• 2) Epitheliozoa (Trichoplax adhaerens & Eumetazoa), “Gewebetiere”

• echte Gewebe, in Epithelgewebe (Deckgewebe), Bindegewebe, Nervengewebe und Muskelgewebe unterteilt.

• Dreikeimblättrig (triploblastisch) mit mittlerem Keimblatt (Mesoderm), das Muskulatur und viele innere Organe bildet.

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Porifera (Schwämme)

• Älteste Schwämme: ca. 600 Mio Jahre• ca. 8 000 rezente Arten• Vorkommen: aquatische Lebensräume (marin

und limnisch)• Lebensweise: Adultstadium sessil, Aufnahme

von Wasser über kleine Öffnungen (Ostien), Abfiltern über Kanäle und Geißelkammern

• Fortpflanzung geschlechtlich und ungeschlechtlich

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Aufbau eines Schwammes

Osculum

Wassereinstrom

Pinacoderm

Choanoderm

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• Aufbau in epithelartigen Schichten: Pinacoderm (außen) und Choanoderm (innen); aus Endo- und Exopinacozyten und Choanozyten (Kragengeißelzellen) aufgebaut

• Zwischenlage (Mesohyl): Kollagenfasern, Stützskelett, z. T. aus Spongin, eingelagert Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben (Nahrungstransport, Hormonproduktion)

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• mineralisches Stützskelett aus Kiesel- bzw. Kalkelementen (Spicula, Skleren)

• Keine echten Epithelien: anderer Aufbau und Zell-zu-Zell Kontakte; Nervensystem und Blutgefäße fehlen

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LophocyteKollagen

SpiculumArchaozyten

Choano-zyten Porozyte

Exopina-cocyte

Endo-

Zelltypenbei Schwämmen

SkleroblastEizelle

Mesohyl

Endopina-cocyte

Spermien

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Zelltypen bei Schwämmen

• Pinacoderm:– Exopinacozyten (Schwamm-Peripherie)

• Porozyten (perforierte Exopinacozyten)– Endopinacozyten (Kanalwandbekleidung)

• Choanoderm:– Choanozyten

• Keimzellen– Oogonien (aus Archaeozyten)– Spermatogonien (aus Choanozyten)

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Kragengeißelzelle(Choanozyt)

- kleiden Kragengeißelkammern aus- bewirken Wasserbewegung, die u.a. zur Atmung, Ernährung und zum Abtransport von Abfallstoffen dient

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• Mesohyl (Zwischenschicht):– Archaeocyten (Stammform, viele Funktionen,

totipotent, beweglich)– Trophocyten (Nahrungsspeicher für Fortpflanzung)– Thesocyten (dottergefüllte Zellen der Gemmulae)– Spongioblasten und Lophocyten (Stützskelett)– Skleroblasten (Spiculabildung)– kontraktile Zellen

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Spicula Bildung bei Kalkschwämmen durch Skleroblasten

Page 132: Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

Spiculae von Schwämmen

Diagnostische Merkmalezur Artbestimmung

Skelette bei Porifera:• Kollagenskelett (z. T. mit Spongin)• mineralisches Stützskelett aus Kalkspiculae (z. B. Calcarea) oder Kieselspicula (z. B. Hexactinellida)• Hautskelett (Ektosomalskelett)

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Ascon-Typ Sycon-Typ Leucon-Typporendurchbrochener Ausbildung von Geißel- verzweigtes Kanal-Schlauch mit Osculum kammern system

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Parenchymula-Larve Adulter Schwamm

MesohylLarve Adult

Hohe Flexibi-lität der Zellenv.a. Archaeozyten,z. T. bewegungs-fähig

Hohe Regene-rationsfähig-keit: Schwammkann durch Siebgedrückt werden,volle Regeneration

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Fortpflanzung Süßwasserschwamm

Gemmulae

Parenchy-mula Larve

Schwamm

Gemmulae

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Coelenterata (Hohltiere)

• Cnidaria (Nesseltiere) & Ctenophora (Rippenquallen)

• Aufbau: 2 Epithelien (Epidermis & Gastrodermis) und dazwischenliegende extrazelluläre Schicht (Mesogloea)

• Schwimmform mit Tentakeln: Meduse • Nur bei Cnidaria: sessile Form Polyp mit

Nesselkapseln (Nematocysten)• Ctenophora: mit Klebzellen (Collocyten)

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Cnidaria

• Ca. 8 500 Arten• Vier Untergruppen: Hydrozoa, Cubozoa

(Würfelquallen), Scyphozoa (Scheibenquallen) und Anthozoa (Blumentierchen)

• Metagenese (außer bei Anthozoa): Wechsel von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Vermehrung; meist Wechsel zwischen Polyp und Meduse

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Polyp und Meduse der Cnidarier

EchtesGewebe:Epidermis,Gastrodermis,Mesogloea

Stützfunktion

Fußscheibe

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Aufbau Polyp

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Aufbau Meduse

Einfaches, diffuses NervensystemMuskelzellen

Manubrium

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Zellulärer Aufbau des Cnidaria-Gewebe

Mesogloea

Nervenzelle

Epidermis

Drüsenzelle

Intersti-tielleZelle

NematocysteSinneszelle

Gastralraum

Epithelmuskel-zelle

Kollagen

Zellverbindung

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Nesselkapseln(Nematocysten)bei Cnidaria

Mesogloea

Cnidom: Gesamtheit der Nesselkapseln; ingesamt mindestens 27 Formen, die in 50-60 Typen unterteilt werden

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Nesselkapseltypen

• Penetranten (Durchschlagkapseln)• Glutinanten (Klebkapseln): werden auch zur

Fortbewegung eingesetzt, “Purzelbaumschlagen” bei Hydra

• Volventen (Wickelkapseln)

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Nesselkapseltypen

• Nesselgifte: Neurotoxine, blocken Na+ (Lähmung) und setzen Ca2+ frei (Krämpfe); ebenso proteo- und hämolytische Eigenschaften

• Feuerqualle (Cyanea capillata), Portugiesische Galeere (Physalia physalis), Feuerkorallen (Millepora)

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Entladung einer Nesselkapsel

Beutetier

“Explosionsartiges Durchfressen des Chitins des Beutetieres”Entladung der Nessekapsel: 0,003-0,005 Sekunden!Hydra: bis zu 32 000 Nessekapseln, pro Tag Verbrauch bis zu1/4 des Gesamtbestandes!

Langer Faden

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Sinnesorgane bei Cnidariern

- Statocysten (Schweresinnesorgan)- einfache Augen: Flach-, Becher- und einfache Linsenauge- Mechanorezeptoren- Chemorezeptoren- Nervenplexus (-netz) mit multi- und bipolaren Neuronen (Steuerung der Nahrungsauf- nahme, Schwimmen)

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Hydrozoa

• Ca. 2 600 Arten: höchste Formenvielfalt bei Cnidaria

• solitäre und koloniebildende Formen (Tierstöcke, gemeinsamer Gastralraum, Arbeitsteilung)

• Medusen mit Velum: kontraktile Ektodermalfalte• z. T. sekundäre Rückbildung der Medusen (sessile

Gonophoren: Medusoide) und “Brutpflege”• ungeschlechtliche Fortpflanzung: Längs- und

Querteilung, Knospung• Hohe Regenerationsfähigkeit (interstizielle Zellen)

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Larven der Hydrozoa

Planula Actinula

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Fortpflanzung Hydra (Hydrozoa)

ungeschlechtlich

geschlechtlichkeine frei-schwimmendeMedusen-generation

Metagenese

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Fortpflanzung Craspedacusta (Hydrozoa)

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Hydrozoa

Pennaria disticha

Millepora mit Kalkskelett(Feuerkorallen):Wehr- und FresspolypenÄhnlichkeit mit SteinkorallenNahrung von Nacktschnecken, z. B.

Flabellina: Einlagerung von Nesselkapselnin Haut

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Lebenszyklus von Tripedalia sp. (Cubozoa)

direkteUmwandlung

Planula

Knospung(ungeschlechtlich)

Ca. 20 Arten

Polyp

Meduse

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Anthozoa (Blumentiere)

• Ca. 5 600 Arten• rein marin, solitär oder koloniebildend• keine Medusengeneration• Unterteilung

– Hexacorallia (6 Tentakeln oder Vielfaches): Stein-oder Riffkorallen (Madreporaria), Seeanemonen (Actinaria)

– Octocorallia (8 Tentakeln, koloniebildend)

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Fortpflanzungszyklus Anthozoa

KeineMedusen-generation!

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Hexacorallia

Sechsstrahlige Blumen- oderKorallentieresolitär, stockbildend, nackt und skeletterzeugend

Zylinderrose Glasrose

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Symbiosen

Stoichactis & Clownfisch(Amphiprion bicinctus)

Einsiedlerkrebse

Calliactis Adamsiaparasitica palliata

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Actinaria

Pferdeaktinie(Actinia equina)Toleriert Trocken-fallen bei EbbeErnährung:Fische, Krebse,Weichtiere

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MadreporariaStein- oder Riffkorallen

Pilzkoralle

Hirnkoralle

• Polyp: sondert Basalplatte ab mit sechs Sklerosepten• Dann je nach Art weitere Septenbildung• Verschmelzen der Polypen im Gastralbereich• Lebenslanges Abscheiden des Kalkskeletts

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Octocoralliaachtstrahlige Blumen- oder

Korallentiere

Skelettbildung: Horn oder Kalkmaterial (Sklerite)Koloniebildend oder solitär

Orgelkoralle

Lederkoralle

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Seefeder (Pennatula rubra)

Edelkoralle (Corallium rubrum)

Seefächer

Venusfächer (Isis hippuris)

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Korallenriffe

• Bedecken über 600 000 km2 Meeresboden

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Korallenriffe

• Bedecken über 600 000 km2 Meeresboden• meist zwischen 0-30 m, manche bis zu 2000

m tief (Madreporaria)• benötigen sauerstoffreiches Wasser, oft

Symbiose mit Zooxanthellen (Algen)• größtes Riffgebiet: Großes Barriereriff im NO

Australiens: 2300 km lang, 20-300 km breit; heutiger Wasserspiegel erst vor 6000 Jahren!

• Fossile “Riffe”: z. B. Dolomiten

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Scyphozoa (Scheibenquallen)

• Ca. 200 Arten• Polypen und Medusenform, z. T. große

Quallen, Durchmesser bis zu 2,25 m!• Bau ähnlich Hydromeduse, aber Velum fehlt• Rhopalien (am Randlappen): Statocyste und

Photorezeptoren (Flach- und Becherauge)

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Scyphozoa

Wurzelmundquallen(Rhizostomea)

Fahnenmundquallen (Semaeostomea)Hier: Feuerqualle (Cyanea capillata)

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Ohrenqualle (Aurelia aurita)

Gonaden

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Strobilation

Fortpflanzungszyklus Aurelia aurita

Metagenese

Ephyra

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Siphonophora (Staatsquallen)

• individuelle Kolonien mit Arbeitsteilung: Wehrpolypen (Nematozooide), Fresspolypen (Trophozooide), Geschlechts- polypen (Gonozooide)• Bis zu 3 m Gesamtgröße ohne Tentakeln!• Portugiesische Galeere segelt im Wind (Gaskammer)

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Ctenophora (Rippenquallen)

- ca. 80 Arten- marin- solitär, skelettlos- z. T. Massenauftreten- Fortpflanzung Zwitter- Ernährung: Abfischen des Wassers mit zwei großen, flächig angelegten Tenta- keln, die mit Klebzellen (Colloblasten) belegt sind

Seestachelbeere (Pleuro-brachia pileus)

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Metazoa

• Porifera

• Placozoa

• Cnidaria

• Ctenophora

• Bilateria

Epitheliozoa

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Apomorphien

1: Diplonten mit Meiose zur Gameten-bildung, Struktur der Gameten

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Apomorphien

2: Pinaco- und Choanoderm, Ostiole

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Apomorphien

3. Epithelbildung:spezifische Zell-Zell Verbindungen, Drü-senzellenEpitheliozoa!

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Apomorphien

4. Deckschicht in monociliäre Ober- undUnterseite differenziert

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Apomorphien

5. Zwei Keimblätter (Ekto- und Ento-derm). Mund und After;Ektoderm umschliesst Körper; Sinneszellen,Neurone, Muskelzellen

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Apomorphien

6. Cnidien, asexuelle Vermehrung bei Polypen

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Apomorphien

7. Struktur Spermatozoe (Akrosom)

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Apomorphien

8. Colloblasten

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Apomorphien

9. Triploblastischer Bau. Bilateral-symmetrie. Gehirnbildung. Proto- bzw. Metanephridien für Exkretion

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Triploblastische Eumetazoa: Bilateria

• Bilateralsymmetrie: mindestens in Larval- bzw Jugendstadium spiegelbildliche Anordnung der Körperhälften mit dem Verlauf der Körperhauptebene durch Vorder- und Hinterende von dorsal nach ventral. Gegensatz: Radiärsymmetrie

• Cephalisation: übergeordnetes Zentrum des Nervensystems wird gebildet

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Radiärsymmetrie- oral & aboral- kein Kopf oderSchwanz

Bilateralsymmetrie- dorsal & ventral- anterior (Kopf) &posterior/caudal(Schwanzende)- lateral (rechts &links)

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• Acoelomat: keine echte Leibeshöhle (Coelom) vorhanden

• kompakte Bauweise, ohne Hohlräume• Körpermuskulatur ist vollständig in der

extracellulären Matrix (ECM; Parenchym) eingebettet