Zellbiologie prokaryontischen...

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1 Zellbiologie Aufbau der prokaryontischen (eubakteriellen) Zelle • Glycocalix (Kapsel/Schleimhülle) • Zellhülle -grampositiv -gramnegativ -Mycoplasmen •Cytoplasmamembran und Transport •Cytoplasma -Nucleoid (Bakterienchromosom) -Einschlüsse und Speichergranula • Zellanhängsel - Flagellen - Pili • Endosporen Zellbiologie Archaeen (Archebakterien): die dritte Domaine der Lebewesen • Zellwand • Cytoplasmamembran Zellbiologie Aufbau der eukaryontischen Zelle • Vergleich Prokaryont/Eukaryont • Zellanhängsel (Flagellen, Cilien) • Zellwand • Plasmamembran • Cytoplasma und Cytoskelett • Zellorganellen -Zellkern (Nukleus) -Endoplasmatisches Retikulum (ER) -Golgi-Apparat -Lysosomen/Vakuole -Peroxisomen, Glycosomen, Endosomen -Mitochondrien und Chloroplasten Glycocalix Viele Bakterien (sowohl grampositive wie gramnegative) sind von einer schleimigen oder gummiartigen Schicht als äußerster Hülle umgeben, der Glycocalix. Diese Schicht kann dicker sein als die umschlossene Zelle. Dicke Schichten werden meist als Kapseln, dünne als Schleimschicht bezeichnet. Die Glycocalix besteht aus Polysacchariden. Sie schützt vor Austrocknung und Fraß und hilft durch ihre Klebrigkeit bei der Verankerung an Oberflächen (z.B. an unseren Zähnen). Große Kapsel Kapseldarstellung durch Negativfärbung Kapseln lassen sich schlecht anfärben. Bei der Negativ- färbung wird die Umgebung gefärbt (z.B. mit Tusche: feine Kohleteilchen), die Kapsel bleibt hell. Die ein- geschlossene Zelle kann dann mit einer Gegenfärbung sichtbar gemacht werden.

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ZellbiologieAufbau der prokaryontischen (eubakteriellen) Zelle

• Glycocalix (Kapsel/Schleimhülle) • Zellhülle

-grampositiv-gramnegativ-Mycoplasmen

•Cytoplasmamembran und Transport•Cytoplasma -Nucleoid (Bakterienchromosom)

-Einschlüsse und Speichergranula • Zellanhängsel

- Flagellen- Pili

• Endosporen

Zellbiologie

Archaeen (Archebakterien): die dritte Domaine derLebewesen • Zellwand

• Cytoplasmamembran

ZellbiologieAufbau der eukaryontischen Zelle • Vergleich Prokaryont/Eukaryont

• Zellanhängsel (Flagellen, Cilien) • Zellwand • Plasmamembran • Cytoplasma und Cytoskelett • Zellorganellen

-Zellkern (Nukleus)-Endoplasmatisches Retikulum (ER)-Golgi-Apparat-Lysosomen/Vakuole-Peroxisomen, Glycosomen, Endosomen-Mitochondrien und Chloroplasten

Glycocalix

Viele Bakterien (sowohl grampositive wie gramnegative)sind von einer schleimigen oder gummiartigen Schichtals äußerster Hülle umgeben, der Glycocalix. DieseSchicht kann dicker sein als die umschlossene Zelle.Dicke Schichten werden meist als Kapseln, dünne alsSchleimschicht bezeichnet. Die Glycocalix besteht ausPolysacchariden. Sie schützt vor Austrocknung und Fraßund hilft durch ihre Klebrigkeit bei der Verankerung anOberflächen (z.B. an unseren Zähnen).

Große KapselKapseldarstellung durch

NegativfärbungKapseln lassen sich schlechtanfärben. Bei der Negativ-färbung wird die Umgebunggefärbt (z.B. mit Tusche:feine Kohleteilchen), dieKapsel bleibt hell. Die ein-geschlossene Zelle kann dannmit einer Gegenfärbungsichtbar gemacht werden.

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Die bakterielle ZellhülleDie wichtigste Klassifizierung innerhalb der Eubakterienist die in gram-negative und gram-positive Bakterien.Die unterschiedliche Entfärbbarkeit nach Gram-Färbungberuht auf der unterschiedlichen Struktur der Zellhülle.

Die bakterielle Zellhülle

• Die komplexe Zellhülle der gram-negativen Bakterienbesteht (von innen nach außen) aus Cytoplasmamembran,Periplasma, Zellwand und Äußerer Membran.• Gram-positive Bakterien sind von Cytoplasma-membran und einer dicken Zellwand umgeben.• Mycoplasmen (die sich in der Gram-Färbung auchentfärben) sind nur von einer Cytoplasmamembranumgeben.

Die Cytoplasmamembran

Alle Zellen sind von einer Cytoplasmamembran umgeben,die für viele Stoffe undurchdringlich ist. Dadurch kanndie Zelle ihre innere Zusammensetzung unabhängig vonder Zell-Umgebung zu gestalten.Diese Unterscheidung von selbst und fremd, innen undaußen ist eine Grundvoraussetzung zellulären Lebens.

Die CytoplasmamembranDer Aufbau der Cytoplasmamembran ist bei allen Lebe-wesen gleich (Ausnahme: Archaeen), daher spricht manvon der Einheitsmembran. Sie besteht aus einer Doppel-schicht von Phospholipiden, deren hydrophoben Enden(Fettsäureschwänze)nach innen und diehydrophilen Enden(Phosphatreste) nachaußen gerichtet sind.

Lipide der CytoplasmamembranDie wichtigsten Phospholipide der Membran von E. colisind Phosphatidylethanolamin (75% des Lipids),Phosphatidylglycerol (18%) und Cardiolipin (5%).Phosphatidylethanolamin entsteht aus Phosphatidylserin.

Fettsäuren derCytoplasmamembran

Die häufigsten Fettsäuren (Reste R am Glycerol) bei E.coli sind die gesättigte (nur Einfachbindungen) Palmitin-säure (43% der Fettsäuren) und die einfach ungesättigtenFettsäuren Palmitoleinsäure (33%) und cis-Vaccen-säure (25%).

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Fettsäuren derCytoplasmamembran

Die cis-Doppelbindung* (auch die Doppelbindung derPalmitoleinsäure ist in cis, ihre trans-Form heißt Palmit-elaidinsäure) verursacht einen Knick im Molekül und stört sodie Ordnung der Membran. Dadurch erhöht sich die Fluidität.Bei höheren Umgebungstemperaturen wird wenigerungesättigte Fettsäure eingebaut (Schmelzpunkt steigt), beitiefer Temperatur mehr. Einige Bakterien benutzen auchHopanoide, um die Fluidität der Membran zu erhöhen.

Fettsäuren derCytoplasmamembran

*In der Natur finden sich fast ausschließlich cis-Doppel-bindungen in ungesättigten Fettsäuren. In Milch undMilchprodukten können natürliche trans-Fettsäuren (bis 5%Anteil) auftauchen, sie werden im Pansen der Kuh durch dieBakterie Buryrivibrio fibrisolvens gebildet. Pflanzenfetteenthalten von Natur aus keine trans-Fettsäuren. Trans-ungesättigte Fettsäuren entstehen bei der chemischen Härtungvon Fetten.Trans-Fettsäuren (egal ob künstlich oder natürlich) erhöhendas Risiko von Herz-Kreislauferkrankungen und von Krebs.

Fettsäuren derCytoplasmamembran

Transport durch dieCytoplasmamembran

Die Cytoplasmamembran ist für die meisten Substanzenundurchlässig. Einige Stoffe können sie aberdurchdringen, die Membran ist also semipermeabel(„halb“-durchlässig). Hydrophobe Stoffe lösen sich inder Membran und können so passieren. Auch Wasser,CO2, O2, Ethanol werden durchgelassen, nicht aberz.B. Ionen (geladene Moleküle), Kohlenhydrate,Proteine…Da solche Stoffe aber für die Zelle wichtig sind, gibt esallgemeine und spezifische Transporter in derCytoplasmamembran.

Diffusion

Auch Stoffe, die nicht von der Membran abgehaltenwerden, wandern nicht in unbegrenzter Menge in dieZelle ein (Diese selbständige Molekülbewegung heißtDiffusion). Sobald innen und außen die gleicheKonzentration des Stoffes erreicht ist (Gleichgewicht derKonzentration), hört der Eintransport scheinbar auf.Tatsächlich passieren immer noch Moleküle des Stoffesdie Membran, nur wandern genauso viele aus der Zellewie eindringen, so dass die Gesamtmengen innen undaußen gleich bleiben (Fließgleichgewicht).

Osmose

Dies Fließgleichgewicht stellt sich auch für Wasser ein.Sind z.B. im Zellinneren sehr viele Stoffe im Wassergelöst, ist dort die Konzentration des Wassers niedriger.Daher strömt von außen Wasser nach (Osmose). Da dasInnere durch die Cytoplasmamembran begrenzt ist, kannes sich nicht beliebig vergrößern, es baut sich einInnendruck auf (wie bei einem Luftballon). Dieser„osmotische Druck“ wirkt dem Einstrom entgegen. Aufdiese Weise bleibt die Wasserkonzentration imFließgleichgewicht innen niedriger als außen.

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OsmoseIst der osmotische Druck innengrößer, schwillt die (hypertone)Zelle (bis zum Platzen), ist derInnendruck geringer (hypotoneZelle), schrumpft sie zusammen.Die Zellwand der Bakterien, Pilzeund Pflanzen verhindert dasPlatzen bei hohem Innendruck.Mycoplasmen, die keineZellwand besitzen, sind daraufangewiesen, innen den gleichenosmotischen Druck zu haben wieihre Umgebung (isoton).

Membrantransport„Transmembranproteine“, Proteine, die die Membrandurchdringen, ermöglichen Molekülen, die sonst für sieunpassierbare Membran zu durchqueren.Beim „passiven Transport“, auch „erleichterte Diffusion“genannt, läuft der Transport wie bei der Diffusion höchstensbis zum Gleichgewicht innen und außen. Das geschieht durchPoren (Proteinröhren durch die Membran), die Moleküleunterhalb einer bestimmten Größe durchlassen, und durchBindeproteine, die ein bestimmtes Molekül binden und ein-und austransportieren können.

MembrantransportBeim „aktiven Transport“ können Moleküle im Zellinnerengegenüber der Umgebung angereichert werden, derTransport kann also auch gegen einen Konzentrationsgra-dienten geschehen. Dazu ist aber Energie notwendig. Diesekann durch ATP-Spaltung aufgebracht werden, oder durchgleichzeitigen Transport eines anderen Moleküls (oft H+, Na+,K+) mit seinem Konzentrationsgradienten. Dies zweiteMolekül kann parallel zum ersten (Symport) oder inGegenrichtung (Antiport) wandern.Beim Transport durch Gruppentranslokation wird daseintransportierte Molekül gleichzeitig chemisch verändert(Glucose wird phosphoryliert), das veränderte Molekül kannnicht wieder austreten und ist zugleich für Weiterreaktionenvorbereitet. Gruppentranslokation kommt nur bei Bakterienvor.

MembrantransportStrategien des aktiven Transports: Uniport, Symport undAntiport

MembrantransportEukaryonten können an ihrer Außenmembran Vesikel insZellinnere abschnüren (Endocytose) und so kleine Tropfen„trinken“ („Pinocytose“) oder z.B. Bakterien „fressen“(„Phagocytose“). Aufdem umgekehrten Wegkönnen sie auch Stoffeaus der Zelle nachaußen ausschütten(Exocytose).

Weitere Funktionen derCytoplasmamembran

Neben der Wirkung als Barriere und den Transportfunktionenist die Cytoplasmamembran noch für wichtige Biosynthese-vorgänge zuständig:- Elektronentransport und oxydative Phosphorylierung*- Synthese komplexer Lipide(*)- Synthese von Komponenten der Zellwand- Replikation der DNA*- Signalvermittlung- Proteinsekretion

*-Funktionen laufen bei Eukaryonten nicht mehr an derCytoplasmamembran ab.

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Peptidoglykan: MureinDie Zellwand der gram-positiven und gram-negativenBakterien besteht aus Peptidoglycan. Grundelemente sindlineare Poly-saccharide, diedurch kurzePeptide verknüpftsind. Der gram-negative„Murein-sacculus“ ist ein-bis dreischichtig,der gram-positivevielschichtig (ca.40 Schichten).

Peptidoglykan: MureinDer Mureinsacculus ist keine Diffusionsbarriere, durch seineGitterstruktur können auch große Moleküle eindringen. Erbietet mechanischen Schutz, besonders gegen Platzen durchhohen osmotischen Innendruck.

Teichonsäuren

Bei gram-positiven Bakterien sind in und auf diePeptidoglykanschicht die Teichonsäuren angelagert.Diese bestehen aus Phosphosäureestern von Ribitol(einem Zuckeralkohol) oder Glycerol (= Glycerin,prinzipiell auch ein Zuckeralkohol), die zu langenKetten verknüpft sind und an die Aminosäuren oderZucker gebunden sein können. Teichonsäuren könnenmit dem Peptidoglycan verbunden sein oder an einemEnde Fettsäurereste tragen (Lipoteichonsäuren), mitdenen sie sich in der Cytoplasmamembran verankern.

Glycerinteichonsäuren

Ribitol-Teichonsäure 1 Ribitol-Teichonsäure 2

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Eine Lipoteichonsäure Teichonsäuren

Teichonsäuren sind stark hydrophil und wirken darumals Barriere für hydrophobe Stoffe, z.B. gegenGallensäuren im Verdauungstrakt. Darauf (und nicht aufdem dicken Mureinsacculus!) beruht auch die Gram-Färbung: der hydrophobe Komplex aus Kristallviolettund Iod kann nicht durch Lösungsmittel ausgewaschenwerden.Allerdings ist der Schutz meist schlechter als der vonGram-Negativen, die höhere Empfindlichkeit wird aufdem Selektivmedium MacConkey-Agar (enthältGallensäuren) ausgenutzt.

Teichonsäuren

Gegen hydrophile Substanzen sind gram-positiveBakterien dagegen schlechter geschützt. Sie sind gegenviele Antibiotika viel empfindlicher als Gram-negativeund können sogar DNA aufnehmen. Auf diese Weisekönnen sie Gene anderer Organismen erwerben,betreiben also schon seit Jahrmilliarden Gentechnik.