Wasserbedarf, Wasserversorgung und Thermoregulation ...€¦ · the type of feed, climate, stage of...

© Schattauer 2015 Tierärztliche Praxis Großtiere 1/2015

49Für Studium und Praxis

SchlüsselwörterSchaf, Ziege, Tränke, Dehydratation, Wärmehaushalt

ZusammenfassungWasser ist Grundlage des Lebens und aller Lebensvorgänge. Es wird in Form von Tränkewasser, als Wassergehalt des Futters, als Haftwasser oder als metabolisches Wasser aufgenommen bzw. verwertet. Der Wasserbedarf kleiner Wiederkäuer hängt von Futter, Klima, Leistungs-stadium, Wollkleid, Haltungsbedingungen und Gesundheitszustand ab. Unterschiede im Wasser- und Stoffwechselmetabolismus, im Trink-verhalten und in den thermoregulatorischen Fähigkeiten ergeben sich weiterhin durch Tierart, Rasse, Produktionsrichtung, Haltungsform, Ak-klimatisation und Adaptation. Kleine Wiederkäuer wurden und wer-den vorwiegend extensiv gehalten. Dadurch sind sie sowohl geno- als auch phänotypisch an diese Bedingungen adaptiert und akklimati-siert. Sie verfügen über ein umfangreiches Instrumentarium physiolo-gischer Mechanismen und Verhaltensmuster, um mit ungünstigen oder nicht optimalen Witterungsbedingungen zurechtzukommen. Die Frage der ausreichenden Wasserversorgung für Schafe und Ziegen unter ver-schiedenen Haltungsbedingungen wird kontrovers diskutiert und be-wertet, wobei häufig Unterschiede zwischen theoretischen Forderun-gen und Erfahrungen in der Praxis auftreten. Um die Beurteilung zu versachlichen, wurde die Literatur zur Wasserversorgung und zu ther-moregulatorischen Mechanismen kleiner Wiederkäuer gesichtet und thematisch zusammengefasst.

KeywordsSheep, goat, water supply, dehydration, thermoregulation

SummaryWater is an essential source of life and is available to animals as free water, water content of feed, film water (e. g. dew) and metabolic water. The water requirements of small ruminants are influenced by the type of feed, climate, stage of production, type and length of the fleece or hair coat, husbandry factors and the general health of the animal. Differences in water metabolism, drinking behaviour and the efficiency of temperature regulation are further influenced by species, breed, production type, husbandry system, acclimatisation and adap-tation. Small ruminants have been, and are still predominantly kept in extensive husbandry systems. They are therefore genetically and phe-notypically well adapted to these conditions and possess a range of physiological and behavioural mechanisms to deal with adverse and suboptimal weather conditions. Regarding animal welfare, there is considerable debate in the discussion and assessment of what consti-tutes a sufficient water supply for small ruminants under different husbandry conditions, often involving differences between theoretical demands and practical experience. This publication reviews and sum-marises the current literature regarding water requirements, water metabolism and thermoregulatory mechanisms of small ruminants to provide the basis for an informed assessment of extensive husbandry systems in terms of compliance with animal-welfare requirements.

KorrespondenzadresseDr. Dieter SpenglerAm Heidengraben 679199 KirchzartenE-Mail: [email protected]

Water requirements, water supply and thermoregulation in small ruminants in pasture-based husbandry systemsTierärztl Prax 2015; 43 (G): 49–59http://dx.doi.org/10.15653/TPG-140781Eingegangen: 4. September 2014Akzeptiert nach Revision: 15. November 2014Epub ahead of print: 30. Januar 2015

Wasserbedarf, Wasserversorgung und Thermo -regulation kleiner Wiederkäuer bei Weidehaltung*D. Spengler1; H. Strobel2; H. Axt1; K. Voigt3

1Tierseuchenkasse Baden-Württemberg, Schafherdengesundheitsdienst; 2Tierarztpraxis Dr. Strobel, Stoffenried; 3Klinik für Wiederkäuer der Ludwig-Maximilians-Universität München

* Ergänzter Nachdruck des Artikels „Wasserbedarf und Wasserversorgung kleiner Wiederkäuer bei Weidehaltung“, erschienen in der Zeitschrift Amts-tierärzlicher Dienst und Lebensmittelkontrolle, Ausgabe 1/2014, mit freund -licher Genehmigung des Verlages.

Einleitung

Die extensive Haltung kleiner Wiederkäuer steht oft im Span-nungsfeld der artgerechten Tierhaltung und der Forderung nach einer kontinuierlichen optimalen Futter- und Wasserversorgung und wird daher oft negativ beurteilt. Es ist jedoch gerade diese Haltungsform, die Tiere aus der engen Abhängigkeit vom Men-

schen löst und ihnen einen großen Spielraum bietet, ihre natür -lichen Fähigkeiten und Verhaltensmuster auszuleben. In der Praxis der tierschutzrechtlichen Bewertung von extensiven Haltungen kleiner Wiederkäuer, insbesondere der Hüte- und Wanderschäfe-rei, stellt die Wasserversorgung häufig einen strittigen Punkt zwi-schen der Öffentlichkeit, Kontrollinstanzen, Tierhaltern und Tier-ärzten dar. Ziel dieses Artikels ist daher, die gesetzlichen Vorgaben

For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved.Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2015-02-18 | IP: 84.148.6.231

Tierärztliche Praxis Großtiere 1/2015 © Schattauer 2015

50 D. Spengler: Wasserbedarf kleiner Wiederkäuer bei Weidehaltung

sowie den Stand des Wissens zu Wasserbedarf, Wassermetabolis-mus und Thermoregulationsmechanismen kleiner Wiederkäuer zusammenfassend darzustellen und zu einer sachlichen Bewer-tung von Fragestellungen zur Wasserversorgung kleiner Wieder-käuer in extensiven Haltungssystemen beizutragen.

Gesetzliche Vorgaben

In ▶ Tab. 1 sind die im Tierschutzgesetz1 und der Tierschutz-Nutztier-Haltungsverordnung1 enthaltenen Bestimmungen sowie die Empfehlungen des Europarates (92, 93) dargestellt. Weitere Hilfestellung bieten unter anderem Empfehlungen der Bundeslän-der Baden-Württemberg und Niedersachsen (43–45), der Tier-ärztlichen Vereinigung für Tierschutz1 (96) sowie eine wissen-schaftliche Publikation der Fachgruppe Krankheiten der kleinen Wiederkäuer der Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft (DVG) (27, 28). Neu sind die im August 2014 veröffentlichten „Empfehlungen für hygienische Anforderungen an das Halten von Wiederkäuern“ des Bundesministeriums für Ernährung und Landwirtschaft1, in denen ebenfalls knapp auf die Wasserversor-gung in Weide- und Auslaufhaltungen eingegangen wird (9).

Aus den in ▶ Tab. 1 dargestellten rechtlichen Bestimmungen ergeben sich folgende Forderungen: Die Tiere müssen mit ausrei-chend Wasser von zufriedenstellender Qualität versorgt werden, wobei der Bedarf sowohl durch Wasser als auch durch Futter mit ausreichendem Feuchtegehalt oder beides gedeckt werden kann.

Wasserbedarf

Der Wasserbedarf bei Temperaturen zwischen 7 °C und 15 °C liegt bei nicht tragenden sowie trächtigen Tieren bis etwa 6 Wochen an-te partum bei etwa dem Zweifachen der Trockensubstanz(TS)-Aufnahme (27). Er kann nach folgender Formel berechnet werden (62):

TWI = 3,86 DMI – 0,99(TWI = total water intake, DMI = dry matter intake)

Die tägliche TS-Aufnahme pro Tier beträgt, abhängig vom Ge-wicht, zwischen 1 und 1,4 kg bei güsten, nicht laktierenden und 2,1–2,7 kg bei laktierenden Schafen mit Einlingen bzw. 2,4–3,2 kg wenn Zwillinge gesäugt werden (62). Kamphues et al. (41) berech-nen den Wasserbedarf nach der Wasser/Futter-Relation (Liter Wasser/Kilogramm TS-Aufnahme) und geben für Mutterschafe bei einer TS-Aufnahme von 2–3% der Körpermasse (KM) eine Wasser/Futter-Relation von 3–4 an, für Ziegen bei 2,5–6% TS-

Tab. 1 Rechtliche Grundlagen zur Wasserversorgung kleiner Wiederkäuer

Table 1 Legal basis for the water supply for small ruminants.

Rechtliche Grundlagen/Empfehlungen

Tierschutzgesetz (07.08.2013)

Tierschutz-Nutztierhaltungs-Verordnung (01.10.2009)

Empfehlung für das Halten von Schafen (Europarat, Ständiger Ausschuss des europäischen Übereinkommens zum Schutz von Tieren in land-wirtschaftlichen Tierhaltungen, 1992)

§ 2 Wer ein Tier hält, betreut oder zu betreuen hat,1. muss das Tier seiner Art und seinen Bedürfnissen entsprechend angemessen ernähren, pflegen und verhaltens -gerecht unterbringen, (…)3. muss über die für eine angemessene Ernährung, Pflege und verhaltensgerechte Unterbringung des Tieres erforder -lichen Kenntnisse und Fähigkeiten verfügen.

Wer Nutztiere hält, muss nach § 4 (1) Nr. 4 sicherstellen, dass alle Tiere entsprechend ihrem Bedarf mit Wasser in ausreichender Menge und Qualität versorgt sind.

Artikel 11,3: Wasserschalen, Tröge und Nippel müssen so beschaffen sein, dass die Verunreinigung des Wassers durch Urin und Fäkalien sowie die Gefahr, dass das Wasser gefriert oder verschüttet wird, auf ein Minimum beschränkt wer-den und keine Verletzungsgefahr gegeben ist. Sie sollten gründlich sauber gehalten und mindestens einmal täglich – bei extremen Witterungsbedingungen häufiger – kontrolliert werden, um sicherzustellen, dass sie gebrauchsfähig sind.

Erfolgt die Wasserversorgung automatisch, so sind Trinkschalen gegenüber Nippeltränken vorzuziehen; in jedem Pferch oder Stallabteil muss eine ausreichende Zahl von Schalen oder Nippeln zugänglich sein. In den Fällen, in denen Nippeltränken verwendet werden, sollten Schafe, die nicht daran gewöhnt sind, in der Benutzung dieser Tränken trainiert werden.

Artikel 21,1: Es muss sichergestellt werden, dass jedes Schaf täglich Zugang zu einer angemessenen Menge an nahr-haftem, hygienisch einwandfreiem und vollwertigem Futter, einschließlich – falls erforderlich – eines Mineralstoff -zusatzes erhält. Der biologische Bedarf der Schafe nach Wasser muss täglich erfüllt werden, und zwar entweder, indem eine ausreichende Menge Wasser zufriedenstellender Qualität oder – mit Ausnahme von Milchschafen – Nahrung mit einem angemessenen Feuchtigkeitsgehalt oder beides bereitgestellt wird. Aus Bohrlöchern, Brunnen, Flüssen, Bächen und Talsperren gewonnenes Wasser sollte auf seine Eignung für Schafe untersucht werden.

Artikel 28,5: (…) Vom Ende der 1. Lebenswoche an sollten die Lämmer Zugang zu Gras oder frischem faserreichem Futter sowie zu Wasser zufriedenstellender Qualität haben.

1 Deutsche(s) Gesetz, Verordnung, Empfehlung, Verein bzw. Ministerium



51D. Spengler: Wasserbedarf kleiner Wiederkäuer bei Weidehaltung

Aufnahme eine Relation von 3,5–4. Der Wasserumsatz beträgt beim Schaf 74–200 ml/kg KM/Tag (63). Ältere Tiere haben einen größeren Verbrauch als jüngere, da sie aufgrund ihrer Körper -größe mehr Wasser für die Verdauung und Futterverwertung be-nötigen (3).

Ungenügendes Wasserangebot reduziert die Futteraufnahme und führt zu schlechteren Produktionsleistungen (82, 85, 86, 90). Neben tierartlichen (Schaf/Ziege) und rassebedingten Unterschie-den bestimmen der Trockensubstanz-, Rohfaser- und Proteinge-halt des Futters, das Angebot an Salz und Mineralfutter sowie das Leistungsstadium (Gravidität, Laktation, Wachstum) ebenso wie das Klima den Wasserbedarf der Tiere. Krankheiten (z. B. Durch-fall) und Haltungsbedingungen (Schatten, Hüten während der hei-ßen Tageszeit) sind weitere Einflussgrößen.

Darüber hinaus spielen Faktoren wie Akklimatisation, Adapta-tion und Gewöhnung eine Rolle (20, 66, 88). Nach dem „Glossary of terms for thermal physiology“ der Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences wird Adaptation als geno- oder phänotypische Veränderung defi-niert, die die physiologische Belastung gegenüber Stressfaktoren reduziert. Akklimatisation bezeichnet eine Änderung physiologi-scher oder verhaltensmäßiger Reaktionen auf klimatische Belas-tungen, die während der Lebenszeit des Organismus auftreten. Gewöhnung (Habituation) charakterisiert ein verringertes Emp-finden oder eine reduzierte Reaktion auf wiederholte Stimuli (35). Schafe, die nicht adaptiert oder akklimatisiert sind, können weni-ger gut auf belastende Situationen reagieren.

Während Schafe durchschnittlich 0,3% der Tageszeit mit Trin-ken verbringen, benötigen Ziegen nur etwa 0,1%. Bei Schafen liegt die Wasseraufnahme im Verhältnis zur TS-Aufnahme höher als bei Ziegen (Schwarzkopfschafe/Burenziegen) (70). Pro Kilo-gramm Gewichtszunahme ermittelten Ferreira et al. (24) bei Me -rinoschafen einen um 49% höheren Bedarf als bei Burenziegen. Die Trinkfrequenz der Schafe ist etwa fünfmal und die aufgenom-mene Wassermenge pro Tränkegang etwa doppelt so hoch wie bei Ziegen. Der Wasserumsatz der Schafe liegt höher als der von Zie-gen (70).

McGregor (55) gibt den Wasserbedarf für Ziegen in Relation zur metabolischen Körpermasse wie folgt an: Erhaltung: 107 g/kg0,75, Mitte der Trächtigkeit: 140 g/kg0,75, Mitte der Lakta -tion 165 g/kg0,75. Pro Liter Milch wird 1,28 kg Wasser benötigt. Der Bedarf proportional der TS-Aufnahme beträgt 3,32 l/kg TS (29), hängt aber von der Art des angebotenen Futters ab. Während die Trinkwasseraufnahme bei Heufütterung größer ist als bei Silage, ergibt sich bei Silagefütterung eine höhere Gesamtwasseraufnah-me (Tränke + Futter) als bei Heufütterung (21).

Faktoren mit Einfluss auf den Wasserbedarf

Wasser geht durch kutane und evaporative Verdampfung (Schwit-zen, Hecheln), durch Urin und Kot, bei laktierenden Tieren zu-

sätzlich über die Milch verloren. Unter thermoneutralen Bedin-gungen betragen die obligatorischen Wasserverluste bei Schafen und Ziegen mit 45 kg KM etwa 0,5 kg durch Verdampfen und 1 kg durch den Urin (65). Schafe haben mit 50% TS einen im Vergleich zu Rindern (TS ca. 30%) relativ trockenen Kot (63). Auch ist ihr Wasserumsatz im Verhältnis zur Körpergröße sehr viel geringer als der von Rindern (82).

Während der Trächtigkeit und Laktation wird das Blutvolumen erhöht, um die Bedürfnisse des fetoplazentaren Systems und der Milchdrüse zu erfüllen (66). Ab dem dritten Monat der Trächtig-keit erhöht sich der Wasserbedarf und liegt in der Hochträchtig-keit und beim laktierenden Schaf doppelt so hoch wie beim nicht graviden Schaf. Aufgrund des gesteigerten Metabolismus ist der Wasserbedarf in der Frühlaktation höher als die Summe des Was-serbedarfs für nichtlaktierende Schafe plus dem Wassergehalt der Milch (62). Das Verhältnis von Wasser- zu TS-Aufnahme variiert von 4,3–5,2 l/kg bei Einlingsträchtigkeit bis zu 7–8 l/kg bei Zwil-lingsträchtigkeit (3, 62).

Schafmilch besteht zu etwa 80%, Ziegenmilch zu knapp 90% aus Wasser (77). Im Gegensatz zum Urin kann die Milch aber nicht hormonell durch ADH (Vasopressin) konzentriert werden (66). Vielmehr führt ein Wassermangel zu einem Rückgang von Futteraufnahme und Milchleistung (1, 66). Deshalb ist die Wasser-versorgung während der Laktation besonders wichtig und ent -wickeln laktierende Tiere schneller eine Dehydratation (66). Die Konstanz der Milchkonzentration und eine ausreichende Milch-menge sind für die Flüssigkeitsversorgung der Nachzucht von Be-deutung.

Wasser wird benötigt, um die Körpertemperatur konstant zu halten. Die Wasserverluste durch Verdampfung bei Hitze teilen sich auf in 60% durch die Atmung und 40% durch Schwitzen. Bei Wiederkäuern übersteigen die evaporativen Wasserverluste die Verluste durch Urin und Kot (55).

Thermoregulationsmechanismen kleiner Wiederkäuer

Der Wärmeaustausch zwischen dem Organismus und der Umwelt erfolgt durch Konduktion (Wärmeleitung), Konvektion (Wärme-strömung über Materien [Wasser, Blut, Luft]), Radiation (Wärme-strahlung) oder Evaporation (Verdunstung). Die ersten Mechanis-men gegen hohe Umgebungstemperaturen sind reflektorischer und verhaltensorientierter Art (Gefäßdilatation, Änderungen des Fress- und Bewegungsverhaltens, Aufsuchen eines günstigen Mi-kroklimas, Reduktion der Wasserausscheidung über Urin und Kot).

Vlies

Der Wärmeaustausch findet an der Körperoberfläche (Haut, Woll-kleid, Atmungstrakt) statt und die Eigenschaften der Haut und ih-rer Behaarung beeinflussen diesen Austausch zwischen dem Tier




und seiner Umgebung grundlegend (60). Das Wollvlies sorgt für eine gute Isolation, sowohl gegen Hitze als auch gegen Kälte. Die Isolierwirkung beruht auf der wärmedämmenden Wirkung der eingeschlossenen und deshalb weitgehend stagnierenden Luft so-wie auf der Luftgrenzschicht, einem Luftfilm, der durch Adhäsion an der Körperoberfläche gehalten wird (7). Wind reduziert die Dicke und damit die Isolierwirkung der Luftgrenzschicht (7), teilt das Vlies und reißt einen Teil der stagnierenden Luftschicht weg (40). Wasser hat eine 24-mal größere Wärmeleitfähigkeit als Luft. In das Wollvlies eindringendes Wasser ersetzt die eingeschlossene Luft und vermindert die Isolation (7). Neben der Länge beeinflus-sen die Farbe (hell/dunkel) (97) und Beschaffenheit (fein/grob/haarig, dicht/dünn) (57) des Vlieses die Wärmeaufnahme und -abgabe (14). Wärmestrahlung (Sonne, Flächen) wird vom Vlies reflektiert und der Wärmestrom von der Oberfläche zur Haut wird durch die Luft im Vlies beeinträchtigt (7). Nicht oder nur schwach behaarte Körperbereiche werden als thermische Fenster bezeich-net (thermal windows). Beine, Bauch, Ohren und Euter sind sol-che Regionen, die auch bei bewollten Tieren eine evaporative Küh-lung ermöglichen (14, 54, 60, 69). Nicht zuletzt sind die Hörner thermoregulatorisch wirksam, indem sie mehr oder weniger stark durchblutet werden (14, 47).

Bewollte Schafe weisen eine höhere Körpertemperatur auf als geschorene (6, 69), können bereits bei moderater Außentempera-tur (15–27 °C) unter Hitzestress leiden und haben einen größeren Wasserbedarf als geschorene Tiere. Letztgenannter ist durch die erhöhte evaporative Kühlung bedingt, da das Vlies die Wärme -abgabe über die Haut stark einschränkt (69). Bei einer Durch-schnittstemperatur von 15 °C zeigten ungeschorene Schafe (Vlies-länge 10,6 cm) einen um 15% höheren Wasserbedarf als die Kon-trolltiere (Wolllänge 2,6 cm), bei 25 °C erhöhte sich der Mehr -bedarf auf 25% (69). Ferner wurde bei den Tieren im Vlies eine

um ca. 50% höhere Atemfrequenz ermittelt und sie zeigten eine geringere TS-Aufnahme (69).

Sind die Tiere direkter Sonneneinstrahlung ausgesetzt, ist das Wollvlies hingegen von Vorteil. Macfarlane et al. (51) konnten an der Vliesoberfläche Temperaturen von bis zu 87 °C messen. Sie weisen darauf hin, dass Wolle ab einer Vlieslänge von 3 cm das Tier vor der Wärmestrahlung schützt. Bei geschorenen Schafen bestimmten sie doppelt so hohe Atemfrequenzen wie bei bewoll-ten Tieren (50). Zu ähnlichen Ergebnissen kam Parer (67, 68). Zwischen der Oberfläche des Wollvlieses und der Haut können Temperaturunterschiede von 40–50 °C auftreten (94, 99).

Vasodilatation

Zur Steigerung der Wärmeabgabe des Körpers wird die Durchblu-tung der Haut erhöht. Dies geschieht durch Vasodilatation sowie Öffnung arteriovenöser Anastomosen in den Gliedmaßen, den Ohren und am Maul. Es wird vermutet, dass die Anastomosen durch spezifische thermoregulatorische Reflexe gesteuert werden (31, 32). Die erhöhte Hauttemperatur hat eine vermehrte Wärme-abgabe durch Konvektion und Radiation zur Folge.

Verhalten

Die Verhaltensstrategien zielen darauf ab, den Wärmeaustausch zwischen dem Tier und der Umwelt zu beeinflussen, indem die Wärmebelastung durch Strahlung (Radiation) reduziert und der Wärmeverlust durch Strömung (Konvektion) und Wärmeleitung (Konduktion) erhöht wird.

Kleine Wiederkäuer haben ein tageszyklisches Verhalten mit aktiven Phasen während des Tages und Ruhe bei Nacht. In Phasen der Hitzebelastung ruhen sie dagegen tagsüber, um die Bewe-gungsaktivität und endogene Wärmeproduktion zu reduzieren, und fressen vermehrt vor Sonnenauf- und nach Sonnenuntergang (88, 91). Dies reduziert die externe Hitzebelastung und die Wasser-verluste durch Evaporation. Unterstützt wird dies durch die passi-ve Kühlung, wenn nachts gemäßigte Temperaturen vorliegen (61).

Ein weiterer Mechanismus ist das Aufsuchen eines kühleren Mikroklimas. Schatten reduziert die Wärmestrahlung und da-durch die Wasserverluste beträchtlich. Bäume als die besten Schat-tenspender halten nicht nur die Wärmestrahlung ab, sondern lie-fern auch Verdunstungskälte des Blattwerks (▶ Abb. 1). Suffolk-Schafe, denen Bäume zur Verfügung standen, hatten einen um 33% geringeren Wasserverbrauch als die Kontrolltiere ohne Schat-ten (64). Fischer (25) ermittelte bei Schafen ohne Unterstand den doppelten Wasserverbrauch im Vergleich zu Tieren, die sich wäh-rend der Mittagshitze in einen Unterstand zurückziehen konnten. Schatten suchen die Tiere nur auf, wenn er einfach zu erreichen ist (79), und das Bedürfnis nach Schatten unterliegt individuellen Unterschieden, ohne dass ein Bezug zur Hierarchie in der Herde zu bestehen scheint (79–81). Eine Rolle können individuelle Un-terschiede in der Anpassung an die Futterbedingungen spielen (37). Johnson (38) fand keine signifikanten Unterschiede bei den

Abb. 1 Schatten reduziert die Hitzebelastung und die Wasserverluste. Bäu-me sind die besten Schattenspender, da sie auch die Verdunstungskälte des Blattwerks liefern.

Fig. 1 Shade reduces heat stress and water loss. Trees provide optimal shade, because evaporation from their leaves leads to an additional tem-perature reduction.



53

verluste verbunden sind, die das Blutplasmavolumen negativ be-einflussen.

Hecheln ist eine kontrollierte Steigerung der Atemfrequenz mit Reduktion des Atemzugvolumens. Die verstärkte Ventilation des Totraums, in dem die Anfeuchtung der Atemluft stattfindet, be-einflusst die alveoläre Ventilation nicht oder nur wenig. Die Be-feuchtung der Luft erfolgt über das Nasenepithel. Eine verstärkte Durchblutung der Nasenschleimhaut sorgt für die nötige Wärme zur Verdunstung und für den ausreichenden venösen Abfluss (76). Der venöse Abfluss ist variabel, er kann über die V. angularis oculi zu den kavernösen Sinus (s. u.) oder über die V. facialis direkt in die V. jugularis erfolgen. Die Richtung wird über sympathisch ge-steuerte Sphincter in der Venenwand gesteuert (76). Bei unzurei-chender evaporativer Wärmeabgabe steigt die Körpertemperatur und es beginnt eine alveoläre Hyperventilation mit offenem Maul, die durch ein erhöhtes Atemzugvolumen bei niedrigerer Atemfre-quenz gekennzeichnet ist (76). Die physiologische Atemfrequenz beträgt bei Schaf und Ziege etwa 25–30 Atemzügen/Minute. Unter starkem Hitzestress kann die Atemfrequenz auf bis zu 300/min an-steigen (30). Silanikove (84) ermittelte unter mediterranen Som-merbedingungen bei Schafen mit Witterungsschutz eine Atemfre-quenz von 80/min, während sie bei Tieren ohne Schutz um 56% höher (125/min) lag. Er empfiehlt die Atemfrequenz als Maßstab für den Hitzestress: gering: 40–60/min, mittel: 60–80/min, hoch: 80–120/min und gravierend: > 200/min. Hales und Brown (30) beobachteten allerdings schon bei moderater Hitze eine durch-schnittliche Atemfrequenz von bis zu 270/min.

Wasserquellen

Neben frei verfügbarem Tränkewasser tragen der Feuchtegehalt des Futters, Haftwasser auf dem Futter (Regen, Tau), metaboli-sches Wasser und Schnee zur Gesamtwasserversorgung bei (73).

D. Spengler: Wasserbedarf kleiner Wiederkäuer bei Weidehaltung

Kern- und Oberflächentemperaturen zwischen Schafen, die selten und häufig (6% vs. 39% von 8 Stunden) den Schatten aufsuchten. Ebenso wenig scheint es Unterschiede in der Futteraufnahme zu geben (84).

Fehlt natürlicher Schatten, positionieren sich die Tiere mit ihrer Körperachse parallel zur Sonneneinstrahlung, um die beschienene Fläche zu reduzieren (14, 66). Das Verhaltensmuster ist für afrika-nische Wiederkäuer beschrieben (34), lässt sich aber auch bei un-seren Tieren beobachten. Einen ähnlichen Effekt hat das enge Bei-einanderstehen bei Hitze (78, 88). Oft halten die Schafe ihren Kopf gesenkt, um ihn der direkten Sonneneinstrahlung zu entziehen (14, 78) (▶ Abb. 2). Zur Steigerung der Wärmeabgabe durch Kon-vektion suchen Schafe besser belüftete Orte auf und stehen signifi-kant länger als Tiere, die keinem Hitzestress ausgesetzt sind (2, 78). Stärkerer Wind teilt das Vlies und reduziert die Dicke der Luft-grenzschicht (7). Die Wirkung des Windes kann durch die Tiere beeinflusst werden, indem sie sich parallel oder quer zur Wind-richtung positionieren (40, 47).

Evaporation

Wenn Vasodilatation und die Verhaltensreaktionen nicht ausrei-chen, wird die Verdampfung von Wasser über die Haut und den Atmungstrakt verstärkt (evaporative Kühlung). Verdampfung auf einer Oberfläche kühlt das Blut in den direkt darunter liegenden Schichten ab. Die Aktivierung erfolgt über Temperatursignale, wo-bei das Gehirn die wichtigste Rolle spielt. Bei allen Wiederkäuern übersteigen die evaporativen Wasserverluste die Verluste durch Urin und Kot zusammen (55).

Passive Wasserverluste entstehen permanent durch kutane und respiratorische Diffusion, thermoregulatorische Verluste durch Schwitzen und Hecheln. Die Effektivität der Wärmeabgabe durch Evaporation hängt vom Temperaturgradienten zwischen Tier und Umwelt ab und sinkt mit steigender Luftfeuchte (88). Die Ver-dunstung von Wasser entzieht dem Körper ca. 2,43 Joule pro Milli-liter (88). Schwitzen und Hecheln erhöhen den Wasserbedarf, der eng mit der Atemfrequenz verknüpft ist. Merinoschafe trinken im Sommer bis zu 12-mal mehr Wasser als im Winter (50).

Temperaturrezeptoren in der Haut und thermosensitive Neu -ronen in der präoptischen Region des Hypothalamus sind für die Steuerung thermoregulatorischer Mechanismen zuständig. Die Aktivität der Schweißdrüsen wird neurohumoral gesteuert, wobei die adrenerge Innervation der Drüsen und zirkulierende Kate -chol amine eine Rolle spielen sollen (74, 75). Allerdings ist die Rol-le der kutanen Evaporation bei Schafen gering (11, 30) und die Wirkung der Schweißdrüsen erschöpft sich in kurzer Zeit, da ihre Schweißreserven schnell aufgebraucht sind (39). Schwitzen hat bei Wollschafen nur einen Anteil von 10% und bei Haarschafen von 20% an der evaporativen Kühlung (99). Nach McGregor (55) er -geben sich bei Schafen und Ziegen unter trocken-heißen Bedin-gungen 40% der Wasserverluste über Schwitzen und 60% über die Respiration. Die Wirkung des Schwitzens wird bei Schafen durch die Wolle beeinträchtigt und hat den Nachteil, dass mit ihm Salz-

Abb. 2 Herde auf dem Pferchacker. Enges Beieinanderstehen und gesenkte Kopfhaltung, um die von der Sonne bestrahlte Oberfläche zu reduzieren.

Fig. 2 Sheep flock in a corral. The animals stand close to each other and lower their heads to reduce the surface exposed to the sun.




Tränkewasser

Die folgenden im “Code of Practice on Good Animal Feeding” (22) aufgestellten Forderungen wurden in den Anhang III der Fut-termittelhygiene-Verordnung übernommen: “Trinkwasser und Wasser für die Aquakultur sollte für die produzierten Tiere von angemessener Qualität sein. Wo Anlass besteht, über eine Konta-mination der Tiere besorgt zu sein, sollten Maßnahmen ergriffen werden, die Gefahren zu bewerten und zu minimieren.“ Danach muss Tränkewasser so beschaffen sein, dass es für die betreffende Tierart „geeignet“ ist. Es muss nicht den Anforderungen an Trink-wasser genügen. Eine einfache Übertragung der Qualitätsansprü-che an das Trinkwasser ist nicht angemessen und wird den Bedin-gungen der Tierhaltung nicht gerecht (41). In den verschiedenen EU-Mitgliedsstaaten stammen zwischen 50 und 80% des in der Landwirtschaft verwendeten Wassers aus betriebseigenen Quellen. Hierzu gehören Bodenquellen, Oberflächenwasser, Bohrlöcher, Brunnen, Gräben, gesammeltes Regenwasser und andere Gewäs-ser (41).

Detaillierte Anforderungen bestehen für Tränkewasser nicht. Tränkewasser soll geschmacksneutral (Voraussetzung für eine aus-reichende Wasseraufnahme), verträglich (Inhaltsstoffe und/oder unerwünschte Stoffe nur in einer für die Tiere bzw. die von ihnen gewonnenen Lebensmittel nicht schädlichen bzw. nachteiligen Konzentration) und verwendbar (keine nachteiligen Effekte auf die bauliche Substanz sowie bei Nutzung des Wassers zur Zuberei-tung des Futters) sein und soll weder Tiergesundheit, Leistung noch Lebensmittelqualität negativ beeinflussen. Angaben zur Be-urteilung der biologischen, chemischen und physikochemischen Qualität des Tränkewassers finden sich bei Kamphues et al. (41), auf der Homepage des BMELV (10) sowie in der Gruber-Tabelle (5).

Futter

Saftiges Futter mit hohem Wassergehalt ist eine bedeutende Was-serquelle für kleine Wiederkäuer (3, 23) (▶ Abb. 3). Grünfutter hat, je nach Vegetationsstadium, einen Wassergehalt von 80–90%. Bei trockenem Gras, Heu und Stroh kann mit einem Feuchtegehalt von 14% gerechnet werden, Grassilage enthält etwa 65% Wasser (5, 58). Der Wasserbedarf von nicht tragenden, nicht laktierenden kleinen Wiederkäuern wird somit durch die Aufnahme frischen Futters mit geringem Trockensubstanzgehalt in vielen Fällen ge-deckt (52, 23). Tau, Regen oder Schnee erhöhen die Wasserauf-nahme zusätzlich. Ob die Wasseraufnahme über Tränken oder Futter mit einem hohen Feuchtigkeitsgehalt erfolgt, beeinflusst den Wasserhaushalt kleiner Wiederkäuer nicht (3).

In einem Versuch, bei dem Merinoschafe über 12 Monate kein Wasser erhielten, beobachteten Lynch et al. (48) bei nicht träch tigen und bei graviden Tieren bezüglich Wollwachstum, Körper gewicht und Anzahl geborener Lämmer keine Unterschiede im Vergleich zu Tieren mit Wasserangebot. Allerdings wiesen die Lämmer der nicht getränkten Schafe signifikant niedrigere Geburtsgewichte auf. Wäh-rend der Laktation, die mit klimatischen Belastungen in den Sommer-monaten zusammenfiel, verendeten 25% der laktierenden nicht ge-tränkten Schafe. Nach Umsetzen der Tiere auf grüne Weiden endeten die Verluste spontan, obwohl immer noch keine Tränke angeboten wurde. Bei den nicht laktierenden Tieren traten keine Verluste auf.

Stoffwechselwasser

Metabolisches Wasser entsteht bei der Verbrennung von Nährstof-fen und kann den Wasserbedarf zu etwa einem Sechstel decken. Einhundert Gramm Eiweiß, Fett oder Stärke liefern bei der Ver-stoffwechslung 42, 110 bzw. 60 g Wasser (3). Allerdings entstehen bei den oxidativen Prozessen auch Wasserverluste, sodass die Was-serausbeute insgesamt geringer ausfällt.

Tau und Regen

Zum Wassergehalt des Grünfutters kommt auf der Weide bei ent-sprechender Witterung in den Morgenstunden der Tau, der zwi-schen 37,7% (25) und etwa 25% (14, 53) der TS betragen soll, so-wie gegebenenfalls Regen hinzu (▶ Abb. 4). Der Haftwassergehalt nach Regen ist geringer als bei Tau, da Regenwasser besser und schneller von den Pflanzen abläuft (53).

Schafe, denen kein oder ungenügend Tränkewasser zur Verfü-gung steht, sind in den Morgenstunden mehr damit beschäftigt, Tau zu lecken, während getränkte Schafe normal grasen (12). Gleichzeitig nimmt die Weideaktivität während der Nacht und vor Sonnenaufgang zu.

Schnee

Schnee kann als alleinige Wasserquelle dienen, sofern er sauber, weich und pulvrig ist (▶ Abb. 5). Diese Art der Wasserversorgung

Abb. 3 Frisches Grünfutter trägt mit einem Wassergehalt von ca. 85% we-sentlich zur Wasserversorgung bei.

Fig. 3 Fresh forage contains approximately 85% water and is an important water source.




zeigt im Vergleich zum Tränkewasser keine Nachteile, kommt aber nur für gesunde und gut genährte Tiere infrage (98). Leichter, lo-ckerer Schnee ergibt allerdings wenig Wasser (10–12 cm Schnee-höhe für 1 cm Wasser). Gefrorener, harter Schnee wird nur schwer und mangelhaft aufgenommen. In diesem Fall muss mit flüssigem Wasser ergänzt werden (13), wenn der TS-Gehalt des Futters dies notwendig macht. Schnee als einzige Wasserquelle hat – abgesehen von einem um 34% reduzierten Wasserumsatz – keinen Einfluss auf laktierende Schafe. Weder Milchleistung und -zusammenset-zung noch die Gewichtszunahme der Lämmer unterschieden sich von Schafen mit freiem Zugang zu Wasser (19).

Schnee und kaltes Wasser müssen im Pansen angewärmt wer-den. Kaltes Tränkewasser wird in größeren Mengen aufgenommen als Schnee, erfordert deshalb mehr Energie zur Erwärmung und beeinträchtigt vorübergehend die mikrobielle Verdauung (62). Der Einfluss kontinuierlich aufgenommener kleiner Schneemengen auf die Pansenverdauung ist dagegen geringer und es wird keine bedeutende zusätzliche metabolische Energie zur Erwärmung be-nötigt (19, 23, 52). Degen und Young (19) beobachteten, dass Schafe Schnee gegenüber Wasser bevorzugten, wenn das Wasser nur einmal am Tag angeboten wurde.

Wassermangel

Leiden kleine Wiederkäuer unter Wassermangel, werden eine Rei-he physiologischer Mechanismen und Verhaltensmuster aktiviert, um Wasserverluste zu minimieren und essenzielle physiologische Funktionen aufrechtzuerhalten (71). Unter Berücksichtigung des Feuchtegehalts des Futters und der metabolischen Wasserproduk-tion ergibt sich ein absoluter Wassermangel allerdings nur bei gleichzeitigem Entzug von Wasser und Futter.

Schafe können Wasserverluste effektiv reduzieren, indem sie den Urin sehr hoch konzentrieren. Ermöglicht wird dies durch ihre im Vergleich zum Rind sehr viel längeren Henle‘schen Schleifen in der Niere, durch die sich die Wasser-Reabsorption steigern lässt (65, 94, 99). Eine erhöhte Blutplasma-Osmolalität erhöht die medulläre Osmolalität und durch Steuerung über Va-sopressin bilden dehydrierte Tiere einen maximal konzentrierten Urin (bis zu 5000 mosm/kg). Unter diesen Bedingungen geht nur noch Wasser verloren, das unbedingt zur Ausscheidung von Ab-fallprodukten nötig ist (65). Bei Wassermangel wird der Kot tro-ckener, da dehydrierte Tiere im Gastrointestinaltrakt durch Os-mose mehr Wasser absorbieren (65). Gleichzeitig verringert sich die Kotmenge durch die unter Wassermangel reduzierte Futter-aufnahme (54, 63). Me rinoschafe, denen über 22 Monate der Zu-gang zu freiem Wasser verwehrt war, weideten vermehrt in der Nacht und vor Sonnenaufgang und schieden weniger Wasser über Kot und Urin aus als Vergleichstiere mit freiem Zugang zu Wasser (12).

Wüstenadaptierte Rassen wie Awassi-Schafe ertragen ein Trän-keregime mit einmaliger Gabe alle 2 Tage ohne größere physiolo-gische Belastungen. In einem Versuch mit an gemäßigte Klima -zonen adaptierten Rassen zeigten Schwarzkopfschafe und Buren-ziegen ähnliche Fähigkeiten, mit Wasserknappheit umzugehen (71). Wasserentzug für 21 Stunden/Tag bzw. 42 Stunden innerhalb von 2 Tagen hatte keine signifikanten Auswirkungen auf die Was-ser- und Futteraufnahme, das Verhältnis Wasser-/TS-Aufnahme und die Körpermasse (72).

Wassermangel führt zunächst zu einer Reduktion der endo -genen metabolischen Wärmeproduktion, um Wasser für die eva-porative Kühlung einzusparen. Dies hat einen signifikanten Abfall der Rektaltemperatur zur Folge (71). Bei dehydrierten Schafen und Ziegen steigt die Kerntemperatur dagegen an, da zur Wasser-

Abb. 4 Regen, Tau und Nebel führen zu einem Haftwassergehalt von 25% der Trockenmasse und mehr.

Fig. 4 Rain, dew and fog can lead to a film water content of 25% or more of the dry matter.

Abb. 5 Schnee kann als Wasserquelle dienen, wenn er sauber und weich ist.

Fig. 5 Snow can be used as a water supply if it is clean and powdery.




einsparung thermoregulatorische Prozesse (Hecheln, Schwitzen) eingeschränkt werden (56).

Wiederkäuer können etwa 15% ihrer Körpermasse als Wasser im Pansen speichern (65). Merinoschafe tolerieren Wasserverluste von bis zu 20% der Körpermasse, wobei der Pansen mit über 50% an der Dehydratation beteiligt ist (83, 87). Bei Wasserknappheit dient der Pansen, insbesondere in den ersten 2–3 Tagen, als Wasserreservoir, aus dem Flüssigkeit an den Organismus abgegeben wird. Solange die-ses Reservoir nicht erschöpft ist, entwickelt sich keine Dehydratation (33, 66). Die Speicherfunktion des Vormagens ermöglicht es Wieder-käuern, in sehr kurzer Zeit große Wassermengen aufzunehmen (18–40% der Körpermasse innerhalb von 3–10 Minuten) (71) und verhindert auch, dass es dabei zu einer Wasserintoxikation kommt (66). Bei zeitlich begrenztem Wasserangebot gehen Schafe und Ziegen öfter zur Tränke, verweilen dort länger und nehmen mehr Wasser pro Minute auf (71). In Perioden anhaltender Trockenheit ist die pro Tag und Schaf aufgenommene Wassermenge unabhängig von der Anzahl der Tränkezeiten, sofern das Angebot regelmäßig und in der von den Tieren gewohnten Form erfolgt (95).

Ziegen verfügen über noch effektivere Mechanismen der Was-sereinsparung als Schafe. Aus diesem Grund werden etwa 88% der Weltziegenpopulation in Afrika und Asien gehalten (610 Millio-nen) und 80% davon in tropischen und subtropischen Gebieten (89). Untersuchungen aus Deutschland ergaben, dass auch in un-seren Klimabedingungen Ziegen den Schafen in ihren wasserregu-latorischen Mechanismen überlegen sind (71). In einem Versuch von Al-Ramamneh et al. (71) beeinflusste eine Verknappung des Wasserangebots auf 6 Stunden alle 2 Tage die Futteraufnahme und Körpermasse nicht. Bei länger andauerndem Wassermangel neh-men jedoch die Futteraufnahme (82, 86, 90) und die Milchleistung ab (3, 17, 18). Appetit wirkt hier als thermoregulatorischer Mecha-nismus, indem die metabolische Wärmeproduktion reduziert und die Thermoregulation entlastet wird (8). Der Ernährungszustand sowohl der ruminierenden Tiere als auch der auf Milch angewiese-nen Lämmer und Kitze verschlechtert sich und kann anhand des Body Condition Score (BCS) objektiviert werden.

Indikatoren für eine Dehydratation sind ein erhöhter Hämato-krit sowie eine erhöhte Hämoglobinkonzentration in Verbindung mit einer um bis zu 60% gesteigerten Konzentration des Gesamt-proteins (49). Bei gleichzeitig vorliegender Anämie oder Hypopro-teinämie kann die Diagnostik auf der Basis dieser Parameter je-doch schwierig sein. Wasserreduktion führt auch zu einer Konzen-trierung des Harns auf ein spezifisches Gewicht über 1,040 kg/l. Bei Hitzebelastung mit ausreichendem Wasserangebot kommt es durch vermehrtes Trinken dagegen zu einem signifikanten Abfall von Hämatokrit und Erythrozytenzahl (16).

Thermoregulation unter den Bedingungen des Wassermangels

Bei Wassermangel wird die evaporative Kühlung eingeschränkt und vorübergehend die Körperkerntemperatur erhöht. Schwitzen

und Hecheln setzen dann unmittelbar nach der Wasseraufnahme ein, um die Kerntemperatur wieder zu senken. Der Effekt ist ab-hängig von der Wassertemperatur und differiert bei geschorenen und ungeschorenen Schafen sowie bei Schafen und Ziegen (56).

Maßgeblich für die Reduzierung der evaporativen Verluste ist das „selective brain cooling“ (SBC), ein Mechanismus, der die Temperatursensoren im Gehirn beeinflusst (36). Arteriolen der Carotis bilden an der Schädelbasis ein Netzwerk (Rete mirabile), das in kavernösen Sinus liegt, die mit venösem Blut von den Na-senschleimhäuten versorgt werden. Hier wird das arterielle Blut der Carotis gekühlt (4, 59). Durch den Wärmeaustausch erhält das Gehirn Blut, das kühler ist als im restlichen Körper (Heterother-mie), und die hypothalamischen Thermorezeptoren werden ent-sprechend beeinflusst. Dieser Mechanismus senkt den evaporati-ven Wasserverlust um etwa ein Drittel (42). Ein Regelkreis nimmt Einfluss auf das SBC: Durch Kühlung der Thermorezeptoren wird das Hecheln wieder eingeschränkt, der venöse Rückfluss über die V. angularis oculi in die kavernösen Sinus nimmt ab und erfolgt verstärkt über die V. facialis, SBC wird schwächer, die zerebrale Temperatur steigt und SBC wird reaktiviert (76). SBC trägt so zur Steigerung der Rektaltemperatur bei, die unter Hitzestress beob-achtet wird (26).

Bei hoher Außentemperatur nehmen Schafe mehr Wasser auf, als für den Stoffwechsel und die evaporative Kühlung nötig ist, und erhöhen dadurch das Plasma- und extrazelluläre Volumen. Durch diesen vergrößerten Wasservorrat schützen sich die Tiere vor kurzen Phasen des Wassermangels (94). Silanikove (84) inter-pretiert dieses vorausschauende Trinken als adaptiven Vorgang, der den Anstieg der Körpertemperatur abpuffert und die Aus -dauer gegen Wassermangel erhöht. Der temperaturabhängige Wasserbedarf kann nach folgender Formel errechnet werden (62):

TWI/DMI = 0,18 T + 1,25(TWI = total water intake; DMI = dry matter intake; T = Wo-chendurchschnittstemperatur in °C)

Luke (46) berechnet den Wasserbedarf nach folgender Formel: DR = 0,191183 T – 2,88245(DR = drinking rate, T = durchschnittliche maximale Tages-temperatur in °C)

Resümee

Schafe und Ziegen verfügen über eine Vielzahl von Anpassungs-mechanismen, die es ihnen ermöglichen, unter verschiedenen Haltungs- und Klimabedingungen eine ausreichende Wasserver-sorgung aufrechtzuerhalten. Dies gilt sowohl in Bezug auf die Tränkefrequenz und die Tränkemengen als auch auf die Nutzung verschiedener Wasserquellen. Klimatische Belastungen, die einen erhöhten Wasserbedarf bedingen, können bis zu einem gewissen Grad durch angepasstes Verhalten und physiologische Reaktionen ausgeglichen werden. Deshalb kommt bei der Beurteilung der Wasserversorgung kleiner Wiederkäuer der Betrachtung der Kli-ma-, Haltungs- und Weide- bzw. Hütebedingungen besondere Be-




deutung zu. Dies beinhaltet beispielsweise die Bedingungen im Nachtpferch hinsichtlich der Möglichkeit einer Futter- und Haft-wasseraufnahme, die Hütezeiten, Schatten während der Mittags-hitze, Feuchtegehalt des verfügbaren Futters etc. Bei Weidehaltung und unter Berücksichtigung aller Wasserquellen und des Pansens als Wasserreservoir hat in Bezug auf das Tierwohl ein ein- bis zweimaliges Tränken pro Tag keine Nachteile gegenüber einem kontinuierlichen Angebot. Für entsprechend akklimatisierte und adaptierte Tiere besteht bei reiner Weidefütterung und entspre-chenden Witterungs- und Futterverhältnissen kein zusätzlicher Tränkewasserbedarf, wenn ausreichende andere Wasserquellen zur Verfügung stehen.

Wird Wasser nicht kontinuierlich angeboten, ist die ausreichen-de Versorgung vom Betreuer zu beurteilen. Aufgrund der hohen Betreuungsintensität in der Hütehaltung kann dies durch Beob-achtung des Verhaltens erfolgen und im Zweifelsfall durch das An-gebot von Tränkewasser überprüft werden. Bei der Beurteilung der Wasserversorgung müssen alle Wasserquellen (Futter, Tau, Re-gen, Schnee, metabolisches Wasser) und das Leistungsstadium einbezogen werden. Schnee kommt als Wasserquelle in Betracht, wenn er locker und leicht aufzunehmen ist (nicht vereist oder ver-harscht). In Koppelschafhaltungen sollte Wasser regelmäßig, mög-lichst aber kontinuierlich angeboten werden. Insbesondere bei hochträchtigen und laktierenden Tieren ist wegen ihres erhöhten Wasserbedarfs eine adäquate Wasserversorgung zu gewährleisten. Mutterschafen mit Lämmern in Koppelschafhaltungen sowie mut-terlos aufgezogenen Lämmern soll permanent Wasser zur Verfü-gung stehen.

Tränkewasser soll hygienisch einwandfrei sein und weder Tier-gesundheit, Leistung noch Lebensmittelqualität negativ beeinflus-sen. Es muss keine Trinkwasserqualität haben, sollte aber, sofern es nicht aus dem öffentlichen Netz stammt, regelmäßig kontrolliert werden.

Mangelhafte Wasserversorgung führt zu reduzierter Futterauf-nahme und ungenügender Milchleistung. Deshalb empfiehlt es sich, bei der Beurteilung der Versorgung zunächst den Gesamtzu-stand der Herde zu betrachten (Body Condition Score) (15). Bei fraglichen Befunden können Blutproben zur Bestimmung von Hä-matokrit, Hämoglobin und Gesamtprotein und eventuell Harn-proben entnommen werden, um eine Dehydratation zu verifi -zieren.

Die extensive Haltung kleiner Wiederkäuer im Herdenverband bietet in Bezug auf artgemäße Bewegung und Verhaltensausübung eine Reihe von Vorteilen gegenüber intensiveren Haltungsformen. Unter dem Aspekt des Tierwohls sollten Einschränkungen in Be-zug auf einen nicht kontinuierlichen Tränkewasserzugang mit den Vorzügen der artgerechten Haltung im Herdenverbund unter na-türlichen Bedingungen abgewogen werden.

InteressenkonfliktDie Autoren bestätigen, dass kein Interessenkonflikt besteht.

Literatur1. Aganga A. Water utilization by sheep and goats in northern Nigeria. World

Anim Rev FAO 2001; 73: 9–14.2. Alam M, Hashem M, Rahman M, Hossain M, Haque M, Sobhan Z, et al.

Effect of Heat Stress on Behavior, Physiological and Blood Parameters of Goat. Progress Agric 2013; 22: 37–45.

3. Araújo GGL de, Voltolini TV, Chizzotti ML, Turco SHN, Carvalho FFR de. Water and small ruminant production. Rev Bras Zootec 2010; 39: 326–336.

4. Baker MA, Hayward JN. The influence of the nasal mucosa and the caro - tid rete upon hypothalamic temperature in sheep. J Physiol 1968; 198: 561–579.

5. Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft (LfL). Gruber Tabelle zur Füt-terung der Milchkühe Zuchtrinder Schafe Ziegen, 2013.

6. Beatty DT, Barnes A, Fleming PA, Taylor E, Maloney SK. The effect of fleece on core and rumen temperature in sheep. J Therm Biol 2008; 33: 437–443.

7. Bianca W. Die Anpassung des Haustieres an seine klimatische Umgebung. Schweizerische landwirtschaftliche Forschung 1971; 155–205.

8. Bianca W. The signifiance of meteorology in animal production. Int J Biometeorol 1976; 20: 139–156.

9. BMELV. Empfehlungen für hygienische Anforderungen an das Halten von Wiederkäuern, 2014.

10. BMELV. Hygienische Qualität von Tränkwasser. http://www.bmel.de/DE/Tier/4_Tierernaehrung/_texte/Orientierungsrahmen-Traenkewasser.html (Zugriff am 27.08.2014).

11. Brockway JM, McDonald JD, Pullar JD. Evaporative heat-loss mechanisms in sheep. J Physiol 1965; 179: 554.

12. Brown G, Lynch J. Some aspects of the water balance of sheep at pasture when deprived of drinking water. Aust J Agric Res 1972; 23: 669–684.

13. Brown L. Winter outdoor livestock watering. Ministry of Agriculture and Lands, British Columbia, 2006.

14. Cain JW, Krausman PR, Rosenstock SS, Turner JC. Mechanisms of thermo-regulation and water balance in desert ungulates. Wildl Soc Bull 2006; 34: 570–581.

15. Canadian Sheep Federation. Code of practice for the care and handling of sheep. Guelph Canada, 2013.

16. Cwynar P, Kolacz R, Czerski A. Effect of heat stress on physiological pa-rameters and blood composition in Polish Merino rams. Berl Münch Tier -ärztl Wschr 2014; 127: 177–182.

17. Dahlborn K. Effect of temporary food or water deprivation on milk secre-tion and milk composition in the goat. J Dairy Res 1987; 54: 153–163.

18. Dahlborn K, Nielsen MO, Hossaini-Hilali J. Mechanisms causing decreased milk production in water deprived goats. Options Mediterraneennes Serie A�: Seminaires Mediterraneens (CIHEAM) 1997; 199–202.

19. Degen AA, Young BA. Response of lactating ewes to snow as a source of water. Can J Anim Sci 1981; 61: 73–79.

20. Dwyer CM. The Welfare of Sheep. Springer Science+Business Media B.V. 2008.

21. Ehrlenbruch R, Eknæs M, Pollen T, Andersen IL, Bøe KE. Water intake in dairy goats – the effect of different types of roughages. Ital J Anim Sci 2010; 9: 400–403.

22. FAO. Code of Practice on Good Animal Feeding, 2004. www.fao.org/ docrep/012/i1379e/i1379e06.pdf. Zugriff am 2.7.2014.

23. Federation of Animal Science Societies, Consortium for Developing a Guide for the Care and Use of Agricultural Animals in Agricultural Re-search and Teaching. Guide for the care and use of agricultural animals in research and teaching. Champaign, Il: FASS, Federation of Animal Science Societies, 2010.

24. Ferreira A, Hoffman L, Schoeman S, Sheridan R. Water intake of Boer goats and Mutton merinos receiving either a low or high energy feedlot diet. Small Rumin Res 2002; 43: 245–248.

25. Fischer A. Große Hitze: Zur Tränkeaufnahme von Schafen. Schafzucht 1995; 467–469.




26. Fuller A, Meyer LCR, Mitchell D, Maloney SK. Dehydration increases the magnitude of selective brain cooling independently of core temperature in sheep. Am J Physiol-Regul Integr Comp Physiol 2007; 293: R438–R446.

27. Ganter M, Benesch C, Bürstel D, Ennen S, Kaulfuß KH, Mayer K, Moog U, Moors E, Seelig B, Spengler D, Strobel H, Tegtmeyer P, Voigt K, Wagner HW. Empfehlung für die Haltung von Schafen und Ziegen der Deutschen Gesellschaft für die Krankheiten der kleinen Wiederkäuer, Fachgruppe der DVG, Teil 1. Tierärztl Prax 2012; 40 (G): 314–325.

28. Ganter M, Benesch C, Bürstel D, Ennen S, Kaulfuß KH, Mayer K, Moog U, Moors E, Seelig B, Spengler D, Strobel H, Tegtmeyer P, Voigt K, Wagner HW. Empfehlung für die Haltung von Schafen und Ziegen der Deutschen Gesellschaft für die Krankheiten der kleinen Wiederkäuer, Fachgruppe der DVG, Teil 2. Tierärztl Prax 2012; 40 (G): 390–396.

29. Giger-Reverdin S, Morand Fehr P, Sauvant D. Water intake of dairy goats in intensive systems. Options Méd Sér A 2011; 99: 233–237.

30. Hales JRS, Brown GD. Net energetic and thermoregulatory efficiency during panting in the sheep. Comp Biochem Physiol A Physiol 1974; 49: 413–422.

31. Hales JRS, Fawcett AA, Bennett JW, Needham AD. Thermal control of blood flow through capillaries and arteriovenous anastomoses in skin of sheep. Pflüg Arch 1978; 378: 55–63.

32. Hales JRS, Jessen C, Fawcett AA, King RB. Skin AVA and capillary dila-tation and constriction induced by local skin heating. Pflüg Arch 1985; 404: 203–207.

33. Hecker J, Budtz-Olsen O, Ostwald M. The rumen as a water store in sheep. Aust J Agric Res 1964; 15: 961–968.

34. Hetem RS, Maartin Strauss W, Heusinkveld BG, de Bie S, Prins HHT, van Wieren SE. Energy advantages of orientation to solar radiation in three Af-rican ruminants. J Therm Biol 2011; 36: 452–460.

35. IUPS Thermal Commission. Glossary of terms for thermal physiology, 3rd edn. Jpn J Physiol 2001; 51: 245–280.

36. Jessen C. Selective brain cooling in mammals and birds. Jpn J Physiol 2001; 51: 291–301.

37. Johnson K. Shading behaviour of sheep: preliminary studies of its relation to thermoregulation, feed and water intakes, and metabolic rates. Aust J Agric Res 1987; 38: 587–596.

38. Johnson K. Body temperatures and respiratory rates of free-ranging Me -rino sheep in and out of shade during summer. Aust J Agric Res 1991; 42: 1347–1357.

39. Johnson KG. Sweat storage as a factor influencing sweat discharge in sheep. J Physiol 1973; 235: 523–34. Retrieved 31 July 2014 from http://jp.phy-soc.org/content/235/2/523.short.

40. Joyce JP, Blaxter KL. The effect of air movement, air temperature and infrared radiation on the energy requirements of sheep. Br J Nutr 1964; 18: 5–27.

41. Kamphues J, Böhm R, Flachowsky G, Lahrssen-Wiederholt M, Meyer U, Schenkel H. Empfehlungen zur Beurteilung der hygienischen Qualität von Tränkwasser für Lebensmittel liefernde Tiere unter Berücksichtigung der gegebenen rechtlichen Rahmenbedingungen. Landbauforsch Völkenrode 2007; 57: 255–272.

42. Kuhnen G. Selective brain cooling reduces respiratory water loss during heat stress. Comp Biochem Physiol A Physiol 1997; 118: 891–895.

43. Landesbeirat für Tierschutz Baden-Württemberg. Empfehlungen für die Koppelschafhaltung. 2008.

44. Landesbeirat für Tierschutz Baden-Württemberg. Empfehlungen zur Wan-derschafhaltung; 2008.

45. LAVES. Empfehlungen für die ganzjährige und saisonale Weidehaltung von Schafen; 2009.

46. Luke GJ. Consumption of water by livestock. Western Australian Depart-ment of Agriculture, Division of Resource Management; 1987.

47. Lyhs L. Tierärztliche Praxis: Der Wärmehaushalt landwirtschaftlicher Nutztiere. Jena: Fischer 1971.

48. Lynch J, Brown G, May P, Donnelly J. The effect of withholding drinking water on wool growth and lamb production of grazing Merino sheep in a temperate climate. Aust J Agric Res 1972; 23: 659–668.

49. Macfarlane W, Morris R, Howard B, McDonald J, Budtz-Olsen O. Water and electrolyte changes in tropical Merino sheep exposed to dehydration during summer. Aust J Agric Res 1961; 12: 889.

50. Macfarlane W, Morris R, Howard B. Heat and water in tropical Merino sheep. Aust J Agric Res 1958; 9: 217–228.

51. Macfarlane WV. Adaptation of ruminants to tropics and deserts. In: Adap-tation of Domestic Animals. Hafez ES, ed. Philadelphia: Lea and Febiger 1968; 164–182; zitiert nach Stockman 2006.

52. Magee B. Year-Round Pasturing with STAR Accelerated Lambing. New York: Cornell University 2008.

53. Männer K. Institut für Tierernährung, FU Berlin. Haftwassergehalt. Per -sön liche Mitteilung.

54. Marai IFM, El-Darawany AA, Fadiel A, Abdel-Hafez MAM. Physiological traits as affected by heat stress in sheep – A review. Small Rumin Res 2007; 71: 1–12.

55. McGregor BA. Water quality and provision for goats. RIRDC 2004.56. McKinley MJ, Weissenborn F, Mathai ML. Drinking-induced thermoregu-

latory panting in rehydrated sheep: influences of oropharyngeal/esophageal signals, core temperature, and thirst satiety. Am J Physiol-Regul Integr Comp Physiol 2009; 296: R1881–R1888.

57. McManus C, Louvandini H, Gugel R, Sasaki LCB, Bianchini E, Bernal FEM, et al. Skin and coat traits in sheep in Brazil and their relation with heat tolerance. Trop Anim Health Prod 2011; 43: 121–126.

58. Meyer H. Supplemente zu Vorlesungen und Übungen in der Tierernäh -rung, 8. Aufl. Alfeld-Hannover: Schaper 1993.

59. Mitchell D, Maloney SK, Jessen C, Laburn HP, Kamerman PR, Mitchell G, et al. Adaptive heterothermy and selective brain cooling in arid-zone mammals. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol 2002; 131: 571–585.

60. Mitchell M. Thermal imaging in physiology: Theoretical and practical con-siderations. In: Thermography: Current Status and Advances in Livestock Animals and in Veterinary Medicine. Brescia: Fondazione Iniziative Zoop-rofilattiche e Zootecniche 2013: 47–65.

61. Morand-Fehr P, Doreau M. Ingestion et digestion chez les ruminants sou-mis à un stress de chaleur. INRA Prod Anim 2001; 14: 15–27.

62. National Academy of Sciences. Nutrient Requirements of Sheep, 6th edn. National Academy Press 1985.

63. Nicholson MJ. The water requirements of livestock in Africa. Outlook Agric 1985; 14: 156–164.

64. Olivares A, Caro TW. Tree shade effects on water intake and weight gains of grazing sheep. Agro Sur 1998; 26: 77–80.

65. Olsson K, Benlamih S, Hossani-Hilali J, Dalhborn K. Regulation of fluid balance in goats and sheep from dry areas. Recent Adv Small Rumin Nutr Zaragoza, Spain: CIHEAM/IAM; 1997; 159–171.

66. Olsson K. Fluid balance in ruminants: adaptation to external and internal challenges. Ann N Y Acad Sci 2005; 1040: 156–161.

67. Parer J. Wool length and radiant heating effects in sheep. J Agric Sci 1963; 141–144.

68. Parer JT. The effects of wool length and nutrition on heat reactions of Me -rino sheep in the field. Aust J Exptl Agric Anim Husb 1963; 243–248.

69. Al-Ramamneh D, Gerken DM, Riek A. Effect of shearing on water turn-over and thermobiological variables in German Blackhead mutton sheep. J Anim Sci 2011; 89: 4294–4304.

70. Al-Ramamneh D, Riek A, Gerken M. Deuterium oxide dilution accurately predicts water intake in sheep and goats. Animal 2010; 4: 1606–1612.

71. Al-Ramamneh D, Riek A, Gerken M. Effect of water restriction on drink-ing behaviour and water intake in German black-head mutton sheep and Boer goats. Animal 2011; 6: 173–178.

72. Al-Ramamneh D. Investigations on Water Metabolism, Drinking Beha -viour and Thermoregulation in Sheep and Goats. Göttingen: Cuvillier 2011.

73. Richter G, Dunkel S, Löhnert HJ, Ochrimenko W, Arnhold W. Zum Was-serbedarf landwirtschaftlicher Nutztiere. Tierärztl Umsch 2007; 62: 369–373.

74. Robertshaw D. The pattern and control of sweating in the sheep and the goat. J Physiol 1968; 198: 531.

75. Robertshaw D. Neuroendocrine control of sweat glands. J Invest Dermatol 1977; 69: 121–129.

76. Robertshaw D. Mechanisms for the control of respiratory evaporative heat loss in panting animals. J Appl Physiol 2006; 101: 664–668.



59

77. Schaeren W, Maurer J, Haldemann C. Qualitäts-, Sicherheits- und Er-nährungsaspekte der Ziegen- und Schafmilch in der Schweiz. Bern: Eidge-nössische Forschungsanstalt für Milchwirtschaft 2011.

78. Scott D, Sutherland BL. Grazing behaviour of merinos on an undeveloped semi-arid tussock grassland block. N Z J Exp Agric 1981; 9: 1–9.

79. Sherwin C, Johnson K. Skin and abdominal temperatures recorded by data loggers attached to Merino sheep voluntarily staying out of shade. Aust J Agric Res 1990; 41: 781–790.

80. Sherwin CM, Johnson KG. The influence of social factors on the use of shade by sheep. Appl Anim Behav Sci 1987; 18: 143–155.

81. Sherwin CM, Johnson KG. Variability in shading behaviour of sheep. Aust J Agric Res 1989; 40: 177–185.

82. Shirley RL. Water requirements for grazing ruminants and water as a source of minerals. In: Nutrition of Grazing Ruminants in Warm Climates. McDowell LR, ed. Orlando, Florida: Academic Press 1985.

83. Shkolnik A, Maltz E, Choshniak I. The role of the ruminant’s digestive tract as a water reservoir. In: Digestive Physiology and Metabolism in Rumi-nants. Ruckebusch Y, Thivend P, eds. Springer Netherlands 1980; 731–742.

84. Silanikove N. Impact of shelter in hot Mediterranean climate on feed intake, feed utilization and body fluid distribution in sheep. Appetite 1987; 9: 207–215.

85. Silanikove N. Interrelationships between water, food and digestible energy intake in desert and temperate goats. Appetite 1989; 12: 163–170.

86. Silanikove N. Effects of water scarcity and hot environment on appetite and digestion in ruminants: a review. Livest Prod Sci 1992; 30: 175–194.

87. Silanikove N. The struggle to maintain hydration and osmoregulation in animals experiencing severe dehydration and rapid rehydration: the story of ruminants. Exp Physiol 1994; 79: 281–300.

88. Silanikove N. Effects of heat stress on the welfare of extensively managed domestic ruminants. Livest Prod Sci 2000; 67: 1–18.

89. Silanikove N. The physiological basis of adaptation in goats to harsh en-vironments. Small Rumin Res 2000; 35: 181–193.

90. Silanikove Nissm. Effect of dehydration on feed intake and dry matter di-gestibility in desert (black bedouin) and non-desert (Swiss saanen) goats fed on lucerne hay. Comp Biochem Physiol A Physiol 1985; 80: 449–452.

91. Spencer HA. Management strategies to mitigate the negative effects of heat stress on production and reproduction in dairy cattle. Rev Bras Zootec 2011; 40: 389–395.

92. Ständiger Ausschuss des europäischen Übereinkommens zum Schutz von Tieren in landwirtschaftlichen Tierhaltungen. Empfehlung für das Halten von Schafen; 1992.

93. Ständiger Ausschuss des europäischen Übereinkommens zum Schutz von Tieren in landwirtschaftlichen Tierhaltungen. Empfehlung für das Halten von Ziegen; 1992.

94. Stockman CA. The physiological and behavioural responses of sheep ex-posed to heat load within intensive sheep industries. PhD thesis, Murdoch University, Western Australia 2006.

95. Strobel H. Umfrage zur Wasseraufnahme. Persönliche Mitteilung.96. Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz e.V. (TVT). Hinweise für die Wan-

derschafhaltung in der kalten Jahreszeit; 2006.97. Walsberg GE. Coat color and solar heat gain in animals. BioScience 1983;

33: 88–91.98. Wand C, Richardson C. Replacing Water with Clean Snow for Ewes and

Beef Cows. Factsheet, Ontario Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs, 2009. http://www.omafra.gov.on.ca/english/livestock/beef/facts/ 09–065.pdf (Zugriff am 27.08.2014)

99. Webster AJF. Environment: Heat and Cold Tolerance. In: Proc. Sheep Vet. Soc. 17. 1993; 123–128.

D. Spengler: Wasserbedarf kleiner Wiederkäuer bei Weidehaltung


Wasserbedarf, Wasserversorgung und Thermoregulation ...€¦ · the type of feed, climate, stage of...

Documents

Transcript of Wasserbedarf, Wasserversorgung und Thermoregulation ...€¦ · the type of feed, climate, stage of...