Post on 25-Jul-2015
Grundlagen der Ökologie bei Prof. Tom Battin, SS11
● Kapitel 1: Geschichte der Ökologie
Der Begriff der Ökologie wurde erstmals um 1866 von Ernst Haeckel definiert. Davor war sie nur eine
Subdisziplin und hieß Naturkunde. Karl Möbius, A. Von Humboldt und Wallace waren die nächsten, die sich
näher mit der Ökologie beschäftigten, der Begriff Biozönose kam auf. Auch Darwin ist hier zu nennen, da er
grundlegende Erkenntnisse darlegte, zB das Schema der Konkurrenz, und: Interaktionen zwischen
Individuen und zwischen Individuen und deren Umwelt beeinflussen den Reproduktionserfolg. Er führte
auch das 1. ökologische Experiment durch: er pflanzte Hortus Gramineus (Gräser) auf verschiedenen Böden
und versuchte herauszufinden, wie ihr Wachstumsverhalten sich entwickelte.
Andere Vertreter um die Jahrhundertwende:
Vladimir Vernadsky : gilt als Vater der Biochemie und beschrieb die Biosphäre
Eduard Süss , Geologe: prägte Begriffe wie Hydrosphäre, Lithosphäre und Biosphäre
Charles Elton: beschrieb Nahrungsketten und die Invasionsökologie
Robert MacArthur: Inselgeografie
Ökologie ist prinzipiell eine noch sehr junge Wissenschaft. Theorieen sind wenig entwickelt (versus Physik,
Chemie, Genetik...), wobei Einzelteile wenig in eine kongruente allgemeine Theorie passen.
Sie ist sehr dynamisch; es kommen kontinuierlich neue Ansätze und interdisziplinäre Verschränkungen,
wodurch schnelles Wachstum an Information und Konzepten induziert wird.
Aktuell gibt es einige Themen, mit denen sich Ökologen allgemein neben ihrer wissenschaftlichen Tätigkeit
beschäftigen – und welche uns alle betreffen:
Versauerung der Ozeane
Das CO2, welches wir täglich produzieren und in die Atmosphäre leiten, gelangt zum Teil auch ins Wasser.
Dadurch entsteht Kohlensäure, welche den pH-Wert des Wassers senkt = versäuert. Wie aus der Chemie
bekannt, zersetzt Säure Kalk, welches viele marine Tiere, darunter der Anfang der weltweiten Nahrungskette,
das Plankton, insich lagern (neben Muscheln, Schnecken und Korallen). Generell sind vor allem die ersten
Meter unter der Wasseroberfläche besonders betroffen. Die „untere Marke“ sinkt jedoch stetig.
Der Ökologe fragt sich:
Kommt es zu einer Verschiebung der Biodiversität?
Welche Implikationen hat dies für das Funktionieren der Ozeane?
Werden die Fischbestände verändert (ökosystemare Leistung)?
Gibt es Rückkoppelungen mit Klimawandel?
Überfischung
Ein bereits lang exisiterendes Problem; durch verschiedene Faktoren, welche direkt oder indirekt durch die
Fischereiindustrie beeinträchtigt werden, schrumpfen unsere Fischbestände immer schneller. Diese Faktoren
sind unter anderem:
physische Beeinträchtigung durch Netze, Boote und andere Mittel und die dadurch entstehenden
Schäden sowohl am Fang als auch die Modifikation der Umwelt
indirekte Sterberate durch Falschfang, Innereien die weggeworfen werden, nicht verbrauchte oder
industriell nicht verwertbare Abfälle
die durch die oben genannten Faktoren beeinträchtigte Reproduktionsrate sinkt, einige Arten dadruch
vom Aussterben bedroht, andere verdrängt in andere/falsche Habitate, etc.
durch all das wird das gesamte Ökosystem verändert und immens geschädigt!
Der Ökologe fragt sich:
Wie entwickeln sich Nahrungsnetze und Nahrungsketten?
Wie wird die Biodiversität beeinflusst?
Wie wirken sich veränderte Nahrungsketten auf die mikrobielle Ökologie und Biogeochemie aus?
Wasserressourcen
Die Grafik ist selbsterklärend.
Was wir aus den 0.3%
Oberflächenwasser machen, ist klar:
Abwasserkanäle münden dorthin,
verschmutzen Gewässer und töten
die darin lebenden Organismen,
machen das Trinkwasser umso
knapper und zerstören das gesamte
Ökosystem (von dem wir auch so
stark abhängig sind!)
Der Ökologe fragt sich:
Wie funktioniert die Selbstreinigung von Bächen?
Wie viel Biodiversität wird benötigt um Wasser sauber zu halten?
Wie wirkt sich die Geomorphologie auf die Stoffflüsse im Gewässer aus?
● Kapitel 2: Muster und Prozesse
fct (Masse, Raum) = ruhender Bestand, Gewässergröße, Biomasse, etc.
fct (Masse, Zeit) = Wachstum, Reproduktion, Sterberate
fct (Masse, Raum, Zeit) = Migration, Ausbreitung, Bewegung = Flux (Geschwindigkeit pro Fläche:
m/s/m2) , also ein Massentransfer. Dieser unterteilt sich in:
Konvektion = Massentranfer bedingt durch Druck, Temperatur, Gravitation,...
Diffusion = inkludiert Brown'sche Teilchenbewegung; genannt random walk, weil nicht wirklch steuerbar.
Wie die Funktion Raum aussieht, hängt von der physikalischen Umwelt, nicht aber von der
Organisationsebene ab. Physikalische Umwet gliedert sich in 3 Faktoren:
Klima (= Verfügbarkeit von Licht und Wasser) Licht bedeutet immer Strahlung, entweder kurzwellig mit hoher Intensität oder langwellig mit geringerer
Intensität. Wie die Wärmeregulation der Erde mit dessen Atmosphäre verläuft, zeigt folgendes Schema:
links = kurzwellig
rechts = langwellig
Links gelangt die
Einheit 51
zur
Erdoberfläche, 30 davon werden als Output wieder abgesondert – die restlichen 20 Einheiten sorgen für die
Wärme auf der Erde.
Rechts strahlt die Erde aber 117 Einheiten ab. Die zusätzlichen ~100 Einheiten kommen vom Faktor PAR,
der Photosynthetisch Aktiven Radiation. Das bezeichnet elektromagn. Strahlung (380-780 nm), die von
Pflanzen für biochemische Pflanzenprozesse, hauptsächlich für die Photosynthese verwendet wird. PAR wird
von Chlorophyll und Pigmenten adsorbiert, die im roten und blauen Spektralbereich absorbieren, grün wird
hingegen reflektiert. So geht die Rechnung (siehe Grafik unten) auf.
Luftdruck & Temperatur
Temperatur geht stark mit kinetischer Energie einher. Da diese Energie an Oberflächen höher ist, sinkt die
Temperatur, je weiter weg man sich von der Erdoberfläche efinden, sprich je höher man aufsteigt. Deshalb
sinkt der Luftdruck, da die Bewegung der Luftmoleküle mit sinkender Temperatur abnimmt.
Wind – der Coriolis Effekt
Warme Luft steigt immer auf richtung kalter Luft. So entstehen Zirkulation auf der Erdoberfläche. Der
Corioliseffekt besagt, dass wenn wir solche Zirkulationen auf einem rotierenden Körper haben, sich diese
entgegen der Rotationsrichtung „verschieben“ müssen. Dadurch entstehen unsere Winde, welche wiederum
gemeinsam mit der Erdrotation und der Sonnenenergie unsere Meeresströmungen definieren.
Lufttemperatur & Luftfeuchtigkeit
Evaporation = Übergang von der flüssigen zu gasförmigen Phase
Kondensation = Übergang von der gasförmigen in die flüssige Phase
Energie Absorbtion/Freisetzung: 2260 J pro g Wasser
Sättigung = Evaporation und Kondensation im Gleichgewicht
Niederschlag = Kondensationspartikel
Bei Wind, der gegen einen Berg getrieben wird,
steigt warme Luft bekanntermaßen nach oben
richung Spitze. Dabei sammelt sich die
Feuchtigkeit an und bleibt auf der Luv-Seite (in
Form von Wolken/Niederschlag). Der kalte,
trockene Wind sinkt wieder auf der anderen
Seite des Berges, erwärmt sich zunehmends und
nimmt die Feuchtigkeit im Gebiet auf, wodruch
die Lee-Seite arides Klima aufweist.
Physikalische Gradienten Wirken sich auf aquatische und terrestrische Ökosysteme verschieden aus:
Aquatische Ökosysteme
Licht (siehe Abb.): das Licht wird beim Eintreffen auf der
Wasseroberfläche verschieden gestreut und dementsprehend
unterschiedlich absorbiert. Rotes und gelbes Licht wird ziemlich
schnell absorbiert – deswegen sehen Gewässer meist grün – blau
aus.
Sauerstoffverhalten (oben links),
Temperatur (oben rechts) und
Sediment- bzw.
Landschaftsgestaltung von
Gewässern. [selbsterklärend]
Terrestrische Ökosysteme
Licht:
Hier kommt es wiederum darauf an, was man genauer betrachet: eine Wiese beispielsweise reflektiert 20%
des einfallenden Lichts; fast das gesamte Restliche des PAR wird absrbiert, nur 2-4% erreichen auch wirklich
den Boden.
Bei einem Wald hingegen reflektiert die Baumkrone 10% des PAR, der Rest wird unterhalb der Baumkrone
absorbiert. Daneben ist zu beachten, in welcher Jahreszeit wir messen. Im Frühling erreicht zB den Boden
deutlich mehr Licht als im Sommer aufgrund der noch nicht gewachsenen Blätter.
Außerdem gibt es den sog. Leaf Area Index LAI = totale Blattfläche geteilt durch die Fläche, welche die
Baumkrone auf den Boden wirft (kreisförmig).
Das Sedimentverhalten bei terrestrischen Ökosystemen ist natürlich der Boden, bestehend aus einer oberen
organischen Schicht, einer dunklen, mit Mineralien und organischem Material gemischen Schicht und
darunter einer sedimentreichen, steinigen Schicht.
Durchmischung wiederum verschieden bei aquatisch/terrestrisch. Implikationen von Gradienten/Durchmischung :
Physikalische und chemische Komplexität/Heterogenität Habitate/Mikrohabitate
Anpassungen
Nischen
● Kapitel 3: Stöchiometrie, Homöostase und Biomassenverhalten
Redfield – Ratio
beschreibt die elementare Zusammensetzung von marinem Phytoplankton.
1 : 16 :106
P : N : C Wobei C in organischen Substanzen zu finden ist, N in Enzymen und P hauptsächlich RNA.
Homöostase
In der Physiologie ist der Begriff der Homöostase als Konstanterhaltung eines inneren Milieus (Soll-
Zustand) definiert, der durch Regelung zustande kommt. Das Grundprinzip der Regelung (im Vergleich zur
Steuerung) basiert auf der Rückmeldung der Abweichung des Sollwertes vom Istwert, damit das System das
angesteuerte Ziel erreichen kann. [Wikipedia] Im angewandten Sinn ist die Homöostase das Verhältnis von
Biomasse und biochemischen Flüssen in der
Umwelt. Oder anders gesagt: sie ist die
Unabhängigkeit vom inneren Stoffwechsel (der
Stöchiometrie) zur Umwelt und
Nahrungsaufnahme.
„Growth rate hypothesis“
beschreibt die Tatsache, dass kleinere Organismen
im Verhältnis zu ihrer Größe/Wachstumsrate
einen hohen Anteil an RNA und somit mehr P
besitzen als gößere.
Größe und Form
isometrische Körper zeigen gleichmäßiges Wachstum von Körperteilen im Verhältnis zum Gesamtwachstum. Um einen effektiven Stoffwechsel zu führen gilt nicht unbedingt großes Volumen = große Oberfläche. Durch
alleinige Vergrößerung der Oberfläche (zB durch Strahlen, Falten, etc.) kann beispielsweise eine höhere
Diffusionsrate gewährleistet werden. Denn für diese gilt: größeres Volumen → längerer Weg von Außen zum
Reaktionszentrum.
Advektion = pumpen = aktiver gesteuerter Fluss; effektiv bei länglichen Tieren.
„Small is powerful“ - Vorteil der Kleinen
Zahlreicher
mehr Ressourcen/Körpergewicht
kürzerer Lebenszyklus
höhere Reproduktionsrate
größere Oberfläche zu Volumen
mehr Ressourcen aus dem Ökosystem
höhere Umsatzraten
r-Strategen
setzen auf eine hohe Reproduktionsrate → Populationsanstieg exponentiell, bis carrying capacity erreicht ist,
was sich durch inter- und intraspezifische Konkurrenz einstellt → bedingt den Rückgang/Zusammenbruch
der Population. Eigenschaften :
Rasche Entwicklung und geringe Körpergröße ; Kurze Lebensspanne, hohe Vermehrungsrate ; Früher
Fortpflanzungsbeginn, kurze Geburtenabstände
Bedingungen
Variable Umweltbedingungen und variable Sterblichkeitsverhältnisse ; Mortalitätsfaktoren weitgehend
unabhängig von der Populationsdichte ; Populationsgröße schwankend, selten die Kapazitätsgrenze
erreichend ; Rasche räumliche Ausbreitung und opportunistische Nischennutzung
k-Strategen
setzen auf eine geringere Zahl von Nachkommen mit hoher Lebenserwartung; Gute Nutzung der Ressourcen
unter starken Konkurrenzbedingungen; Populationsgrösse fluktuiert um die Kapazitätsgrenze (k) .
Eigenschaften
Langsame Individualentwicklung, hohe Körpergröße
Lange Lebensspanne, geringer Vermehrungsrate
Später Fortpflanzungsbeginn, lange Geburtenabstände, geringe Wurfgröße
Ausgeprägte elterliche Brutpflege
Bedingungen
Relativ konstante Umweltbedingungen
Sterblichkeit abhängig von der Populationsdichte
Gesättigte Habitate, kaum Erschließung neuer Habitate
Kaum räumliche Ausbreitung, eher ältere Habitate
● Kapitel 4: Populationen
Definition: Gruppe von Individuen der gleichen Art, die eine
Fortpflanzungsgemeinschaft bilden und zur gleichen Zeit in einem
einheitlichen Areal zu finden sind. In einer Population sind die Individuen generativ miteinander verbunden
durch:
Zellteilung oder Sprossung bei Einzellern
vegetative/klonale Vermehrung
sexuelle Fortpflanzung bei Ein- und Vielzellern
Population und Raum
Der Begriff Raum kann in diesem Zusammenhang sowohl global als auch Mikrohabitat bedeuten. Die
Verbreitungsfaktoren sind dabei Temperatur, pH Wert und Feuchtigkeit.
Abundanz = Grundgesamtheit; in der Abb. Wäre das der blau begrenze Raum.
Dichte = flächenbezogen; also 1,2 und 3 als eigene Bereiche.
Population und Zeit
Die Populationsgröße hängt von 4 Faktoren ab: Immigration, Emmigration, Reproduktion und Tod. Je
nachdem, wie diese Faktoren nun zusammenspielen, unterscheiden wir 2 Modelle:
Exponentielles Wachstum besteht, wenn
a) Ressourcen (Raum, Nahrung) unbegrenzt sind
b) die Umwelt konstant bleibt
logistisches/sigmoides Wachstum, wenn der WP (Wendepunkt) der Wachstumskurve die halbe carrying
capacity = die max. Wachstumsrate ist.
Carrying capacity k
Die carrying capacity ist jene Populationsgröße, bei der die
Wachstumsrate gleich Null ist.
Wenn die Populationsgröße kleiner als k ist, ist das
Wachstum positiv und die Population wächst. Wenn die
Populationsgröße größer als k ist, wird die Population
kleiner. k stellt ein dynamisches Equilibrium der
Populationsgröße dar.
● Kapitel 5: Interaktionen
Negativ:
Predation: Ein Sekundärkonsument frisst einen anderen Konsumenten ganz oder teilweise.
Herbivorie: Ein Primärkonsument frisst einen Primärproduzenten ganz oder teilweise.
Kompetition: Mindestens 2 Individuen nutzen dieselbe limitierte Ressource.
Infektion: Mikroorganisms leben in oder auf einem Wirt und beeinflussen dessen Physiologie.
Parasitismus: Zwei Arten leben in einer obligaten Assoziation, in der der Parasit metabolisch vom
Wirt abhängig ist.
Positiv:
Mutualismus/Symbiose: Zwei Arten leben in einer Assoziation, von der beide profitieren.
Kommensalismus: Zwei Arten leben einer Assoziation von der eine Art profitiert, die andere nicht
beeinträchtigt wird.
Predation
Lotka-Volterra-Modell (rechts):
beschreibt das Räuber-Beute-Verhältnis als eine
mutualistische Regulierung. Dabei gibt es zwei
Variablen/Funktionen:
1) functional response: „Je mehr da ist, umso mehr kann ich fressen“
I. passive Predatoren = warten, bis was vorbeikommt, zB Annemonen, Schlangen,...; Beutesuche
dauert lang, aber dafür fast immer erfolgreich
II. aktive Räuber, aber Fangrate geringer
III. ähnlich wie Typ II, allerdings hat die Beute den Vorteil eines Schutzmechanismus und kann seine
Population vergrößern, wodurch Räuberpopulation sinkt und in eine sog. Lag-Phase tritt. Nun kann er
entweder lernen, diese Mechanismen zu überwinden, oder sich eine alternative Beute suchen; beides
vergrößert wieder seine Population, Beutepop. Sinkt usw. (siehe Grafik).
2) numerical response: „Je mehr Essen, desto mehr Kinder“
I. Aggregation = Wachstum Räuber < Wachstum Beute
II. Reproduktion; beide wechseln sich ab
Kritik/Falsifizierung zu Lotka-Volterra:
Heterogenität → Räber haben andere Möglichkeiten, an Nahrung zu gelangen
Begegnungsrate → beide müssen sich nicht 24/7 gegenüberstehen
Verwirrung des Räubers durch Bildung von Schwärmen → welches Individuum soll er fressen?
Red Queen Hypothesis: Evolutionärer Vorteil der Beuteart wird durch evolutionäre Änderungen der Räuberart aufgehoben. Bsp.
Kaulquappen: man verglich zwei Populationen, eine mit und eine ohne Räuberdruck. Der Räuberdruck
veränderte den Phänotyp der Kaulquappen, indem sie einen kürzeren Schwanz und somit mehr Mobilität
hatten. Der Effekt hatte auch Auswirkungen auf ihre adulte Phase: die Individuen hatten andere
Oberschenkelmorphologien → evolutive Fitness
Predationsschutz durch chemische Verteidigung (zB Stinktier)
Mimikry:
Bates'sche Mimikry = Arten, die in der Erscheinung ähnlich sind, aber eine davon ist bewaffnet mit
Dornen, Stacheln oder Giftstoffen, während der Doppelgänger diese Eigenschaften nicht besitzt. Müller'sche Mimikry = Zwei ungenießbare Arten, die eine Nachahmung des jeweils anderen sind und
eine auffallende Warnfarben haben (auch bekannt als aposematische Färbung). Selbstmimikry = Nachahmung eines Körperteils auf dem Körper, um während des Angriffs zu
überlegen, oder dazu beizutragen, dass der Räuber hilflos erscheint. Tarnung
Herbivorie Herbivorie bedeutet Pflanzenfresser und stellt somit eine Regulation von Biomasse (weil sie ja
Primärproduzenten fressen) und Produktivität dar (wieviel davon fressen sie, was kann sich regenerieren,...)
Pflanzen können sich natürlich auch schützen. Entweder chemisch (durch sekundäre Inhaltsstoffe) wie N-
haltige Stoffe (Morphine, Nikotin, Atropin, Mescalin), Terpenoide (Wachs, Latex) oder Phenole (Tannine,
Lignin) oder strukturell (mit Dornen, Stacheln, Rinde ausgestattet).
Kompetition = Konkurrenz
Einteilung in:
Consumption competition: Individuen einer Art inhibieren Wachstum einer anderen Art durch die
Konsumation derselben Ressourcen. Diese Art der Konkurrenz führt zwangsläufig zur Competitive
exclusion: Arten, die dieselbe Ressource konsumieren, können bei konstanten Umweltbedingungen nicht
koexistieren . Preemptive competition: Raumressourcen bei sessilen Arten Overgrowth competition: Ohne physischen Kontakt; Licht, Toxine... Territorial competition: Ausschluss durch Verhaltensweisen Encounter competition: nicht-territoriale Begegnungen
Umweltfaktoren beeinflussen natürlich auch die Kompetition. Die Perfomance von Arten ändert sich mit
Umweltbedingungen, besonders bei Pflanzen, die direkt von Umweltbedingungen abhängen weil die Umwelt
auch gleichzeitig ihre Nährstoffe bereitstellt. Nach Extremereignissen kann es zur transienten Aufhebung von
Ressourcenlimitierung und von Kompetition kommen.
Parasitismus
= Ressourcenerwerb durch einen anderen Organismus. Der Wirtsorganismus wird geschädigt - oder zu einem
späteren Zeitpunkt getötet. Wir unterscheiden:
Mikroparasitismus: Viren, Bakterien oder Protozoen infizieren als Krankheitserreger Tiere und Pflanzen.
Bei Pflanzen kann es mikroparasitisch lebende niedere Pilze geben.
Makroparasitismus: Ektoparasitäre Metazoen. Band- und Saugwürmer, Nematoden; Läuse, Zecken, Milben
und Flöhe, Pilze. Makroparasiten der Pflanzen leben interzellulär; gehören zu den höheren Pilzen, zu den
Insekten (Gallwespe) oder anderen Pflanzen (Teufelszwirn oder Sommerwurz).
Es kann auch einige Zwischenwirte geben, die verschiedene Zwischenstationen für den Parasit (und/oder
seine Stadien wie Larve oder Eier) darstellen. Der Saugwurm zB lebt im Wasser, wird vom Zahnkarpfen
aufgenommen und verursacht bei seinem Gehirn diverse Schäden, wodurch dieser anfängt unkoordiniert zu
schwimmen, herumzuzucken und schwimmt auf. Auf der Wasseroberfläche wird er von Vögeln erkannt,
gefressen und der Wurm gelangt zu seinem Endwirt, dem Vogel.
Symbiose Symbiose bezeichnet eine mutualistische Wechselbeziehung zwischen Lebewesen zweier Arten, aus der im
Gegensatz zur Konkurrenz oder Räuber-Beute-Beziehung beide Partner Nutzen ziehen.
Ektosymbiose: Partner einer Symbiose bleiben körperlich getrennt, zB Putzerfisch
Endosymbiose: einer der Partner wird in den Körper des anderen aufgenommen (Knöllchenbakterien,
welche N binden können und an den Wurzeln von Pflanzen sitzen; Mycorrizha).
Endosymbiontentheorie (für mehr Details siehe STEOP1)
Eukaryoten sind entstanden indem prokaryotische Vorläuferorganismen eine Symbiose eingegangen sind.
Chemotrophe und phototrophe Bakterien sind von anderen prokaryotischen Zellen durch Endozytose
aufgenommen und dadurch zu Endosymbionten geworden sein. Die Endosymbionten entwickeln sich zu
Zellorganellen (Mitochondrien, Chloroplast) in ihren Wirtszellen. Die Komplexe aus den Wirtszellen und
den darin befindlichen Organellen sind Eukaryoten.
Saprotrophie Stellt eine besondere Form der Interaktion dar, nämlich
zwischen Lebewesen und totem, organischem Material
Detritus). Detritivore (Evertebraten) und
„decomposers“ (Mikroorganismen, Pilze) sind
besipielsweise solche heterotrophe Organismen. Diese
Lebensweise stellt einen wesentlichen Link zwischen
Nährstoff- und Kohlenstoffzyklus dar und beeinflussen
nicht die Wachstumsrate ihrer Ressource = „donor
controlled“.
Einschub: Nischentheorie – interspezifische
Konkurrenz
Fundamentale Nische: Teil eines Nischenraums, in dem
eine Art aufgrund ihrer ökologischen Potenz (genetische
Variabilität und Reaktionsnorm) und der damit
verbundenen Anpassungsfähigkeit leben könnte.
Ökologische Gesamtbeschreibung der betreffenden Art.
Realisierte Nische: Teil, der unter Berücksichtigung
der konkreten Standortfaktoren in einem bestimmten
Ökosystem tatsächlich belegt wird. Die
realisierte Nische ist Teil der fundamentalen
Nische. Die realisierte Nische ist neben
biotischen (zB. Kompetition) Faktoren auch von
abiotischen Faktoren abhängig.
Bei der Abb. Unten bilden x und y-Achse jeweils
eine Ressource. Da sich die Arten A, B und C zwei Ressourcen teilen, entsteht interspezifische Konkurrenz
und Nischenüberlappung. In dieser Grafik hat die Gruppe auf der x-Achse weniger, auf der y-Achse mehr
Konkurrenz (= überschneidende Kurvenfläche).
Nun kann man durch character displacement den Abstand der Kurven erweitern. Die bekannten
Darwinfinken haben alle verschieden große Schnäbel, um jeweils andere Beeren zu fressen. So können sie,
zumindest was die Nahrungsressource anbelangt, den Konkurrenzdruck verringern.
Ressource partitioning ist etwas ähnlich (Bsp. Wildkatze in Israel): die vorherrschende intraspezifische
Konkurrenz wird dadurch verringert, dass sie einen Sexualdimorphismus entwickelt haben. Ihre Eckzähne
sind verschieden groß, sodass ihr Beuteschema differenziert ist.
● Kapitel 6: Synökologie, Gemeinschaften, Biodiversität
Synökologie = die Lehre von Wechselwirkungen und Beziehungen innerhalb ganzer Lebensgemeinschaften -
nicht nur einzelner Organismen oder einzelner Populationen.
Die Beschreibung der Biodiversität ist ein sog. Multidimensionales Konzept. Sie beschreibt nicht nur die
Artenzahlen sondern auch die „richness“, die Artenverteilung, dargestellt durch die „Rarefaction curve“:
Die Grafik zeigt zwei Gemeinschaften, die anhand der
Anzahl von Individuen und Anzahl der Arten ausgewertet
wurden. Lesen wir zunächst die Kurve A, angefangen bei
0. Wir zählen die Individuen einzeln, 1, 2, 3, …; bei jeder
neuen Art steigen wir höher. Am Anfang stoßen wir auf
viele neue Arten, deshalb steigt die Kurve anfangs sehr
steil → diese Arten kommen offenbar häufig vor, denn je
weiter wir zählen, desto flacher wird die Kurve, weil wir
immer mehr auf die selben Arten stoßen. Im sehr leicht
steigenden Bereich treffen wir auf seltenere Arten, bis
wir am Ende keine neuen mehr finden und die Kurve
ganz abflacht.
Verglichen nach dem selben Prinzip mit Kurve B erkennt
man: Gemeinschaft A ist deutlich „richer“.
Natürlich kommt die richness nicht ohne Faktoren aus. Produktivität, Konkurrenzdruck, Nährstoffe,
Ressourcen,... all das muss, bei genaueren Analysen, mitbeachtet werden. Außerdem muss vorher geklärt
werden, in welchen Dimensionen wir uns bewegen. Eine Gemeinschaft kann (ähnlich wie Populationen)
sowohl großflächig sein (zB Nordamerika), kleiner (New Jersey), noch kleiner (ein bestimmter Wald) oder
minimal (eine Wasseransammlung im Baumstamm eines Baumes in diesem Wald).
Im Zusammenhang mit Biodiversität gibt es diverse Indices:
Simpson Diversitätsindex Er drückt die Wahrscheinlichkeit aus, dass zwei aus allen Individuen einer Aufnahme zufällig ausgewählte
Individuen der gleichen Art angehören. Dazu werden die Wahrscheinlichkeiten, eine bestimmte Art i
auszuwählen und diese Art nochmals auszuwählen (dabei steht das erste Individuum nicht mehr zur Wahl)
multipliziert und anschließend dieses Produkt für alle Arten summiert.
Er wird also wie folgt berechnet:
wobei ni die Zahl der Individuen einer Art i, n die Gesamtzahl der Individuen wiedergibt. D ist gleich 0,
wenn alle Individuen der gleichen Art angehören, es also gar keine Diversität gibt. Je größer die Diversität,
desto größer wird D.
In Vegetationsaufnahmen werden in der Regel keine Individuen gezählt sondern Flächenanteile ("Deckung")
der einzelnen Arten geschätzt. Es geht nun also um die Wahrscheinlichkeit, an zwei zufällig gewählten
Punkten innerhalb einer Aufnahmefläche die gleiche Art anzutreffen. Mit Deckungswerten statt Individuen
vereinfacht sich die Formel, weil die Wahrscheinlichkeiten für den ersten und zweiten Punkt die gleichen
sind:
wobei pi den Anteil der Art i an der Summe aller Einzeldeckungen wiedergibt. [Wikipedia]
Der Shannon-Index
Von Bedeutung ist auch die relative Häufigkeit oder Dominanz jeder Art. Betrachten wir z. B. die Stabilität
eines Systems. Wenn ein Räuber von 10 Beutearten abhängig ist, die alle über einen lange Zeitraum hinweg
ungefähr die gleiche Abundanz haben, so haben alle 10 Arten für die Ernährung des Räubers eine
vergleichbare Bedeutung. Falls nur eine Art sehr häufig und neun sehr selten sind, dann spielen die neun
Arten mit nur wenigen Individuen eine unbedeutende Rolle bei der Ernährung und Regulierung der
Räuberpopulation. Sie verhält sich im wesentlichen so, als ob nur eine einzige Art als Beute zur Verfügung
stünde. In diesem Fall ist das Risiko zu verhungern für den Räuber sehr groß, wenn diese eine Hauptbeuteart
nicht mehr verfügbar ist. Das Überleben des Beutegreifers ist somit nicht gesichert, sondern gefährdet und
instabil. Demnach muß ein Maß für die Mannigfaltigkeit bzw. Diversität auch die relativen Häufigkeiten
(=Dominanz) der Arten berücksichtigen.
H = das Symbol für das Ausmaß der Mannigfaltigkeit (in einer Gruppe von s Arten)
pi = die relative Abundanz der i-ten Art, gemessen von 0,0 bis 1,0 (wenn z.B. die betrachtete Art die
zweithäufigste ist, so ist i=2; und wenn die Dominanz dieser Art 10% beträgt, bzw. 10% aller Organismen
dieser Art angehören, so ist pi=0,10;
log pi = kann ausgedrückt werden in bezug auf die Basis 2, e oder 10. Der Einfachheit halber wird hier die
Basis e verwendet, mit anderen Worten: Die Basis des natürlichen Logarithmus. Da pi stets zwischen 0 und
1,0 liegt, sind alle Logarithmen negativ. Deshalb wird ein Minuszeichen hinzugefügt, damit H positiv wird.
Dieser Maßstab für die Mannigfaltigkeit der Arten in einem Areal wird vor allem deswegen verwendet, weil
er genau dem Entropiemaß in der Thermodynamik und dem Informationsgehalt in der Informationstheorie
entspricht. In allen drei Wissenschaften - Physik, Informationstheorie und Ökologie - gibt H den Grad der
„Ungewissheit“ an. Ein größeres H bedeutet, daß wir beim zufälligen Herausgreifen eines einzelnen
Organismus nicht sicher sein können, welche Art Organismus wir erhalten. Ist in einer Gruppe z.B. nur eine
einzige Art vertreten, so ist die Ungewissheit über den blindlings herausgegriffenen Organismus gleich Null.
Entsprechend wird auch der Wert H gleich Null sein, da für nur eine Art pi =1 und der Ausdruck log pi = log1
= 0 ist.
(Quelle: http://www.kartieren.de/Mapper/Divers.htm; sehr zu empfehlen!)
Pielou Evenness index = Das Maß der Artengleichheit; bezieht sich darauf, wie nahe sich in Zahlen Arten in der Umwelt sind.
Mathematisch ist dieses als Ungleichheitsmaß definiert, ein Maß der Biodiversität, welche quantifiziert, wie
numerisch gleich(verteilt) die Fauna ist. H' = die vom Shannon-Index abgeleitete Zahl
H'max = der Amplitudenwert von H'
S= Gesamtzahl aller Arten
E hat die Grenzen von 0 bis 1. Je kleiner die Streuung in der Fauna zwischen den einzelnen Spezies, desto
größer ist E.
Rank abundance curves
relative Abundanz = Abundanz verglichen mit
anderen Spezies (oder Taxa, je nach
Betrachtung)
Species rank = wie dicht die Spezies im
betrachteten Gebiet tatsächlich auftritt.
In dieser Grafik sind links oben die Dominanten;
wären die Kurven die eines Logarithmus, wäre
die Dominanz relativ ausgeglichen.
Verteilung der Biodiversität im Raum
α-, β- und γ-Diversität
Alphadiversität = ist die Biodiversität innerhalb einem bestimmten System, und wird als Artenanzahl
(„richness“) ausgedrückt.
Betadiversität = ist ein vergleichendes Maß für Diversität entlang von Umweltgradienten oder zwischen
Systemen. Dies involviert den Vergleich von Taxa, die exklusiv in einem der Systeme vorkommen.
→ Sørensen Index :
S1= Gesamtanzahl der Arten im System 1 𝛽 =2c
𝑆1+𝑆2
S2 = Gesamtanzahl der Arten im System 2
c = Anzahl der gemeinsamen Arten in System 1 und 2
Gammadiversität = ist ein Maß für die gesamte Artenanzahl in einem grösseren System/Region; hierfür gilt:
γ = S1 + S2, wobei für alle drei gilt: 𝛽 =𝛾
𝛼
Wie entsteht Biodiversität?
Die bislang gängigste Theorie geht davon aus, dass Biodiversität abhängig von der Heterogenität der Umwelt
ist. Entsprechend den Dimensionen landschaftlicher Ökosysteme erfolgt dabei eine Aggregation von
kleineren Einheiten (z.B. Ökotop) zu immer grösseren Räumen (z.B. Landschaftszone). Nach dem "Prinzip
der fortschreitenden ökologischen Heterogenität" wird der Grad der Differenzierung des ökologischen
Inhalts der jeweiligen Ordnungsstufe ausgedrückt, welcher, je nach betrachteter Dimension, sehr
unterschiedlich sein kann. Die Hauptschwierigkeit liegt darin, den Differenzierungsgrad zu quantifizieren.
Das bedeutet: je heterogener ein betrachtetes System, desto höher ist auch dessen Biodiversität. Dies trifft
auch bis auf weiteres zu. Der einzige Widerspruch wird Paradox des Planktion genannt. Denn: Warum
leben so viele Arten in einem, wie es scheint, homogenen Habitat, obschon dies nicht dem Prinzip des
Konkurrenzausschlusses entspricht? 1) Homogenität durch Vermischung kommt kaum vor, und selbst im offenen Ozean verursachen Wirbel
und Fronten mittlerer Stärke räumliche Heterogenität.
2) aquatische Habitate besitzen viel mehr Nischen als ursprünglich angenommen (unterschiedliche
Wellenlängen des weissen Lichtes, zusätzliche essentielle Ressourcen)
3) Modellieren von Plankton-Gemeinschaften und experimentelle Untersuchungen haben gezeigt, dass
selbst unter homogenen und konstanten Umweltbedingungen Plankton kein Gleichgewicht erreicht, weil
Wettbewerb zwischen vielen Arten Oszillationen und Chaos verursachen kann und damit zur
Aufrechterhaltung grosser Biodiversität beiträgt (Quelle: http://knol.google.com/k/das-plankton-paradox-paradox-des-plankton)
Gegenüber der starken Flukturierung beim Plankton steht die Neutralität – der aufrechterhaltete Zustand,
entsteht durch:
Alle Arten innerhalb von einer trophischen Stufe sind „ökologisch äquivalent“
Gleiche Wahrscheinlichkeit von Tod, Reproduktion und Verbreitung
Abundanz flukturiert zufällig durch demographische Stochastizität
Lokale Extinktion wird ausgeglichen durch Immigration
Ecosystem engineers
= eine Art, die ein Habitat physikalisch modifiziert, kreiert oder zerstört, und somit direkt oder direkt die
Verfügbarkeit von Ressourcen für andere Arten beeinflusst. Sie haben maßgeblich Einfluss auf die
Heterogenität ihrer Umgebung. Unterschieden werden
Autogenic engineers (Korallen, Bäume) verändern die Umwelt durch ihre eigene physikalischen Strukturen.
Allogenic engineers (Biber) verändern mechanisch die Umwelt durch Transformation von nicht-
körpereigenem Material (tot oder lebendig).
● Kapitel 7: Nahrungsnetze
Primärproduzenten – Herbivore – Carnivore
Oben das Grundgerüst der weltweiten Nahrungskette (→ trophische Kaskade), wobei der rechte Pfeil auch
umgedreht werden kann.
Top-down = Abundanz und Produktivität der Populationen einer trophischen Ebene wird durch die
Populationen über ihnen kontrolliert.
Bottom-up = Abundanz und Produktivität der Populationen einer trophischen Ebene wird durch die
Populationen unter ihnen kontrolliert.
In diesem Zusammenhang kommt auch die 3. Art der Konkurrenz auf: apparent competition; sie ist eine
indirekte Form der Konkurrenz. Spezies A und Spezies B haben beide den selben Räuber, Spezies C. Wenn
nun A aus welchen Gründen auch immer an Population zunimmt, nimmt auch B zu, was negative
Bottom-up control Top-down control
Auswirkungen (das Schrumpfen der Population B) zur Folge hat.
Keystone species – Schlüsselarten Arten, die im Vergleich zu ihrer Häufigkeit/Biomasse einen
unverhältnismäßig großen Einfluss auf die Artenvielfalt einer
Lebensgemeinschaft ausübt. Die Art gehört meist einer der höheren
trophischen Ebene an. Durch den Fraßdruck der Schlüsselart wird die
Populationsdichte unter den Beutetieren herabgesetzt, sodass die
Konkurrenz zwischen den Beutearten abnimmt und die Koexistenz
verschiedener Arten begünstigt wird.
Fällt die Schlüsselart aus, setzt sich infolge der verstärkten Konkurrenz
zwischen den Beutetieren oft eine Art durch und verdrängt die
konkurrenzschwächeren Arten, was zum Absinken der Biodiversität in
dieser Lebensgemeinschaft führt.
Schüsselarten kontrollieren Biodiversität, Artenzusammensetzung,
Nahrungsnetze und Stoffflüsse. Außerdem sind sie relevant für Naturschutz/Restorationsökologie.
Nahrungsketten sind bei Darstellungen vertikal (1D), ihre Verknüpfung mit anderen Ketten führt zum
Nahrungsnetz (2D). Die Länge einer Nahrungskette hängt von Energie/Produktivität, Grösse vom
Ökosystem/Nischen und Stabilität vom System ab.
Links = Verbindungen/Interaktionen wegen Nahrungsverhältnissen zwischen zwei Arten. Wenn man ihre
Länge (für ein System) zusammenzählt und den Mittelwert errechnet, ergibt das die Nahrungskettenlänge.
Der Mittelwert der Anzahl von links innerhalb einer Art bestimmt die Vernetzungsdichte.
Konnektivität (connectance)
Verhältnis zwischen der real existierenden Anzahl der Links (L) und der theoretisch maximal möglichen
Anzahl an Links. In einem maximal verlinkten Nahrungsnetz konsumiert jede Art (S) alle anderen Arten -
außer Kannibalismus. Deshalb kann die maximale Anzahl an Links als „connectance“ wie folgt errechnet
werden:
𝐶 = 𝐿:𝑆 ⋅ (𝑆 − 1)
2
● Kapitel 8: Biologische Strategen und
Mechanismen
Sukzession
= Abfolge von Artgemeinschaften über eine sukzessive
Entwicklung, von einem gestörten oder veränderten
Ausgangsstadium über verschiedene Stadien, zu einer
Klimaxgemeinschaft, wobei die Gemeinschaften entweder
Founder“ Gemeinschaften (Kolonisationfähigkeit
unterschiedlicher Arten ist ähnlich; Zufall bestimmt welche Art den Standort zuerst kolonisiert ) oder
Dominanz-kontrollierte Gemeinschaften (Konkurrenzfähigere Arten bestimmen die Sukzession,
Unterschiedliche Strategien Ressourcen zu nutzen, deterministisches, gerichtetes Sukzessionsmuster ) sind.
Arten verändern über die Sukzessionsfolge ihre Umwelt, und bilden somit neuen Nischen (ecosystem
engineering, siehe Kapitel 6).
Es gibt die Primärsukzession = Erstbesiedelung einer (veränderten) Landschaft (meist von r-Strategen
beseiedelt) oder die Sekundärsukzession = die Wiederbesiedelung eines Habitats, bei dem die Arten sich
durch verschiedene Wege erhalten konnten und die Mittel dazu haben, das Habitat wiederzubesiedeln.
Klimaxgemeinschaften bestehen aus Arten, die zu einer gegebenen Zeit durchschnittlich best möglich an die
Standortfaktoren angepasst sind, und diesen Zustand über die Sukzession erreicht haben.
(Für das Tilman-Ressourcenmodell bitte bei STEOP1 nachschaun oder ZF Ökologie WS10).
Intermediate disturbance hypothesis besagt, dass eine mittlere (intermediäre) Störungshäufigkeit höchste Biodiversität hervorrufen (→ Paradox
des Plankton). Bei zu geringer Störung kann es zu Konkurrenzausschluss kommen, und wenige dominante
Arten prägen die Gemeinschaft. Bei zu hoher Störung sind alle Arten gleichermaßen gefährdet, vl sogar auch
Konkurrenzausschluss. Bei intermediärer Störung koexistieren kompetitive k-Strategen und opportunistische
r-Strategen.
patch dynamics
= das "Mosaik-Zyklus-Konzept" der Ökosysteme, nach dessen Kernaussage ein natürliches Ökosystem ein
Mosaik unterschiedlicher Entwicklungsstadien verkörpert. Sie entstehen durch lokale, zufällige Störungen
und Potentielle patches werden aus aktiven patches heraus kolonisiert (durch dispersal, Verbreitung).
Extinktion führt zu degradierten patches, und Erholung (recovery) führt wieder zu aktiven patches.
● Kapitel 9: Landschaftsökologie
Grenzen
Grenzen kontrollieren die Verbreitung von Organismen, Stoffflüsse etc. und sind zeitlich dynamisch, zB
Ebbe-Flut,
Grundwasser-Oberflächenwasser, Waldrand in versch. Jahreszeiten,...
bei b) ist durch die verschwommene Grenze hohe
Diversität und hohe Aktivität charakteristisch; d)
ist zB eine semipermeable Membran.
Geometrie von Patches
Ein patch wird in zwei Bereiche eingeteilt: den Grenzbereich edge und den Kernbereich interior. Je nach
Siedlungsgebiet teilt man danach die in einem patch lebenden Arten ein: in Randarten, Kernarten und
flächenunabhängige Arten.
Bei Betrachtung der Abb. Links könnte man daraus schließen: Je größer ein patch (in unserem Fall die Insel),
desto höher die Artenzahl.
Es ist, besonders bei Inseln, etwas komplizierter: die
Artenanzahl resultiert aus dem dynamischen
Equilibrium zwischen Immigration und Extinktion. Der
Schnittpunkt dieser Kurven markiert die Anzahl der
existierenden Arten. Diese zwei Variablen hängen von
der Größe der Insel und der Distanz zum Festland ab. Je
näher eine Insel zum Festland, desto höher seine
Immigrationsrate (Samenbanken vermischen sich). Je
kleiner eine Insel, desto höher seine Extinktionsrate
(stärkere Konkurrenz, Ressourchendruck).
● Kapitel 10: Metagemeinschaften – metacommunities
Definition: Eine „metacommunity“ ist ein Set aus lokalen Gemeinschaften, die über Verbreitung
(dispersal) mehrerer, potentiell interagierender Arten verbunden sind.
Die Mechanismen, die zu solchen Gemeinschaftszusammensetzungen führen, sind Species sorting, Mass
effect und Neutralität .
Species sorting (b)
→ Lokale Umweltbedingungen und biotische Interaktionen bestimmen die Gemeinschaftszusammensetzung.
Wir haben unterschiedliche patches mit unterschiedlichen Arten, deren Verbreitung hoch ist, nach dem Motto
„alles ist überall“; Eigenschaften: heterogene Umwelt, Konkurenzausschuss, Nischendifferenzierung.
Mass effect (c)
Ähnlich wie species sorting: unterschiedliche patches
und Arten, deren Verbreitung ist ausreichend hoch um
lokale demographische Prozesse zu beeinflussen.
Koexistenz und Abundanz lokaler Gemeinschaften
hängt
von der Immigrationsrate und von der Konnektivität
unterhalb der lokalen Gemeinschaften ab.
Neutralität (d)
Immigration und demographische Prozesse beeinflussen
die lokale Gemeinschaftszusammensetzung. Arten und patches sind ähnlich, Verbreitung bleibt lokal. Die
Arten sind neutral der Umwelt und anderen Arten gegenüber; Abundanz und Zusammensetzung von Arten in
einer lokalen Gemeinschaft hängen von stochastischen Prozessen ab.
„Insurance hypothesis“
Die funktionale Vielfältigkeit der Arten erleichtert die Anpassung der Ökosysteme an sich ändernde
Umweltbedingungen. Vielfältigkeit ist, wie wir wissen, bei mittlerer dispersal rate zu finden. Nach dem
Mittelwert der Verbreitung kann es allerdings passieren, dass sich eine Art besonders gut anpasst, dominiert,
andere verdrängt, und somit zu einer Homogenisierung der Landschaft beiträgt (mass effect).
Das Muster ist leicht nachvollziehbar durch das Modell unserer Landwirtschaft: wir sorgen durch unsere
Felder dafür, dass die Produktivität anderer Arten geringer wird und somit die Biodiversität abnimmt.
Mechanismen
Selektionsffekt/Sammeleffekt
Mit steigender Artenanzahl steigt die Wahrscheinlichkeit, dass eine besonders konkurrenzfähige Art die
Gemeinschaft dominiert (und so den mass effect induziert).
Komplementarität
Durch Nischendifferenzierung können Arten
koexisiteren → Ressourcen werden komplementär
genutzt → Produktivität der Gemeinschaft wird
erhöht/völlig ausgeschöpft.
Facilitation = Mutualistische Interaktion, von der mindestens eine Art profitiert - keine Art wird negativ beeinflusst
→ Bessere Ressourcennutzung, Schutz vor Predation etc.
● Kapitel 11: Ökosystemökologie
Kurzer Einschub aus der Physik:
Potentielle Energie = gespeichert, verfügbar
Kinetische Energie = „in Bewegung“, verübt Arbeit zu Kosten der potentiellen Energie
1. Satz der Thermodynamik: Die Energie eines abgeschlossenen Systems bleibt unverändert; sie kann sich
umwandeln in Wärme oder Energieformen, aber es kommt niemals etwas dazu oder geht verloren.
2. Satz der Thermodynamik: Durch jegliche Arbeit oder Veränderung geht Energie verloren, in Form von
Wärme; die Enthropie nimmt zu (allerdings gilt das nur beschränkt für die Ökologie, da Ökosysteme immer
offene Systeme sind).
Primärproduktion = 1. Form der Energiespeicherung; da immer bisschen Endergie durch Respiration verloren geht, berechnet
man eigentlich die Nettoproduktion (NP = Bruttoproduktion – Respiration).
PP-Kontrolle
terrestrisches System: wird gesteuert durch Temperatur (korreliert mit PAR (siehe Kap.2) und Länge
der Wachstumsperiode ), Nährstoffe (v.a. Stickstoff) und Wasserverfügbarkeit
aquatisches System:
Licht/PAR → max. NPP wird nicht an der Wasseroberfläche erlangt, weil zu viel Licht genauso die
Photosynthese inhibieren. Nach ~33m nimmt es wiederum stark ab, weil Algen/Plankton einen
Schattenwerfen bzw. das Wasser trüben.
Nährstoffe → man fand raus, dass Phytoplankton in Polarmeeren brauchen Eisen zur CO2-Fixierung.
Durch Eisendüngung war man anfangs erfolgreich, aber nachdem das Plankton abstirbt, sinkt es auf den
Meeresgrund- und die Folgen davon sind noch unbekannt.
Küstengebiete haben hohe PP, weil Nährstoffsedinmente vorganden sind (Strand).
Energie
Effizienz
1. Konsumation Effizienz = Prozentsatz der Produktion auf einer trophischen Ebene, der auf der
nächsten Ebene konsumiert wird
2. Assimilationseffizienz = Prozentsatz der ingestierten
Energie, die assimiliert wird
3. Produktionseffizienz = Prozentsatz der assimilierten Energie,
die in Produktion investiert wird
Die „10%-law“ besagt, dass eigentlich 90% der Energie von einer trophischen Stufe
in Form von zB Wärme verloren geht und nur die restlichen 10% an
die nächste Stufe weitergegeben werden (können).
Die Abb. Rechts zeigt die zwei Nahrungsketten bzw. Energiequellen
– Primärproduzenten und Organisches, lebloses Material. Die
Energie fließt für alle trophischen Stufen in Ingestion, „sloppy
feeding“, Exkretion, Assimilation, Respiration und Produktion .
„Ökosystemarer Metabolismus“ = Messung von Gesamtrespiration (von Netto und Brutto)
NEP = BPP - Röko
Röko = Rauto + Rhetero
NEP.....Netto Ecologic Production
BPP......Bruttoprimärproduktion
R..........Respiration
BPP>Röko: autotroph
BPP<Röko: heterotroph
Fliessgewässer sind netto allgemein heterotroph und sind ein vorbildliches Beispiel für terrestrisch/
aquatische Vernetzung .
Das River Continuum Concept zeigt im Oberlauf und Unterlauf BPP<1, im Mittellauf aber BPP>1. [? inwiefern River Continuum Conzept wichtig ist, kann ich nicht beurteilen, weil nicht anwesend, scheint aber wichtig zu sein]
● Kapitel 12: Stoffflüsse
Inputs:
chemische Verwitterung des Gesteins:
zB bei Gletschern die Abreibung bei Moränen führt zur chem. Verwitterung; in der Rhizosphäre geben
Wurzeln Säure in den Boden ab → Mineralien bilden Salze → anorgan. Stofffluss
atmosphärische Trockendeposition (=Wolken- und Nebelpartikel)
atmosphärische Nassdeposition (Niederschlag)
Outputs:
Transport/Wasser
Gasemission
Biomasse
Bei beiden, In- und Outputs, spielt der anthropogene Einfluss eine Rolle, oft negativ fürs Ökosystem. Kleines
Beispiel:
Der Mensch ist für die Umwelt eine „Stickstoffquelle“, durch Kläranlagen oder Düngung. Der Dünger
gelangt früher oder später immer ins Wasser (sei es Grundwasser, Meer, See o.ä.). Gelangt es ins Meer, düngt
es die Algen, die exponentiell wachsen → sterben sie ab, sinken sie als Biomasse auf den Meeresgrund → da
werden sie heterotroph abgebaut, aber unter O2 Verbrauch → führt im schlimmsten Fall zur Anoxia = kein
Sauerstoff im Wasser, somit kein höheres Leben; so zB im Golf von Mexiko.
Terrestrisch-aquatische Interaktionen: Experiment
An einem Hang hat man entlang eines Flusses Einschläge gemacht (=den gesamten Baumbestand gestutzt),
um zu sehen, wie sich der Nährstoffgehalt des Flusses ändert. Zwei Mechanismen wurden dabei ausgelöst:
transpirierende Oberfläche reduziert → 40% mehr Oberflächenabfluss
Kreislauf Destruenten/Primärproduzenten unterbrochen → der Nährstoffgehalt stieg bei K um das
2,5 fache, Ca2+
um das 7 fache und CO3 um das 60fache(!).
Limnisch-marine Interaktionen
Bei diesen Grafiken wurde der Silikatgehalt des Wassers gemessen, links ohne Staumauer und rechts mit.
Links erkennt man die saisonalen Variationen und große Amplituden der Kieselalgenvorkommen (da sie
Silikat aufnehmen; wenn sie absterben, ist Silikatgehalt im Wasser hoch, wenn sie sich regenerieren niedrig).
Rechts gibt es keine regelmäßige Abfolge mehr, denn das Silikat kann nicht mehr abfließen und wird
fortwährend von den Algen aufgenommen → rasche Vermehrung, aber Veränderung im Ökosystem.
Ähnlich ist es auch im schwarzen Meer; dort ändert sich das Phytoplankton, Primärproduzenten nehmen ab
→ die Folgen fürs gesamte Ökosystem sind drastisch.
Abbau – Remineralisation = die Umwandlung von organischen zu anorganischen Molekülen. Am Wichtigsten hierbei ist natürlich der
(organische) Kohlenstoff, den man unterscheidet in DOC – Dissolved Organic Carbon (in Aminosäuren,
Zuckern, etc) und POC – Particulate Organic Carbon (Colloide=Nanopartikel Kohlenstoff, welche in
einem Suspensorium schwimmen). Huminstoffe färben das Wasser braun, ist aber trotzdem noch genießbar.
DOC und POC können sponantan ineinander übergehen.
Die Abbaurate ist von Organismus zu Organismus verschieden. In Landpflanzen beispielsweise ist mehr
Lignin enthalten als in aquatischen Pflanzen, weshalb sie schwerer/langsamer abgebaut werden;
Phytoplankton wird deshalb am Schnellsten abgebaut.
Außerdem hängt die Abbaurate von 2 wichtigen physikalischen Faktoren ab: Temperatur (je kälter, desto
langsamer wird abgebaut) und Sauerstoffgehalt:
Anaerober Abbau ist schreitet deutlich langsamer voran. Bestes Beispiel dafür sind Moorleichen. Ein Moor
ist O2 arm und sauer = geringer pH Wert = geringe mikrobielle Aktivität/Organismen, weshalb die Leichen
konserviert und nicht ganz abgebaut
werden.
Mineralisierung/Immobilisierung:
Beispiel C-N
abgeworfenes Laub wird
verbraucht/verarbeitet von Pilzen und
Bakterien (unter CO2 Verbrauch) →
Mineralisation (siehe oben), in unserem
Fall Nitrifikation → die Decomposer
nehmen wiederum aus der selben Schicht
Minerale auf (Immobilisierung). Daraus
ergibt sich die Nettomineralisierung aus der
Differenz von Mineralisierung und
Immobilisierung.
Im Endeffekt stellt alles ein Geben und Nehmen dar. Die
Pflanzen stellen organisches Material (Kohlenhydrate) zur
Verfügung, und bekommen den notwendigen N „zurück“.
Die Primärproduktion ist somit gekoppelt mit der
Mineralisierung: die Baumkrone als PP-Zone und der
Waldboden als Mineralisierungszone – sie sind vertikal
gekoppelt.
Wie aber verhält es sich in aquatischen Ökosystemen?
Schließlich haben wir auch knapp unter der
Wasseroberfläche eines Sees zB Primärproduktion und am
Gund Decomposition. In diesem Fall mischen sich die
Tauschprodukte durch Zirkulation des Wassers:
Sommerstagnation
Herbstzirkulation
Winterstagnation
Frühlingszirkulation
Enge Spirale → hoher Umsatz
weite Spirale → weniger Umsatz
Ästuare
= Flussmündungen in offene Gewässer, also
die Stelle, an der Süßwasser und Salzwasser
aufeinandertreffen. Hier ist die Handhabung
mit der Nährstoffkonzentration ganz
besonders: Salzwasser ist unten, Süßwasser
ist leichter und befindet sich oben. Die
„Linie“, auf der die
Salzkonzentrationsdifferenz und der
Temeraturunterschied am Stärksten ist, die
Pycnoclinie, bietet den lebenden und toten
Partikeln (Plankton und Nährstoffe) den
bestmöglichen Platz – sie werden nicht ins
offene Meer gespült und sind nahe
beieinander.
● Kapitel 13: Biogeochemische Kreisläufe
Definition: Biochemie ist die Wissenschaft der chemischen, biologischen und physikalischen Prozesse,
welche dem Aufbau und den Funktionen von Ökosystemen und Landschaften zu Grunde liegen.
Stoffhaushalt = Stoffflüsse in und aus Systemen, sowie den Stoffumsätzen im System selbst. Die
Bilanzierung der Flüsse erfolgt meistens an den Systemgrenzen.
C-Kreislauf/Haushalt