Das „What“ und das „Where“ System
Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie
Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger
Referentinnen: Nadine Bahadorani - B., Stefanie Nickels
Das "What" und das "Where" System 213.11.2006
Übersicht
Begriffsbestimmung Hierarchie Modelle Objekt- und raumbasierte
Aufmerksamkeitsmechanismen Selektive Interferenz Tierexperimentelle Studien: - perzeptive Prozesse - Gedächtnisprozesse Neuropsychologische Befunde Funktionelle bildgebende Verfahren Quellenverzeichnis
Das "What" und das "Where" System 313.11.2006
Begriffsbestimmung Räumliche Informationen: relative
Position einzelner Objekte zueinander und zum Betrachter sowie die absolute, betrachterunabhängige Position der Objekte
Visuelle Informationen: objektbezogen, d.h. Kontur- und Textureigenschaften einzelner Objekte, wie Form, Farbe, Größe oder Helligkeit
Das "What" und das "Where" System 413.11.2006
Visuelle Repräsentation im Arbeitsgedächtnis
Zunächst nur einfache, visuelle Informationen über die sichtbaren Charakteristika einzelner Objekte oder auch Teile dieser Objekte
anfänglich gleiche neuronale Verarbeitung von Objekten sowie von Objektgruppen
Das "What" und das "Where" System 513.11.2006
Identifizierung on Objekten
Bei diesem anschließenden Schritt müssen
voneinander unabhängig ausgewertet werden
undZusammengesetzte visuelle Muster
Räumliche Informationen
Das "What" und das "Where" System 613.11.2006
Hierarchie Modelle
z.B. Watt, (1988); Baylis & Driver, (1993)1. Analyse der globalen Szene („scene-
based“), Auffinden von Objekten und deren Position
2. Bestimmung der relativen Position der Objektteile zur jeweiligen Gruppe (= Objekt)
zunehmende Zergliederung
Das "What" und das "Where" System 713.11.2006
Hierarchie Modelle
Ursprüngliches „what“ und „where“ System wird ersetzt
Neues Codierungsschema: räumliche Information ist durch Orte in einem generellen Bezugsrahmen gegeben, objektbezogene Information durch Orte in einem Objektbezugsrahmen
Ausschließlich räumliche Information
Das "What" und das "Where" System 813.11.2006
Hierarchie Modelle
…haben zumindest für Wahrnehmungsprozesse eine gewisse Plausibilität.
…sind durch eine Reihe von Experimenten bestätigt worden
Das "What" und das "Where" System 913.11.2006
Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form,
Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche.
Das "What" und das "Where" System 1013.11.2006
Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form,
Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche.
Das "What" und das "Where" System 1113.11.2006
Kritik an Hierarchie Modellen
Experiment von Segal und Fusella, (1970): Vergleich von visuellen und auditiven Vorstellungbildern
Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte Entweder das Geräusch oder das Aussehen Zeitgleich: auditive oder visuelle
Diskriminationsaufgabe
Das "What" und das "Where" System 1213.11.2006
Kritik an Hierarchie Modellen
Ergebnis: Schlechtere Diskriminationsleistung bei
unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen von Geräuschen als auch beim Vorstellen des Aussehens
Aber: nur beim Vorstellen des Aussehens Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe
Fazit:Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle
Sinnesmodalität gekoppelt.
Das "What" und das "Where" System 1313.11.2006
Kritik an Hierarchie Modellen
Studien mit geburtsblinden
Menschen
Annahmen: taktile Information steht im Vordergrund Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben
normal, müssen Vorstellungsbilder eher auf amodalen räumlichen Informationen beruhen
Das "What" und das "Where" System 1413.11.2006
Kritik an Hierarchie Modellen
Ergebnis: mit sehenden Menschen vergleichbare Leistungen
Fazit:
Scheinbar müssen keine visuellen Informationen vorhanden sein um eine Vorstellung von einem Objekt zu generieren.
Sie müssen aus einer eher amodalen räumlichen Repräsentation entstanden sein.
Das "What" und das "Where" System 1513.11.2006
Befunde der Vorstellungsforschung
Wie können diese unterschiedlichen Befunde zu einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden?
Kopplung an visuelle Modalität
Kopplung an amodale räumliche Modalität
Das "What" und das "Where" System 1613.11.2006
Befunde der Vorstellungsforschung
Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild zeichnen, kann dennoch angenommen werden, dass räumliche und visuelle Informationen dichotom repräsentiert werden.
Stützt die These der
Dissoziation von räumlichen und
objektbezogenen Informationen
Das "What" und das "Where" System 1713.11.2006
Operationale Definitionen
Objektbezogene Information: positionsinvariante visuelle Auftreten von Objekten und ihrer konstituierenden Kontur- und Texturmerkmale, die nicht aus anderen Sinnesmodalitäten extrahiert werden können
Räumliche Information: die Lokalisation von Orten in Raum, relativ zueinander als auch relativ zum Betrachter; sie muss nicht notwendigerweise an die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt sein
Das "What" und das "Where" System 1813.11.2006
Evidenz aus der LinguistikLandau und Jackendoff (1993)
Nomen Präpositionen und Adverben
Das "What" und das "Where" System 1913.11.2006
Evidenz aus der LinguistikBenennen und Erlernen von Objektbegriffen
Einzelne detaillierte Objektcharakteristika
Nur grobe unspezifische Objekteigenschaften
Das "What" und das "Where" System 2013.11.2006
Evidenz aus der Linguistik
Mögliche Erklärungen: Design of Language Hypothesis:
räumliche Relationen sind ähnlich detailliert, werden aber beim „Übersetzen“ in Sprache neutralisiert
Design of Spatial Representation Hypothesis: Existenz einer generellen nicht-linguistischen Dissoziation von räumlichen und visuellen Informationen
Das "What" und das "Where" System 2113.11.2006
Evidenz aus der Linguistik
Kritik: Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz
(weder neuroanatomisch, noch behavioral)
Das "What" und das "Where" System 2213.11.2006
Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen
Ablenkerparadigma (flanker paradigm) Eriksen & Eriksen (1974)
Ergebnis:
Selektion visueller Stimuli durch räumlich nahe Ablenker stärker beeinflusst
als durch weiter entferntere
Das "What" und das "Where" System 2313.11.2006
Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen
Annahme das sich unsere Aufmerksamkeit vor allem an räumlichen Aspekten orientiert
Das "What" und das "Where" System 2413.11.2006
Spotlight Modelle
Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit bedacht.
Alle Reize innerhalb des spotlight werden intensiv verarbeitet.
Alles außerhalb wird ignoriert.
Das "What" und das "Where" System 2513.11.2006
Objektbasierte AufmerksamkeitsmechanismenWeitere Studien: Größere Ablenkung durch räumlich entferntere,
aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster aufweisen
Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben Objekt angehören - bei gleichem räumlichen Abstand – sind Leistungen schwächer, wenn der Ablenker demselben Objekt angehört
Annahme der Orientierung an objektspezifischen, visuellen Stimuli
Das "What" und das "Where" System 2613.11.2006
Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen
…der Integration dieser beiden Richtungen.
Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder räumlich orientiert?
Das "What" und das "Where" System 2713.11.2006
CODE Theorie von Logan (1996)
CODE, d.h. COntour DEtector Generelle Repräsentation visueller Information
im primären visuellen Cortex durch eine Konturdetektorenmatrix (contour detector surface)
Orte und Objekte sind gleichermaßen repräsentiert
Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine eigene Verteilung (Laplace) bestimmt
Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt die Konturdetektorenmatrix
Das "What" und das "Where" System 2813.11.2006
CODE Theorie von Logan (1996)
Matrix kann durch top-down Prozesse verändert werden
Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt werden, so dass Objekte (als Gruppen wahrgenommen) entstehen
Aufmerksamkeitsmechanismen wählen diejenigen Regionen der Matrix aus, die die Schwelle überschritten haben
Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature catch).
Das "What" und das "Where" System 2913.11.2006
CODE Theorie von Logan (1996)
Theorie stimmt mit objektbasierten Aufmersamkeitsannahmen überein.
Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit an räumlichen Aspekten orientiert:
Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber wegen räumlicher Distanz nicht dem feature catch unterliegen, werden damit nicht zu Objekten gruppiert. Aber sie sind trotzdem der Aufmerksamkeit zugänglich.
Also können Regionen der Konturdetektoren-Matrix gleichermaßen als Objekt als auch als räumliches spotlight fungieren.
Das "What" und das "Where" System 3013.11.2006
CODE Theorie von Logan (1996)
Fazit:
Kann Dichotomie der objekt- und raumbasierten Aufmerksamkeitsmechanismen integrieren.
Das "What" und das "Where" System 3113.11.2006
CODE Theorie von Logan (1996)
Da sie von einer funktionellen Dichotomie im visuellen System ausgeht, stimmt sie auch mit neuroanatomischen Befunden im visuellen Cortex überein.
Nämlich: als erstes werden Objekte und Orte gleichermaßen in der Matrix abgebildet, später werden sie einzeln weiterverarbeitet.
Das "What" und das "Where" System 3213.11.2006
Selektive Interferenz1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von
Logie und Marchetti (1991): Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas Objektbasierte bzw. räumliche
Rekognitionsaufgabe Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe Zweitaufgaben mussten jeweils nur im
Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet werden (10 Sekunden)
Das "What" und das "Where" System 3313.11.2006
Selektive Interferenz
Erst-aufgabe
Zweit-aufgabe
Das "What" und das "Where" System 3413.11.2006
Selektive Interferenz
Ergebnis:
Die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtigte nur die Objektrekognitions-leistungen, nicht die Leistungen in der Raumaufgabe und umgekehrt .
Das "What" und das "Where" System 3513.11.2006
Selektive Interferenz
Ergebnis:
Aber die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtige nicht die räumliche Rekognitions-aufgabe und umgekehrt.
Das "What" und das "Where" System 3613.11.2006
Selektive Interferenz
Da jeweils die einzelnen Aufgaben nur selektiv beeinträchtigt sind, kann man von einem räumlichen und einem objektbezogenem Rehearsalsystem ausgehen.
Das "What" und das "Where" System 3713.11.2006
Selektive Interferenz
2. Studie zum Arbeitsgedächtnis von Quinn (1988) mit der Brooks-MatrixAufgabe deutet darauf hin, dass z.B. die Enkodierung der Positionen der Brooks Matrix oder die Generierung räumlicher Vorstellungsbilder durch inhaltsunspezifische Systeme wie die Zentrale Exekutive geleistet werden.
Das "What" und das "Where" System 3813.11.2006
Selektive InterferenzReplizierte Studie (Tresch, Sinnamon & Seamon, 1993)
Memorieren eines
geometrischen
Musters
Memorieren des
Ortes eines
Bildschirmpunktes
Klassifikation
eines Farbpunktes
Detektion eines
sich bewegen-
den Bildpunktes
1.
2.
Das "What" und das "Where" System 3913.11.2006
Selektive InterferenzErgebnisse von Tresch, Sinnamon & Seamon (1993)
Memorieren eines
geometrischen
Musters
Memorieren des
Ortes eines
Bildschirmpunktes
Klassifikation
eines Farbpunktes
Detektion eines
sich bewegen-
den Bildpunktes
1.
2.
Das "What" und das "Where" System 4013.11.2006
Selektive InterferenzFazit: Man kann von einer funktionalen Dissoziation
von räumlichen und objektbezogenen Informationen ausgehen
Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer dieser Informationen in die eher passiven Speicher (Zentrale Exekutive? Visuell-räumliches Arbeitsgedächtnis?)
Interferenzmuster abhängig von Aufgabenkombination in den jeweiligen Bearbeitungsphasen
Das "What" und das "Where" System 4113.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen
Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Herbeiführen von Läsionen im posterioren
Parietallappen sowie im inferioren Temporallappen bei Makaken
Das "What" und das "Where" System 4213.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen
Zwei Aufgabentypen:
1. Objektdiskriminationsaufgabe: Habituation auf ein zentral präsentiertes Objekt, Darbietung eines neuen Objekts, Belohnung der Wahl des neuen Objekts (non-matching-to-sample-task)
2. Landmarkendiskriminationsaufgabe: Belohnung bei Wahl einer Futterbox nahe an einem Zylinder
Das "What" und das "Where" System 4313.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen
Schlechte Leistungen in der Landmarkendiskrimination
Schlechte Leistungen in der Objektmarkendiskrimination
Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982)Ergebnis: Selektive Interferenz
Das "What" und das "Where" System 4413.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen
Daraus folgerten Ungerleider, Mishkin und Kollegen :
Existenz zweier hierarchisch strukturierter Projektions-systeme (pathways)
Das "What" und das "Where" System 4513.11.2006
Tierexperimentelle Studien
Dorsale System: Für Raumwahrnehmung
zuständig Faserverbindungen
zwischen visuellem Cortex und inferiorem Parietallappen
Ventrale System: Für Objektwahrnehmung
zuständig Faserverbindungen
zwischen dem primären visuellen Cortex und dem inferioren Temporallappen
Das "What" und das "Where" System 4613.11.2006
Tierexperimentelle StudienDie ventrale Verarbeitungsbahn
V1: nur Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern und lokalen Filterfunktionen
V2: diese Neurone können auch auf virtuelle bzw. illusiönäre Konturen eines Objekts antworten
V4: antworten vornehmlich nur dann, wenn sich Stimulus von Hintergrund abhebt
Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität auf. Sie sind zum Teil auch spezifisch für Gesichter.
Das "What" und das "Where" System 4713.11.2006
Tierexperimentelle StudienDie dorsale Verarbeitungsbahn
V1: reagieren primär auf Bewegungsrichtung einzelner Elemente eines komplexen Musters
MT (mittleres temporales Areal): Neurone sind sensitiv für Bewegungsrichtung globaler Muster
Das "What" und das "Where" System 4813.11.2006
MST (mediales superiores Areal): diese Neuronen reagieren spezifisch auf Rotation oder Vergrößerung/Verkleinerung eines jeden Objekts mit Tiefenbewegung.
Fazit: Hierarchische Organisation lässt auf „bottom-up“ Prozesse schließen.
Außerdem Rückwärtsprojektionen:
1. Neuronale Basis für „top-down“ Prozesse
2. Prozesse des Verbindens (binding)
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen
Das "What" und das "Where" System 4913.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen
Beide Systeme haben eine Verbindung zum rostralen superioren temporalen Sulcus.
Interaktion der Systeme
Beim Menschen: posteriorer superiorer Temporallappen
Das "What" und das "Where" System 5013.11.2006
Relevanz für menschliches Gehirn
Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt als homolog zu Regionen in lateralen occipito-temporo-parietalen Cortex.
Anhaltspunkte: Myelinisierung Gleiche Bewegungssensitivität
Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie im menschlichen Gehirn angenommen (im medialen posterioren Gyrus Fusiformis).
Das "What" und das "Where" System 5113.11.2006
GedächtnisprozesseUntersuchung mit Hilfe zeitverzögerter Aufgaben
(delayed response task)z.B. Passingsham (1985) Gesetzte Läsionen im Sulcus Principalis des
frontalen Cortex Trainierte Affen 25 Erdnüsse hinter 25 Türen mit
möglichst wenig Versuchen wieder zu finden
Ergebnis:- Schlechte Leistungen bei Speicherung der Orte- Nur bei räumlichen Informationen, nicht bei
objektbezogenen
Das "What" und das "Where" System 5213.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen
Analog:
Läsionen in der inferioren präfrontalen Konvexität (ventro-lateral zum Sulcus Principalis) führen zu gleichen Ausfällen bei objektspezifischen Aufgaben.
Das "What" und das "Where" System 5313.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu GedächtnisprozessenFunahashi, Bruce & Goldmann-Rakic, (1986)
Affen werden trainiert einen zentralen Punkt zu fixieren
Zielreize an unterschiedlichen Orten des visuellen Feldes
Angabe der Position des Zielreizes durch Blickbewegung nach Ausblenden des Fixationspunktes
Zeitverzögerung ist gegeben, wenn Zielreiz früher als Fixationspunkt verschwindet
Das "What" und das "Where" System 5413.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu GedächtnisprozessenErgebnis:Nach gesetzten Läsionen im Sulcus Principalis
sehr schlechte Leistungen beim Erinnern des Ortes.
Stärkste Ausprägung:- Bei linksseitigen Läsionen für rechtsseitige
Zielreize und umgekehrt
Hinweise auf räumlich-topologische Anordnung der Neuronen des Sulcus Principalis
Das "What" und das "Where" System 5513.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen
Wilson et al., (1993) Untersuchung einzelner Zellen innerhalb
des Sulcus Principalis und der inferioren präfrontalen Konvexität
Okulomotorische, verzögerte Antwortaufgabe mit räumlichen und objektbezogenen Zielreizen
Das "What" und das "Where" System 5613.11.2006
Tierexperimentelle Studienzu GedächtnisprozessenErgebnis: Neurone der IC feuerten in der
Verzögerungsphase der Objektaufgabe, aber nicht bei der Raumaufgabe
Neurone der dorsolateralen präfrontalen Region des SP feuerten nur bei der räumlichen Aufgabe, aber auch nur dann, wenn die nachfolgenden Antworten für beiden Aufgaben identisch waren
Hinweis auf temporäre Speicherung von Objektmustern und –lokalisation in verschiedenen präfrontalen Cortexstrukturen; sie ist nicht notwendigerweise an motorische Prozesse gebunden.
Das "What" und das "Where" System 5713.11.2006
Übersicht
Neuropsychologische Befunde Der Fall H.M. Zentrale neuropsychologische Befunde Der Fall L.H. „What & where“ oder „what & how“? Gedächtnisprozesse Vereinzelte Studien und ihre Ergebnisse Resumée
Funktionelle bildgebende Verfahren PET fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis Resumée
Das "What" und das "Where" System 5813.11.2006
Neuropsychologische Befunde
Der Fall H.M.
- Resektion beider Hippocampi
selektive Amnesie für alle nach der OP stattgefundenen Ereignisse
Teile des Altgedächtnisses erhalten
Fähigkeit der Aneignung impliziten Wissens und Fertigkeiten intakt
Das "What" und das "Where" System 5913.11.2006
Das "What" und das "Where" System 6013.11.2006
Das "What" und das "Where" System 6113.11.2006
Zentrale neuropsychologische Befunde
(zur Dissoziation räumlicher und objektbezogener Verarbeitung)
- Läsionen in den dorsalen und ventralen Projektionssystemen selektive Ausfälle visuell-räumlicher Leistungen
- Läsionen im occipito-temporalen Bereich
Objektagnosien, Prosopagnosie, Achromatopsie
- Läsionen im parieto-occipitalen Bereich
optische Ataxie, visuellen Neglect, konstruktive Apraxie, Blickbewegungsapraxie, Akinetopsie
Das "What" und das "Where" System 6213.11.2006
Beispiele: Newcombe, Ratcliff, Damasio (1987)
- doppelte Dissoziation visueller und räumlicher Erkennungsleistungen bei zwei Patienten
Patient 1:
- rechtsseitige Läsion im parieto-occipitalen Cortexbereich starke Beeinträchtigung beim Bearbeiten einer „maze learning“ Aufgabe (mit Hilfe eines Zeigers musste ein Weg durch ein zweidimensionales Labyrinth gelernt werden)
andere intellektuelle Fähigkeiten (auch bzgl. des KG) so gut wie nicht betroffen
Das "What" und das "Where" System 6313.11.2006
Patient 2:
- starke Verdickungen der Hirnhäute im rechten ocipito-temporalen Cortexbereich
normale Leistungen in der „maze learning“ Aufgabe,
jedoch starke Defizite bei der Wahrnehmung schattierter Gesichter in der „Mooney`s visual closure“ Aufgabe
Das "What" und das "Where" System 6413.11.2006
Der Fall L.H.- nach Unfall und OP: Fehlen beider occipito-temporalen Cortexbereiche, des kompletten rechten Temporallappens und Teile des rechten inferioren Frontallappens bei räumlichen Vorstellungsaufgaben vergleichbare Leistungen wie gesunde Probanden (z.B. Lokalisation von Bundesstaaten) bei objektbezogenen Vorstellungsaufgaben (Vorstellung v. Merkmalen einfacher Objekte), 40 – 60 % schlechtere Leistung als Kontrollgruppez.B. sollte L.H. angeben, welche Bundesstaaten eine ähnliche Form haben 30 % schlechter als KG
Das "What" und das "Where" System 6513.11.2006
Beleg für eine anatomisch und funktional dissoziierbare Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in den posterioren Cortexarealen
Das "What" und das "Where" System 6613.11.2006
„What & where“ oder „what & how“? Goodale et al.: „what & how“
- nicht die Art der prozessierenden Information (what & where) ist entscheidend zur funktionalen Differenzierung der beiden Projektionssysteme
sondern die output - Funktionen, die beiden Systemen zufallen
- das dorsale System ist Teil eines Handlungssystems, das visuell geleitete Handlungsmuster steuert
- das ventrale System ist Teil eines Wahrnehmungssystems, das die bewusste Wahrnehmung eines Stimulus steuert
Das "What" und das "Where" System 6713.11.2006
Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F.- D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19
Das "What" und das "Where" System 6813.11.2006
Das "What" und das "Where" System 6913.11.2006
Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F.- D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19 ausgeprägte visuelle Agnosie konnte weder einfache Gegenstände voneinander unterscheiden, noch deren Größe mit Hilfe von Daumen und Zeigefinger angeben konnte jedoch nach dem Objekt greifen allerdings nicht die Orientierung des Objektes angeben keine Probleme beim Einführen eines Gegenstandes in eine sog. Orientierungsschablone
Das "What" und das "Where" System 7013.11.2006
Das "What" und das "Where" System 7113.11.2006
Verarbeitung handlungsrelevanter Struktur- und Orientierungscharakteristika von Objekten und deren räumlicher Relation in der dorsalen Bahn
Neuronen in den posterior parietalen Cortexregionen leisten eine betrachterzentrierte Kodierung der Oberfläche und der Kontur von Objekten
Kodierung der Objektcharakteristika erfolgt objektzentriert durch Neurone des ventralen Systems
Das "What" und das "Where" System 7213.11.2006
Gedächtnisprozesse Pigott & Milner (1994)
Untersuchung der visuell-räumlichen Gedächtnisleistungen von Patienten mit unilateralen Läsionen des Frontal- und Temporallappens (mit Hilfe einer visuell-räumlichen Gedächtsnisspannenaufgabe)- Memorieren von Matrixmustern mit zunehmender Komplexität für unterschiedlich lange Zeitintervalle Patienten mit rechts-frontalen Läsionen:
Beeinträchtigung der visuell-räumlichen Gedächtnisspanne; keine Beeinträchtigung im Gedächtnisspannentest für Zahlen starke Heterogenität der rechts-frontalen Läsionen
Das "What" und das "Where" System 7313.11.2006
die zu memorierende Info wird simultan und nicht repetitiv präsentiert daher muss ein kohärentes Muster der Matrixelemente generiert werden
verstärkte Exekutivfunktion des Arbeitsgedächtnisses erforderlich (statt passivem Wiederholen der Zahlen)
Das "What" und das "Where" System 7413.11.2006
Läsionen des rechten Temporallappens
Beeinträchtigung beim Wiedererkennen objektbezogener Informationen, wie z.B. geometrische Figuren, komplexe szenische Bilder oder Gesichter
Läsionen des Hippocampus
Gedächtnisdefizite für räumliche Information
(vgl. Pigott & Milner, 1993)
Das "What" und das "Where" System 7513.11.2006
Ergebnisse der Untersuchung v. Pigott & Milner, 1993
- die räumliche Komposition wurde als eine Art Gesamtobjekt eingeprägt und wieder erkannt
Rekognitionsleistungen für räumliche Kompositionen und figurative Details sind als visuelle (objektbez.) Gedächtnisleistungen zu betrachten
schlechtere Rekognitionsleistungen bzgl. räumlicher Lokalisation auf Grund von Läsionen des rechten Hippocampus
Das "What" und das "Where" System 7613.11.2006
Ergebnisse der Studie von Owen und Kollegen, 1995- Patienten mit frontalen Läsionen:
stärkere Defizite in der räumlichen Rekognitionsaufgabe; bessere Leistungen in der Rekognitionsaufgabe für Objekte, als in der Gruppe der temporal lobektomierten Patienten- Patienten, denen einseitig Hippocampus und Amygdala
entfernt wurden (medial-temporale Lobektomie) noch schlechtere Leistungen in der räuml.
Rekognitionsaufgabe für räumliche Gedächtnisleistungen sind sowohl
hippocampale Strukturen, als auch frontale Cortexregionen wichtig
Das "What" und das "Where" System 7713.11.2006
erstes kleines Resumée- z.T. erhebliche Unterschiede bei den Ergebnissen der angeführten Studien, bzgl. der Beteiligung bestimmter Gehirnstrukturen bei der Verarbeitung von räumlicher und objektbezogener Information im Arbeitsgedächtnis
- wichtige Funktion der rechtshemisphärischen Strukturen des anterioren Temporallappens bei objektbezogenen Arbeitsgedächtnisprozessen
- rechter Hippocampus hat eine größere Bedeutung bei räumlichen Arebitsgedächtnisprozessen
Das "What" und das "Where" System 7813.11.2006
Funktionelle bildgebende Verfahren
Positronenemissionstomographie (PET)- bis zur Einführung der fMRI die gebräuchlichste Technik zur Sichtbarmachung funktioneller Gehirnaktivität
- v.a. Messung des regionalen cerebralen Blutflusses (rCBF), auch Messung von Gehirnprozessen
Induktion eines radioaktiven Isotops (i.d.R. 15O) mit extrem kurzer Halbwertszeit in den vaskulären Blutkreislauf
Das "What" und das "Where" System 7913.11.2006
- Messung der rCBF erfolgt ein paar Minuten nach der Injektion Aussage über die in dieser Zeitdauer integrierte Gehirnaktivität Aktivitätsmuster einzelner Aufgaben werden durch sog. Subtraktionsbilder in Verhältnis zueinander gesetzt (dient der Erhöhung der Aussagekraft)
Nachteile des PET- relativ hohe Strahlenexposition- hoher Kostenfaktor: Herstellung der Radionuclide- geringe räuml. und zeitl. Auflösung (im Minutenbereich)
Das "What" und das "Where" System 8013.11.2006
Das "What" und das "Where" System 8113.11.2006
Funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT)- Magnetresonanz: Protonen werden durch ein eingestrahltes Magnetfeld in Feldrichtung ausgelenkt
- Zugabe hochfrequenter Pulse infolge dessen Ausrichtung der Protone in spezifischer Weise
- nach Beendigung der Pulszugabe Protonen schwingen in ihren Ausgangszustand zurück
auf Grund der Bewegung ihres elektromagnetischen Moments: Aussenden einer Hochfrequenzstrahlung
Das "What" und das "Where" System 8213.11.2006
- funktionelle neuronale Aktivierung geht einher mit einem erhöhten zellulären Energiebedarf (Sauerstoffausschöpfung) und einem Anstieg des Blutflusses dabei entsteht desoxygeniertes (sauerstoffarmes) Hämoglobin- Blutflusssteigerung > Sauerstoffausschöpfung Konzentration des desoxygenierten Hämoglobins nimmt ab- das desoxyg. Hämoglobin ruft im Umgebungsgebiet des aktivierten Areals lokale Magnetfeldinhomogenitäten (Suszeptibilitätsänderungen) hervor bildet damit ein sog. intrinsisches Kontrastmittel
Das "What" und das "Where" System 8313.11.2006
- Messung der Konzentrationsänderungen des Desoxyhämoglobin BOLD – imaging- Messung v. Suszeptibilitätsänderungen des Gewebes EPI (Echoplanar – Imaging)
Nachteile der fMRI- hohe Anschaffungs- und Wartungskosten- hohe Artefaktanfälligkeit
Vorteile gegenüber PET- wesentlich höhere räuml. und zeitl. Auflösung (im Sekundenbereich)
Das "What" und das "Where" System 8413.11.2006
Beispiel für die verschiedenen Betrachtungsmöglichkeiten mittels fMRI
Das "What" und das "Where" System 8513.11.2006
PET und fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis für Raum- und Objektinformation
Befunde zur visuellen Verarbeitung Studien von Haxby et al. (1991, 1993)
- Bearbeitung von matching-to-sample Aufgaben
eins von zwei "Wahlgesichtern" musste einem "Zielgesicht" zugeordnet werden (Objektaufgabe)
zweidimensionale Wahlmuster mussten mit einem Zielmuster verglichen werden (Raumaufgabe)
- Ermittlung der rCBF-Muster beider Aufgaben relativ zu perzeptiven Kontrollaufgaben
Das "What" und das "Where" System 8613.11.2006
Ergebnisse der Studien von Haxby et al. (1991, 1993)- für die Bearbeitungsphase (5 min.) der Objektaufgabe
selektive rCBF Erhöhungen in occipito-temporalen Cortexregionen, sowie in posterioren und mittleren Bereichen des Gyrus fusiformis- für die Raumaufgabe rCBF Erhöhungen im dorsolateralen occipitalen Cortex und im superioren parietalen Cortex
Bestätigung des Vorhandenseins ventraler und dorsaler Projektionssysteme
Aufmerksamkeitsfokussierung auf Gesichter oder räuml. Orte neuronale Aktivationszunahmen in den Projektionssystemen
Das "What" und das "Where" System 8713.11.2006
PET-Studien von Corbetta und Kollegen, 1991
bei Aufmerksamkeitsfokussierung auf Objekte zeigen sich rCBF Erhöhungen im kollateralen Sulcus, im Gyrus parahippocampalis, im Gyrus fusiformis und entlang des superioren temporalen Cortex (Regionen des ventralen Projektionssystems)
Aufmerksamkeit für Geschwindigkeiten führte zu Aktivierungserhöhungen in den Teilen des inferioren Temporallappens, die ebenso in die Bewegungswahrnehmung involviert sind
Das "What" und das "Where" System 8813.11.2006
PET-Studien von Sergent, Otha & Mac Donald, 1992
- zwei Tests zur Gesichter- und Objektdiskrimination
- bei der Gesichterdiskrimination sollte der Beruf oder das Geschlecht eines gesehenen Gesichtes angegeben werden
- die Objektaufgabe bedurfte der Klassifikation lebendiger und nichtlebendiger Objekte
war die Verarbeitung struktureller Bildcharakteristika erforderlich, ergaben sich rCBF Zunahmen in posterioren Anteilen des Gyrus fusiformis
bei der Objektdiskrimination linkslateralisiert, bei der Geschlechtsdiskrimination rechtslateralisiert
Das "What" und das "Where" System 8913.11.2006
bei der Berufsbedingung Aktivationszunahmen in mittleren Teilen des Gyrus fusiformis und in der ventro-medialen Region des temporalen Cortex
Schlussfolgerungen:- auch gesichtsspezifische Verarbeitungsmechanismen sind Teil des ventralen Projektionssystems- Prozesse der Objekt- und Gesichtererkennung sind gleichermaßen Teil des ventralen Systems- zunehmende Differenzierung der Verarbeitungsprozesse für Gesichter innerhalb des ventralen Projektionssystems- Stützung der These einer hierarchischen Strukturierung des dorsalen und ventralen Projektionssystems
Das "What" und das "Where" System 9013.11.2006
Befunde zum Arbeitsgedächtnis Studien von Jonides et al. (1993, 1995)
- enge Anlehnung an die Tierexperimente von Goldman & Rakic
- Arbeitsgedächtnisaufgaben: Einprägung der Position von drei Bildpunkten (räumlich; 3 Sec.) oder Einprägung zweier abstrakter geometrischer Figuren (objektbezogen; 3 Sec.)
- dann Darbietung eines Zielreizes Probanden sollten entscheiden, ob er Teil der eingeprägten Info war
- Kontrastierung mit Kontrollaufgaben (bzgl. Enkodierung, Antwortauswahl, Ausführung vergleichbar)
Das "What" und das "Where" System 9113.11.2006
Ergebnisse der Studie von Jonides et al., 1993
- für die räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe
ausgeprägte rechtshemisphärische Aktivierungserhöhungen im occipitalen (BA 19), posterior parietalen (BA 40), prämotorischen (BA 6) und inferior dorsolateralen Cortex (BA 47)
- für die Objektaufgabe linkshemisphärische rCBF Erhöhungen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexregionen, sowie der Broca Area (BA 44), ebenso im anterioren Gyrus cinguli (BA 32)
Das "What" und das "Where" System 9213.11.2006
Erhöhte Aktivität:
-für die Raumaufgabe: rechtshemisph.
occipitaler Cortex
posteriorer parietaler Cortex
prämotorischer Cortex
inferior dorsolateraler Cortex
-für die Objektaufgabe: linkshemisph.
posterior parietaler Cortex
inferior temporaler Cortex
Broca Areal
Das "What" und das "Where" System 9313.11.2006
Kritik an den Ergebnissen von Jonides et al., 1993- Verwendung unterschiedlicher Stimuli für beide Gedächtnisaufgaben möglich, dass die geometrischen Figuren, nicht aber die Punkte, verbal rekodiert und subvokal wiederholt wurden- selektive Aktivierungszunahme in der Broca Area könnte verbale Kontrollprozesse, weniger die Speicherung visueller Information, beim Memorieren der Objekte induzieren- Gebrauch unterschiedlicher Zielreize in Gedächtnis- und Kontrollaufgaben rCBF Differenzen könnten auch durch differentielle Enkodierungsprozesse zustande gekommen sein
Das "What" und das "Where" System 9413.11.2006
Folgeexperiment zur Prüfung der Kritik (Jonides et al., 1995)
- nun Einsatz identischer Stimuli und Zielreize
- Unterscheidung von Gedächtnis- und Kontrollaufgaben in der Dauer des Behaltensintervalls
Ergebnisse:
- Replikation/Präzision einiger Befunde der ersten Studie
wieder linkshemisphärische rCBF Zunahmen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexarealen bei der Objektaufgabe
Das "What" und das "Where" System 9513.11.2006
wiederum rechtshemisphärische Aktivierungszunahmen in inferior dorsolateral frontalen (BA 47) und posterior parietalen (BA 40/19) Cortexregionen, sowie im prämotorischen Cortex (BA 6) bei der räumlichen Gedächtnisaufgabe
- zudem in der nun schwierigeren Raumaufgabe:
Aktivierung im anterioren Gyrus cinguli und im rechten dorsolateralen präfrontalen Cortex (BA 46)
- Ausbleiben von Aktivierungszunahmen in der Broca Area zunächst Bestätigung der Vermutung selektiver verbaler Rekodierungsprozesse
Das "What" und das "Where" System 9613.11.2006
Erhöhte Aktivität:
-für die Raumaufgabe: rechtshemisph.
occipitaler Cortex
posteriorer parietaler Cortex
prämotorischer Cortex
inferior dorsolateraler Cortex
dorsolateraler präfrontaler Cortex
-für die Objektaufgabe: linkshemisph.
posterior parietaler Cortex
inferior temporaler Cortex
Broca Areal
Das "What" und das "Where" System 9713.11.2006
Studie von Mc Carthy et al., 1994
- Vpn sollten angeben, ob ein aktueller Stimulus am selben Ort dargeboten wurde, wie ein zuvor präsentierter
Befund: erhöhte Aktivierung in BA 46
Studie von Braver et al., 1995
- Vpn mussten aktuelle Buchstaben mit kurz zuvor dargebotenen Buchstaben vergleichen (nicht-räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe)
systematische Variation in BA 46 und im Broca Areal, in Abhängigkeit der Arbeitsgedächtnisbeanspruchung
Das "What" und das "Where" System 9813.11.2006
Studie von Belger, Mc Carthy, Gore, Goldman-Rakic & Krystal, 1995- informationsspezifische Dissoziationen in posterioren Cortexarealen- in der räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe Zunahme der neuronalen Aktivität im Parietallappen (BA 39/40) und im medial gelegenen retrospinalen Cortex (BA 31)- in der Objektaufgabe erhöhte Aktivität in inferior temporalen Cortexregionen wie dem Gyrus fusiformis (BA 19/37) und dem occipito-temporalen Sulcus (BA 37)- keine präfrontalen Aktivationsmuster im Kontext mit Arbeitsgedächtnisprozessen
Das "What" und das "Where" System 9913.11.2006
bei Objektaufgabe:
- aktiviert
- nicht aktiviert
Das "What" und das "Where" System 10013.11.2006
Studie von Belger et al., 1998- Bestätigung und Differenzierung der Ergebnisse der ersten Studie- Gegenüberstellung arbeitsgedächtnisbezogener und perzeptiver Verarbeitung räumlicher und objektbezogener Information- Objektinformation gesteigerte Aktivierung in inferioren occipito-temporalen Cortexarealen- räumliche Information arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung nur im rechten Gyrus frontalis medius (GFM) und im Sulcus intraparientalis (SIP),- Objektinformation arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung im linken und rechten GFM u. im linken SIP
Das "What" und das "Where" System 10113.11.2006
Schlussfolgerungen:
Bestätigung der dissoziierten perzeptiven Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in posterioren Cortexarealen
in mancher Hinsicht Überlappung der neuronalen Strukturen bei Arbeitsgedächtnisprozessen für beide Informationsarten
Das "What" und das "Where" System 10213.11.2006
Probleme der bisher angeführten Studien- widersprüchliche Befunde bzgl. der Relevanz präfrontaler Cortexareale für visuelle Arbeitsgedächtnisprozesse
- Untersuchung räuml. und nicht-räuml. Arbeitsgedächtnisleistungen anhand verschiedener Aufgaben mit unterschiedlichen funktionellen Charakteristika
- zu lange Aufgabenperioden (Dauer: mehrere Min.)
kommt zur Konfundierung einer Reihe spezifischer Verarbeitungsprozesse erhebliche Erschwerung einer präzisen Zuordnung zwischen Gehirnstruktur und Arbeitsgedächtnisfunktionen
Das "What" und das "Where" System 10313.11.2006
- Ermittlung von Subtraktionsbildern mögliche Eliminierung einzelner Verarbeitungsaspekte
schlechtere Vergleichbarkeit
Das "What" und das "Where" System 10413.11.2006
PET – Studie von Moskovitch et al., 1995- Untersuchung neuronaler Aktivationsmuster beim Abruf von Raum – und Objektinformation aus dem Langzeitgedächtnis- Vpn mussten sich eine Reihe von Bildern einprägen, die jeweils drei Zeichnungen bekannter Objekte enthielten daraufhin Präsentation von jeweils zwei Bildern (mehrere Durchgänge) Vpn gaben an, welches Bild neu war und welches vorher eingeprägt wurde(räumlicher oder objektspezifischer Abruftest) Vergleich der Aktivationsmuster beider Gedächtnisaufgaben und der Kontrollaufgaben
Das "What" und das "Where" System 10513.11.2006
Ergebnisse der PET – Studie von Moskovitch et al.- rCBF Zunahmen im rechten dorsalen und ventralen Projektionssystem, sowie in den bilateralen Arealen BA 18 und 19 (Cuneus Region)- ventral zusätzlich erhöhte Aktivation in den Gyri occipito-temporalis und fusiformis (BA 37)- dorsal Aktivation des Gyrus occipitalis superior und des angulären Gyrus supramarginalis im inferioren Parietallappen (BA 39/40)- Aktivierung des rechten präfrontalen Cortex- erhöhte rCBF – Werte für die Raumaufgabe im rechten inferioren Parietallappen für die Objektaufgabe im rechten ventralen Projektionssystem
Das "What" und das "Where" System 10613.11.2006
- reduzierte rCBF Aktivität in hippocampusnahen Strukturen (Cortex cinguli u. retrospinalis) in der Raumaufgabe (gegenüber Kontrollaufgabe)
Schlussfolgerungen:
- selektive, sowie überlappende Aktivation der dorsalen und ventralen Projektionsbahnen
- deutliche Rechtslateralisierung der Aktivationsmuster beim Abruf der Information aus dem Langzeitgedächtnis
spätere Verarbeitungsprozesse weisen einen größeren Lateralisierungsaufwand auf
Das "What" und das "Where" System 10713.11.2006
Resumée- ein derzeit uneinheitliches Bild der Befundlage
- keine einfache Dichotomie
- Bestätigung der funktionalen und neuroanatomischen Dissoziierbarkeit der räumlichen und objektspezifischen Verarbeitungsfunktionen
- beim Abruf von Information aus dem LG Aktivierung beider Projektionssysteme
Das "What" und das "Where" System 10813.11.2006
Quellenverzeichnis
Goodale, M. & Milner, D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. TINS.
Mecklinger, A. (1999). Das Erinnern von Orten und Objekten. Göttingen; Bern; Toronto; Seattle: Hofgrefe Verlag.
Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychologie (2. Auflage). Heidelberg; Berlin: Spektrum, Akademischer Verlag.
http://www.psychologie.tu-dresden.de/allgpsy/Reimann/SS2004/Neuroanatomie%20und%20Methoden.pdf
http://www.uni-saarland.de/fak5/excops/download/GD03www06.pdf http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:ECAT-Exact-HR--PET-Scanner.jpg http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Fmrtuebersicht.jpg
Das "What" und das "Where" System 10913.11.2006
Vielen Dank für eure Aufmerksamkeit!
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