(Jsterr. Bot. Z. 118, 131--161 (1970) �9 by Springer-Verlag 1970

Aus dem Botanischen Institut der Universit~L Wien

Zur Cytotaxonomie der Verwandtsehaftsgruppe um Veronica o r i en ta l i s MILL., emend. A~T. in der Tiirkei

Von

Manfred Fischer, Wien

Mit 7 Abbfldung'en

(Eingegangen am 13.2Februar 1970)

Einleitung Die Sektion Veronica (-- sect. Chamaedrys GmSEB.) ist mit etwa

80 Arten, das siiid zirka 37~o, die artenreichste der ganzen Gattung 1. Die grSBte Artenffil]e erreicht die fiber gaiiz Eurasien verbreitete Sektion (nur das Areal der Subsektion Calyeinae [BE~Tm] l~5~l,P reicht bis in den australischen Raum) in Sfidwestasien mit deutlichen Schwer- punkten im Kaukasus, in Turkestan, in Kleinasien und im westlichen Iraii. Die jiingste zusammenfassende Darstellung eines Teiles der Sektion gibt I~InK, sehr wiehtig ist ferner die regionale Bearbeitung yon Bo- RISSOVA.

~ber die Gliederung der Sektion bestebt IIoch keineswegs Einigkeit. Der Vorschlag ii1 der monographie-/~hnliehen Darstellung l~61vr~Ps wurde yon I~IZK etwas abge/~ndert. Die yon STI~OI~ verfaBte systematische Darstellung der Arten folgt (bezfiglich der Sektion Veronica) im wesent- lichen I~IEK, ffigt aber augerdem ohne weitere Erl~iuterung eiiiige mittlerweile neubeschriebene Taxa ein. Das jfingste System yon Boms- sovA berficksichtigt weitere inzwisehen neu entdeckte Arten (aus dem Kaukasus und aus Turkestan) und weicht in einigeii wesentlichen Punkten yon dem STRO~IS ab. - - Wie wenig die intragenerische Taxonomic von Veronica gekl/~rt ist und wie mangelhaft konsequent die bestehenden Gliederungsprinzipien durehgeffihrt sind, zeigen z .B. Untersuchungen aus der jfingsten Vergangenheit, denen zufolge einige Arteii aus der Sektion Veronieastrum in die Sektion Veronica fibertragen werden

1 Bezfiglich des hier angenommenen Umfanges der Gattung vgl. FISeHEI~ 1969 a.

9*

132 M. FISeHE~:

mul3ten ()/IONTSERRAT 1955, 1956, H~u~A~, FISCHER 1969 b, vgl. hiezu auch ~tr 1968).

Die vorliegende Darstellung folg% soweit nicht eigene Untersuchungs- ergebnisse dagegen sprechen, der Gliederung bei STROtt und behandelt demnach hauptsgehlich die Subsektionen Anatolieae-Lycicae RIEK und Orientales (RSMPP) RIEK.

Die beiden Arten V. orientalis MILL., emend. AIT. und V. multi/ida BENTm bilden zusammen mit ihren n/ichsten Verwandten einen sehr polymorphen and wei~ verbreiteten Formenkreis, dessen Areal sich fiber ganz Anatolien, die Halbinsel Krim, die Kaukususl/inder, Syrien, den Libanon und den West- und Sfidwest-Iran erstreckt (Verbreitungskarten bei RIEK). Die stark ,,anMytisch" betonten Gliederungsversuehe RIEKS, die in erster Linie eine K1/~rung der Nomenklatur und eine iibersichtliche Klassifikation anstreben, befriedigen heute nicht mehr, da sic zu wenig auf die interessanten Beziehnngen zwischen den einzelnen Sippen ein- gehen. Die Methoden taxonomiseher Forschung wurden inzwischen wesentlich erweitert und neue M6glichkeiten einer eher ,,synthetisch" orientierten Betrachtungsweise sind erSffnet worden (el. p. 154 ft.).

Eine genauere Analyse dieses Formenkreises soll versuchen, grund- si~tzliche Probleme der Sippendifferenzierung des mediterranen und siidwestasiatischen Raumes zu kl/~ren, z.B. das gegenseitige Verh/iltnis der weniger polymorphen Endemiten einzelner Gebirge oder Gebirgs- gruppen zu den anscheinend sehr variablen, formenreichen Sippen mit weiterer Verbreitung. Zur Beantwortung der Frage, ob derartige taxo- nomisch komplizierte Formenkreise prim/ire Variabilit//tszentren dar- stellen oder ~ber durch Hybridisierungsvorg~nge entstanden sind, soil such die vorliegende Arbeit einen kleinen Beitr~g leisten. Die Sektion Veronica mit ihrer Formenffille im ostmediterranen, kaukasischen und irano-turanischen Raum erscheint ffir derartige vergleichende Unter- suchungen auch deswegen geeignet, weft andere Sektionen in abweichen- der 5kologischer Position (cf. FlscHn~ 1969 a: 430--432) in demselben Gebiet ebenfalls reich entwiekett sind.

Besonderes Interesse verdient der Vergleich der Gruppe um V. orien- talis mit der wahrseheinlieh nah verwandten Subsektion Austriacae (WuLFF) RIE~:, die habituell (sowie bezfiglich ihres Merkmalsbestandes und ihrer Progressionen) recht ghnliche Sippen umfagt, deren Verbreitung aber auf Europa und das westliche Kleinasien beschrgnkt ist und die besonders auf der BalkunhMbinsel eine verwirrende Formenmannig- faltigkeit zeigt, woriiber auch bereits einige Untersuchungen vorliegen (WATzL, SC~]~E~, B~aN])T 1961).

Chromosomenzahlen aus den Subsektionen Hispano-A/ricanae RI]~J~, Anatolicae-Lyeicae RI]~]~ und Orientales (R(~MPP) RIEK fehlen bisher vSllig. Auch yon den benachbarten Subsektionen liegen erst sehr wenige

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emerld. AIT. 133

Chromosomenzahlen vor: Fiir die nach dem Urteil BRANDTS (1953) ZU den Subsektionen Anatolicae-Lycicae oder Armeno-Persicae gehSrige bulgariseh-endemisehe V. turrilliana SToJ. & ST~F. ist die Zahl 2n = 16 an Gartenmaterial ermittelt worden (BRANDT 1953). Fiir V. thessalica BENTtI., deren taxonomische Zugeh6rigkeit ebenfalls noch nicht gesiehert ist (FIscJ~g 1969 b), geben CONTA~])~IOPOUr-OS & Qu~zEL die gleiehe Zahl 2n = 16 an. (Beziiglich V. armena ef. p. 150.) Fiir die Chromosomen- zi~hlungen wurden Blfiten- bzw. SproBknospen in CAg~oYschem Gemisch oder in Alkohol-Eisessig-Gemiseh fixiert und nach der Karmin-Essig- s/~ure-Quetsehmethode pr~pariert. Die somatischen Mitosen wurden meist aus jungen Fruchtknotenw~nden (0der aus anderen jungen Bliiten- teilen) gewonnen und naeh kurzem Aufkochen untersucht und gezeichnet. Jede Zahl wurde an mehreren Teilungsfiguren iiberprfift. Die Belege der chromosomal untersuchten Pflanzen befinden sich in den Herbarien Ettl~ElVDOI~FEI~ bzw. WU.

A b k i i r z u n g e n :

(A 2), (C 3) . . . : Planfe]der wie bei DAvis: Flora of Turkey AG. Belv.: Alpengarten im Belvedere (Verwaltung der Bundes-

gs Wien) 0hr.- Chromosomenz~hl Co. : Corolla EHDF. 62-1: An~tolienreise F. EttRENDOlCFEE & IF. SOtCGER 1962 HBV: Hortus Botanieus Universitatis Vindobonensis (Wien) Intl. : Infloreszenz(en) Lb. : Laubblat t , L~ubbls sM. : die Chromosomenzahl wurde aus der Untersuchung

somatischer Mitosen gewonnen M I, M I I : . . . . 1. bzw. 2. Metaph~se der Meiose der Pollenkorn-

Mutterzellen P.: . . . , Metaphase der ersten Pollenkornmitose Pf. : Pflanze(n) Vil.: Vila]et (tiirkische Provinz) W: Herbar ium des Naturhistorisehen Museums in Wien WU: Herbarium des Botanischen Insti tutes der Universit/it

Wien

Ftir die Anregung zu dieser Arbei~ und fiir wesentliehe Unterstii tzung und Beratung sowie fiir Fixierungen und Herbarmaterial aus der Tfirkei und Kulturm6gliehkeiten im Botanisehen Garden der Universit//t Graz bin ieh Herrn Universit/~tsprofessor Dr. F. E~nENDO~FER (Graz) sehr zu Dank verpfliehtet. Fiir die Bereitstellung yon HHerbarmaterial danke ieh ferner besonders Herrn Professor P. H. DAvis (Royal Botanic Gar- dens, Edinburgh), Herrn Direktor Professor Dr. K. H. R]~Cm~GE~ (W),

134 M. F~SCHE~ :

Frau Dr. F. S o l ~ (Linz) und Herrn W. V6TH (HBV). Weiters danke ieh den Herren F. HODAG und R. KLA~S (AG. Belv.) und A. CIHLARZ (Wien) fiir die MSgliehkeit der Untersuchung bei ihnen kultivierter Pflanzen. Frau Dr. E. SCH6~ECK (Wien) danke ieh herzlich fiir die bereitwillige Ubersetzung mehrerer Abschnitte aus der Flora der USSR, Herrn Universittitsprofessor Dr. G. C~SODO~s bin ich fiir die Dureh- sicht der lateinischen Diagnosen dankbar. Fiir versehiedene Auskiinfte danke ieh schlie~lich den Herren K. FITZ und Dozent Dr. H. RI~DL.

V. pect in~ta L. EHDF. 62-1/18-1 : Vil. Bilegik (A 2/A 3), 8 km s Bilegik, zirka 300 m

s.m., w-exp. Htinge, Felsheiden; pa]ttoz. Schiefer und Mariner; 22. V. 1962. Chr.: 2n ~ 2x ~ 16 (sM.; Abb. la) .

~.~- c

Abb. 1. Mitotische und meiotische Chromosomen yon verschiedenen Arten der Sekt. Veronica. a V. pectinata (sM.), b V. cunei]olia (sM.), c V. elmali. ensis (sM.), d, e, ] V. dichrus (d, e sM., / M I), g V. macrostachya subsp. iconiensis (slVi.), h V. multi]ida 2x (sM.), i, ] V. multi]ida 4x (i sM., ] M II),

V. multi]ida 6x (lVi I), 1 V. mult i] ida--V, dichrus (iV[ II)

Diese Art li~13t sich recht gut charakterisieren und ist trotz einiger Variabiliti~t gut geschieden. I~InK (p. 17) betont mit Reeht die deutlich anders gestaltete Kapsel (lt~nger als breit, spitze Ausrandung, Basis abgerundet), die derbe, verl~ingerte, moist einzeln am Sprol3 stehende Inil. and das nordwestlich-anatolisch zontrierte Areal. Co. blau, hellblau, ]ilablau. In den moisten I-Ierbarien ist V. macrostachya subsp, macro- stachya (cf. p. 141, Arealschwerpunkt Cilicien, Anti-Taurus, Amanus) ftilsehlich als V. pectinata bestimmt. - - Fiir V. pectinata eharakteristisch sind aul~erdem das meist schmale, lanzettliche, grob und spitz tief- gestlgte Lb., die =L dichte derbe Behaarung; die InI1. ist immer dicht mit abstehenden kurzen Driisenhaaren bedeekt; die Brakteen, zumindest die unteren, sind moist ~ stark (spitz) fiederschnittig, sterile Brakteen

Die Verwandtsehaftsgruppe um Veronica orientaIis MILL., emend. AIT. 135

am Grunde der Intl. sind jedoch keinesfalls immer vorhanden. Diene Tendenz zur Zert, eilung der Brakteen ist bei der var. schizocalyx (FR~YN & Srs~.) RI~x aus Pamphytien extrem ge- steigert. Andere Extremformen sind var. glandulosa RIS~K mit driisigen Lb. vom Sultan da~ bei Aks, ehir, var. villosa Bo~NM. mit st~r- kerer (driisenloser) Behaarung der Lb. und fast vSllig kahle Pf. wie: EHDF. 62-1/15-6: Vil. Izmi t (A 2), Steilkiiste 18 km e Hereke gegen Izmit ( = Kocaeli), 25---50 m s . m., s-exp. Trockenhgnge, mediterr. GerSll- und Fels- fluren, Macchie; Triaskalke; 21. V. 1962. - - Diese vier erwg, hnten Extremformen (die ersten

~ r ?1 I$,., z b "):r

/3,zc

Abb. 2. Mitotische Chro- mosomen "con verschie- denen Arten der Sekt. Ve- ronica, a V. cinerea (sM.), b V. bombycina (sM.), c V. peduncularis (sM.)

drei iibrigens in der Ns des Randen des Artareals) verdienen wohl eher nur den Rang tier Forma. - - Die Bliitengr6Be schwankt auffffllig stark, was den Verdacht auf die Existenz polyploider Rassen n~helegt.

V. cuneifolia DON subsp, cuneifolia EHDF. 62-1/33-11: Vil. Denizli (C2), N-Schulter des Honaz da~,

zirka 2000 m s . m., kr~utige BSschungen im Bereich offener Juniperus- Best/~nde; mesoz. Kalk und Ka]kmergel; 25. V. 1962. Chr.: 2n = 2x = 16 (sM. ; Abb. I b). - - Ziemlich variabel: Untere Brakteen zum Tell fiedrig eingeschnitten; Behaarung schwankend: gleichm/~Big kurzhaarig bis stark verkahlend.

EI~D]r. 62-1/32-45: Vii. Denizli (C 2), W-Hgnge des Hon~z dag, ober- halb der PaBhShe Kazi Beli, 1300--1700m s. in., Pinus.pallasiana- ~'/ilder, schattige l~ohbSden; mesoz. Kalke und Kalkmergel; 24./25. V. 1962. - - Sol~E~ T 63-IVE-31-14: Vfl. Antaly~ (C 2), Yumru d ~ , zirk~ 30 km sw Elm~[i, 1500--1900 m s .m. , zusammen mit l ~. elmaliensis (cf. p. 137 L). - - SOI~GE~ 65-42-64: Vil. I spar ta (C 3), DedegS1 da~ (Anamas da~lari), zirka 1800 m s . m., 1. VII . 1965. - - S o t~c~ 67-22-2 : Vil. Ant~ly~ (C 2), Ak da~', zirka 40 km sw ElmMi, zirk~ 1800 m s .m. , Ger6lle, Fels, 24. VI. 1967; Co. well3 mit blauem Zentrum.

V. elmttliensis M. FISCHER spec. nova

Chamaephytmn suffrutescens ex affinitate Veronicae pectinatae L. sectonis Veronicae, 15--25 cm altum, e basi ramosissims ca. 20 caules exorientes, planta in sicco viridi-canescens. Caules e r e c t i inflorcscentiis latera[ibus 2--4 , saepe oppositin. Caulis primarii portio terminalis steri[is conspicua. Caules, fo[ia, inflorescentiarum rachides, bracteae, pedicel[i, sepala aequ~liter p i l l s dennis longis patentibus c r i s p a t i s (plcrumque 4-~rficulatis) haud glandulosis c a n e n c e n t i ~ . Folia basi cuneata, in

136 M. FISOHEn :

u t roque la te re laciniis 3 - - 5 obtusis i n c i s a , sessili~, 12--18 m m longa, 3 - - 6 m m la ta .

breviss ime pe t io l a t a vel

Abb. 3. Veronica elmaliensis M. FISCHER sp, n., Holotypus

Inf lorescent i~ 2 - - 3 cm ]onge peduncula[~, sub anthes i 2 - - 4 cm longa, sub fruc~u usque ad 12--17 cm e l o n g a t a , mul t i - (30--40-) f lora . Br~cteae

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AIT. 137

anguste-oblongae vel anguste-obovatae. Pedicelli bracteis primum bre- viores, deinde sub fructu eas aequantes. Sepala 4 vel 5, medianum ( = posterius) nullum vel parvum. Corolla tubo brevissimo (0,5 ram), ]obulo posteriore ( = superiore) 3,5 mm longo. Stamina eoroll'g breviora. Ovarium pubescens, stylus 3 , 5 - -4mm longus. Capsula obcordata bas i r o t u n d a t a , 4 ram longa, 4,5 mm lata, brevipilosa, sepalis subbrevior re1 ea aequans. Semina matura non vidi. - - Chromosomatum numerus o c t o p l o i d i c u s : 2n = 8x = 64 (sM., MI , I I ; fig. lc).

Locus classicus: Turciae prov. Antalya (C 3), 24 km boreo-orientem versus ab oppido E]mali ad viam versus oppidum Korkuteli, (Lycia veterum), altitudine 1150 m s.m., in steppis argillosis supra sedimentis eocaenicis. - - Holotypus: EUR~NDO~FE~ 62-1/50-2, die 28. V. 1962, in herb. E~RE~DO~FE~, Isotypus in herb. WU. (Vide fig. 3!)

Diese Sippe weicht auffgllig yon den bisher bekannten Arten ab und hat anscheinend ein eigenstgndiges Areal in Lycien. Die neue Art ist charakterisiert vor allem durch den aufrechten Habitus, die racist starke basale Verzweigung, die lgnglichen, ziemlich regelmgl~ig tief einge- schnitten-gesggten Lb. (obere und untere einandcr sehr ghnlich) und die dichte (o~t graue) drfisenlose Krguselbehaarung. Diese Sippe muB nach den derzeitigen Kenntnissen der Gruppe als gute eigene Art angesehen werden. Dies schlieBt nicht aus, dab m6glicherweise die Variabilitgts- amplitude grol~ ist und aueh l~bergangsformen zu verwandten Arten existieren. Verwandtschaftliche Zusammenhgnge bestehen wohl vor Mlem zu V. pectinata und V. cunei/olia, wobei die MLgliehkeit in Betracht gezogen werden mug, dal~ ihre Genome (zum Tell) yon den beiden zuletzt genannten Arten stammen.

Weitere hierher geh6rige Exsikkaten: EItDF. 62-1/48-3: Vil. Antalya (C 3), 37 km e Korkuteli (StraBe yon Antalya), zirka 800 m s. m., Roh- bLden tiber Kreidekalken; 28. V. 1962. Die Pf. dieser Population sind denen der etwa 50 km Luftlinie weir entfernten Typus-Population vLllig gMch. - - E . BO~raGEAU: Plantae Lyciae 1860, hr. 182, in collibus petrosis ad basim montis Elmalu, sub nom. : ,, V. poli]olia BENT~., var. ? (Boiss.)". Einige Pflanzen dieser Aufsammlung tragen Kapseln (3,5 mm lang, 5 mm breit), die basal recht deutlich abgerundet sind. Dies ist ein ttinweis auf die Verwandtschaft mit V. cunei]olia, yon der sie aber in den iibrigen Merkmalen sehr stark abweicht (Lb.-Gestalt, fehlende Bedriisung der Intl., aufrechter ttabitus!). - - P. SINT~IS: I ter trojanum 1883, nr. 739: M. Ida: in marmor, moat. Szu-Szus-Dagh; 20. VII.; sub nora.: ,,V. au. striaca L. (V. dentata SCKM.), det. P. Asc~ERsozr Revisionen: W.A. WATTS, 1958 und P. H. DAvIs: V. pectinata L. (W, E).

Die im folgenden aufgez~hlten Exsikkaten weiehen yon typischer V. elmaliensis :J= stark ab, zeigen aber dennoch sehr starke Ahnlichkeiten und mfissen auf Grund der derzeitigen Kenntnisse yon der Variabilit~t

138 M. FlscI~El~:

dieser Art als konspezifisch angcsehen werden: Sol~on~ T 63-IVE-31-16: Vil. Antalya (C 2), Yumru da~, zirka 30 km sw Elmali, 1500--1900 m s. m. : Co. blau; yon typischer V. elmaliensis dutch die etwas feinere Behaarung, die e~w~s ]~ngeren Pedizellen ein wenig abweichend und in der Lb.-Gestalt sowie durch die gefiederten untersten Brakteen an V. cunei/olia angen~hert, mit der sie hier zusammen vorkommt (cL p. 135). - - SolcGm~ T 63-IVE-31-58: Fundort wie vorher, Pflanze nied- tiger, ,a]piner Habitus"o Lb. k]einer, weniger tie~ eingeschnitten, Co. weil~. - - SOl~Gnlr T 63-IVE-43-75: Vi]. Antalya (C 3), 5 km s Burdur; ]ehmiger Boden. Pf. kr~ftig, wenig verzweigt, Intl. verli~ngert, Lb. tier fiederschnittig, Ann~herung in Richtung auf V. pectinata!

Enge Beziehungen bestehen zu den Exsikkaten BOl~I~I~L]~I~ 1899, hr. 5382 und nr. 5383 aus Phrygien: Vii. Konya, Akscheher ( ~ Aksehir), in reg. alpina montis Sultan d~gh, 1600 ms . m., sub nora. ,, V. orientaIis". Diese beiden Nummern gehSren sicherlich nicht zu V. dichrus ( ~ V. cili- ciea) oder in deren 57~he, wie dies RIEI~ (p. 23) beh~uptet. Diese Pflanzen sind vielmehr sehr ~hnlich der V. ]uhsii FI~Eu & SI~T., die aus Paphla- gonien beschrieben wurde: P. SI~TE~IS 1892, hr. 3869: Vil. Kastamonu ( ~ ,,Kastambuli"), Tosya (- : ,,Tossia"): in reg. subalp, montis ,,Giaur dagh". - - F~E:~ vermutet im Anschlul3 ~n seine Diagnose, da~ diese Sippe zwischen V. peetinata und V. orientalis steht, eine Ansicht, die nicht unbegriindet erscheint. R S ~ (p. 106 i.) und RIEK (p. 15) betraehten den Typus als mixture compositum, was fiir die Dublette in W nicht zutrifft; dieser Punkt mul~ noch gekl~rt werden. RInK (p. 25) betrach~et sie (in fibrigens keinesf~lls ,,unversts Ausfiihrungen", wie STIr p. 417, meint) wegen der schmalen, eingerollten ganzrandigen BlOtter der Exsikkate aus deln Vil. Gfimii~ane als eine Form yon V. cinerea und glaubt, wegen der anderen Kapselgest~lt eine Verwandtschaf~ mit V. pec- tinata ausschliei~en zu miissen.

V. d i chrus SCHOTT & KOTSCHY

0sterr. Botan. Zeitschr. (damals ,,0sterr. Botan. Wochenblatt") 7 (1857): 205 f.

Syn. : V. cilieiea ST~O~ nora. nov., Beih. Bot. Centralbl. B 61 (1942) : 416 ; V. pilosa (BE~T~.) R 6 ~ .

Nomenklatur: Obwohl I~IEK (p. 22 f.) schreibt, dab - - d e r weitaus /~ltere Name - - V. dichrus SCt~OTT & KOTSCHu zu V. pilosa (BENTH.) R(iMPP gehSrt, zieht er ebensowenig wie sparer STIr daraus die nomen- klatorische Konsequenz. Als Typus ist ein Exemplar in W ~nzusehen (cf. FISC~EI~ 1969 b, p. 57), das ]eider nur aus einem kurzen Zweig be- steht, der zwischen zwei anderen, ebenfalls kleinen Zweigen auf einem Bogen aufgespalmt ist, der auf dem Etiket t folgende Beschriftung tragt: ,,TH. KOTSC~u I ter eilicicum in Tauri ~]pes ,Bulgar Dagh': Veronica

Die Verwandtsch~ftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AIT. 139

dichrus SO~OTT, bet. Wochenblatt. Crescit in alpinis Deve Deppe et Maaden, alt. 7500 ped. Diebus Julii 1853." Daneben klebt ein l%evisions- etikett yon BoISSIEI~: ,, V. cunei/olia DOLT." - - Das linke Exemplar ist der Tell einer Pf., die yon V. eiliciea ST~O~ gegen V. surculosa BoIss. & BAL. vermittel t : Die Lb. sind breit-oval bis rundlieh, die etwas ver- kiirzte Infl., die etwas verl~ngerten Pedizellen und die starke Bedriisung der ganzen Pf. sprieht jedoch ffir eine deutliche Anngherung an V. sur- culosa. Das reehte Exemplar ist der Teil einer Pf., die eindeutig zu V. ~ur- culosa zu stellen ist. Allein das mittlere Exemplar mit seinen breiten Bl~ttern, einer kr~ftigen, kaum verkfirzten Infl., kurzen Pedizellen und drfisenloser Behaarung repr/~sentiert reine V. cilicica Sw~o~. Auf Grund re]gender Tatsaehen wghle ich in ~bereins~immung mit den Artikeln 9 und 70 des Nomenklatur-Codes dieses mittlere Exemplar Ms L e c t o - t y p u s fiir Veronica dichrus SCHOTT & KOTSCKY (---- V. cilicica ST~O~): SC~OWT und KOTSOHu haben die Pflanze mit breiteren Lb. reichblfitigen Infl. und nieht verl~ngerten Pedizellen gemeint 1 (die bisher meist V. cili- eica STROH USW. genannt worden ist), weft a) die Originaldiagnose am besten zu dem mittleren Exemplar pagt ( ,Folia . . . superiora ambitu obovata . . . Racemus . . . multiflorus, evo]utus bipollicaris et ultra . . . Pedice]li braetearum longitudine . . . " ) , weft b) der t terbarbogen , V. di- chrus SOHOTT & KOTSC~Y, ex Tauro Cflieiae in hort. bet. Vind. culta, 1864" (in W) eindeutig diese Pflanze zeigt und weft c) KoTson~ Belege yon typischer V. surculosa Boxss. & BAL. f/~lschlich als V. caespitosa BoIss. identifiziert hat (el. p. 140f.).

I m HBV w~chst im Alpinum ein Exemplar dieser Art, das mSglieher- weise ein direkter vegetativer Naehkomme jener yon SC~OTT und KoTsoI~u um das Jahr 1864 in diesen Garten gebrachten Pf]anze ist.

Ich schlie~e mieh daher der Ansicht yon DAvis (1952) an und verwende ebenso wie er den korrekten Namen V. dichru8 SCItOTT ~5 KOTSOHu

E~DF. 62-1/70-8 : Vil. Adana/Mersin ( = Igel) (C 5) : Cilicischer Taurus, W-H~nge der Berge e der PaghShe Tekir Tepesi, s Pozanti, 1300--1800 m s .m. , Bereich yon Pinus-pallasiana-Wi~ldern, l~ohb6den. Chr.: 2n = 2 x = 1 6 (sM.; Abb. ld). - - Ganz ~hnlich E~DF. 62-1/69-12 yon derselben Lokalit/~t. - - Diese reichen Aufsammlungen zeigen, dab in derselben Population Pf. mit driisiger und drfisenloser Intl. durcheinander vorkommen. Diesem Merkmal kommt bei dieser Art demnach offenbar keine taxonomische Bedeutung zu. - - E~DF. 62-1/71-27: wie oben, Berge e der PaBhShe Tekir Tepesi, s Pozanti, 1800--2250 m s .m. ; Felsheiden im Bereich oftener subalpiner Cedrus- und Pinus-pallasiana- Besti~nde, fiber Kreidekalken. Chr.: 2n = 2 x = 16 (sM., P.; Abb. le). Auch in dieser Aufsammlung finden sich P~. mit driisigen wie driisen-

In der Originaldiagnose wird kein t-Iolotypus genannt, es heil3t nur ,,Habit. in Tauro Cilieiae".

I~0 M. FISCHE~ :

losen Intl., zum Teil auch Lb. mit einzelnen untermischten Stieldriisen. Die untersten Brakteen mitunter fiedrig eingesehnitten, Pedizellen mitunter etwas verls

EgDF. 62-1/72-8: Vil. Mersin ( = I~el) (C 5), Ciliciseher Taurus, zwi- sehen Giilek Bogaz und Giilek Be., zirka 950 m s. m.

Kultivierte Pf.: HBV-Alpinum: leg. FIscJ~E~, 8. V. 1964. Co. hell- bls an der Peripherie, Zentrum weig mit lila g~dialnerven 1. Es treten aueh verbildete Bliiten auf (vielzipfelige Co.). ehr.: 2 n = 2 x = = 16 (M I ; Abb. 1 ~). - - AG. Belv. : Unter verschiedenen Namen (,,V. sur- culosa", ,, V. pectinata", ,, V. cuneiJolia var. villosa") werden vier ver- sehiedene Rassen dieser Art gezogen, die in folgenden Merkmalen vari- ieren: Infl. mit reiehlieh Stieldriisen oder ohne solche, Co. leuehtend purpurn ohne weiBert t~and oder leuehtend purpurn mit wei6em I~and oder fief himmelblau. Die e lm Mler dieser Pllanzen betr/~gt einheitlieh 2n = 2x = 16 (sM.). Ohne kiinstliehe Best/~ubung setzen die Pf. nut sehr wenige Fruehtk~pseln an. Die noeh unreifen Samen zeigen eine deutliehe seitliche Einrollung (Samen ,,ausgeh6hlt").

V. s u r c u l o s a BOISS. & BAL.

Diese Sippe fiihrt I~6M~P als Art, l~I~: (p. 22 f.) jedoch degradiert sie zur Variet~it. Das Studium des unten zitierten I terbarmaterials in W reehtfertigt aber eher die Auffassung I~6~rePs yon der spezifisehen Ver- schiedenheit dieser Sippe gegeniiber V. dichrus: Die Pf. ist kleiner und zarter, ihr Habitus stark diehtrasig, die B1/itter sind wesentlich schm/~ler und ebenso wie die Intl. einsehlieglich der Kapsel dicht mit Driisen- haaren besetzt. Die Infl. ist wesentlich kiirzer, wenig-(zirka 3--8-)bliitig, kopfig gedrs die Pedizellen sind deutlieh verl/~ngert (zirka zweimal so lang wie die Brakteen) und die Kapsel ist sehr breit, am Grunde j - abgerundet. Die Samen sind wie bei V. dichrus randlieh eingerollt. Die Behauptung RI~KS, dag sieh V. surculosa yon V. dichrus nur dureh die Behaarung unterscheidet ist demnaeh nieht riehtig (iibrigens sind aueh bei V. dichrus driisige Infl. und einzelne Driisen auf den Lb. keine Selten- heit, q. v.). - - Die Abbildung des Typus bei t~IEK (Tafel IV/I2) entsprieht dieser Beschreibung. Auff/illig ist die iiberaus groge h~bituelle Ahnlichkeit zwischen V. surculosa Bolss. & BAL. und V. caespitosa Bolss. (of. Flscltm~ 1969 b), die besonders in den extrem gestauehten (zirka 10 mm langen) beblgtterten Sprogabsehnitten, den die Sprosse iibergipfeln.den kopfigen, wenigbliitigen Intl. und den sehmalen, stark revoluten Lb. zum Ausdruek kommt. DeshMb ist es nieht allzu verwunderlieh, wenn KoTsot~Y zwei Aufs~mmlungen dieser Art f/ilsehlieh als V. caespitosa Bolss. identifiziert

1 Dies entsprieht der Originaldiagnose, und darauf griindet sich aueh der Sinn der Bezeiehnung ,,dichrus".

Die Verwandtsehaf~sgruppe um Veronica orientalis MILn., emend. AIT. 141

hat (und darin sogar yon BOlSSlEn bestgtigt wurdeT): KoTscuy, I ter Cilie. in Tauri alpes ,,Bulgar Dagh", hr. 117, ereseit in Kosehan et aliis jugis ealeariis alt. 9--10000 ped., dieb. Jul., Aug. 1853. --KOTSO~Y 1836, nr. 389 a/nr. 462 III. , Taurus. - - Ob diese Ahnliehkeit auf verwandt- sehaftliehe Nghe deutet oder aber ein weiteres Beispiel bemerkenswerter Konvergenz bei alpinen Veronicae darstellt (tPlSC~n 1969 b, p. 61), ist noeh nieht klar. Der genaue Vergleieh der beiden Arten offenbart die deutliehen Untersehiede im Blattrand (bei V. caespitosa ganz, bei V. sur- culosa gekerbt) und im Indument (bei V. caespitosa starre driisenlose I-Iaare besonders in Blattrandnghe, bei V. surculosa aussehliel?lieh weiehe Driisenhaare auf der ganzen Flgehe).

Zweifellos ist V. aureulosa eine an den hoehMpinen Biotop angepM3te nahe Verwandte yon V. dichrus. Sie ist allerdings dutch mehrere XVferkmale so gut abgehoben, dab sie Artbereehtigung hat. Die Existenz einzelner Ubergangsformen widersprieht dieser Auffassung nieht; aueh sei erwghnt, dab sieh auf einem tIerbarbogen (KOTsC~Y, Iter Cilie. in Tauri alp. ,,Bulgar Dagh", 1853, hr. ~6: ,, V. pectinata L." In jugis alp. supra plumbi fodinas alt. 7000 ped., dieb. Jul. 1853) mit mehreren Exemplaren von V. diekrus ein einzelnes Exemplar von V. aurculosa seharf abhebt, was darauf hindeutet, dab beide Arten gut gesehieden nebeneinander waehsen k6nnen.

V. macrostachya VAttL (~- V. Meppica BOISS.; el. IlIEK) Diese Art ist iiberaus polymorph, und es kommt ihr wohl /~hnlieh

wie V. orientalis eine zentrale Stellung innerhalb der gesamten Verwandt- sehaftsgruppe zu. Bisher wurden auBer der Nominatrasse folgende zwei weitere infraspezifisehe Tax~ unterschieden: vat. mardinensis ( B o n ~ . ) RI~K und vat. schizosteqia ( B o ~ . ) RI~K. Die Auswertung des mir vorliegenden Materials zeigte nun, dab dieser Formenkreis nieht, wie RII~K annimmt, bereits im Vil. Adana ( ~ Seyhan) seine Westgrenze erreieht, sondern noeh betrgehtlieh weiter westlieh his in das Vil. Isparta reieht. Aueh in diesem westliehen Arealabsehnitt ist die Art nieht homo- gen, sondern es lassen sieh drei Sippen unterscheiden, die ieh in Anbe- traeht der starken Variabilit/it der Gesamtart und der noeh etwas unzu- reiehenden Kenntnis der Gruppe nieht als Arten, sondern nut als Unter- arten einstufe. Die Nominatrasse und die beiden oben erw/~hnten Variet/i- ten sind vorlgufig als taxonomiseh ungefghr gleiehwertig mit den neu- besehriebenen Unterarten anzusehen. Subsp. macrostachya und var. mardinensis sind sehr formenreieh. Die Areale dieser infraspezifisehen Sippen schlieBen sieh gegenseitig aus, vat. mardinensis (Co. purpurn) sehlieBt 6stlieh an ssp. macrostachya (Co. blau oder weiB-blau; Beziehun- gen zu V. pectinata ?, el. p. 134) an, noeh weiter 6stlieh (e Mardin; Kur- distan) folgt vat. 8chizostegia (Co. purpurn).

162 M. FISCHE~:

t \ macrostach!la VAHL subsp, pisidica M. FISCHER subsp, nova Chamaephytum suffrutescens caespitosum s e m i d e e u m b e n s , 6 - -

12 cm altum, p i l i s l ong i s g l a n d u l i f e r i s (glandulis parvis) p a t e n t i - bus dense obsitum. Folia media l a t e - o v a l i a vel late-oblonga obtusis- sima, 10--15 mm longa, 6--8 mm lata, basi breviter angustata, margini- bus vix revolutis, subregulariter i n e i s o - c r e n a t i s (erenis lateris utri- usque 6---9).

Inflorescentiae laterales 1--3, breves (2--4 em longae), 15--30-florae, pedunculis 1--3 cm longis, sub ffuetu haud elongatae. Caulis primarii portio terminalis sterilis conspicua. Bracteae obovatae vel obtrullatae, infimae interdum majores et incisae. Pedicelli bracteas subaequantes. Sepala 4. Tota inflorescenti~ sieut folia p i l l s g l a n d u l i f e r i s patentibus instruetis. Corolla albo-coerulea. Stylus 3ram longus. Capsula late obcordata, 3 mm longa, 4 mm lata, sepalis brevior, emarginata, basi cuneata, glanduloso-pubescens. Semina marginibus subrevolutis.

Locus classieus: Turciae prov. Isparta (C 3), in cacumine ~igek da~ montis Anamas da~lari (Pisidia veterum), in silvis apertis Cedri libani et Juniperi excelsae, altitudine circa 1500 m s. m. - - t tolotypus : F. SoccER hr. 67-5-6, die 17. VI. 1967, in herb. F. SoaG~R (Linz, Austria Sup.), Isotypus in herb. WU.

Vom locus classieus liegt noeh ein weiterer Beleg vor: So~G~R 66-50-47, 17. VI. 1967.

Ferner gehSren hierher folgende Exsikkaten: SO~GE~ 65-43-91: Vil. Isparta (C 3), DedegS1 Da~, zirka 1500 m, Felstriften, Weiden; 3. VII. 1965. - - SORG]~ 67-11-31: Vil. Isparta (C 3), Kara Da~ (ira Anamas Da~), Abies-cilicica-Wald, zirka 1300 m s .m. ; 19. VI. 1967. - - SO~GER 68-37-5: Vil. Isparta (C 3), ne Anamas, 1500m s.m., Bergsteppe; 16. VII. 1968.

Diese Sippe ist bisher yon vier Stellen ira Gebiet des Anamas da~ bekannt; alle diese Populationen stimmen sehr gut miteinander fiberein. Morphologisch vermittelt sic zwischen V. cunei]olia - - yon der sic sich dureh den kr~ftigeren Habitus mit aufsteigenden, nicht kriechenden Sprossen und das eigentfimliche Indument (zarte lange abstehende Drfisenhaare, yon denen die ganze Pf. bedeckt ist) sehr deutlich abhebt - - und V. macrostachya subsp, macrostachya, yon der sic sich durch die breiten, am Grunde rasch zusammengezogenen BlOtter, den gedrungenen Wuchs und das Indument unterscheidet und yon deren weiter 5stlich liegendem Areal sic aul~erdem zirka 350 km welt entfernt ist. - - Der gro[te Artenreichtum und die bemerkenswerte floristische Position des Anamas da~lari erhellt auch ans der jiingeren Entdeekung zweier anderer neuer, ebenfalls yon F. S o ~ G ~ anfgesammelter Scrophulariaceen-Arten in diesem Gebiet: Celsia sorgerae HuB.-Mo~. und Verbascum adeno- carpum HuB.-Mo~. (SoRG]~, in litt.).

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AI~. 143

1,7. m a c r o s t a e h l t a VAHL subsp, i conlens i s M. FISCHER subsp, nova

Chamaephytum suffruteseens repens, to tum dense et longe 1 a n u g in o- sum. Caulis pars foliata 5- -7 em longa. Folia media o b o v a t a , obtusa, in pe~iolum brevissimum attenuata, 10 mm longa, 4 - - 6 mm lata, margini-

Abb. 4. Vero~zica macrostachya VAgL subsp, iconiensis M. Flse~Ea subsp, n., ttolotypus

bus leviter revolutis, regulariter distincte serrato-crenatis vel inciso- crenatis. Caulis et foli~ pills brevissimis gl~nduliferis sub indumento l~nuginoso absconditis obsita.

Inflorescentiae laterales 3--5 , pedunculis brevissimis (1 cm longis), valde confertae (3--5 cm longae), lO--20-florae, ascendentes, sub fructu haud elongatae. Caulis primarii portio terminalis sterilis brevis, foliis minoribus, per plures annos ~cereseens. Braeteae late-ovales, in~egerrimae

144 M. FISCI{ER :

vel infimae crenulatae. Pedieelli braeteas aequantes vel his sublongiores, sieur inflorescentiae raehis lanuginosi et pills glanduliferis obsiti. Sepala 4. Braeteae et sepala l a n u g i n o s a et pills brevioribus g l a n d u l i f e r i s dense obsita. Stylus 4 mm longus. Capsula orbieulato-obeordata, apiee subemarginata, basi s u b r o t u n d a t a , 2,5--3 mm longa, 3--3,5 mm lata, sepala aequans, dense pilosa. Semen medio umbonatum, margine planum. - - Chromosomatum numerus d i p l o i d i e u s : 2n = 2x = 16 (sM., fig. l g).

Locus classieus: Turciae prov. Konya (olim Ieonium) (C4), 20kin oeeidentem versus ab oppido Konya, altitudine 1250 m s. m., in rupibus ealeareis boreo-orientem speetantibus. - - t{olotypus: F. E ~ N I ) o a F ~ a 62-1/63-6, die 31. V. 1962, in herb. EgaE~DOaFE~, Isotypus in herb. WU. (Vide fig. 4!)

Diese Sippe ghnelt habituell einigermagen der subsp, sorgerae, hebt sieh yon ihr abet durch das noch ls HaarMeid, die breiteren Lb. und die Stieldriisen im Inil.-Bereieh sowie vor allem - - bemerkenswerter- weise - - durch die basal gerundeten Kapseln deutlich ab. Ob die Sippe Artrang verdient, kann nur anhand yon ausreiehendem Material beurteilt werden. Von der ebenfalls /ihnliehen V. dichrus unterseheidet sie sieh dureh das viel 1/~ngere, weiehere und diehtere Indument, in der Kapsel- basis und dureh die flaehrandigen Samen. AuBerlieh besonders ghnlieh ist die subsp, iconiensis einem dieht- und langhaarigen Hoehgebirgs- I)kotyp, der zur subsp, macrostaehya zu rechnen ist und den KOTSCttY auf dem Mons Amanus ( = Gs da~) gesammelt hat: KOTSCItY, P1. Syr. bor. ex Amano prope Beilan 1862, nr. 84, 85 : V. aleppiea BoIss. In devexis montanis ealcariis supra Beilan alt. 3500 ped. - - dtto, nr. 86: V. aleppica BoIss. var. Frequens versus At tyk pagum in graminosis alt. 3000 ped., 25. Junii. Die Aufsammlungen KOTSC~u zeigen die starke Variabilit//t (Modifikabilit/~t ~.) und die anseheinend gleitenden Uberg/inge (innerhalb einer Population) zu wenig behaarten und verkahlenden Formen, wie sic in niederen Lagen vorherrschen (subsp. maerostachya). Diese Pf. unterseheiden sich yon subsp, iconiensis durch die doch etwas kiirzere und geringfiigig gr6bere Behaarung, die stark eingeschnitten-gekerbten Lb., vor allem abet dureh die schmalen, linemen, spitzen Sepalen und die keilige Kapselbasis.

V. m a c r o s t a c h y a VAHL s u b s p , sorgerae M. FISCHER s u b s p , n o v a 1

Chamaephytum suffruteseens d i f f u s e r epen s , t o t u m t o m e n t o - sum, in siceo vireseenti-eaneseens. Caulis pars foliata 10-- i5 em longa. Folia media a n g u s t e ova l i a , a e u t a , in petiolum brevissimum at- tennata, I0--20 mm longa, 3--5 mm lata, m a r g i n i b u s valde r e v o l u -

1 Dominae elarissimae Doetori FRIDERIeAE SORGER Lentiae ad Danubium (Austrig Sup.) eolleetriei studiosissimae grato animo dieata.

Die Verwand~schaftsgruppe um Veronica orientatis MILL., emend. AIT. 145

t i s , i rregulari ter c r e n a t i s . Caulis et folia pilis b r e v i s s i m i s g l a n d u l i -

f e r i s sub indumengo tomentoso abseondit is dense obsita.

Abb. 5. Veronica macrostachya VA:{L subsp, sorgerae M. FISCHER subsp, no, I-Iolotypus

0sterr. Bot. Z., Bd. 118, It. 112 10

146 M. FlSC~E~:

Inflorescentiae latcrules 3--5, pedunculis brevibns (1--2 cm longis), vMde c o n f e r t a e (3--5 cm longae), 12--25-florae, ascendentes, fructi- ferae haud elongatae. Caulis primurii portio terminalis sterilis brevis, fo]iis minoribus, per plures unnos accrescens. Bracteae ovules, integer- rimae. Pedicelli bracteis breviores vel eas subaequantes, sicut inflores- centiue rachis b r e v i s s i m e g l u n d u l o s i t o m e n t o s i q u e . Sepala 4. Bracteae sepalaque sicut folia tomentosa. Corolla purpurea, tubo brevi (0,8 ram), lobulo posteriore ( = superiore) 4 mm longo. Stamina corollum aequantiu. Ovarium pubescens, stylus 3--4 rain longus. Capsula late obcordata, late emarginuta, basi cuneatu, 3--3,5 mm longu, 4,5 mm lata, sepala aequans, s p a r s e brevipilosa, margine eiliats

Locus classicus : Turciae prov. I~el ( = Mersin) (C 4), 43 km ab oppido Mat prope viam versus oppidum Karaman, (Cilicia veterum), in jugi transitu Sertavu] dicto, in rupibus culcareis praeruptis septentrionem spectantibus, ultitudine 1600 m s.m. - - H o l o t y p u s : F. SOl, tEa, nr. 66- 34~-5, die 9. jun. 1966; in herb. F. SOI~GEI~ (Linz, Austria Sup.); Isotypus in herb. WU. (Vide fig. 5 !)

Diese Sippe ist bisher nur yon dcr Typuslokalit/~t bekannt. Sie w/ichst dort zusammen mit Allcanna sieheana I~ECI~. f. und Anogramma lepto- phylla (L.) LINK in unmittelbarcr Nachbarschaft einer VOlt Ouobrychis cornuta (L.) D~sv. dominierten felsigen Steppe mit Genista albida WILLD. var. albida und Thymus hirsutum BI~B. (Sol~GEt~, in litt.)

V. multifida BENTH.

E~Dr. 62-1/38-14: Vil. Burdur (C 3), 13 km se Burdur; 1100--1200 m s. m . . . . Bad-Lands", offene Steppenvegetation uuf stark erodierten Steil- h/ingen; jungterti/ire Tonb6den; 26. V. 1962. ehr.: 2n ~ 2x = 16 (sM., M I, II, Pollentetraden zum Teil gestSrt; Abb. 1 h). Diese einzelne Pf. zeichnet sich uus durch uuff/~llig derbe, stark verl/ingerte Infl. (50--70- bltitig), die Lb. sind im Umrig schmal und ziemlich regelm/~gig einfuch- fiederschnittig mit kurzen, sehr schmalen, linealen, stark revoluten Zipfeln und ebenso schmaler Blattrachis. Indument : kurze Krummhaare, uuf den Lb. locker, in der Infl. dichter.

EI-Imr. 62-1/70-1 a: Vil. Adana/Mersin ( = Igel ) (C 5), Cilicischer Taurus W-Hgnge der Berge e der PaBhShe Tekir Tepesi, s Pozunti; 1300--1800 m s .m. ; RohbSden, KreidekMke; 2.--3. VI. 1962. elm: 2n = 4x = 32 (sM. ; Abb. i i). Lb. unregelm/~gig 1--2-fuch-fiederschnittig, untere zum Teil mit verbreiterten Zipfeln, oberste an Fiederzipfeln stark verarmt, meist pro Seite nur ein linealer Zipfel. Indument: kurze und mittellunge Krummhaure, locker, Lb. fast kahl.

Em)~. 62-1/62-17: Vil. Konya (C 4), 20 km w Konyu; 1250 m s.m., Steppen auf tonreiehen B6den (Mioz/in-Sedimente); 31. V. 1962. Chr.: 2n = 4 x = 3 2 (MI, I I ; Pollentetruden zum Tell gestSrt; Abb. lj) .

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. Air. 147

Lb. regelm~{~ig fiederschnittig, die Zipfel meist 1/~nger als bei der ein- gangs genannten Pf., oberste Lb. meist ohne Fiederzipfel, lineal, ganz- randig. Indument: mittellange Krummhaare, • dicht.

E~DF. 62-1/32-54: Vil. Denizli (C 2), W-H/~nge oberhalb der Pal~h6he Kazi Beli, 1300--1700 m s. m., sonnige Rohb6den, Get611; mesozoische Kalke und Kalkmerge]; 24./25. V. ; Chr.: 2n = 6x = 48 (M I; Abb. l/c). - - Lb. unregelms 1--2-fach-fiederschnittig, Co. auff/~llig gr68er als bei den vorher genannten Populationen, n/~mlieh 6--7 mm (Tubus § Zipfel) lang, lila-blau. Indument: dicht kr/~uselhaarig (-- ver]/~ngerte Krummhaare), Sepalen fast filzig, grau.

Der Formenreichtum und auch die Variabilit/~t innerhalb der einzelnen Popu]ationen yon V. multi/ida ist sehr groin. Bemerkenswert ist die Auf- deckung einer Polyploidie-Reihe von diploid fiber tetraploid bis hexaploid. Die Untersuchung der vier oben genannten, auf ihre Chromosomenzahl bin untersuchten Populationen 1/~I~t keine mit dem Ploidiegrad parallel- gehende Sippengliederung erkennen. Um eine solche aufzudecken, mfil~ten wesentlich mehr Pf. chromosomal iiberpriift werden. Erst dann k6nnte aueh die Frage gekl/~rt werden, ob Autopolyploidie oder Allopolyploidie zugrunde liegt.

K o m b i n a t i o n s s i p p e V . multif ida~V, dichrus Et~DF. 62-1/70-1 : Vii. Adana/~ersin ( : Seyhan/Igel ) (C 5), Cilicischer

Taurus, W-tI~nge der Berge e der Pal~h6he Tekir Tepesi, s Pozanti, zirka 1800m s.m., l%ohb6den im Bereich oftener Pinus-pallasiana- W/~lder; Kreidekalke; 2.--3. VI. Chr.: 2n : 8x : 64 (M II ; Abb. 1/, 6).

Kleiner Halbstrauch, kr/~ftig, Sprosse aufsteigend bis aufrecht, 15--20 cm hoch, Lb. 15--22 mm ]ang, 4--12 mm breit, sehr unregel- m/~l~ig gestaltet, lanzettlich, breit-lanzettlieh bis breit-eif6rmig, grob eingeschnitten-ges/~gt bis grob fiedersehnittig, oberste Lb. lanzettlich bis schmallanzettlich, regelm/~l~ig oder unregelm/~l~ig eingeschnitten- ges/~gt oder ganzrandig, Blattra~d flaeh. Sprosse mit 2--3 Intl., diese 15--30-bliitig, Brakteen ]ang, lanzettlich bis lineal, 1/~nger oder so lang wig der Pedizellus. Co. sehr groI~ (Durchmesser 9--11 ram), Griffel 4--5 mm lang. Indument: untere Lb. locker krummhaarig, obere Lb. diehter behaart und Intl. dicht kraushaarig, v611ig driisenlos.

Die unregehn/~l~ige Gestal~ung und die grol~e Variabilit/~t dieser Population legen den Verdacht auf tIybridit~t nahe. Im Ablauf der Meiose konnten keine St6rungen festgestellt werden, die untersuchten Pollenkorn-Tetraden sind normal, was als Hinweis auf eine veil-fertile Allopolyploide zu werten ist. Aus derselben Population stammt eine Aufsammlung yon tetraploider V. multi/ida (eL p. 146, hr. 62-1/70-1 a), die vermutlich den einen Elter darstellt. Als den anderen Elter wtirde man auf Grund des Merkmalsbestandes V. macrostachya oder V. orientalis

10"

148 M. FIscHEa:

Abb. 6. Veronica multi]ida-- V. dichrus

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AI~. 149

vermuten; es liegen jedoch keine eindeutigen Belege typiseher Vertreter dieser Arten aus dem Gebiet (Cilieiseher Taurus) vor. Dagegen finder sich in denselben Populationen and im ganzen Cilieisehen Taurus sehr hgufig V. dichrus. Trotz des betr/~ehtliehen morpho]ogisehen Abstandes zwisehen V. multifida und V. dichrus is~ sie als der andere Elter der Kombinationssippe ernstlieh in Betraeht zu ziehen. Die Merkmale lassen sieh als intermedi/~r auffassen, wenngleich sie n/~her zu V. multi/ida neigen. Folgende Exsikkaten gehSren offensiehtlieh zu derselben Hybridsippe:

KOTSCHY, P1. Tauri 1836, hr. 392, in monte Tauro: (V. cunei]olia DoN) 1, V. austriaca JACQ. Revis. BoIssIsR : V. teucrium L. ; I~evis. WATZL : V. orientalis L. In derselben Aufsammlung finden sieh Belege yon V. dichrus, zum Tell sind beide Sippen ~uf einem Bogen vereint; KOTSCtIu hat offensiehtlieh die beiden Sippen erst naehtrgglieh, im H e r b a l ge- trennt. - - Aueh am Fundort ERaENDOR~aS linden sieh drei Aufsamm- lungen yon V. dichrus (62-1/69-12, 62-1/70-8 und 62-1/71-27, cf. p. 139)!

KOTSCRY, I te r Cilieieum in Tauri alpes ,,Bulgar Dagh" ( = Bolkar da~lari), nr. 67 e/nr. 140: V. orientalis L. Creseit dispersa caespitans in summis alpinis Kosehan alt. 9000 ped., diebus m. Jul. 1853. - - SIEGE, Bot. Reise naeh Cilieien, 1896, hr. 343: V. orientalis MrLL., (Bolkar da~lari), Karli Boghas, GerSlle, 1800 m s .m . ; Co. blau.

Die beiden zuletzt erw~hnten Belege weichen yon den beiden erst- genannten in versehiedener Weise (~: geringffigig) ab, was aber in Anbe- traeht der mutmagliehen Hybr idnatur dieser Sippe nicht verwundert. --- Vor allem die Beziehungen zu V. macrostachya und V. orientalis wiirden eine genauere Untersuehung reehtfertigen.

I7. c i n e r e a BOISS. & BAL.

Kultiviert im HBV an einer Troekenmauer, ein grol3es, gut ent- wiekeltes, stark verzweigtes und reiehlieh bliihendes Individuum, Art- zugeh6rigkeit eindeutig. M. FIscHE~, 12. V. und 20. VI. 1969. Chr." 2n = 2x = 16 (sM.; Abb. 2a).

A n h a n g : Von den im folgenden behandelten Arten waren V. cae- spitosa Boiss. und V. bombycina Boiss .& KoTsc~Y friiher in der Sektion Veronicastrurn B]~T~. eingereiht (el. F t s o ~ 1969 b). Ob sie in die Gruppe um V. orientalis gehSren, ist noeh nieht ganz gesiehert. Die beiden zuletzt angefiihrten Arten V. armena BoIss. & Hlr~'r und V. l)eduncularis M. B. werden yon RIEK bzw. ST~O~ in die Subsektionen Armeno-Persicae RIEK bzw. Caucasicae RIE~ gestellt, eine Vorgangsweise, die einiges fiir sieh hut, deren Bereehtigung abet noeh nieht endgtiltig gesiehert ist. (I~6MPr demgegeniiber fiihrt V. armena in seiner , ,Verwandtsehaftsgruppe

i Durehgestriehen (wahrseheinlieh yon I~oTsc~'z).

150 M. FISCHE~ :

Orientales" in der N/ihe yon V. multi/ida.) Die Chromosomenzahlen wurden al]e an Gartenmaterial gewolmen; da diese Arten abet gut charakterisiert sind, die Pflanzen zweifelsfrei identifiziert werden konnten und bisher (au{ler yon V. armena) iiberhaupt keine Chromosomenzahlen bekannt sind, halte ich deren ~i t te i lung ftir ausnahmsweise berechtigt.

V. caespitosa BOISS.

Kultiviert im Alpengarten des Herrn A. CIHLARZ (Wien), Wildher- kunft unbekannt; leg. M. FiscHer, 14. V. 1969. Chr.: 2n = 2x - - 16 (s~. : Sproftknospe).

V. bombycina BOISS. & KOTSCItY s ub sp , bombyeina

Kultiviert im AG. Belv., Wildherkunft unbekannt; leg. M. FISCHEI~, 19. VI. 1969. Chr.: 2n = 2x = 16 (sM.: Sproilknospe; Abb. 2b).

V. armena BOISS. & HUET Kultiviert im Bot. Garten d. Univ. Graz, nr. V 45, V 60, V 61 aus

Samen yon Botan. G~irten, Wildherkiinfte unbekannt. Chr.: 2n = 2x = -= 16 (sM.). Diese Zahl s t immt mit der yon ]31~ANDT (1953) und yon ZUKOVA angegebenen iiberein.

V. peduncular is M. B.

Kultiviert im AG. Belv., Wildherkunft unbekannt; leg. M. FlSC~tmL 22. V. 1969. Chr.: 2n = 2x = 16 (sM.; Abb. 2c). Stengel rundum gleieh- m~iBig kurzhaarig, Intl. krummhaarig, driisenlos, Co. weiB, der obere Zipfel mit violetten Adern, Zentrum griinlieh, Durehmesser (ausge- breitet) 11 mm.

Merkmalsallalyse In der Verwandtschaftsgruppe sind zwar recht v ide Differential-

merkmale vorhanden, abet alle sind ~= stark variabel, und zw~r in hohem Umfange sowoh] innerhalb des Individuums als auch innerhalb der Population und innerhalb der Art (die Griinde dafiir werden auf p. 156 diskutiert). Deutliehe Diskontinuitgten und ,,qualitative" Merkmale fehlen weitgehend, die Korrelationen zwischen den Merkmalsauspritgungen sind gering, und vie]fach herrschen retikulate Beziehungen zwischen den Arten, so dal~ eine lineare hierarchische Klassifizierung der Sippen unmfglich erseheint. In der bisherigen Literatur fiber die Sektion ist das Bestreben der Autoren darauf geriehtet, Merkmale zu entdeeken, die jeweils fiir grfl~ere Gruppen yon Arten konstant sin& Solehe Merkmale glaubte man in der Anzahl der Sepalen, in der Gestalt der Kapsel und in der Gestalt der Samen gefunden zu haben. Die folgenden Ausfiihrungen sollen zeigen, dal~ die so begriindeten Gruppenabgrenzungen entschei- dende M~nge aufweisen.

Die Verwandtsehaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AIT. 151

Der kritische Vergleich der Diagnosen der Gruppen (Subsektionen naeh ST~OH) bei RIEK (p. 9--10) zeigt die Problematik der Ansgliederung yon Artengruppen angesiehts des Mangels an guten, konstanten Differen- tialmerkmalen: Diese sieben Diagnosen sind logiseh unhaltbar, weil sie sieh nieht Mar voneinander unterseheiden. Damit soll jedoeh nieht gesagt sein, dab die Gliederung bei I~IEK v611ig willkiirlieh sei. Die Arbeit RIEI~S weist im Gegenteil zweifellos viele beaehtenswerte und riehtige Gesiehts- punkte auI. Vor allem ist sie als Versneh einer zusammenh/~ngenden Darstellung eines gr6geren Teiles der Sektion wertvoll.

Die behanptete enge Verwandtsehaft zwisehen V. pectinata und V. cunei/olia (S. 7) etwa seheint einiges ffir sieh zu haben. Anderseits erseheinen jedoeh die Znsammenhgnge zwisehen V. cunei/olia und V. di- chrus besonders seit der Auffindnng yon V. cu~ei/olia DoN snbsp, isa.urica P. H. DAvis mindestens genau so eng, wenn nicht noeh enger. Die Be- wertung der Merkmale der Kapselbasis und der ,,ausgeh6hlten" Samen bedarf wohl einer Revision (siehe unten). Insofern ist es also unbegrfindet, zwisehen diese beiden Arten eine Subsektionsgrenze zu legen. Das Merkmal der keiligen Kapsel ist wohl ffir viele Arten dieser Gruppe eharakteristiseh, abet gewil~ nicht aussehlieBlieh. So linden wir etwa bei V. sureulosa ebenfalls eine basal ziemlieh abgerundete Kapsel; m6glieherweise handelt es sieh hierbei um eine neotene Ausbildung hoehalpiner, im ganzen reduzierter Pflanzen, denn die jungen, unreifen Kapseln scheinen fast immer basal abgerundet zu sein, die keilige Gestalt entwiekelt sieh onto- genetisch erst sp/~t. - - Die Darstellung t~I~KS leidet, wie mir scheint, grunds/~tzlieh an einer zu formalistischen, prim/~r auf die Diagnose der Sippen und die Historie der Taxa gerichteten Betrachtungsweise, die die Gesiehtslounkte der mehrseitigen Verwandtschaftsbeziehnngen, der Adaptivit/~t, der MSgliehkeit yon Konvergenzen und vor allem der Variabilit/~tsamplitude der einzelnen Sippen und Merkmale nieht oder zu wenig berfieksiehtigt. Meines Eraehtens hat das bisherige Studium der Gruppe keine eindeutig taxonomiseh hoehwertigen Merkmale aufge- zeigt, deren Existenz ist sogar etwas fraglieh geworden. Die groBe taxo- nomisehe Relevanz yon Merkmalskomponenten und Merkmalsprogres- sionen - - bei RIEK kaum angedeutet - - wird ffir kfinftige Gliederungen zu beaehten sein; allerdings fehlen hiezu noch viele Daten.

Die M e r k m a l e : Es folgt eine kurze Bespreehung der einzelnen 3lerkmale und ihrer Variabilit/~t in der Verwandtsehaftsgruppe um V. orientalis; sie bezieht sieh i .a . nur auf die in dieser Abhandlung erw/~hnten Arten. Es handelt sieh um einen ersten groben UmriB einer zusammenfassenden Prfifung des l\ferkmalsbestandes nnd einen ~ber- bliek fiber die Progressionen in dieser Gruppe, der sowohl bei RS~PP als auch bei I%IEJ~ fehlt, mir abet als Grundlage einer taxonomisehen Bearbeitung unerl/H31ieh erscheint.

152 M. FISChEr:

W u c h s f o r m : Mehr oder weniger stark verholzte niedere Halb- str/~ucher bzw. Stauden mit meist starker basaler Verzweigung. Viele Arten haben =~ niederliegende bis kriechende, andere aufsteigende bis aufrechte Sprosse. Die Wuchsform verdient genauere Beaehtung, anhand yon Herbarmaterial ist sie oft nur sehlecht festzustellen, weil oft nur Teile gesammelt werden, das Alter der Pf. nieht best immt werden kann und die Pf. am Originalstandort vom Weidevieh verbissen werden. Auff/illig ist das Vorherrschen der Prolifikation (vgl. FISCHmr 1969a), die bei allen nieder]iegenden und kriechenden Arten (anhand alter, vertrockneter Intl. aus den vorausgegangenen Vegetationsperioden) eindeutig nachgewiesen werden konnte. Der sterile SproBgipfel ist im Zusammenhang damit immer deutlich entwickelt, manehmal ver- 1/~ngert.

V e r ~ r b u n g im troekenen Zustand: Ob die Pf. griin bleibt oder aber schneller oder langsamer dunkler, schw/~rzlich wird, ist in der Gattung Veronica taxonomiseh aufschluBreich. Die Verbreitung dieses Merkmals, das auf den geringeren oder grSBeren Gehalt an dem Glykosid Aucubin zuriickzufiihren ist (vgl. H ~ T L , p. 13), ist bisher kaum syste- matisch erforscht worden. Voraussetzung fiir eine sinnvolle vergleichende Beurteilung des Schw/irzungsgrades ist allerdings einheitlich pr/~pariertes Herbarmaterial , eine Forderung, die beim Studium grS$erer Herbarien naturgem/ift meist nieht erfiillt ist. Die Exsikkata yon z. B. V. cunei]ola, V. elmaliensis, V. orientalis bleiben anscheinend liinger griin als die yon V. pectinata, V. dichrus, V. cinerea.

Das I n d u m e n t ist sehr wichtig als Tr~ger yon Differentialmerkm alen. Es handelt sich durchwegs um kiirzere oder 1/~ngere, zartere oder kr~ftigere einreihige Gliederhaare (durchschnittlich 3--6gliederig). Es treten kurze Krummhaare auf, die meist der Blatt- bzw. Achsenoberfl/iehe • ange- driickt sind. Sind diese Krummhaare verl/~ngert (,,Kr~uselhaare"), bilden sie einen lockeren oder dichteren st/irker oder schw/~cher anliegenden Filz. Sehr diinne, kurze, /~uSerst dicht stehende und stark miteinander verfilzte Haare sind fiir V. einerea charakteristisch. Ahnlich auff/~llig diinne Haare treten auch innerhalb yon V. macrostachya auf. Ferner gibt es kr/iftigere, meist straff abstehende Haare (V. dichrus). Sehr wichtig sind die Driisenhaare: meist 1/s selten sehr kurze, diinne, abstehende Haare mit einem kleineren oder grSl~eren DriisenkSpfchen, die entweder nur im Infloreszenzbereich oder aul3erdem such auf den Lb. auftreten. Sie sind zum Teil mit drfisenlosen Haaren vermiseht, in anderen F/~llen (V. macrostachya subsp, pisidiea, V. surculosa) iiberziehen sie ausschlieftlich die ganze Pf. Oft finden sich innerhalb derselben Art, ja meist innerhalb derselben Population Pf. mit Driisenhaaren und solche ohne (V. diehrus, V. eunei/olia). Bei vielen Arten kommen aul~er den Driisenhaaren noch sitzende DriisenkSpfchen vor. Verkahlungen an

Die Verwandtsehaftsgruppe um Veronica orientali8 MILL., emend. A~T. 153

einzelnen Individuen treten bei mehreren Arten auf, besonders charakte- ristisch ist diese Erscheinung fiir V. orientalis.

I n f l o r e s z e n z e n : Ihre Anzahl pro SproB schwankt, zum Tell auch modifikativ bedingt. Parallel mit der allgemeinen Verkleinerung der Pf. bei alpinen Sippen geht aueh eine Verringerung der Anzahl und eine Verkfirzung der Intl. einher (kopfig bei V. surculosa). Auff~Uig ist die Entwicklung nur einer einzigen, sehr kr~ftigen, verl~ngerten Intl. bei der groBwiiehsigen V. pectinata, die auch bei einigen Individuen yon V. macrostachya subsp, macrostachya zu vermerken und vielleieht als Erbe yon V. pectinata zu deuten ist. Die Intl. sind versehieden lang ge- stielt, bei einigen Sippen kommen hiiufig sterile Brakteen am Grunde der Infl. vor (innerhalb einer Population weehselnd). - - Beziiglich der Gestalt der Brakteen lassen sich Arten mit (der Tendenz nach) iiber- wiegend kurzen, breiten, rundlichen, stumpfen solehen mit -4- ver- l~ngerten, schmifleren, • spitzen Brakteen gegeniiberstellen. Ihre Gestalt im einzelnen sehwankt innerhalb der Population sehr stark. Die relativen L/~ngen yon Brakteen, Pedizellen und Sepalen sehwanken in jeder ttin- sieht sehr stark, aueh beim Vergleieh einander entspreehender Aufbliih- zustiinde der Intl. Die Unterschiede zwisehen Anthese und Frueht- zustand siud dabei eher gering. Abheben lassen sieh nur jene Arten, bei denen die Pedizellen durchschnittlieh deutlieh verls sind, d .h . 2--3real l~nger als die Brakteen oder Sepalen ( V. surculosa, V. peduncula. ris, V. armena).

L a u b b l a t t : Die Gestalt des Lb. stellt, obwohl sie auch innerhalb der Art und sogar innerhalb einer Population mitunter betr/~chtlieh variiert, doeh wiehtige Differentialmerkmale bereit : Der Umri2 schwankt in der Gruppe yon breit-elliptisch, eifSrmig, rundlich bis schmallineal. Sehr stark differenziert ist die Gliederung des Blattrandes und der Gesamtf]i~ehe: ganzrandig, gekerbt, tieI eingesehnitten gekerbt, oft stark unregelm~Big eingesehnitten, grob ges/~gt, fiedersehnittig, (oft unregel- mgBig) doppelt-fiederschnittig mit linealen Zipfeln. Die Spreite ist sitzend oder sehr kurz gestielt (meist keilig verlaufend). Stark variabel, besonders aueh infraspezifisch, ist der Formenkreis um V. elmaliensis, orientalis und multi/ida. Der Blattrand ist oft, besonders bei Gebirgssippen, • stark naeh unten umgerollt (revolut); auch dieses !VIerkmal t r i t t bei mehreren Arten offensiehtlieh parallel (konvergent) =k stark auf (V. di- chrus, V. macrostachya, V. surculosa, V. cinerea, V. caespitosa). Die unte- ren Lb. unterseheiden sich oft yon den mittleren und diese wieder yon den obersten (des sterilen Gipfelsprosses), aber aueh das AusmaB dieser Unterschiede schwankt oft innerhalb einer Population.

B l i i t e : Die Gr6Be der Bliite schwankt tells proportional zur Gesamt- gr6Be der Pf., tells proportional zum Ploidiegrad (V. multi/ida!), tells (bei hochalpinen Sippen) umgekehrt proportional zur Gr6Be der Infl.

10a

154 M. FlSCI~EI~ :

Vorherrsehend sind nur 4 Sepalen vorhanden; das 5. (mediane) Sepalum tr i t t jedoch in fast allen behandelten Arten mehr oder weniger h~ufig, jedoch immer nur bei einzelnen Bliiten einer Infl. auf. Eine Ausnahme bildet V. armena, bei der jeweils alle Bliiten anscheinend durchwegs 5 Sepalen aufweisen. ~hnlieh stark - - zum Teil damit parallel - - wie die Pedizellenl~nge und die Brakteengestalt schwankt auch die absolute und die relative Lgnge der Sepalen (die beiden oberen = hinteren z adaxialen sind meist kiirzer als die beiden unteren ~-- vorderen z ab- axialen). ~be r die Farbe der Co. liegen nur wenige Daten vor, sie ist ffir die einzelnen Arten oft nur wenig charakteristiseh und schwankt, oft aueh innerhalb der Art (z. B. bei V. dichrus), zwisehen blau, violett, purpurn und weil~.

K a p s e l : Die keilige Gestalt der Kapsel sehen l%6~rPP und I~IEK ais taxonomiseh hochwertiges Merkmal an, darauf begriinden sie die Ab- trennung der Verwandtsehaftsgruppe Orientales (bzw. Subsektion Orien- tales) yon der Verwandtsehaftsgruppe (Subsektion) Austrlacae und Anatolicae-Lycicae. Ob die taxonomisehe Wertigkeit dieses Merkmals wirklieh so hoeh zu veranschlagen ist, erscheint etwas zweifelhaft (vgl. dazu p. 151). Die Kapseln sind 4- abgeflaeht, deutlieh gekielt, nicht gedunsen; ihre Oberfl~ehe ist meist kurzbehaart, seltener driisig oder kahl.

S a m e n : Bisher wurde nur zwischen planen oder 4- konvexen (bikonvexen) und,,ausgeh6hlten" (mit umgebogenen l%~ndern versehenen) Samen untersehieden. Es ist jedoch zu vermuten (HARTL in litt.), dalt detaillierte Untersuchungen der Gestalt und des anatomischen Aufbaues der Samen wesentliche Zusammenh~ngo klar maehen werden. Ob dagegen die blol3e 4- starke Einrollung ein hSherwertiges Merkmal ist, als das es bisher meist angesehen wurde, ist fraglich. Bisher praktiseh nieht beriieksichtigt wurde die Anzahl der Samenanlagen pro Kapselfach.

Verwandtschaltsbeziehungen Die Abb. 7 stellt die gegenseitigen ph~netisehen Beziehungen der

behandelten und einiger anschliel~ender Sippen dar. Beim gegenws Stand der Kenntnisse ist es entsehieden verfriiht, ein definitives Bild der Sippenzusammenh~nge zu geben. Ieh betone deshalb den iiberwiegend ph~netischen Charakter (DAvis & HEYWOOD) der folgenden ~Tberlegungen. Die bisher bekannten diploiden Sippen sind im Schema mSglichst peripher angeordnet. Die Verbindungsstriche deuten ph~inetische Affinits (auf Grund der bisher untersuchten und im vorigen Absehnitt n~her charak- terisierten Merkmale) und/oder die Existenz von ~3bergangsformen an, Doppelstriche ein besonders hohes MaI3 solcher Beziehungen. Zu den Angaben fiber den Ploidiegrad ist zu bemerken, dal~ jeweils nur einzelne Pflanzen aus einer oder wenigen Populationen untersucht wurden und die unkritische Folgerung auf ein diesbeziiglich gleiohartiges Verhalten

Die Verw~nd~sch~ftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AIT. 155

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156 ~. FISCHEr:

der ganzen Sippe unzuverl~ssig ist. Die Arten V. thymi/olia S. & S., V. thymoides P. H. DAvis, V. /uhsii FREYN & S~T., V. taurica W~LD., V. orientalis MILL., emend. AIT., V. kurdica Bn~T~., V. polium P. H. DAvis, V. poli/olia (B~T~.) BoIss., V. cunei/olia Do~ subsp, isaurica P. H. DAvis erfordern ebenfal]s noch eingehendere Untersuchungen und werden aus diesem Grunde im vorliegenden Text nicht behandelt.

Auff/~llig sind die stark retikulaten Beziehungen zwisehen den Sippen, ein Bild, wie es ffir viele Polyploidkomplexe allogamer Perennierender charakteristisch ist und bereits mehffach beschrieben und diskutiert wurde (cf. etwa EHRE~DO~rER 1963, 1968). Allerdings bestehen auch anf diploider Stufe offensichtlich reiche Kontakte. Die Reihe V. cunei/olia subsp, cunei/olia - - V. cunei/olia snbsp, isaurica - - V. dichrus zeigt eine deutliche geographische Differenzierung, ein Merkmalsgefiflle yon West nach Ost. Bei V. dichrus und V. surculosa dagegen steht die 5kologische Differenzierung im Vordergrund. Der Cilicische Taurus ist besonders reich an Sippen aus dieser Gruppe, die dort - - nach den Aufsammlungen KOTSCHYS und E ~ D O ~ F ~ s zu schliel~en - - sympatrisch und zum Teil sogar in gemischten Populationen auftreten : V. dichrus, V. surculosa, V. mult i / ida--V, dichrus, V. multi/ida sowie eine hier nicht behandelte Sippe, die vermutlieh zu V. kurdica engere Beziehungen hat. In welchem Ausmal~ in diesen F~llen prim~re geographisehe und 5kologische Diffe- renzierung oder introgressive Hybridisierung zugrunde liegen, ist noch ungekli~rt.

Die wenigen bisher vorliegenden chromosomalen Befunde lassen vermnten, dait Polyploidie bei den im Schema in zentraler Lage gezeich- neten Sippen eine grol~e Rolle spielt. Die hoehpolyploide V. elmaliensis ist mSglieherweise eine Kombinationssippe zwischen V. pectinata und V. cunei/olia. V. mul t i / ida--V, dichrus ist mit einiger Wahrsehein]ich- keit eine Kombination dieser beiden Arten. Fiir den ~nl~erst poly- morphen Formenkreis yon V. macrostachya - - besonders fiir die typisehe Unterart - - darf auf Grund seiner zentralen Stellung vermutet werdcn, dab er zu einem groBen Tell polyploid ist. Innerhalb yon V. multi- /ida hat vielleicht Antopolyploidie gr5Bere Bedeutnng. Es liil~t sich vermuten, dab die Polyploiden uuch hier die Rolle einer verbindenden Dachkonstruktion (vgl. STEBBINS, EHRENDORFER 1963) einnehmen. Diese Befunde zusammen mit der sehr starken allgemeinen Variabilit~t (ef. p. 150ft.) sprechen fiir gegenw~rtig anhaltende intensive Entwicklung und ein relativ geringes Alter des Komplexes.

Eine ~bersieht fiber die Merkmalsprogressionen ist in Anbetracht der starken retikulaten Verkniipfung nur beschri~nkt mSglich: Bei den in der linken unteren H~lfte des Schemas eingetragenen Sippen sind ~- stark b e d r i i s t e Individuen, Populationen und Sippen h~ufig ver- treten. Bei den restlichen Sippen (in der rechten oberen H~lfte): V. el-

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. AIT. 157

maliensi.s, V. cinerea, V. taurica, V. orientalis, V. multi/ida, V. lcurdiea fehlt die Bedrfisung vollstiindig.

Fiir die weitere Analyse des Formenkreises sind aui~er zus/~tzliehen Chromosomenzi~hlungen und reichliehen Aufsammlungen von mSglichst vielen Punkten (genaues Arealbild !) Beobachtungen und Untersuchungen fiber das Verhalten der Sippen am Standort, besonders fiber die Variabili- t~t innerhalb einer Population, fiber die 6kologischen Verh~ltnisse, fiber das Fortpflanzungssystem, fiber die Kreuzbarkeit sowie Uutersuehungen der anatomischen Merkmale erforderlieh. Insbesonders verdient die Frage n~eh dem Differenzierungsmodus und phylogentisehem Verwandtschafts- muster Beaehtung, seit auf die interess~nte chorologische Position vieler anatoliseher Formenkreise hingewiesen und die enge Verknfipfung yon IKybridisierung und Differenzierung vermutet worden ist (ScHwA~z), die sich sparer in eingehenden Analysen (vgl. EttRENDORFER 1958, 1959, 1964, 1970 sowie persSnliche Mitteilungen) besti~tigen lief~.

Zusammenfassung

Die Arten Veronica peetinata, V. cunei/olia, V. macrostachya, V. orien- talis und V. multi/ida (Subsektionen Anatolicae-Lycicae I~IEK und Orientales [I~6MPr] RIEK der Sektion Veronica [ = Chamaedrys GRISEB.]) bilden zusammen mit einigen weiteren Arten in Kleinasien eine sehr formenreiche Verwandtschaftsgruppe, die darfiber hinaus in den Gebirgen entlang der Ostkfiste des Mittelmeeres nach Sfiden reicht und naeh Osten zu noeh in Mesopotamien, den kurdisehen Gebirgen sowie in West- und Nordpersien vorkommt. Im Nordosten findet die Gruppe AnsehluB an eine im Kaukasus reich entfaltete Naehbargruppe (Subsektion Cau- casicae RIEK).

Die jiingste zusammenfassende Bearbeitung dieses Verwandtschafts- kreises gab •IEK (1935). Der vorliegende erste Beitrag zu einer weiteren Erforschung bringt einige Angaben fiber Chromosomenz~hlen (siehe (~bersicht auf S. 159), die bisher vS1]ig gefehlt haben, und stellt vier neue Sippen auf: V. elmaliensis M. FISCHER Sp. n., V. macrostachya VAiL ssp. sorgerae M. FISCHER SSp. n., V. macrostachya VAHL ssp. iconien- .sis M. FISCHER ssp. n. und V. macro.stachya VAHL ssp. pi.sidica M. FISCHER ssp. n. Die Analyse der Verwandtschaftsbeziehungen unter Berfick- sichtigung der chromosomalen Befunde ergibt das Bild eines sowohl auf dipoider Stufe stark differenzierten als aueh vermutlieh dureh aUo- polyploide Sippenkombination i~uBerst polymorph gewordenen Formen- kreises. Die einzelnen Arten des Polyploidkomplexes stehen einander zum Tell sehr nahe, charakteristisch sind retikulate ~hnliehkeits-(Ver- wandtsehafts-?)beziehungen, grol~e Variabiliti~t und unseharfe Sippen- grenzen.

158 1K. FISCHER :

Die Nomenklatur yon V. dichrus SCI{OTT ~5 KOTSOHY (-~ V. cilicica STRO~ ~ V. pilosa (BERTH.) l%SMPP) wird erSrtert.

Die Untersuchung soll auch eine Vorarbeit zu einer kiinftigen Be- arbeitung der Gattung Veronica fiir die ,,Flora of Turkey" (Herausgeber P. H. DAws, Edinburgh) darstellen und zugleich einen Beitrag zu der Frage nach den Gesetzms der Sippendifferenzierung medi- terraner Formenkreise liefern. Die Gattung Veronica scheint fiir die zuletzt erws Aufgabe gut geeignet wegen ihrer weiten Gesamtver- breitung und wegen ihrer Artenfiille und ihres kleinrs Endemismus in den anatolischen Gebirgen. I m ttinblick auf kiinftige Untersuchungen sei bemerkt, dab in der Sektion Veronicastrum eine s kleinriiumige Differenzierung in den jungen europs Gebirgsziigen zu beobachten ist.

Der Verfasser fibernimmt gerne die Revision kritisehen Herbarmaterials und ware auch sehr dankbar fiir die Zusendung yon lebenden Pflanzen und Samen oder yon Fixierungen mit entsprechenden Herbarbelegen.

S u m m a r y

On the cytotaxonomy of Veron ica or i en ta l i s MILL., emend. A1T. and its allies in Turkey

Veronica pectinata L., V. cunei/olia DoN, V. macrostachya V.~HL (= V. aleppica Boise.), V. orientalis MILL., emend. AIT. and V. multi/ida BENTH. are the main species of a group, within the section Veronica ( = section Chamaedrys GRISE~.), which is very polymorphic through- out Asia Minor, and extends southward into the mountains of the eastern Mediterranean eastward through the mountains of Kurdistan up to Western and Northern Iran. In North-East Anatolia our group is connected with related Caucasian groups.

RIEK in 1935 gave the most recent survey on par t of the section Veronica including the Anatolian species. In addition to this account I tried to use the evidence of chromosome numbers (there have been no counts so far, see the table below) as a guide in analysing the relations between the species. Four new taxa are described: Veronica elmaliensis M. FISCHER sp. n., V. macrostachya V ~ L ssp. sorgerae M. FISCHER ssp. n., V. macrostaehya VAHn ssp. iconiensis 1~. FISCHER ssp. n., V. macrostachya VAHn ssp. pisidica M. FISCH~ ssp. n. - - The nomenclature of V. cilicica STROH (--~ V. pilosa (BENTH.) RS~n~P) is discussed; the correct name is V. dichrus SC~OTT & KOTSCHY following the suggestion already made by DAvis (1952).

The relations between the highly variable species show a strikingly reticulate pat tern (fig. 7), there are almost no distinct boundaries and

Die Verwandtschaftsgruppe um Veronica orientalis MILL., emend. Air. 159

the characters intergrade ra ther cont inuously between the species. Inspi te of much herbar ium mater ia l there is still insufficient know-

ledge of the popula t ion s t ructure and ecological conditions. Try ing to summarize our present knowledge one might infer tha t

there is a ne twork of i n t ima te ly connected strains (species and sub- species), the polyploid ones (probably most ly allopolyploids) forming a superstructure rest ing upon diploid ,,pillar species" (STEBBI~S, EHtCEN- DOI~F~I~ 1963, p. 149--161). Thus different iat ion in this group fits well with other pa t te rns of outbreeding polyploid perennials wi thout con- siderable restr ict ion on inter- and in t ra -popula t ion gene flow (EHlcE~- 1)OR~EI~ 1968, p. 268--277, and 290). Both the diploid and polyploid species still seem to evolve actively.

13ecause of in t r icate taxonomic s i tua t ion of the group m a n y problems still are unsolved. Therefore this paper can ' t be bu t a first cont r ibut ion serving also as a basis for a future account of the genus for the Flora

of Turkey (ed. by P. H. DAvis, Edinburgh) .

The writ.er would be glad to revise herbarium material of the genus Veronica and grateful for receiving living plants and seeds or fixations together with vouchers.

glbersicht fiber die mitgeteilten Chromosomenzahlen (2n) Veronica pectinata L . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2 x V. cunei/olia Do~ subsp, cunei/olia . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2x V. elmaliensis M. FlSClZER sp. n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 . . . . . . . . 8x V. dichrus SCHOTT & KOTSCtlY ( ~ V. cilicica STROH) . . 16 . . . . . . . . 2x V. macrostachya VAHL subsp, iconiensis M. FlSC~IER

subsp, n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2x V. mult i / ida BV,~TI~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2x V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 . . . . . . . . 4x V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 . . . . . . . . 6x V. m u l t i / i d a - - V. diehrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 . . . . . . . . 8 x V. einerea 13OlSS. & BAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2x V. caespitosa Boiss . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2x V. bombycina 13OlSS. & KOTSCI~u subsp, bombycina . . . . 16 . . . . . . . . 2x V. armena Bolss. & HUET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2X V. peduncularis M. 13 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 . . . . . . . . 2x

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