Zur Übertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen in vergleichbaren tannenreichen Waldgesellschaften...

38 M. Postner

Literatur

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Zur {)bertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen in vergleichbaren tannenreichen Waldgesellschat~en (Abieti-Fagetum und

Abietetum) der n/Jrdlichen West- und Ostalpen

Von HAYNES MAYER

Aus dem V#aldbau-Institut der Forstlichen Forschungsanstah Miinchen

Wenn waldbauliche Untersuchungen auf soziologischer Grundlage abs&lief~end beur- teilt werden, stellt man gew/Shnlich lest, dag erarbeitete Folgerungen nur fiir vergleichbare Gesellschaflcen und Standorte gelten und in verwandten Gesells&af~en der Llberpriifung bediirfen. Wie we it oder eng i.st in waldbaulicher Hinsi&t der Begriff ,,verglei&bare Gesellscha~" zu fassen? Welche soziologischen und standiSrtlichen Un- ters&iede begriinden innerhalb der weitverbreiteten, iiber grof~e Entfernungen schein- bar ziemlich einheitlich aufgebauten Klimaxw~ilder (z. B. Abieti-Fagetum festucetosum) eine unters&iedliche waldbauliche Beurteilung? Inwieweit sind z.B. ~Srtliche waldbauliche Erfahrungen hinsi&tli& Betriebsart (Pienterwaldbetrieb), Verjiingungs- verfahren (Femels&lag), Bestandspflegemat~nahmen (Mischungsregelung) ode r ertrags- kundliche Gegebenheiten (Wuchsrdation, Zuwachsverh~iltnisse) in derselben Assozia- tion (Abieti-Fagetum und Abietetum) iibertragbar? Auf den ersten Blick scheint filr gut ausgebildete nordalpine Tannen-Buchen- und Tannenwiilder der West- und Ost- alpen eine fdbertragbarkeit gegeben zu sein (vgl. O y y o 1954). Sind Einschr~inkungen geboten?

giber die unterschiedliche waldbauliche Wertigkeit kann z. B. ein soziologischer und stand- /Srtlicher Vergleich west- und ostalpinet" Naturwaldgesellschaflcen Aufschlui~ geben. Gerade im Tannen-Buchen- (Abieti-Fagetum) und Tannenwaldareal (Abietetum) der Nordalpen haben sich infolge relativ grof~er Resistenz dieser Gesellscha~en gegeniiber anthropogenem Einfluf~ no,ch naturnahe Waldreste erhalten. FiJr die schweizerischen No rdalpen dient als Vergleichs- grundlage die repr~.sentative Erhebung yon Kuoc~ (1954), die auf 558 Vegetationsaufnahmen basiert. Vom Nordabfall der mittleren Ostalpen (Chiemgauer Alpen - - Kitzbiiheler Alpen - - n~Srdliche Hohe Tauern/Zillertaler Alpen) steht ein hinsichtlich Auswahl der Fl~.chen und Methodik vergleichbares Grundlagenmaterial mit 458 Aufnahmen zur Verfilgung (MAYER, 1963). Der Einfachheit halber werden bei der Besprechung die Gebiete mit umfassenderen Kurzhezeichnungen, wie Westen, Westalpen und Osten, Ostalpen, benannt. Die Ergebnisse beziehen sich zun~.chst nur auf die beiden Untersuchungsgebiete 1.

i Fiir die Unterstfitzung der Arbeiten durch eine Sachbeihilfe wird der Deutschen Forschungs- gemeinschaflc ergebenst gedankt.

Ubertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen 39

1. Vegetationskundlicher Tatbestand

a. Waldgesellschatten

Das mosaikartige Zusammentreten natiMicher WaldgesellschaPcen nach Zahl, Art, Arealausdehnung sowie qualitativem und quantitativem Aufbau kennzeichnet um- fassend und indirekt auch stand6rtlich den Charakter eines Gebietes. Von den n~Srd, lichen schweizerischen Westalpen zu den bayerisch-~sterreichischen Ostalpen zeichnen sich nachstehende Unterschiede im Waldgesellschaflskomplex ab.

Der Bergahornwald entwickelt sich im Westen nicht nut submontan, sondern auch hochmontan/tiefsubalpin vitaler als im Osten. So bildet in den Schweizer Randalpen ein bergahornreicher Buchenwald (Aceri-Fagetum) teilweise die Waldgrenze. Typisch ist dort die vitale Entfaltung und charakteristische Ausformung yon submontanen Bergahorn-Eschenw~,ildern an der unteren Grenze der tannenreichen Mischw~ilder, w~ihrend sich im Osten bei kleinfl~ichiger Verbreitung der Aufbau nicht nut dutch st~rkeres Einstrahlen yon Fichte und Tanne, sondern auch durch Unterschiede in der Bodenvegetation ~indert. Spezialistengesellschai%n sind ann~ihernd gMch verbreitet.

Von den Schweizer Randalpen f~illt gegen Osten tiefmontan der Buchenwald weitgehend aus oder unterliegt einem Gesellscha~swechsel (Fagetum/Abieti-Fagetum adenostyletosum glabrae). Der westliche Bergahorn-Buchenwald der tiefsubalpinen Stufe ist in den s~idostbayerischen Alpen (ira Allg~iu noch vitaler) nur mehr reliktisch entwickelt. Auch der Eibensteilhangwald verh~ilt sich nach Gesellschai~swechsel im Osten weniger typisch und weist bei Arealeinengung auf Standortsunterschiede him

Gerade im Tannen-Buchenwald (Abieti-Fagetum) gibt die Verbreitung der Unter- gesellschai%n aufschlui~reiche Hinweise durch deutliche Arealeinengung gegen Osten beim hygrophilen Abieti-Fagetum adenostyletosum alliariae und allietosum sowie geringen R~ickgang des Vorkommens beim Abieti-Fagetum festucetosum silvaticae (nut mehr kalkreiche Standorte) und luzuletosum silvaticae (reduzierte Vitalit~it), w~ihrend das Abieti-Fagetum elymetosum ann~ihernd gleich verbreitet ist. Das im Osten domi- nierende Abieti-Fagetum adenostyletosum glabrae entspricht im Westen einer Buchen- gesellscha~. Dort fehlt auch der Tannen-Buchenwald mit Luzula nemorosa, Carex alba sowie Carex pendula, der im Osten als verarmter Bergahorn-Eschenwald mit Buchen-Dominanz aufgefagt werden kann.

Noch aufschlui~reicher ist ein Vergleich der Tannenwlilder (Abietetum), bei denen sich der st~irkere Fichtenwaldeinflui~ irn Osten besonders deutlich abzeichnet. Die typische Untergesellscha~ mit Festuca silvatica und die bodenfeuchte mit Equisetum silvaticum verlieren gegen Osten erheblich Areal. Eine betont hygrophile mit Adenostyles alliariae f~llt bis auf unbedeutende Fragmente aus und wird dutch eine wenig charakteristische mit Petasites ersetzt. Auch reliktisch tritt im Osten das seltene Abietetum elymetosum nicht auf. Der im Westen an Plateaustandorte gebundene Tannenwald mit Vaccinium kann sich im Osten bei erheblicher Arealausdehnung sogar auf durchschnittlichen Hangstandorten durchsetzen. Den typischen Tannenwald kennzeichnen im Westen Luzula nivea mit Melampyrum silvaticum, dagegen in den iSstlichen Zwischenalpen Luzula nemorosa und Deschampsia flexuosa. Tannenw~ilder mit Adenostyles glabra und Carex alba fehlen im Westen.

Im montanen Fichtenwald werden gegen Osten die Einheiten mit Melica und Galium ersetzt durch solche mit Luzula nemorosa und Vaccinium myrtillus/vitis-idaea. Der subalpine FichtenwaId schiebt gegen Osten sein zusammenh~ingendes Areal all- miihlich gegen den Alpenrand vor und tritt in immer tieferen Lagen typisch auf. Gegen Westen sind nur stand/Srtlich extreme Untereinheiten in den Randalpen wett- bewerbsfiihig (Sphagno-Piceetum), w~ihrend im Osten auch durchschnittliche Hang- lagen unabh~ingig yon der geologischerl unterlage besiede!t werden k~Snncn, In d¢I!

40 Hannes Mayer

Schweizer Randalpen baut der subalpine Fichtenwald infolge eingeengter Amplitude lediglich auf nadelbaumf6rdernden Unterlagen gr/Sf~ere Besdinde auf.

Zwischen den schweizerischen und bayerisch-{Jsterreichischen Alpen bestehen im Waldgesells&aflcskomplex Unterschiede, die ~ihnli&e, aber feiner differenzierte Ziige mit dem nord-siidlichen Waldvegetationsgef~ille innerhalb der beiden Alpengebiete (Randalpen - Innenalpen) aufweisen. Wesentliche Merkmale yon Westen nach Osten sind: a. Ausfall yon Bu&enwaldgesells&aften; Ersatz in submontan/tiefmontanen Lagen

durch den Tannen-Buchenwald und tie fsubalpin durch den subalpinen Fichtenwald. b. Arealreduktion und Verarmung der submontanen die Bergwaldstufe begrenzenden

Laubmischw~ilder. c. Zunehmende Oberlagerung durch eine snbalpine Fichtenwaldstufe. d. Verbreitungsrii&gang und z. T. Ausfall typischer (festucetosum), hygrophiler

allietosum, equisetosum) und besonders hochstaudenreicher (adenostyletosum alliariae) WaldgesellschaPcen.

e. Auftreten bzw. Ausbreitung wenig typischer (petasitetosum, caricetosum pendu- lae), bodentro&ener (caricetosum albae, luzuletosum nemorosae) und bodensaurer (myrtilletosum) Vegetationseinheiten.

f. Deutliche Zunahme des Fichtenwaldeinflusses in der montanen Region durch fl}ichigen Kontakt der tannenreichen Gesellschaften zu natiirlichen Fichtenw~il&rn afich in den Randalpen; bei fehlendem tie fmontanen Buchenwald im Osten Aus- breitung yon nadelbaumreichen Waldgesellschafcen bis ins Alpenvorland. Dem unterschiedlichen Aufbau des WaldgesellschattskompIexes im Westen und

Osten entsprechen gleichzeitig analoge dnderungen im soziologischen Aufbau vergleichbarer Gesellschaflen (Abb. 1).

ASSOZIATION ACERETUM ABIET[ FAGETUM ABIETETUM

G e s e l l s c h a f t B e r g a h o r n w a l d T a ~. n e n - B u c h e n w a I d T a n n e n w a I d

SUBASSOZIATION Phyil it is Aruncus A de n o s t y l ¢ s Elymus Fesluca Luzulct Festuca Luzula Vaccinium Equisaturr

UntergeselTsch~ft mit ;coLopgndr. silvestrzr gtabra o[[iaria¢ ~urop~e~ s i lvot ica silvatic~ sitvotica Ir~iv¢o myrt iUus silvaticum

Zahl derAufnahmem 7 4 5 4 10 30 25 20 41 25 52 9 29 24 22 6 I 731 18n46 I 64 m36 9

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Abb. l. Unterschiede im soziologischen Aufbau tannenreicher Waldgesellschaflcen in den n6rd- li&en Schweizer Alpen (KuocH, 1954) und am Nordabfall der mittteren Ostalpen (MArcEls, 1963). Innerhalb vergleichbarer GesellschaPcen spielen quantitative Ver~inderungen, z. B. Baum-

artenkombination, gegeniiber unbedeutenden qualitativen eine wesentliche Rol!e

fdbertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen 41

Im Bergahornwald erreichen gegen Osten Fichte, Tanne und Buche gr6i~ere Kon- kurrenzkraPc, die Nadelb~iume besonders im Bergahorn-Eschenwald. Gleichzeitige Arealeinbut~en der Gesellschatt gegen Osten we~sen darauf hin, daf~ weniger typische westliche Gesellschai°csstandorte im Osten bereits von tannenreichen Klimaxw~ildern eingenommen werden, so dat~ sich der durchschnittliche Bergahornanteil gegen Osten im Tannen-Buchenwald erh/Sht. Bei den Laubwald- und Nadelwaldarten ist kein ein- heitlicher Trend in den Mengenuntezschieden zu erkennen.

In typischen Gesellschaflcen des Tannen-Buchenwaldes erreichen Buche und Tanne am Alpennordrand gleiche Artm~ichtigkeit. Bei Adenostyles-Einheiten breitet sich Tanne auf Kosten der zurtickgehenden Buche aus. Charakteristisch ist insgesamt die gleichm~if~ige Zunahme der Fichte, die im Osten zu einem wesentlichen Gesellscha~s- glied wird. Buchenwald-Charakterarten nehmen schwa& ab, Fichtenwaldarten et~cas zu, so dat~ auch in der Bodenvegetation der Nadelwaldcharakter in den Ostalpen ausgepr~igter wird.

Offensichtlicher werden die Vegetationsgeftige~inderungen beim Tannenwald. Die im Westen eindeutig vorherrschende Tanne verliert gegen Osten erheblich an Boden zugunsten der Fichte, die damit zur gleichstark vertretenen Mischbaumart wird. In nadelwaldnahen Einheiten (myrtilletosum) setzt sie sich sogar no& st~irker dutch und verdoppelt und verdreifacht ihren Anteil. Riickgang der Fagion- und Zunahme der Piceion-Charakterarten gegen Qsten verdeutlichen charakteristisch den dort stiirkeren Nadelwaldeinfluf~. In Vegetat~onseinhelten der Luzula-Gruppe breiten sich auch Piceetalia-Arten erheblich aus.

Im Abieti-Fagetum und Abietetum bestehen vergleichbare Vegetationsunter- schiede. Gegen Osten versfiirkt sich der Nade~waldeinfluf~ durch stetes Auftreten der Fichte als vitale montane Mischbaumart und charakteristisches Gesellscha~sglied. Der Laubwaldeinfluf~ nimmt direkt und indirekt durch den gr~Sf~eren Anteil yon Nadel- waldarten ab. Eine entsprechende lokale Bezeichnung der tannenreichen Gesellscha~en ist gerechtfertigt.

Westalpen J Ostalpen I

Abieti-Fagetum Tannen-Buchenwald Abietetum Tannenwald

Fichten-Tannen-Buchenwald Fichten-Tannenwald '

Das Ausrnat~ der Vegetations~inderungen wird deutlich, wenn man neben den Dominanz- unterschieden (mittlere Menge nach Kt~ocH, 1954; durchschnittliche Artm~ichtigkeit mal Stetig- keit geteilt durch 100) auch das Verh~iltnis der Laubwaldarten (Buche, Tanne, Bergahorn, Bergulme, Spitzahorn, Fagion- und Fagetalia-Charakterarten) zu den Nadelwaldarten (Fichte, L~irche, Piceion- und Piceetalia-Charakterarten) einiger beispielhal%r Gesellschaften betrachtet.

Der Nadelwaldeinflut~ in Baumschicht und Bodenvegetation ist im Osten durchschnittlich zweimal (bis dreimal) so stark wie im Westen, Vorherrschende Laubwald- arten gehen vergleichsweise weniger zuriick als eindringende Nadelwaldarten an- wachsen. Gefiige~inderungen pr~igen sich im Abieti-Fagetum nicht so aus wie im Abietetum. Typische Gesellschaften unterscheiden sich im soziologischen Aufbau kaum, sind also stabiler (elymetosum, luzuletosum silvaticae) als mehr randlich stehende (myrtilletosum, adenostyletosum alliariae). Charakteristisch fiir den Osten ist ferner die engere Verzahnung yon Fagion- und Piceion-Gesellschat°cen und damit auch die st~irkere Durchdringung von Nadelwald- und Laubwaldelementen im Vegetations- gefiige.

42 Hannes Mayer

Tabelle 1

Mittlere Menge der Laubwald- und Nadelwaldarten in tannenreichen WaldgeseUschatten der niJrdlichen West- und Ostalpen

Laubwaldarten

Westen I Osten

NadeIwaldarten Laubwaldarten Nadelwaldarten

Westenl Osten IWesten I Osten

Abieti-Fagetum

Abietetum

elymetosum . . . . . . . . . . . . . 213 190 19 25 11 8 festucetosum . . . . . . . . . . . . . 177 170 17 32 10 5 allietosum . . . . . . . . . . . . . . 131 135 4 11 33 12 adenostyletosum alliariae .. 180 153 9 36 20 4 luzuletosum silvaticae . . . . 99 87 45 57 2 2

festucetosum . . . . . . . . . . . . 168 77 32 60 5 1 adenostyl, all./petasitetosum 97 106 57 74 2 1 equisetosum . . . . . . . . . . . . . 130 86 77 74 2 1 luzuletosum niveae/nem... 79 56 48 94 2 0,6 myrtilletosum . . . . . . . . . . . 75 41 90 166 0,8 0,2

b. Soziologisch-~Jkologische Artengruppen

Das Verhalten yon Artengruppen und Arten erm~Sglicht auch eine indirekte stand~Srt- liche Beurteilung (Abb. 2).

Laubwaldarten

Auff~illig sind qualitative Umschichtungen. Arten gr/3i~erer soziologischer und ~Skolo- gischer Amplitude, wie Prenanthes purpurea und Epilobium montanum, kommen gleichm~ii~ig vor. Anspruchsvollere treten im Tannen-Buchenwald und im Westen wesentlich st~irker auf, wie z. B. Elymus europaeus, Festuca silvatica (weiter im Osten yon Festuca montana/drymeia abgetiSst), ferner Aconitum lycoctonum, Arun- cus silvester, Neottia nidus-avis, Asperula odorata, Veronica latifolia (Ilex aqui- folium), oder sind ganz bzw. nahezu auf die Schweizer Alpen beschr~inkt, wie Epi- pactis microphylla, Dentaria heptaphylla, D. polyphylla (kitaibelii). Dagegen sind fiir den Osten Dentaria enneaphyllos, D. bulbifera, Cardamine trifolia und Aposeris foetida (Syrnphytum tuberosum) bezeichnend, w~ihrend Mercurialis perennis und Daphne mezereum (zum Teil Lysimachia nemorum) nur gr6i~ere Mengen erreichen. Charakteristische Arten feuchter Laubmischw~ilder, wie Circaea lutetiana oder Stachys silvatica, sind besonders im Westen, weniger typische (z. B. Impatiens noli-tangere, Carex remota) dagegen im Osten st~irker vertreten. Aus submediterran beeinflut~ten thermophilen Laubmischw~ildern westalpin eindringende Arten, wie Castanea vesca, Acer campestre, Helleborus foetidus, Asperula taurina, Laburnum alpinum oder Coronilla emerus, fehlen im ~Sstlichen Untersuchungsgebiet.

Nadelwaldarten

Fichtenwaldarten, wie Luzula luzulina, Pyrola uniflora und Lycopodium annotinum (Calamagrostis villosa, Homogyne alpina), nehmen gegen Osten an mittlerer Menge zu, wiihrend Arten wie Blechnum spicant, Pyrola secunda, Rosa pendulina nur im nieders&lagsarmen Tannenwald an Stetigkeit und Artm~ichtigkeit einbiigen. Von den Nadelwaldbegleitern sind ostalpin Luzula nemorosa, Deschampsia flexuosa, Ma- ianthemum bifolium, Dryopteris oreopteris und Moose, wie Plagio&ila, Mnium affine,

~bertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen 43

Elymus europcteus

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Abb. 2. Menge und Stetigkeit bezeichnender Arten der Bodenvegetation in Tannen-Buchen- und Tannenw~ildern der n6rdlichen West- und Ostalpen. Dem jeweiligen Laubwald- bzw. Nadelwaldeinflul~ entsprechend sind die Arten in den einzelnen Gesellscha~en charakteristisch verbreitet. Gegen Westen sind deutlich abgestuf~ die Laubwaldarten Elymus europaeus und Asperula odorata, gegen Osten die Nadelwaldarten Maianthemum bifolium und Deschampsia flexuosa h~iufiger. Die subatlantische Luzula silvatiea hat im Westen, die zentraleurop~iische Luzula nemorosa im Osten den Verbreitungsschwer- punkt. Hochstaudenflurelemente (Adenostyles alliariae) sind westalpin und Schuttbesiedler (Adenostyles glabra) in den Ostalpen reichlicher vorhanden. Sch~.tzungsskala der Artm~ichtigkeit nach BRauN-BLANQU~T: r = ~iuflerst sp~rlich; + = sp~irlich; 1 = reichlich, bis 1/20 de&end; 2 = sehr zahlreich, 1/20--I/4 de&end; 3 = 1/4--1/2 de&end; 4 = 1/2--3/4 de&end; 5 = 3/4--1/1 de&end

reichlicher. Im Schweizer Unter- suchungsgebiet besitzen Luzula silvatica (L. nivea ausschliefl- lich), Hieracium murorum (sspec.?), Lonicera nigra und Rhytidiadelphus triquetrus ihren Verbreitungsschwerpunkt. Arten aus Fohrenw~ldern und Lat- schenbestockungen (Erica car- nea, Polygala chamaebuxus; ex- klusiv Cyclamen europaeum) sind im Osten h~[ufiger, wo die sporadische, abet ziemlich ste- tige L[irche auch den besonde- ren Charakter yon tannenreichen Waldgesellscha~en mitbe- stimmt.

Die geringen Verbreitungs- unterschiede bei Vaccinium myrtillus - nut im 5stlichen Tannenwald reichlicher - iJber- raschen zun~ichst. Heidelbeere tritt abet optimal in sommer- feuchten Nadelw[i ldern au£. Gegen die trockenen Zentral- alpen geht montan die Vitali- t~it des sp~itfrostempfindlichen Rohhumuszehrers zuriJck. Da die Nadelwaldbegleiter trocke- net Standorte in den Schwei- zerischen, jene frischerer Stand- orte in den Usterreichischen Zwischenalpen st~irker auftreten, scheinen Vegetationsunter- schiede yon den Rand- zu den Innenalpen im westalpinen Be- reich st~irker ausgepr~gt zu sein. Darau£ weist auch das Ausklingen der zentralalpinen Trockenvegetation in den Ost- alpen lain (BRAuN-BLANQUE~ 1961).

Sonstige Artengruppen

Kalkschuttbesiedler und Felsspal- tenspezialisten kommen im Osten auffallend h~iufiger vor und in Verbindung damit Standortanzei- get tro&ener bis wechselfrischer basenreicher Standorte. Geoiogisch beeinflu~te Vegetatlonsunterschiede sind deshalb in Rechnung zu stel- len. Diese k6nnen aber nut zum

44 Hannes Mayer

Teil den starken und bezeichnenden Riickgang der Hochstaudenflurarten gegen Osten erkl~i- ten (Adenostyles alliariae, Geranium silvaticum, Rumex arifolius, Hieracium juranum, Achillea macrophylla). Das weitgehende Fehlen yon eingestreuten Weiflerlenbuschwaldarten im Westen korrespondiert damit. Die Abnahme der Mull-Moder bewohnenden krautigen Laubwaldarten gegen Osten und die vergleichbar langsame Ausbreitung einer Moder bis Rohhumus anzeigenden moosreichen Nadelwaldvegetation weist auf entsprechende Unter- schiede im Humushaushalt bin, die der eingehenden Analyse bediirfen.

Zusammen]assung

Folgende Vegetations~inderungen kennzeichnen die tannenreichen Waldgesellschaffen von Westen nach Osten durch Zunahme typischer Nadelwaldarten (Moder-Rohhumus- weiser), zentraleuropiiisch verbreiteter Nadelwaldbegleiter trockener Standorte, relik- tischer Fohrenwaldarten (Latschenbestockungen) und des Deckungswertes der Moos- schicht, gleichzeitig auch durch Abnahme bezeichnender Laubwaldarten (Mull-Moder- bewohner), hygrophiler und subatlantischer Vegetationselemente, typischer Hoch- staudenflurgewiichse, eindringender charakteristischer Laubmischwaldarten (Ausbleiben von randlich vorkommenden submediterranen Laubmischwaldbegleitern) und schlietg- lich des Deckungswertes der Krautschicht.

Durch diese Gefiige~inderungen sind die westalpinen tannenreichen Waldgesell- schaffen laubwaldn~iher, subatlantischer gepr~igt, relativ hygrophiler und stehen in st~irkerem Kontakt zu collinen (zum Teil submediterran beeinfluflten) Laub~isch- w~ildern. Ostalpine Vegetationseinheiten sind fichtenwaldn~iher, zentraleurop~iisch- subkontinentaler gepriigt, relativ trockener und haben st~irkeren Kontakt zu Fichten- w~ldern bei geringerer Verwandtschaff zu Laub- und Laubmischw~ildern. Diese Vege- tationsunterschiede sind bei Abieti-Fagetum und Abietetum vergleichbar, abet mit bezeichnenden Unterschieden ausgebildet. Gegen Osten behauptet der Tannen-Buchen- wald seinen spezifischen Aufbau in einem griifleren Umfang als der Tannenwald. Vegetationsunterschiede, wie zwischen rand- und zwischenalpinen Gesellschaffen innerhalb der West- oder Ostalpen, existieren in iihnlicher Weise, aber mit geringeren graduellen Unterschieden, innerhalb derselben Gesellschaff (z. B. Abieti-Fagetum) zwischen West- und Ostalpen. Der enge verwandtschaffliche Charakter der Assoziationen bleibt aber weitgehend erhalten, so daft es nut ausnahmsweise zum Gesellschaffswechel bei weniger typischen Gesellschaffen kommt, nicht abet innerhalb der tannenreichen Klimaxw~ilder im Gegensatz zum nord-siidlichen Vegetationsgef~ille (KuocH 1954, MAYER 1963).

c. Arealkundliche Charakteristik

Zusammensetzung des Waldgesellschaffskomplexes und Aufbauunterschiede differenzieren die tannenreichen W~ilder in den Ost- und Westalpen. Die dlorologische Bewertung der Wald- vegetation (Stetigkeit und charakteristische Menge als Grundlage) nach Arealtyp und Areal- charakter (MEusrL, 1943) stellt den spezifischen Gebietscharakter heraus (Abb. 3).

Durch einzelne Trennarten oder regional hervortretende Elemente werden west- und ostalpine Gebietsausbildungen soziologisch und pflanzengeographisch gut differenziert (Tab. 2). Ostalpin sind einige besonders randlich auftretende Arten charakteristisch, wie Helleborus niger, Cyclamen europaeum (m. E.), Rhodothamnus cha- maecistus, Senecio abrotanifolius, Doronicum austriacum, Pleurospermum austriacum, mit Verbreitungsschwerpunkt auch Cardamine trifolia, w~ihrend in den Westalpen neben den charakteristischen Cardamine-Arten (C. heptaphylla, polyphylla, penta- phylla) auch Helleborus foetidus, Asperula taurina und mit Einschr~inkung Daphne laureola (submediterrane-atlantische Hauptverbreitung) eigentiimlich sind.

Die Arealtypenzusammensetzung (ohne Beriicksichtigung der Moose') spiegelt in

Obertragbarkelt waldbaulicber Folgerungen 45

G E S E L L S C H A FT

WE5TALPEN CKUOCH 7954)

AREAL-

60RTEL

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Arktisch-Alpin Borea/-/kl ontan

(Subalpin)

Euras/kch - / EuropO/~ch

Boreo- mer/di. 3ffd-Mi#el. onal Europ~/~d7 (Sub -) Nlontan

\ 3~)deurop6isch Milteleurop~isdz

(5ubmerid/onal)

Kont/nenta/ Kont/nental- Ozeon/sch

AREAL-

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TER Ozeanisch

BERG" TA N N E N - TANNEN- FICHTEN' AHORN- BUCHEN- WALD WALD WALD

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Abb. 3. Arealtypengefiige vergleichbarer GesellsdaaEen in den n6rdlichen Schweizer und bayerisch-6sterreichisdlen Alpen. Die zwischen den laubwald- und nadelwaldreichen Einheiten bestehenden Unterschiede gelten in ihrer Tendenz auch fiir das west-Sstliche Vegetationsgef~ille

innerhalb analoger Waldgesellschaflcen

vergleichbaren Gesellscha~en gut die wesentlichen soziologischen Unterschiede wider. Da gegen Osten Hochstaudenflurgew~ichse yon iiberwiegend arktisch-alpinem Ver- breitungscharakter zuriickgehen, entsteht kein gleichm~it~iges Bild. Einheitlich sind abet boreal-montane (subalpine) Elemente in analogen westalpinen Einheiten schw~icher vertreten. Die kontinuierliche Zunahme charakteristischer Nadelwaldarten (Fichte, L~irche, Listera cordata, Lycopodium-Arten u. a.) fiJhrt im Osten zu einer engeren Verzahnung mit den gleichzeitig zurfickgehenden boreomeridional (sub-)montanen Laubwaldgew~ichsen. Dabei ist die indifferentere und besonders welt verbreitete Untergruppe (eurasisch-europ~iisch; z. B. Brachypodium silvaticum, Milium effusum, Epilobium montanum) in beiden Gebieten ziemlich kontinuierlich am Vegetations- aufbau beteiligt. Ein schwaches Ansteigen gegen Osten bewirkt mit, dai~ gleichzeitig

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Obertragbarkeit waldbauilcher FoIgerunga~ 47

die besonders bezeichnenden siideurop~iisch-mitteleurop~iischen Laubwalddemente (z. B. Hedera, Sanicula, Elymus, Lamium galeobodolon, Cardamine-Arten) deutlich abfallen.

Von Westen nach Osten existieren innerhalb analoger GesdlschaRen im Areal- typenspektrum Ver~inderungen, wie sie in gr~Si~erem Ausmai~e zwischen dem Tannen- Bu&enwald und Tannenwald der einzelnen Gebiete bestehen. Damit werden die GesellschaRen in den Gebieten durch unters&iedlichen Arealcharakter gepr~igt. Im Westen sind Arten mit ozeanischer und im Osten mit kontinentaler Verbreitungs- tendenz relativ st~irker am Vegetationsaufbau beteiligt. Gerade die allm~thliche Ab- l&ung yon Luzula silvatica mit subatlantischer Verbreitungstendenz durch Luzula nemorosa (luzuloides) mit mehr zentraleurop~iischem Arealschwerpunkt ist neben dem Verhalten der boreal-montan/subalpinen und gleichzdtig kontinentalen Fichte dafiir bezeichnend. Chorologische Unterschiede innerhalb analoger Einheiten des Tannen- Buchen- und Tannenwaldes sind in ihrem Umfange geringer als zwischen den Gesell- schaflcen (vgl. MAY~R, 1963). Demna& sind bei verglei&baren west- und ostalpinen GesellschaRsstandorten keine stark ausgepr~igten Standortunterschiede zu erwarten.

d. Systematische Wertung der west- und ostalpinen Waldgesellschaf[en (Tab. 2)

Handelt es sich bei den west- und ostalpinen Ausbildungen der beiden Assoziationen nur um geographische ,,Rassen" mit relativ geringen soziologischen (und auch waldbaulichen) Unterschieden oder bereits um starker differenzierte Gebietsassoziationen im Sinne yon OBeRDORrUR (1957), die dann auch waldbaulich-ertragskundlich ein erheblicher abweichendes ,,Potential" belegen?

Schon Tannen-Buchenw~ilder der Berchtesgadener (MAYrR, 1959) und Chiemgaue r Alpen differenzieren sich merklich yon vergleichbaren Allg~iuer Gesellschafien (si]d- west- und si]dostbayerische Rasse). West- und ostalpine tannenreiche W~ilder repr~i- sentieren gut ausgepr~igte eigenst~indige Gebietsassoziationen. Der bayerisch-&ter- reichische Untersuchungsraum wird gekennzeichnet dutch Auftreten der L~irche, gr&%re Vitalit~t der Fichte, vielf~iltigeren Nadelwaldeinfluf~, zus~itzliche ostalpin-subkonti- nentale Elemente und Zur~cktreten bzw. Fehlen subatlantischer Elemente. Der ostalpinen Aposeris foetida-Cardamine enneaphyllos-Gebietsassoziation steht eine westalpine Cardamine heptaphylla-Gesellscha~sgruppe gegeni]ber. Die namengebenden Arten fehlen allerdings in den artenarmen Luzula-Gesellscha~en und treten nur lokal st~irker hervor.

Der tabeliarlsche Vergleich des Grundlagenmaterials aus den beiden Untersuchungsgebieten l~f~t noch manche Fragen often (Abgrenzung; Allg~uer Gesellschafien zur schweizerischen Gebietsassoziation geh/Srig, anschlief~ende randalpine Gebiete Frankreichs, nordostalpine Ge- sellschafien). Eirm endgiiltige systematische Einwertung erscheint noch verfriiht (ELLr~qBrRC, 1963).

Die Existenz zweier gut differenzierter geographiseher Rassen oder Gebietsasso- ziationen steht auf~er Zweifel. Auch aus soziologisch-systematischen Gri]nden ist daher in den Gebieten auf eine unterschiedliche waldbauliche Ausgangslage zu schlie~en.

2. Ursachen des unterschiedlichen Gesellschaf~saufbaus

a. Standort

HShenverbreitung (Abb. 4)

In den Schweizerischen Nordalpen kommen Buchen-Tannen- und Tannenw~lder mit

4£ Hannes Mayer

Schwerpunkt 2 zwischen 900 bis 1300 m vor. I-{ochstaudenflurreiche Buchen-Bergahorn- w~ilder mit Pioniercharakter steigen auf laubbaumf6rderndem Grundgestein und Tannenw~ilder auf feinerdereichen B6den vor allem in den Zwischenalpen bis knapp

Bergahorn

wald

Etymus europ.

Tannen- Festuca silvatica

guchen - AUiUm urslnum

wald Adenostytes e, l l .

Luz ulct s i [wt ica

Equisctum sitv.

nivect T a n n e n - Luzuta ncmorosa

Vaccinium myrt.

wald Festuca silvatica

Adcnostyles all. Petositesa[bus

Subolpin¢r F ich tenwald

H 6 h e n s t u f ¢

n6r, dliche

Untergeseltschaft ~

E schea - --

Aruncus I -- -- ..)

Buche (

Eibe

~enostyles glabm

subm. ticfmontan hochmontan

Wes+.alpen/_Os_taIp._en_

( )

t icfsubcttpin

Abb. 4. HShenverbreitung vergleichbarer west- und ostalpiner Tannen-Buchen- und Tannenw~ilder

1800 m. Die seltenen subalpinen Fichtenw~ilder der Randalpen sind auf nadelbaum- f6rdernde Unterlagen und meist auf die Wald- und Baumgrenze beschr~inkt. Zwischen 600 bis 900 m werden im Westen die unteren, submontanen Berglagen yon Buchen- sowie Bergahorn-Eschenw~ildern eingenommen. Bis zum Fuf~ der Alpen (600 m) dringen eichenreiche Laubmischw~lder vor.

Im bayerisch-6sterreichischen Raum liegt der Schwerpunkt der tannenreichen W~ilder zwischen 600 und 1300 m. Standorte bis 1400 m sind schon seltener. Dariiber (1450/1500 m) haben Gesellschailen nur mehr eine reliktische Ausbildung. Der Tan- hen-Buchenwald ist nicht nut in tieferen Lagen des Randalpengebietes konkurrenz- f~ihig, sondern auch noch im voralpinen Mor~inengebiet in H6hen um 400 bis 600 m zu finden.

Laubwaldgesellscha~en erweitern gegen Westen ihren Lebensraum betr~ichtlich im oberen Verbreitungsbereich, w~ihrend bei mehr oder minder station~irer Unter- und Obergrenze des subalpinen Fichtenwaldes die Nadelwaldstufe auskeilend schlieglich ihre Arealgrenze findet. Gegen Osten kommen tannenreiche Gesellschailen mit Schwer- punkt 200 bis 300 (400) m tiefer vor. Dadurch sinkt die untere Verbreitungsgrenze bis an den Gebirgsfug. Subalpine Tannen- und Buchenvorkommen in 1400/1500 bis

Extrazonal k6nnen bodenfeuchte Silikat-Tannenw~ilder (MrYER, 1954) und bodensaure, stau- nasse Plateau-Tannenmischw~ilder, zum Teil mit Eiche (Querco-Abietetum; FttrHNEtq t-I., 1963. Waldgesellschaiien im westli&en Aargauer Mittelland. Beitr~ige zur geobotanis&en Landes- aufnahme der S&weiz. I-{. 44. Bern), in der submontanen Stufe bis 450 m MeereshShe vorkommen.

Obertragbarkeit waldbaulicher f olgerungen 49

1800 m HShe fehlen im Osten. Von den Westalpen zu den Ostalpen sinkt also die HShenzone der tannenreichen W~ilder deutlich ab. Dieser Riickgang der oberen Vege- tationsgrenzen gegen Osten ist bei allen Klimaxgesellschaften der Randalpen zu beob- achten.

Franz6sische S c h w e i z e r Bayer ische NiederSster- Westalpen Alpen Randalper~ reichische Alpen

Fichtenwald . . . . . . . . . . . . . . . . . - - (1800) 160,0 1600 Buchen-Tannenwald . . . . . . . . . . . (1600) 1700 1400 1400 Buchenwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140,0 900 500 700 Laubmischwald (El) . . . . . . . . . . . 1000 600 (400) 450

Die Vegetationsgrenzen verlaufen in den Nordalpen nicht parallel mit den HShen- schichtlinien, sondern h~ingen, lokal zum Teil uneinheitli&, gegen Osten ein. Bemer- kenswert ist das erneute Steigen der Laubwaldgrenzen am gstlichen pannonisch beeinfluflten Ostalpenrand mit geringerer So&elhShe.

Geologie

Sowohl im Westen als auch im Osten treten in ann~ihernd glei&em Umfang laub- baumf6rdernde (gut dur&ltit~ete, sandig-lehmige BSden) und nadelbaumfSrdernde (luf~irmere, feinerdereichere, frische BSden) Gesteine auf, so dag die Vegetations- 5.nderungen nicht einseitig geologisch beeinflut~t werden. Im schweizerischen Unter- suchungsgebiet sind Molasse- und Moriinenstandorte zahlrei&er, im Osten ausgedehnte Hartkalkstandorte, wo gut dur&liiflcete HangschuttbSden insgesamt etwas st~irker auftreten. Charakteristis& fiir den Osten find lokal umfangrei&ere, r eliktbegiinsti- gende Dolomitgebiete.

Die beiden tannenrei&en Klimaxgesells&atten treten im Nordalpengebiet im jeweiligen Optimum, Abieti-Fagetum in den Randalpen und Abietetum in den Zwis&enalpen unabh~ingig yon der geologischen Unterlage auf, w~ihrend gegen die A1;ealgrenze zu die buchenrei&e WaldgeSells&a~ an laubbaumfSrderndes Gestein und die tannenrei&e an nadelbaumfSrderndes gebunden sin& Dieses Verhalten wird gegen Osten ausgepr~igter. Die grStgere KonkUrrenzkra~ des subalpinen Fi&tenwaldes im Osten zeigt sich auch durch eine yon d6.r geologischen Grundlage unabh~ingige Ver- breitung.

Klima

Zum Vergleich der Temperatur- und Niederschlagsverh~iltnisse wurden je ftinf fiir Klimax- gesellschaflcen mehr o.der minder typische Stationen mit breiter Streuung ausgew~ihlt (vgl. KvocH, 1954, und MAYER, 1963).

Westalpen [ Ostalpen

Abieti-Fagetum Einsiedeln . . . . . . . . . . . 910 m Elm . . . . . . . . . . . . . . . . 963 m Wildhaus . . . . . . . . . . . i100 m Oberiberg . . . . . . . . . . . 1:126 m Beatenberg . . . . . . . . . . 11148 m

Abietetum (VS, ttis) . . . . . . . . . . . . . 956 m Klosters . . . . . . . . . . . . J,207 m Churwalden . . . . . . . . 1~212 m Tschiertschen . . . . ' . . . . !351 m Platta . . . . . . . . . . . . . . i378 m

Berchtesgaden . . . . . . . 603 m Ellmau . . . . . . . . . . . . . 810 m Hochfilzen . . . . . . . . . . 952 m Obersalzberg/S . . . . . . . 970 m Dienten . . . . . . . . . . . . 1200 m

Uttendorf . . . . . . . . . . 770 m Rauris . . . . . . . . . . . . . . 955 m Jochberg . . . . . . . . . . . . 980 m Krimml . . . . . . . . . . . . . 1050 m Ferleiten . . . . . . . . . . . . 1147 m

50 Hannes Mayer

Die westalpinen Stadonen liegen im Durchschnitt um 10,0 m (Abie ti-Fagetum) bis 250 m (Abietetum) hgher als die ostalpinen. Dies entspricht auch ungef~ihr dem unterschiedlichen Verbreitungsschwerpunkt der tannenreichen Waldgesellschaflcen.

Obereinstimmend in den West- und Ostalpen ist im Gegensatz zum randalpinen Abieti-Fagetum das Klima im Abietetum-Areal der Zwischenalpen weniger humid, in allen Jahreszeiten deutlich niederschlags~irmer, im Winter k~ilter sowie im Herbst

Tabelle 3

Temperatur- und Niederschlagsrahmenwerte fiir schweizerische (Westen) und oberbayerisch- 6sterreichische (Osten) Nordalpen-Stationen im Verbreitungsgebiet des Tannen-Buchen- und

Tannenwaldes

Jahr ] W i n t e r FrUhjahr ! S ....... I Winter

Niederschlag (ram) Abieti-Fagetum Westen 1300'--1800 250~300 30,0--425 450--675 325--400

Osten 1300--180,0 250--350 275--400 500.--70,0 275--375 Abietetum Westen 900--130,0 150,--250 20'0,--300 275--450 20,0--325

Osten 1000,--140,0 150--250 200--325 40,0,--550, 225--325

Temperatur (o C) Abieti-Fagetum Westen 5,2--6,0 -1,2/-3,0 4,4--5,4 13,3--14,0 578--6,6

Osten 5,0--6,9 -1,9/-4,2 4,9--7,0 13,6--15,3 5,5--7,2 Abietetum Westen 4,6--5,7 -1,7/-3,4 3,8--5,2 12,4--13,5 5,4--6,3

Osten 4,9--6,2 -2,2/-4,6 4,9--6,6 12,9--15,2 5,8--6,8

MiMer und deshalb kontinentaler. Es zeichnet sich aufgerdem durch gr6tgere digliche und jahreszeitliche Temperaturs&wankungen aus. Zwischen vergleichbaren west- und ostalpinen Tannenklimaxstandorten bestehen keine offensi&tlichen Unters&iede in

den jS.hrlichen Niederschlagssurnmen.

Rctativer monattichcr Niederschtagsantei[ in %

/ \

Abb. 5. Jahresgang der Niederschliige (rela- fiver Weft des monatlichen Niederschlags- anteils) in den nSrdlichen West- und Ost- alpen (Mittel yon je fiinf Abieti-Fagetum-

und Abietetum-Stationen)

Charakteristisch sind jahreszeitliche Abweichungen (Abb. 5). Nur im Win- ter fallen nahezu gleiche Nieder- schlagsmengen, wobei im Westen der Dezember, im Osten dagegen der Ja- nuar am niederschlagsreichsten sind. Besonders das zeitige Friihjahr erh~ilt im Westen mehr Feuchtigkeit, in an- n~ihernd gleichem Umfang auch der Sp~therbst. Dagegen ist im Osten der Sommer sowohl absolut als auch relativ merklich regenreicher als im Westen. Die unterschiedliche Nieder- schlagsverteiluug weist gegen Osten durch das ausgepr~igtere Somme> maximum und durch die geringeren FKihjahrsniederschl~ige auf einen ,,relativ" kontinentaleren Charakter hin. Die abweichenden Herbstnieder- schl~ige im Westen werden durch die Niihe des mediterranen Niederschlags- regimes der Siidalpen hervorgerufen.

Obertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen 51

Unter Beriicksichtigung der unterschiedlichen H~Shenlage weichen die Jahrestempe- raturen wenig voneinander ab. Im Osten ist der Winter k~lter und das Fri~hjahr verh~iltnism~it~ig warm, indessen ist es im Westen w~ihrend des Sommers und Herbstes k[ihler als im Osten. Von Westen nach Osten nimmt daher die Jahresschwankung deutlich zu. Durch die grSf~ere Temperaturamplitude und den charakteristischen Unterschied im Jahresgang ist die KlimatSnung im Osten thermisch kontinentaler und die Vegetationszeit etwas liinger.

Jahresschwankung (o C) Tage mit 5 o C und mehr Tage mit 10 o C und mehr

I Ta-Buw. I Taw. Ta-Buw. i Taw. Ta 'Buw. l Taw.

Westen . . . . 16,5--18,9 16,5--18,0 181--19'4 171--189 115--124 99--130 Osten . . . . . . 17,5--19,6 17,9--21,9 181--20'7 186--211 123--143 113--140

Sowohl thermisch als auch hygrisch nimmt gegen Osten die Kontinentalit~it etwas zu. Das ausgeglichenere Laubwaldklima verliert gegen Osten an Wirksamkeit, und das boreale Nadelwaldklima pr~igt sich s6irker aus. We stliche Standorte sind relativ sub- ozeanisch beeinfluf~t, /Sstliche verh~iltnism~ii~ig subkontinental. Die absoluten Unter- schiede zwischen den west- und ostalpinen Gebieten sind aber geringer als innerhalb derselben zwischen Rand- und Zwischenalpen.

Entscheiden vegetationskundlich in erster Linie hygrische Unterschiede wie beim Obergang vom Abieti-Fagetum zum Abietetum oder thermische? Als Maf~ flit die thermische und hygrische Kontinentalit~it k~Snnen die Differenzen der relativen Tern-

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0 • Abieti- Fagefum - ~ A bieteturn -Stationen O Z~

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o z e a n i s c h e r P t o. t ~ ,1._37_..8__m C )

O C__hurwaJ._d e._n,12._12..m O TSC bier t schen,135._1m

• ~eri_b~rg ~2_6 m_ Klosters,1207 .m O • W ildha__us.1100._m

~in s._iede I__n,910.m • / ~ C) V-at tis"-95-6 m-- Jochberg,980 rn . . . . . • 0 0 Wespalpen-St~fionen

- - Ferl¢ ire n jI147 m / ~ • ~ Ostolpen -SPoHonen

_Ob¢ rsalzb¢ rg,9?0 m ~ i ,~l Dicr'tcn,1200 m • Elm_~S6.3m

Eilma%810m • •Hoch f i [ zcn , 952m kontinen- i l / ~ Rcluris,955 m t a l e r

Krimml,1050m

- • Bcrchtcsgadcn,603 m hygr isch /~ Uttendorf,?70 r;n ....

i 1 I r I I ~ I | i I I I " I J 4 3 2 1 --0 + 1 2 3 4 5 6 ? 8 9 10 11

Differenz dcr Niedcrschiogsmcngen, Herbst - Fr[ihjahr, in % ( Phasenvcrschiebung )

Abb. 6. Hygrische und thermische Kontinentalit~it (nach RINGLEB 1948/49) einiger meteorologischer Stationen aus dem Tannen-Buchenwald- und Tan-

nenwaldareal in den n~3rdlichen West- und Ostalpen

52 Hannes Mayer

Nicderschlagssumm=n in mm

15001

100(

50C

10 -0+ 11 Tcmpcratursummcn ( "C )

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ik - - westalplne Statlonen

2tO 310 410 510 60 - -

Abb. 7. Temperatur- und Niederschlagssum- menwerte (nach LOSSNXTZEI 0 yon Tannen- Buchenwald- und Tannenwald-Stationen in den nSrdlichen West- und Ostalpen; Kurven- beginn 1. Oktober. W~ihrend der Vegetations- zeit ist bier das Klima im westalpinen Abieti- Fagetum und im o stalpinen Abietetum relativ ozeanischer. Einheidich erfolgt abet bei den Ostalpen-Stationen der Obergang yon und zur kalten Jahreszeit schneller als im Westen

peraturen (in 0/0 der Jahresschwankun- kungen) und prozentualen Nieder- schlagsmengen im Herbst und Fr~ihjahr verwendet werden (RINGL]~ 1947/48). Nach der Darstellung (Abb. 6) sind Tan- nen-Buchenwald-Standorte im Westen und Osten in ungef~ihr gleichem MaBe prim~ir hygrisch bedingt. Im Tannen- wald-Areal herrscht ein weniger humides Klima. Der wesentlichere Klimaunter- schied liegt auf thermischem Gebiet. Dies geht auch aus einem Vergleich der hygrischen und thermischen Sommer- bzw. Winterwerte hervor.

Vegetationskundlich bedeutsam erscheinen fiir ostalpine Standorte die etwas grSi~eren j~ihrlichen und t~iglichen Temperaturgegens~itze bei reichlicheren Niederschl~igen in der Hauptvegetations- zeit (Mai-September). Das im Osten subkontinentalere Klima ist also immer no& ziemlich feucht. Zeitiges Friihjahr und sp~iter Herbst sind im Westen kiih- let und niederschlagsreicher. Die Uber- g~nge von und zur kahen Jahreszeit er- folgen unabh~ingig yon verschiedener NiederschlagshShe, wie die Temperatur- bzw. Niederschlagssummenkurven (nach LOSSNITZER) belegen (Abb. 7), im Osten schroffer als im Westen.

Die am Nordalpenrand vorherrschende Weststr6mung verliert gegen Osten allm~ihlich ihre Wirkung, wie der Einblick in die LuEk6rperklimatologie ergibt. Nach der Verteilung der maritimen und kontinentaIen LuEkSrper kann der Kontinentalit~itsgrad eines Ortes charakte- risiert werden (BEI~a, 1940, siehe graphische Darstellung bei SCUNELLZ, 1955). In Prozenten des reinen Landklimas betr~igt z. B. der Anteil der kontinentalen LuttkSrper an allen Luit- ksrpern fiir England 0, Unterrheingebiet 27 oder Ostpreuflen 51. F/Jr die schweizerischen Randalpen el:re&net sich eine durchschnittliche j~ihrliche Kontinentalit~itsziffer yon 35 und fiir die oberbayerischen Voralpen yon 44, wobei fiir 6stliche Standorte der Weft im Sommer au£ 38 sin kt und im Winter auf 49 steigt. Die Vegetationszeit ist also noch ziemlich maritim be- einfluflt. Den unterschiedlichen Verh~ilmissen im Frahjahr und Herbst zu Anfang und Ende der Vegetationsperiode kommt also besondere Beaeutung zu.

Klimatische Unterschiede zwischen west- und ostalpinen Standorten tannenreicher W~ilder sind prinzipiell ~ihnlicher Natur, jedoch weniger ausgepr~igt als jene, die innerhalb der Gebiete zwischen dem randalpinen Abieti-Fagetum- und zwischenalpinen Abietetum-Areal existieren. Da vergleichbare tannenreiche WaldgesellschaRen der Ostalpen einen durchschnittlich 200 bis 300 m tieferen Verbreitungsschwerpunkt besitzen, ist dieser ,,relativ" w~rmer, niederschlags~irmer und kontinentaler. Auch unter Ber~icksichtigung der zunehmenden hygrischen und thermischen Kontinentali6it ist selbst fiir ,,kontinentale Nadelb~iume" gegen Osten kaum mit klimatisch giinstigeren Wuchsbedingungen zu rechnen.

O bertragbarkeit waldbaulicher F olgerungen 5 3

b. Waldgeschichtliche Entwicklung

Pollenanalydsche Untersuchungen (L/2m 1955, WF.LT~N 1952, ZOL~EIt 1960, MAY~R 1963) belegen eine unterschiedliche Entstehung des Tannen-Buchen- und Tannenwaldes in den Schwei- zerischen Westalpen und Bayerisch-Osterreichischen Ostalpen.

Tannen-Buchenwald (Abieti-Fagetum, MAY~R 1961; Tab. 4)

In den n/Srdlichen Schweizer Voralpen (Beispiel Berner Voralpen, W~LT~N, 1952) wandert nach typischer Entfaltung und langer Dauer des Eichenmischwaldes mit reichlichem Vorkommen der Hasel bereits gegen Ende des Zeitabschnittes (V) die

Tabelle 4

VerhHtnis der Pollenwerte yon Tanne, Buche und Fichte im heutigen Tannen-Buchen-Areal d e r B e r n e r Voralpen und Chiemgauer Alpen

(WE~TEN 1952, MAYER 1963)

Zeitabsdlmtt [ Berner Voralpen Sa. Chiemgauer Alpen I Abies I Fagus [ Picea Abies [ Fagus I Picea

VI . . . . . . . . . 95 5 -- 100 VII . . . . . . . . 85 10 5 100 VIII . . . . . . . . 70 15 15 100 IX . . . . . . . . . 40 30 30 10,0 X a . . . . . . . . 30 25 45 100 X b . . . . . . . . 15 25 60 100

- - - - 100 15 15 70 30 20 50 20 40 40 15 30 55 10 20 70

Tanne ein. Sie breitet sich langsam in der iilteren (VI), dann aber rasch und reichlich in der jiingeren Tannen-Eichenmischwaldzeit (VII) aus. Erst jetzt komrnen in Tan- nenw~ildern mit langsamer Ausbreitungstendenz Buche und etwas sp~iter Fichte auf. Im Subboreal herrschen Tannenw~ilder mit Buche und Fichte, die langsam Raum ge- winnen. Erst im ~ilteren Subatlantikum (IX) stelh sich ein ausgeglicheneres Baum- artenverh~ihnis ein mit maximaler Entfahung der Buche. Anthropogen bedingt ver- armt der Tannen-Buchenwald insbesondere an Tanne bei gleichzeitiger Arealauswei- tung yon Fichte.

Wenig typisch war die Hasel- und Eichenmischwaldzeit in montanen Lagen der Chiemgauer Alpen ausgepr~igt. Nach pr~iborealer Einwanderung dominiert die Fichte bis heute. Erst gegen Ende der Fichten-Eichenmischwaldzeit dringen in die Fichten- w~ilder ziemlich gleichzeitig Tanne und Buche ein. Zun~ichst kommt im Subboreal die Tanne neben Fichte zu einem sekund~iren Maximum. Schlieglich erreicht Buche im ~ilteren Subatlantikum ann~ihernd gleiche Mengen wie Fichte.~In der Folgezeit (X) wird Fichte anthropogen begtinstigt auf Kosten yon Buche, weniger yon Tanne.

Entwicklungsgeschichtlich spMen prim~ir im Westen Tanne und im Osten Fichte entscheidende Rollen. Im Westen kann sich die Fichte im Wettbewerb mit der dominierenden Tanne zun~ichst nicht entfahen. Dagegen konnte im Osten die Fichte im grN~eren Umfange als die westliche Tanne das friihere Areal behaupten. Bei der Ent- stehung des nordalpinen Abieti-Fagetum entwickeh sich nur der Buchenanteil vergleichbar. Erst im Subatlantikum verwischen sich die Bildungsunterschiede immer mehr, wenngleich heute noch der gesamte montane Waldgesellschaftskomplex ostalpin fichtenreicher und westalpin tannenreicher ist. Pollenanalytisch lassen sich die ostalpinen Standorte der Gesells&ait aui%rdem dutch reichlicheres Vorkommen yon

54 Hannes Mayer

Pinus und sporadisches Auftreten yon Larix charakterisieren. Auf laubbaumf6rdern- den Gesteinen entstand im Laufe des Subboreals zuerst der anf~ingli& no& sehr nadel- baumreiche Tannen-Bu&enwald. W~ihrend der Buchenzeit konnte sich dann die Laub- baumart gegen die Tanne au& auf nadelbaumf6rdernder Unterlage als charakteristi- s&e Mis&baumart (heutige Abies-Varianten) durchsetzen.

Tannenwald (Abietetum, Abb. 8)

Grunds~itzlich iihnlich, abet mit bezeichnenden graduellen Fagetum ist der Tannenwald entstanden. Im westlichen

Wal[is-Montana,1500 m,WELTEN1958 I Kitzbiihel,._.10/120_0..m,._MAYER 1963

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I I I 0 20 40 60 80 % der Baumpollen

Fagus

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Abb. 8. Entstehung des Tannenwaldes (Abietetum) in den ntSrdlichen West- und Ostalpen. Fichte und Tanne spielen eine

unterschiedliche Rolle

Unterschieden zum Abieti- schweizerischen Zwischen- alpengebiet dominiert auf den jetzigen Tannen- waldstandorten Abies seit ihrer Ausbreitung in der sp~iten Eichenmischwald- zeit. Lediglich im ~ilteren Subatlantikum kommt die Buche auf nadetbaumf6r- dernden Gesteinen mit reduzierter Vitalit~it auf. Dies ftihrte zur vor- tibergehenden Entstehung yon Abies-Varianten des

Tannen-Buchenwaldes. Die Fichte hat sich erst im Subatlantikum als Mischbaumar~ durchge- setzt. Ihr Anteil stieg durch den menschlichen Einfluf~ betr~ichtlich.

Im Graubtindner Zwischenalpengebiet hat KELLER (1930) noch den ostalpinen Typus der Gesellschaftsentstehung nachgewiesen. Die Fichte wanderte hier sehr frtih tiber die Alpenpilsse (Maloja, Bernina und St. Bernhardin) yon Siiden her in die nSrdli&en T~iler ein, w~ihrend der Tanne eine Pagtiberschreitung und ein Vordringen fiber das Engadin und das Hinterrhein- gebiet nicht gltickte. Sie breitete sich, aus Osten kommend, erst nach der Fichtendominanz aus. Neue Untersuchungen mtissen noch zahlreiche offene Fragen kl~iren. So kann auch der Einflufl des Allg~iuweges (LANCER, 1963) vorerst nicht ktar abgesch;itzt werden, da eine zwischen- alpine Wanderung der Osttanne m6glich erscheint. Seine Bedeutung dtirfte mehr sekund~irer Natur sein, da die Grenze zwischen dem west- und ostalpinen Entstehungstypus der Wald- folge in den Glarner Alpen (Walenseegebiet, I'-IoFFMANN-GRoBt~TY, zitiert nach LiJDI, 1955) liegt.

Bedeutend sp~iter entstand am Nordabfall der mittleren Ostalpen der Tannenwald, da Tanne nur allm~hlich die dominierenden Fichtenw~ilder unterwandern konnte. Die Gesellschaflc war erstmals im Subboreal optimal entwickelt. Auch bier entstanden in der Buchenzeit lokal Fagus-Varianten auf basenreichen Gesteinen, die im Zwischen- alpenbereich bis heute reliktisch tiberdauern konnten[ In der Neuzeit stieg der Fichten- anteil wieder betr~ichtlich. W~ihrend der gesamten postglazialen Waldentwicklung gelangte im Osten die Tanne auch nicht voriibergehend zu einer der Fichte vergleichbaren Vorherrschaft. Die fr~ihere Dominanz prim~ir gesellschaftsbildender Baumarten scheint in den rezenten nordalpinen tannenreichen Klimax-Assoziationen nachzuwir- ken, da diese heute noch im Westen tannenreicher und im Osten fichtenreicher sind. Rund 2000 bis 4000 Jahre sind se~t der Entstehung der Gesellschaften (Abieti-Fage- turn bzw. Abietetum) vergangen. Dieser Zeitraum mtigte abet fiir eine Angleichung

C)bertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen 55

im Aufbau ausreichen, wenn nicht wesentliche Standortsunterschiede oder lokale bio- logische Eigenschat~en abweichende Terminalphasen der gleichen GesellschafL begriinden. Obwohl in den letzten 600 Jahren der anthropogene Einflug besonders stark nivellierend wirkte, heben si& die montanen Bergwiilder auch heute no& deutli& voneinander ab.

c. Anthropogener Einflug

Da sich der Vergleich auf weitgehend naturnah aufgebaute W~ilder beschr~inkt, kann ein unter- schiedlicher anthropogener Einflut~ nicht die erhebliche soziologische Differenzierung hervor- rufen. Eine abweichende Resistenz einzelner Vegetationselemente in den West- und Ostalpen gegeniiber konservativen waldbautechnischen Mat~nahmen fiihrt eher zu einer weiteren Cha- rakterisierung der Gebietsausbildungen.

3. Waldbauliche Beurteilung

Da die vergleichende Grundlagenerforschung noch in den Anf~ingen steckt, k6nnen nur einige Gesichtspunkte des vielschichtigen Fragenkomplexes skizzierend gestreift werden.

a. Baumartenvergesellschattung (Abb. 9)

In den beiden Fagus-Varianten des Tannen-Buchenwaldes erreicht die vorherrschende Buche ann~ihernd gleiche Stetigkeit und Artm~ichtigkeit. Ihre mittlere Menge ist im Westen nur unbedeutend gr/Sger. W~ihrend in den Westalpen Tanne mitherrscht und Fichte lediglich beigemischt ist, wird Picea im Osten bei vergleichbarem Tannenvor- kommen zur mitherrschenden Baumart. Ostalpin erreicht also Fichte in.den Fagus- Varianten ann~ihernd gleiche Wettbewerbsf~ihigkeit wie Tanne, die in den westlichen Abies-Varianten ausgeprS.gter dominiert, wo Buche mitherrschr und Fichte nur beige-

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Abb. 9. Durchschnittliche Baumartenkombinationen yon Buche, Tanne und Fichte in tannenrei&en Waldgesells&aften der n6rdli&en West- und Ostalpen. Die Artm~i&tig- keit in den naturnahen Waldgesells&aflcen ist gleichzeitig ein indirekter Weiser der Konkurrenzkraf~ im weiteren Sinne. Im Gegensatz zur unterschiedli&en Wettbewerbs-

f~higkeit yon Buche und Fi&te steht die zentrale Stellung der Tanne

56 Hannes Mayer

mischt ist. Die Fichte erreicht im Osten nicht nur gleiche Mengen wie Bu&e, sondern l~ifgt in den Abies-Varianten vor allem auf nadelbaumf6rdernden Gesteinen gr6gere Konkurrenzkrat~ erkennen.

Im Tannenwald ist die Vers&iebung des Konkurrenzgleichgewi&tes, wie bereits zwischen Fagus- und Abies-Varianten des Tannen-Bu&enwaldes angedeutet, no& weiter fortges&ritten. Buche spielt dur& geringe Menge (glei&m~it~ig in 60 'o/o der Vegetationseinheiten fehlend) und Ausfall aus der Obers&i&t als Strukturelement waldbauli& keine Rolle mehr. Im Westen dominiert noch eindeutig die Tanne, w~h- rend Fichte ansehnlich beigemis&t ist. Gegen Osten verliert die Tanne etwas Boden, und die Fichte wird bei groiger Stetigkeit und erhebli&en Deckungsgraden zur s&wach dominierenden Baumart. Dabei besteht in den Kitzbiiheler Alpen nur ein geringer Unters&ied in der Dur&setzungsf~ihigkeit zwischen den beiden Nadelb~iumen, w~ihrend in den ngrdlichen Hohen Tauern/Zillertaler Alpen die Fichte eindeutig iiberlegen ist.

Der unters&iedli&e Anteil der Baumarten, insbesondere yon Fi&te, bei verglei&- barea west- und ostalpinen GesellschaPcen kann mehrere Ursachen haben: a. Stand6rtlich-klimatis& dur& relativ subkontinentales, nadetwaldbegiinstigendes

Klima in den Ostalpen. b. Einwanderungsgeschi&tlich infolge no& ungeniigender Einwanderung der Fi&te

im Westen seit der unterschiedli&en postglazialen Entstehung (evtl. auch st~irkerer anthropogener Einflut~ im Osten, Wildfrage usw.). Ob gegenw~irtige Zust~inde die wesentliche Rolle spMen oder bzw. und vergan-

gene Sukzessionen noch nachwirken, ist ni&t ohne weiteres ersichtlich. Eine ent- stehungsbedingte genetische Differenzierung der ost- und westalpinen Baumpopula- tionen mug aut~erdem in Re&nung gestellt werden.

Die Tanne wanderte in die Chiemgauer Alpen yon 6stli&en Refugialgebieten (dinarischer Raum) vorstot~end ein. Von Siidwesten her gelangte die Tanne in die s&weizeris&en Randalpen. Eine prim~ire genetische Fixierung der beiden Herkiint~e, die aus weit voneinander entfernten klimatisch und soziologisch uneinheitlichen Re- fugialgebieten stammen, ist sehr wahrscheinlich (z. B. gr/Sgeres Beharrungsverm~igen westli&er Herk~.int:ke als S&utz gegen Sp~itfrostschaden, HuBrt~ und Komq 1963). Da die Tanne im Westen in Fohren- und Ei&enwS.lder eindrang, aber im Osten mit Buche nur langsam ostalpine Fi&tenwS.Ider unterwandern konnte, erfolgte vermutlich eine unterschiedli&e sekund~ire Selektion na& Li&tbedarf und Schattenertr~ignis. Ge- wisse Pioniereigenscha~en siidli&er und westli&er Tannenherkiln~e sprechen dafiir. Umgekehrt erfolgte die Auslese der yon Osten nach Westen (z. T. yon Siiden iiber niedrige Alpenp~isse nach Norden) vordringenden Fichte, die im Osten ras& li&te Pinusw~ilder ablSste und si& im Westen nur langsam in Tannen-Bu&enwS.lder• dur&setzte. Die ostalpine Fichtenpopulation h~itte demnach dur& gr/5t~eren Anteil li&tbediirfkiger Biotypen geringeren Schattbaumcharakter und ausgeprS.gtere Pionier- eigenschai°cen als die westalpine mit geringerer Anpassungsf~ihigkeit. Bei ~ihnlicher Einwanderung wie Tanne diirtte die sekund~ire Differenzierung der Buche unbedeutend gewesen sein. Ausgepr~igtere Pioniereigenschat~en der Tanne im Westen und der Fi&te im Osten iiberlagern zus~itzlich klimatisch hervorgerufene Vers&iebungen im Konkurrenzgleichgewi&t. Erst eingehende Untersuchungen k6nnen den tats~i&lichen Einflug der einzelnen Faktorengruppen heraussch~ilen. Anbauversuche und experimen- tell-physiologis&e Herkun~tests mtissen etwa vorhandene iJkotypen n~iher fixieren.

b. Siedlungspotenz der Baumarten (Abb. 10)

Ist der durchschnittliehe Baumartenanteil in der Altbestandphase ein Ergebnis vielf~iltiger Faktoren, wobei neben Umwe]tbedingungen besonders arteigene Anlagen die Wettbewerbs-


f~ihigkeit entscheidend beeinflussen, so h~ingen Stetigkeit und Deckungsgrad der Baumarten in der ersten Anwuchsphase entscheidend yon der lokalen Umwelt ab. Zu diesem Zeitpunkt hat der Wildverbit~ bei durchs&nittli&en H6hen unter der winterlichen S&neede&e no.& keine vernichtenden Formen angenommen. Fiir einen iiberschl~igigen Vergleich der Verjiingungsinten- sidit dienen Stetigkeit und Artm~ichtigkeit der Baumarten in der Krautschicht innerhalb der vegetationskundlichen Probefl~ichen.

ErwartungsgemS.g saint si& Buche besonders vital in den Fagus-Varianten und noch reichli& in Abies-Varianten des Abieti-Fagetum an, w~ihrend im Tannenwald

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.dbb. 10. Verjiingungsmenge (Artm~ichtigkeit) yon Buche, Tanne und Fichte in tannenreichen W~ildern der schweizeris&en und bayeris&-6sterrei&is&en Nordalpen. Neben der unterschiedlichen Verjiingungsmenge in den West- und Ostalpen f~illt innerhalb des Tannen-Buchenwaldes besonders die unter- s&iedliche Buchenansamung in den Buchen- und Tannen-Varianten auf, die waldbaute&nisch .eine entspre&ende Variierung des VerjiJngungsverfahrens,

sogar in der glei&en Untergesellschai°c, erfordert (MAYER, 1963)

nur no& in wenigen Fl~ichen sp~irliche Mengen erzMt werden. Tanne kommt gleich- m~igig in den beiden Gesells&aflcen an mit einem s&wa&en Optimum in den Abies- Varianten des Tannen-Bu&enwaldes. Die zentrale soziologis&e Stellung der Tanne manifestiert si& auch verjilngungsbiologis&. Relativ stetig, abet mit geringen Mengen infolge des geringen Li&tgenusses, verjiingt si& in den no& mehr oder minder ge- schlossenen Altbest~inden die Fichte, die in den nadelbaumrei&en Vegetationseinheiten, besonders im Abietetum, die gr61%en Ansamungsmengen erreicht.

In den west- und ostalpinen Gesells&aEen bestehen prinzipiell ~ihnli&e Verjiin- gungsverh~ilmisse mit kleinen, bezei&nenden Abwei&ungen, die bei Buche am ge- ringsten sin& In westalpinen Gesellschal°cen ist die Verji]ngungsmenge der Laubbaum- art etwas gr6ger. Merklich rei&li&er samt si& die Tanne in den schweizerischen

58 Hannes Mayer

Vegetationseinheiten an, w~ihrend Fichte im Durchschnitt in den ostalpinen Gesell- s&a~en mit etwas griStgeren Mengen ankommt. Dieses verjiingungsbiologis&e Ver- halten der Baumarten steht im Einklang mit soziologischen, 6kologis&en und ent- wicklungsges&i&tlichen Ergebnissen. Im Westen k6nnen also Tanne und im Osten Fi&te s&on in der Anwuchsphase den Konkurrenzkampf mit gr6gerer Artm~i&tig- keit beginnen.

Die Gegeniiberstellung belegt nicht nur die weitgehende so ziologische und waldbauliche Verwandts&ai°c der untersu&ten west- und ostalpinen Gesellschaflc, sondern au& die Verglei&- barkeit des Grundlagenmaterials. Bei den relativ geringen Unterschieden mtit~ten vergleichende verjiingungs6kologische Untersuchungen auf ein sehr umfassendes und breit gestreutes Unter- lagenmaterial zurti&greifen, um ha& statistischer Oberprtifung und unter Berlicksi&tigung etwa unterschiedli&en Wildverbisses zu signifikanten Ergebnissen zu kommen. Wiihrend in der ersten Ansamungsphase Tanne gegentiber Fichte geringere Lichtansprtiche stellt (tiber absolute Unters&iede miissen Messungen Aufschlug geben), k6nnen beide Nadelb~iume im Auf- wuchsstadium (Unterschi&t) bei plenterwaldartigem Aufbau ann~ihernd glei&lange Ober- schirmungszeitr~iume, 50 his 150 (20'0) Jahre, erreichen (SoMM~R, 1962).

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20

10

c. Wuchsleistung

H dhenwuchs - Wuchsrelation (Abb. 11)

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Abb. 11. Wuchsrelation yon Buchen, Tanne und Fi&te in den s&weizeris&en (Abieti- Fagetum festucetosum silvaticae, ETTER, 1952) und bayeris&en Randalpen (Abieti- Fagetum adenostyletosum glabrae, MAGIN 1959). Infolge ungleicher StS.rkeentwi&- lung yon Tanne und Fichte ist im o stalpi- hen Untersuchungsbestand die altersabh~ingige H6henentwicklung weniger stark

differenziert

Nach einheitlichen Gesichtspunkten durchge- ftihrte Vergleichsuntersuchungen liegen nicht vor. Weniger die absolute Leistung als viel- mehr die Wu&srelation der Mischbaumarten zueinander ist ftir ihre Wettbewerbsf~ihigkeit in den Gesells&atten auss&laggebend.

Untersu&ungen yon ETT~R (1952) in gemischten Plenterbest~inden auf Stand- often des Tannen-Buchenwaldes mit Waldschwingel, dem Prototyp des Abieti- Fagetums in der S&weiz, belegen westalpine Verh~ilmisse. Die charakteristische Vorwiichsigkeit der Nadelb~iume in der Altersphase ist eine direkte Vorausset- zung fiir das Zustandekommen nadir- li&er Mis&best~inde mit Bu&e. Nut in der Jugendphase ist im Tannen-Buchen- wald die Buche wu&siiberlegen. Sie bleibt spiiter um 5 bis 10 m hinter den Oberh~Shen yon Tanne und Fi&te zu- rack. Tanne und Fichte wachsen gleich ras& in die H/She. Unters&iede zwischen den Nadelb~iumen sind unbedeutend. Nach FLURY (1933) und MITSCHERLICH (1952) erreicht die Fichte bei gleichem Durchmesser gr/Slgere H6hen als Tanne, die aber im St~irkenzuwachs iiberlegen ist. Die altersbedingte H6henentwick- lung beider Baumarten ist so gut wie gleich.

Vergleichbare Untersuchungsergebnisse aus ostalpinen tannenreichen Mischbest~in-


den mittlerer Wtichsigkeit teilt MAGIN (1959) mit. Beispielhai~e Verh~ilmisse bdegt ein Bestand aus Reichenhall (Abieti-Fagetum adenostyletosum glabrae). Die zun~i&st vorwiichsige Buche wird sp~testens im Baumholzalter yon den Nadelb~umen iiber- wachsen und liegt in der EndhShe um mehr als 5 m unter Tanne und Fichte. In der Jugendphase ist Fichte wiichsiger als Tanne (vgl. K6STLnR 1956), w~ihrend in sp~i- teren Lebensphasen die durchschnittlich j~ihrliche Triebl~inge nahezu gleich ist. Die HShenentwi&lungskurven der Tanne liegen bei glei&em Alter und auch in der End- hShe deutlich niedriger als jene de r Fichte. Selbst im Optimum der Tanne betragen die Endabsdinde der Kurven im Alter 180 immer noch 1 bis 2 m. In tieferen Lagen kSnnen die Unterschiede geringer sein (SoMMeR 1963).

Vergleicht man die Wuchsrelation der Mischbaumarten in diesen west- und ostalpinen Tannen-Buchenw~ldern, so f~illt die vergleichbare Rolle der zun~chst vor- w[ichsigen, dann aber zurti&bleibenden Buche auf. Im Osten erzidt die Fichte gegen- fiber Tanne etwas bessere Wuchsleistungen. Es ist zu kl~iren, ob diese Verschiebung in der Wuchsrelation allein durch reduzierte Vitalifiit der Tanne oder bzw. und durch klimabedingte Wuchsbegtinstigung der Fichte hervorgerufen wird.

Zuwachs-Gesamtleistung

Ein repdisentativer Vergleich absoluter Werte setzt ein einheitlich erarbeitetes umfassendes Grundlagenmaterial mit statistischer Uberpriifung voraus (vgl. MITSCHE¢- LICH 1963). Waldbaulich interessiert ein abweichendes Verhalten der Baumarten unter- dnander. Uber dur&schnittliche Zuwachsleistungen (Vfm pro Jahr und ha) yon meist tannenreichen Plenterwaldbest~inden (Abieti-Fagetum und Abietetum) auf Standorten mittlerer bis besserer Bonit~it orientiert nachstehende Ubersicht:

] Tanne I Fichte [ Buche

Schweizerische No rdalpen

Bayerisch- 5sterreichische Nordalpen

ETTER 1952 . . . . . . . . . . . . 13,0--16,0 10,5--13,5 5,5--7,5 LEIBUNDGUT 1945 . . . . . . . 12,0--16,0 BADOUX 1949 . . . . . . . . . . . 10,0--14,0 K6STLER 19'58 . . . . . . . . . . 10,0--13,0 9,0--12,0 -- K6STLEI~ 1956 . . . . . . . . . . 7,0--10,0 8,0--11,0 -- MAGZN 1959 . . . . . . . . . . . . 4,6-- 7,5 4,4-- 7,2 3,0--4',8

Nur die westalpineu Werte realisieren langj~ihrige Durchschnitte, w~ihrend die Er- hebungen aus den 6stlichen Gebieten Zuwachsverh~ilmisse der letzten Jahrzehnte (ohne Einwachs) wide~spiegeln. Die Best~inde liegen iibe~wiegend im tie fmontanen Bereich zwischen 500 bis 1000 m, die oberbayerischen Fl~ichen (MAOlN 1959) hochmontan zwischen 1000 bis 1400 m (Bonit~itsunterschied),

Im schweizerischen Tannen-Buchenwald erreicht die Tanne dur& iiberlegenen Sfiirkenzuwachs deutlich bessere Zuwachsleistungen als Fichte, w~ihrend Buche erheblich abf~illt. Dagegen erzielen in ostalpinen Besfiinden tannenreicher Klimax- gesdlschaecen die beiden Nadelb~iume ann~ihernd gleiche Leistungen. In tiefer Lage, bei buchenreichem Bestandsgefiige, im westlichen Bereich und bei soziologisch star- kern Laubwaldeinflug, ist die Tanne der Fichte schwa& iiberlegen, w~ihrend bei starker Nadelwaldverwandtschaflc (Tannen-Fichten-Varianten des Tannen-Buchenwaldes, Tannenwald) geringer natiirlicher Buchenbeteiligung sowie hochmontaner und 5st- licher Lage Fichte gegentiber Tanne nicht nur im H6henwuchs, sondern auch in der Zuwachsleistung tiberlegener wird.

Mit Zunahme des subkontinentalen Klimas gegen Osten wird durch indirekte Be-

60 HannesMayer

giinstigung Fichte gegeniiber Tanne vorwiichsiger. Dadurch erzielt auch die Fichte im /Sstlichen Bereich vergleichbare Zuwachsleistungen. Da die Zuwachsleistung gegen Osten bei Tanne st~irker absinkt als bei Fichte, scheinen Verschiebungen in der Wuchs- relation in erster Linie durch reduzierte Vitalit~it der Tanne verursacht zu werden. Vergleichsweise geht bei Buche die Zuwachsleistung noch st~irker als bei Tanne zuriick.

Zunahme des Nadelwaldeinflusses bei direkter oder indirekter Reduktion des Laubwald- charakters fiihrt zu keiner ErhiShung der Fichtenwuchsleistung. Im bestehenden Zuwach~gef~ille charakterisieren den kontinentalen Osten trotz griSl%rer N~ihe des Arealzentrums niedrigere Werte (MFrscHEI~LICH, 1963). Zwischen west- und/Sstlichen tannenreichen WS-ldern der Nord- alpen bestehen ~ihnliche, aber weniger ausgepr~igte Zuwa&sunterschiede wie am Nordabfall der mittleren Ostalpen. Von den Rand- zu den Zwischenalpen geht dort die Zuwachsleistung der Fichte etwa um knapp 1,0 und der Tanne um iiber 1,0 Vfm zuriick (MAYER, 1963). Opti- male Wu&sleistungen der Fichte werden ja nicht innerhalb borealer Nadelw~.lder des tannen- freien montanen Fichtenwaldes (Piceetum montanum) oder buchenfreien Tannenwaldes (Abietetum) bei relativ kontinentaler Klimat/Snung nnd knapp bemessenen Niederschl~igen erzielt, sondern im tier- bis submontanen Tannen-Buchenwaldareal bei relativ feucht-subkon- tinenta]em Klima und reichlicher Vegetationszeitfeuchtigkeit; z. B. b~Shmisches Urwaldgebiet am Kubany, Rothwald in NiederiSsterreich, Fichten-Optimum im Raum Sachsenried-Otto- beuren auf Standorten des nattirlichen Abieti-Fagetums, Abies-Varianten.

d. Behandlungsprobleme

Es bestehen zwischen vergleichbaren west- und ostalpinen tannenreichen W~ildern, die nach Physiognomie, soziologischem Aufbau und entscheidenden Standortsfaktoren zur glei&en Gesellschat~ gestellt werden miissen, dennoch eine ganze Reihe qualitativer und quantitativer Unterschiede, die eine uneingeschr~inkte fdbertragung waldbauli&er Erfahrungen und Folgerungen yon west- in ostalpine Gesellschafksstandorte und umgekehrt nicht zulassen. Wel&e waldbauli&en Hinweise ergeben si& aus den aufgezeigten Unterschieden?

Baumartenwah!

Bei kontinentalem Klimacharakter und st~irkerem Nadelwaldeinflutg ist in den tannenreichen Gesells&aften der natiirli&e Anteil der Fi&te grSt~er. Sie wird yon einer bei- gemischten Baumart zu einer mitherrschenden und damit ostalpin ein wesentli&es Glied des Tannen-Buchenwaldes dur& gr~if~ere Vitalit~it, geringere Anf~illigkeit gegen pathologis&e und entomologische Sch~idigungen und h~Shere Lebenserwartung(?). Dies erkl~irt ihre gr~Sgere Wettbewerbsf~ihigkeit, die ni&t allein durch indirekte Wu&sbe- giinstigung bedingt ist. Soziologisch gesehen erscheinen die Einheiten im Westen mit dominierender Buche stabiler als im Osten, wo die Nadelb~iume iiberwiegen, ohne zu nachhaltigen Standortss&5.digungen zu fiihren. Da im Osten augerdem die Fichte ausgepr~igten Pionierbaum&arakter besitzt, neigen Mischbest~inde, insbesondere Abies- Varianten, sowohl ha& natiirli&en Katastrophen als au& bei starker menschli&er Beeinflussung ras&er zur Entmischung und na&folgender Fichtendominanz. Ihre Ge- fS.hrdung erscheint geringer als im Westen, da im 6stlichen Abieti-Fagetum fichten- reiche Pionierphasen der Naturwaldgesellschafl: zunS.chst kaum yon anthropogen bedingten Fichten-Forstgesellschat~en erster und zweiter Generation zu unterscheiden sin&

Gegen Osten kann 6kologis&-biologis& ein hiSherer Nadelbaumanteil, insbesondere an Fi&te (L~irche), vertreten werden, der das Bestandsgefiige uniformer gestaltet. Die gr/5t~ere Resistenz der vitaleren Tanne im Westen gegeniiber anthropogenem Ein- flug kommt au& dadurch zum Ausdru&, dat~ die Tanne weitaus st~irker in tistlichen Sekund~irbestS.nden ausgefallen ist. Die Wiederherstellung natiirlicher Aufbauformen in tannenreichen Gesells&at~en dauert deshalb im Osten 15.nger. Progressive und

~) bertragbarkelt waldbaulicher Folgerungen 61

regressive Entwicklungen verlaufen regional unterschiedlich, etwa vergleichbar im Westen den Fagus-Varianten und im Osten den Abies-Picea-Varianten des Abieti- Fagetum (MAYER 1962).

e. Verj i ingungsverfahren - - Plenterwaldfrage

Die im Westen leichtere Ansamung von Tanne und die im Osten st~irkere Verjiingung yon Fi&te erfordern noch keine Anwendung grunds~itzli& verschiedener Verfahren. Ein s&weizerischer Femelschlag kann aber im Westen mit etwas grtif~erer Bewegungs- freiheit angewendet werden, da im Osten besonders bei gruppen- bis horstweisem, also gro/~fl~i&igerem Vorgehen sich die Misch- und Pionierbaumart Fi&te verst~irkt durchsetzt. In den Gesellschaf~en mit dem grtigten Nadelwaldeinfluf~ (tSstlicher Fichten- Tannenwald) wird man das Verjiingungsverfahren vorwiegend auf Tanne abstellen miissen. Ni&t nur lokalklimatisch durch die grtSgere Sp~itfrostgef~ihrdung, sondern auch biologisch dur& den ausgepr~igteren S&attbaumcharakter kann im Osten mit erfolgrei&er Freifl~ichenverjiingung bei Tanne nicht gere&net werden wie z.B. im Siiden und Stidwesten des Tannenverbreitungsgebietes.

Im Plenterwald bereitet gegen Osten die Erhaltung eines entsprechend hohen nattMichen Anteils an Fichte gewisse Schwierigkeiten durch den unterschiedli&en Lichtanspruch der Halbschattbaumart Fichte und S&attbaumart Tanne in der ersten Lebensphase. Da bei konservativer Einzelplenterung die Tanne einseitig begiinstigt wird, bei horstweisem Vorgehen die Fichte bevorzugt ankommt, wird eine mehr gruppenweise Plenterung beiden Baumarten gere&t. M6gli&e Aufbauformen ktinnen im Westen, besonders im Abietetum, vielfiiltiger sein. Die waldbauli&e Bewegungs- freiheit ist also im Osten eingeschr~inkt. Eine hohe Siedlungspotenz der Weil~tanne, au& bei starkem Nadelwaldeinflufl, wird dur& den charakteristischen Baumarten- wechsel (SIMAK 1951, MITSCHERLICH 1961, MAYER 1963) verst~indlich.

f. Bestandespflege

Durch den einwanderungsgeschichtlich bedingten gr6f~eren Anteil lichtbediirPdger Fichten-Biotypen, den ausgepr~igten Pionierbaumcharakter, der gr6t~eren Ansamungs- willigkeit, der stand/Srtlich bedingten Vorwtichsigkeit yon Fichte wird besonders in der Jungbestandphase ostalpiner Fagion-Gesellschat~en die Konkurrenzlage fiir Tanne ungiinstig. Die Sdaattbaumart ben6tigt deshalb im grN~eren Umfang als im Westen unterstiitzende Hilfe und rechtzeitige Kronenpflege, da die Gefahr der Entmischung gr/itger ist. Zumindest bei den Nadelb~iumen ist im Westen in tannenreichen Bestandes- strukturen (Abieti-Fagetum, Abies-Varianten und Abietetum) durch geringeren Pflege- aufwand unterschiedliche Wettbewerbsfiihigkeit auszugleichen, w~ihrend sowohl in west- als auch in ostalpinen Fagus-Varianten des Tannen-Buchenwaldes die ausgepr~igtere Vorwiichsigkeit der Buche in der Jungwu&sphase starke, ja radikale Ein- griffe zur ErzMung und Erhaltung eines angemessenen Nadelbaumanteils erfordert. Die latente Gefahr der ,,Verbuchung" zeigt sich auch im Naturwald, die erst in sehr langen Zeitr~iumen iiberwunden wird, wobei der sich nattirlich entwickelnde Nadel- baumanteil wohl das Fortbestehen der Gesellschait sichert, aber nur einen kleinen Vorratsanteil erzielt. Auch waldbaulich best~itigt sich somit die vergleichbare Rolle der Buche und die unterschiedliche Bewertung yon Tanne und Fichte.

62 Hannes Mayer

Zusammenfassung

Nordalpine Tannen-Buchen- und Tannenw~ilder erwe&en den Anschein einheitlichen Aufbaues. Die soziologis&e Differenzierung in den schweizerischen West-, und bayerisch-gsterrei&ischen Ostalpen ist aber gut ausgepr~igt dutch spezifische Gestahung des WaldgesellschaPcskomplexes, unterschiedli&en Laub- und Nadelwaldeinflug, auftretende geographis&e Trennarten und dur& ein spezifisches Areahypenspektrum. In der HShenverbreitung der Gesellschaflcen, im thermis&en und hygrischen Standorts- klima sowie in der Entwi&lungsgeschi&te der Waldgesells&at~en treten bemerkens- werte Unters&iede auf. Die Wirkung yon glei&sinnig wirkenden Einzdursachen im Faktorenkomplex ist ni&t ohne weiteres ersichtli&.

Waldbaulich kgnnen daher im nordalpinen Tannen-Buchen- und Tannenwald der beiden Untersuchungsgebiete 8kologis&-biologischer Charakter (~kotypen), Konkur- renzf~ihigkeit, Verjtingungswilligkeit, H~Shenwuchs und Zuwa&sleistung yon Tanne und Fichte, weniger yon Buche, in analogen Gesells&at~en und Standorten nicht ein- heitli& beurteih werden. Die beiden Gebietsausbildungen repr~isentieren ein unter- s&iedliches ,,Potential" (Produktionsgrundlagen), so dab eine unmittelbare Ubertrag- barkeit waldbauli&er und ertragskundlicher Folgerungen ausges&lossen ist. Die ver- su&te Gegenliberstellung beriihrt nut den offensi&tli&en Teil des Problemkreises. Erst eingehende Verglei&suntersuchtmgen an repr~isentativen Gesells&at~sbest~inden (Prototypen) ermSglichen tieferes Erfassen des einwirkenden Faktorenkomplexes. Dringend erwiins&te 8kologis&e Untersuchungen (vgl. EI~I~ENi3EI~G 1963, S. 272) wet- den die waldbauliche Behandlung dieser leistungsf~ihigen Gesells&af~en auf eine siche- rere Grundlage stdlen. Eine solche Fiille yon eng damit verflochtenen waldbaulichen Einzelproblemen harrt der LSsung, daf~ nur eine umfassende und vielseitige Team- arbeit Erfolge verspricht.

Die Ergebnisse sind uneingeschr~inkt nut fiir die beiden Untersuchungsgebiete gtiltig. Weisen die aufgezeigten Unters&iede auf ein einheitliches grofgr~iumigeres Vegetationsgef~ille bin? Pr~igt si& die aufgezeigte Tendenz in den anschliet~enden West- und Ostalpengebieten no& st~irker aus? Uneinheitlich sind die Tannenw~ilder der franzSsischen Westalpen zu beurteilen, die meist fichtenfrei (z. B. For& de Bosco- don, BRAuN-BLANQUET n.p.) und nur lokal (reliktisch?) reich an Fichte sind (z. B. R6serve naturelle du Mercantour). Mit Ann~iherung an den kontinentalen panno- nischen Osten (ZuI~RIGI~ 1961) bleiben weitere Differenzierungen aus. Das bisher vor- liegende Unterlagenmaterial reicht noch nicht aus und ist vor allem keineswegs repr~i- sentativ, um schon gesicherte Antworten auf die sich zahlreich aufdr~ingenden Fragen geben zu kSnnen. Eine 13bertragung waldbaulicher Folgerungen in analogen tannenreichen Gesellschaf~en der Nordalpen erfordert zweifellos Vo.rbehahe und kritische 13berpriifung. Da sich vergleichsweise siidalpine tannenreiche W~ilder der West- und Ostalpen soziologisch, stand~Srtlich, arealgeographisch und vor allem entwi&lungs- geschichtlich yon analogen nordalpinen ungleich st~irker und charakteristischer ab- setzen, ist bier eine 13bertragbarkeit waldbaulicher Ergebnisse und Erfahrungen noch viel weniger gegeben.

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~)bertragbarkeit waidbaulicher ~oigerungen 63

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I I I . B U C H B E S P R E C H U N G E N

Ochrana Lesu (Forstschutz). Tschechisch mit russischer und deutscher Inhalts~ibersicht. Von A. Pr~F;rR. 839 S., 106 Abb. St~Itni Zem~d~lsk6 Nakladate ls tv i ; Prag 1961. Preis in Leinen 65,- Tsch. Kr.

Das yon PFErFrR und seinen Mitarbeitern (I-IoRAX, KUDELA, J. MOLLER, NOVAKOVA, STOLIN~.) in tschechischer Sprache verfaf~te Werk ist handbuchartig angelegt. Mit Ausnahme der pilzlichen Erkrankungen unserer Waldb~.ume behandelt es das Gesamtgebiet des Forst- schutzes. Die einleitenden Abschnitte bringen Definition, Begriffsbestimmungen, geschichtliche Entwicklung und die den Forstschutz in der CSSR betreffenden wichtigsten Gesetze und Ver- ordnungen. In den weiteren Kapiteln werden der Schutz der W~ilder vor dem Menschen und die vielfb;itigen Beziehungen zwischen Landwirtscha~ und Wald behandelt (unter denen Wald- weide und Waldstreunutzung besonders eingehend beriicksichtigt sind). Weitere Abschnitte sind den Themen Industrie und Wald, Verkehrsverhiilmisse sowie Wasserwirtscha~ und Wald, Waldbrand und Schutz gegen sch~idliche Einwirkungen durch Klimaeiufliisse (Sturmsch~.den, Temperaturschiiden, Niederschlag und Lawinensch~iden sowie Blitzschlag) gewidmet. Der Hauptteil des Werkes gilt den sch~idigenden Einwirkungen der Tierwelt auf den Wald und den Maflahmen zu ihrer Verhfitung oder Minderung. Unter Beri~cksichtigung neuester Ein- sichten in die 5kologischen Zusammenhiinge wird in diesem Rahmen auf alle wesentlichen Fragen der gegenseitigen Beziehungen der Tierwelt, ihrer Bev~ilkerungs- und Massenwechsel-

Zur Übertragbarkeit waldbaulicher Folgerungen in vergleichbaren tannenreichen Waldgesellschaften...

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