Einführung in die Ökologie SS 2003

Elisabeth Kalko

Experimentelle Ökologie der Tiere Bio III

Universität Ulm

Vorspann, bitte lesen!• Die PowerPoint Präsentation (Teil 1, nachfolgend auch Teil 2) ist die Grundlage

der Vorlesung Einführung in die Ökologie im SS 2003. Dies ist KEIN Vorlesungsskript im herkömmlichen Sinne. Bitte nehmen Sie die PowerPoint Präsentation als Leitfaden für die in der Klausur relevanten Themen und drucken Sie diese PowerPointpräsentation nicht am Stück aus, dies sind über 190 Einzelfolien, von denen viele nur wenige Sätze enthalten.

• Bitte beachten Sie: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen.

• Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen.

• Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.

Empfohlene Literatur

• Begon ME, Harper JL, Townsend CR (1998) Ökologie. Herausgegeben von Klaus Peter Sauer, Spektrum Verlag Heidelberg, Berlin, pp750

• Townsend CR, Harper JL, Begon ME (2003) Ökologie. Springer Verlag, pp647

Definition

• Ökologie (oikos (gr.) = das Haus): Studium des Zusammenlebens von Organismen. Nach Haeckel (1869)

• Ökologie ist die wissenschaftliche Untersuchung der Wechselbeziehungen, welche die Verbreitung und Häufigkeit von Organismen bestimmen. Nach Krebs (1972)

Umwelt

• Abiotische Faktoren: physikalisch, chemisch, mechanisch z. B. Temperatur, Salinität (Salzgehalt), pH-Wert, Wind

• Biotische Faktoren: Wechselwirkungen mit anderen Organismen Mutualismus, Konkurrenz, Parasitismus, Prädation

Untersuchungs-einheit, Größe

Wissen-schafts-zweig

X

• Je nach Betrachtungs-ebene sehen wir nureinen Teil des Ganzen.• Neben Beobachtungenbestimmen Konzepte undauch Modellbildungenunser Wissen um ökolo-gische Zusammenhänge.

Hierarchie

OrganismusIndividuum

Population

Lebensgemeinschaft

Bottom upAnsatz

Top downAnsatz

BeobachtungFormulieren

von Hypothesen

Wissens-Austausch,Evaluierun

gÜberprüfen derHypothesen

Revidieren derHypothesen

Erkenntnissgewinn• Prozess: beobachten, beschreiben, erklären,

verstehen, vorhersagen, “kontrollieren”• Verknüpfung von proximaten bzw.

“unmittelbaren” mit ultimaten bzw “mittelbaren” Erklärungsmodellen

Bsp. Verbreitungsmuster von Organismen: proximat - physikalische und physiologische Parameter ultimat - evolutive Gesichtspunkte, wie konnte Entwicklung

geschehen

Betrachtung von ökologischen und evolutiven bzw. historischen Aspekten

Evolutive Aspekte

• Wechselbeziehungen zwischen Organismen und Umwelt führen über natürliche Selektion zu bestimmten Anpassungen.

• Fitneß: Innerhalb von Populationen werden die Individuen begünstigt, die am “fittesten” sind, d. h., die am meisten für die nachfolgende Generation beitragen.

Ökologische oder adaptive Radiation: Aufspaltung von Grund-form in eine Vielzahl von Formen; morphologische Anpassungenermöglichen Nutzung unterschiedlicher Nahrungsquellen

Evolutive Aspekte

• Die Stammesgeschichte (Phylogenie) spiegelt Anpassungsprozesse innerhalb von Taxa wider. Dynamik: Merkmale können im Laufe der Evolution erworben werden, aber auch wieder verloren gehen.

• Die Stammesgeschichte und andere Faktoren tragen dazu bei, daß Organismen im Grad ihrer Anpassungsfähigkeit limitiert sind.

Natürliche Selektion

• Darwins Theorie 1859• Individuen einer Population sind nicht

identisch• Variabilität zum Teil erblich• Alle Populationen haben Potenzial, die ganze

Erde zu besiedeln. Jedoch: viele Individuen sterben vor Fortpflanzungsalter, meist keine maximale Vermehrungsrate und Überlebensrate

Natürliche Selektion

• Verschiedene Anzahl von Nachkommen und Fortpflanzungsstrategien (siehe r und k Strategien)

• Zahl der Nachkommen hängt entscheidend von Eigenschaften der Individuen und den Wechselwirklungen mit der Umwelt ab

Historische Aspekte

• Bewegung von Landmassen: Kontinentaldrift• Verinselung und Isolierung von Arealen z. B.

durch Gebirge, Flüsse, Wüsten• Klimaveränderungen: z. B. pleistozäne

Eiszeiten

Wo kommt Leben auf der Erde vor?

• Biosphäre: belebter Raum

Atmosphäre, Geo(bio)sphäre & Hydro(bio)sphäre

• Geosphäre = Lithosphäre & Pedosphäre• Lithosphäre = Erdkruste, Gesteinsmantel

ca. 30 km dicke Festlandplatten, ca. 5-10 km dünne Ozeanplatten

• Pedosphäre = obere Bodenschichten

Welche abiotischen Faktoren bestimmen hautpsächlich die

Verbreitung und die Abundanz terrestrischer Organismen?

• Temperatur• Feuchtigkeit

Diese Faktoren werden maßgeblich durch das Klima gestaltet.

Reaktionsbreite einer Art entlang eines physikalischen Gradienten

Jede Art ist durch ein Optimum gekennzeichnet, in der die maximale “Fitness” (höchste Abundanz) erreicht wird.

untere Toleranzgrenze oberer Toleranzgrenze Optimum

niedrig Gradient hoch

Sonneneinstrahlung: Temperaturunterschiede auf der

Erde

Äquator

Reduzierte Ein-strahlung an denPolen:- längerer Weg- größere Fläche

Atmosphäre

Erde

Jährliche Sonneneinstrahlung in Abhängigkeit vom Breitengrad

Breitengrad

Polarregionen:nur ca. 40%der jährlichen Gesamtein-strahlung

Mittlere Jahrestemperatur in Abhängigkeit vom Breitengrad

Äquator

Polarregionen

Tag und Nacht-Tag und Nacht-GleicheGleiche::22. März & 22.22. März & 22.SeptemberSeptemberSonnenstrahlenSonnenstrahlenfallen senkrechtfallen senkrechtauf Äquatorauf Äquator

Sommer (Winter)sonnenwende:Nördliche Hemisphä-re (22. Juni) Sonnen-strahlen senkrechtauf Wendekreis desKrebses; 22. Dezem-ber senkrecht aufWendekreis des Stein-bocks

Rotationsachse der Erde gekippt

Jahreszeiten:Unterschiede in Tageslängen

Wendekreis des Krebses

Wendekreis des Stein-bocks

George Hadley (1735): Konzept der “Klimazelle” zur Erklärung globaler Klimamuster

Globale Temperaturunterschiede erzeugen Wind und treiben denLuft (und Feuchtigkeits)kreislauf der Atmosphäre an

- ohne Erdrotation: eine große Konvektionszelle pro Hemisphäre- mit Erdrotation (Coriolis Kraft): Windrichtung stärker westwärts gerichtet; Äquator bewegt sich am schnellsten- weltweit drei Klimazellen pro Hemisphäre (Hadley, Ferrel, Polar)

Klimazellen

• Windrichtungen und der Auf- und Abstieg von Luftmassen in sechs riesigen Konvektionszellen bestimmen die Klimazonen der Erde

• Ungleiche Verteilung von Wärme und Feuchtigkeit über der Erdoberfläche bestimmt die Verbreitung von Wäldern, Savannen, Wüsten und somit die Biomasse des Planeten.

Entwickelt vonHeinrich Walter (1985)Beziehung von denVerbreitungsmusternterrestrischer Vegeta-tion und Klima-variablen

MittlererJahres-niederschlag

MittlereJahres-tempera-tur

KlimacharakteristikaTropischer RegenwaldTropischer TrockenwaldTropische SavanneWüsteMeditteranes ZönobiomSteppe, PrärieWälder gemässigter BreiteTaigaTundra

Temperaturverlauf der Nordsee

Austrocknung

Beispiele Vegetation:ca. 58 Mio Jahreca. 32 Mio Jahreca. 10 Mio Jahre Temperaturab- kühlung

Zeitliche Veränderungen der Vegetationszonen der Erde

AufbrechenSuper-kontinentGondwana-land:ca. 150Mio Jahre

50 Mio Jahre 32 Mio Jahre

10 Mio JahreTropen

Temperaturänderungen und Pollenanalyse

Vergleich vonSauerstoffisotopen-raten in Fossilien ausBohrkernen in der Karibik---- Rate vor 10 000Jahren zu Beginn derheutigen Warmzeit

Pollenprofile seit derspäten Eiszeit in Se-dimenten des RogersLake in Conneticut,USA

ErstmaligesAuftreten:

Pollenmenge

30 °C

20 °C

Verbreitung tropischer Regenwald in Südamerika

letzte Eiszeitheute

Makroklima: globale und regionale Klimamuster

Mikroklima: lokale Klimamuster, Tag/Nacht

Einteilung von Tieren anhand ihrer Körpertemperatur

• Homoiotherm: konstante Körpertemperatur, gleichwarm

• Poikilotherm: veränderliche Körpertemperatur, wechselwarm

Einteilung von Tieren anhand ihrer Temperaturregulierung

• Endotherm: Regulation der Körpertemperatur durch Wärmeproduktion im eigenen Körper

• Ektotherm: Regulation der Körpertemperatur durch äußere Wärmequellen

Wege des Wärmeaustausches zwischen Organismus und

Umgebung

+

+

+

+

+

-

-

-

-

Temperaturregulation bei Ektothermen

• Aufsuchen und Meiden bestimmter Mikroklimate: Verhaltensanpassungen

• Beispiele: Dryas Blüte und Insekt, Laufkäfer im Tagesverlauf, Eidechse in Montanregionen, Mikroklima Küste, Farbmorphen und Thermoregulation bei Heuschrecken

Fallstudie lokale Klimaveränderungen

Temperaturen:Rot = höherBlau = niedriger

Relative Temperaturen an der Erdoberfläche und Verbreitungs-muster der Landschnecke Arianta arbustorum bei Basel (Schweiz)

Ursprünglich kam A. arbustorum weit verbreitet vor. Neuere Untersuchungen zeigen jedoch an ausgewählten Lokalitäten: alle untersuchten Schneckenarten einschließlich A. arbustorum sind im Laufe der letzten 100 Jahre ausgestorben A. arbustorum ist ausgestorben, andere Arten kommen noch vor

heutige A. arbustorum

Vorkommen

Temperatur & Schlüpferfolg der zwei Schneckenarten

Bei 25º C schlüpfen 50 %

der Cepea nemoralis Eier,

aber keine von Arianta arbustorum

Bei 19º C schlüpfen mehr

Eier von beiden Arten als

bei höheren Temperaturen

Temperaturregulierung bei Endothermen

• Beispiele Wärmeisolation durch Fell• Winterruhe beim Feldhamster• Wärmeaustausch an Extremitäten (Bsp.

Delphin), Gegenstromprinzip• Torpor beim Kolibri in Abhängigkeit von

Nahrungsaufnahme

Thermoneutrale Zone

Körpertemperatur °C

Thermoneutrale Zone:konstante thermostatischeWärmeproduktion bei Endothermen

Maximale Wärmeproduktion

Untere kritischeTemperatur

Obere kritischeTemperatur

Problem endo-thermer Organis-men: hoherEnergiever-brauch zur Aufrechter-haltung einerkonstanten Kör-pertemperatur

Umgebungstemperatur °C

Habitus von Endothermen in Bezug auf ihre geographische

Verbreitung

• Allensche Regel: Säugetiere in kalten Klimaten haben kürzere Extremitäten als solche aus wärmeren Klimaten

• Bergmannsche Regel: Säugetiere mit einer weiten Verbreitung sind in der Regel in kalten Klimaten größer als in warmen.

Verhältnis von Oberfläche zu Volumen

WasserhaushaltWasseraustausch

• Wasseraustausch zwischen terrestrischen Organismen und ihrer Umgebung: Wasserdampfdruckdefizit Verdunstung

• Relative Luftfeuchtigkeit:Niedrige Temperaturen: Wasserdampfdruck ist gering, Luft ist mit geringen Wassermengen gesättigtHohe Temperaturen: Wassersättigung und Wasserdampfdruck steigen

Ökologisches Rätsel

• Beispiel Zikaden: Aufnahme von Flüssigkeit am Baum, Verdunsten von Wasser, Überleben von ansonsten letalen Temperaturen

Wasser- und Salzregulation bei aquatischen Organismen

• Konzentrationsgradient von Wasser- und Salzgehalt des Organismus bestimmen Richtung und Ausmaß des Diffusions-gefälles.

Süßwasserfisch

Salzwasserfisch

Spezialfall:Elasmobranchier

Regulation des Ionenhaushaltes beiSüss- und Salzwasserfischen

Stichworte: hypo- und hyperosmotisch, isoosmotisch (Harn-stoff)

Ökologische Nische

Hutchinson (1957): N-dimensionaler Hyperraum

Nischenkonzept

• Separate Nischendimensionen für wichtige Umweltfaktoren und wichtige Ressourcen einschließlich z. B. Wasser, Nährstoffe, Brutplätze etc.

• Fundamentalnische:

Gesamtheit der Möglichkeiten für einen Organismus

Nischenkonzept

• Realnische (eingeschränkte, realisierte Nische): Bedingungen, unter denen die Existenz einer dauerhaften Population unter eingeschränktem Ressourcenspektrum möglich ist

Umweltfaktoren und Ressourcen

• Tilman (1982): Alles, was ein Organismus konsumiert (nutzt, umwandelt), ist eine Ressource

• Ressourcen lebender Organismen:• Stoffe, aus denen ihre Körper bestehen• Energie, die für Aktivitäten benötigt wird• Raum, in dem sich Lebenszyklen

abspielen

Beispiele

• Grüne Pflanzen bestehen aus anorganischen Ionen und Molekülen Nahrungsressource

• Sonnenstrahlung für Photosynthese Energieressource

• Grüne Pflanzen sind Nahrungsressourcen für Herbivore, diese sind wiederum Nahrungsressourcen für Carnivore

Ressourcennutzung

• Wie werden Ressourcen genutzt? • Ressourcenaufteilung (resource partitioning)

aufgrund morphologischer, sinnesökologischer und verhaltensökologischer Anpassungen

• Wie flexibel ist Ressourcennutzung? Wie gut kann ein Organismus auf geänderte Umwelt-bedingungen in seiner Ressourcennutzung reagieren? Spezialisten versus Generalisten.

Merkmalsverschiebungen

• Hinweis auf Konkurrenz?• Beispiel Verbreitung Galapagosfinken und

Schnabelgrösse

Einnischung und Konkurrenz

• Beeinflussung der Realnische durch abiotische und biotische Faktoren

• Beispiel Ansiedlung von Seepocken an bestimmte Abschnitte von Felsküsten, experimenteller Ansatz, bei dem gezielt eine Art entfernt wurde

Veränderungen von Nischendimensionen durch Wechselwirkungen von

Organismen

• Die Hauptkomponenten von Wechselbeziehungen zwischen Organismen sind:– Konkurrenz (Merkmalsverschiebungen,

Veränderung der Dominanzverhältnisse, Häufigkeit)

– Prädation– Parasitismus– Mutualismus– Detritivorie

Konkurrenz

• Intraspezifische Konkurrenz: gemeinsamer Bedarf nach begrenzten (limitierten) Ressourcen innerhalb von Populationen/Arten– Interferenzkonkurrenz: direkte

Wechselbeziehung um Ressource– Ausbeutungskonkurrenz: indirekte

Konkurrenz

Verringerung der Fitness

Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi

Steigende Dichte der Käfer

Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/Käfer

Fekundität Käferkorreliert mit Fekundität der Grillen: Grilleneiersind begrenzte Ressource

Fekundität (Eier/Weibchen)

Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi

Interferenzkonkurrenz: bei hoher Dichte kämpfen die Käfer um Ressourcen und verringern dadurch ihre Nahrungsaufnahme und den Reproduktionserfolg

Steigende Dichte der Käfer

Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/KäferFekundität (Eier/Weibchen)

Intraspezifische Konkurrenz

• Auswirkung der intraspezifischen Konkurrenz ist dichteabhängig– bei allen Populationsdichten

dichteunabhängige Mortalität – dichteabhängige Mortalität wird

• unterkompensiert• überkompensiert• exakt kompensiert

Dichteabhängige Sterblichkeit beim Reismehlkäfer (Tribolium confusum)

Mortalitätsrate Anzahl sterbender Anzahl überlebender Individuen Individuen

1) dichteunabhängige Mortalität: gleichbleibende Mortalitätsrate, keine intra- spezifische Konkurrenz2) dichteabhängige Mortalität unterkompensiert: Sterberate steigt, Dichteanstieg ist jedoch größer, intraspezfische Konkurrenz3) dichteabhängige Mortalität überkompensiert: Sterberate steigt, Dichte fällt

anfängliche Eizahl

Dichte und Mortalität bei Forellen

Exakte Kompensation: Zunahme an Dichte führt zurgleich hohen Zunahme der Sterberate

Intraspezifische Konkurrenz

• Auswirkung intraspezifischer Konkurrenz auf Wachstums- und Entwicklungsraten von Individuen:

Gesamtbiomasse bleibt gleich, Größen der Individuen ändern sich bei zunehmender Populationsdichte werden Organismen kleiner (Beispiel Napfschnecke Patella)

Intraspezifische Konkurrenz und Wachstum bei der Napfschnecke Patella cochlear

Mit steigender Dichte werden Individuen kleinerGenaue Regulation der BiomasseHohe Populationsdichte: viele kleine, wenig große IndividuenGeringe Populationsdichte: viele große, wenig kleine Individuen

hohe Dichte

Grösse (mm)

Dichteabhängige Fekundität

Singammern

Nahrungskonkurrenz!

Regulation der Populationsgrößen

• Intraspezifische Konkurrenz kann zu stabilen Populationsdichten führen: (Umwelt)kapazität (carrying capacity)

Ressourcen reichen aus, um Populationsdichte konstant zu halten.

Mathematische Modelle für das Wachstum von Populationen mit diskreten Generationen

Nt = Populationsgröße zum Zeitpunkt tR = Nettoreproduktionsrate

ExponentiellesWachstum: keinEinflußvon intraspe-fischer Kon-kurrenz

Sigmoides Wachstum:Begrenzung durch intra-spezifische Konkurrenz

Kapazität

Beispiele für Populationsanstiege

Bohrkäfer Gnu Grauweide

In allen Fällen wird die Kapazität erreicht doch: verschiedene Formen von Populationsschwankungen möglich, bis dieser Zu-stand erreicht wird; Frage ist auch, wie stabil sich dieser Zu-stand über die Zeit hält (Populationsdynamik)

Populationsdynamik

• Populationsdynamik wird maßgeblich bestimmt durch:

– Nettoreproduktionsrate

– Konkurrenz oder Dichteabhängigkeit

– Prädation

Asymmetrische intraspezifische Konkurrenz

• Meist: Ausblick auf durchschnittliche Individuen; aber: individuelle Unterschiede!

• Siehe Beispiel Patella: Größenverteilung der Population dichteabhängig.

• Weitere Beispiele:– Erstbesetzung des Raumes– Altersklassen– Territorialität

Territorialität

Austernfischer

Dunkelgrau: Territo-rien der Ansässigen; Nist- und FutterplatzzusammenHellgrau: Territoriender “Springer”; Nist-und Futterplatz ge-trennt

Nahrungssuche

Ansässige haben mehr Junge Ansässige sammeln mehr

als „Springer“ Nahrung bei geringerem Energieverbrauch (Flug)

Vergleich Ansässige/Springer

Ansässige Ansässige

Territorialität bei Ansässigen und “Springern” beim Austernfischer

• Ansässige haben Vorteile über “Springern”: erhöhte Reproduktionsrate, geringere Flugstrecken zum Nahrungssammeln

• Ermöglicht die Aufnahme von mehr Energie als zur Verteidigung der Territorien gebraucht wird

• Voraussetzung: bestimmte räumlich-zeitliche Verteilung und Verfügbarkeit von Ressourcen

• Nicht nur Verlierer und Gewinner, auch “mittlere Plätze” möglich (Vergleich mit Lotterie); Kontinuum

Von der intraspezifischen zur interspezifischen Konkurrenz...

Interspezifische Konkurrenz

• Individuen einer anderen Art (anderer Arten) beuten gemeinsame Ressourcen aus (Ausbeutungskonkurrenz) oder beeinträchtigen sich direkt (Interferenzkonkurrenz)

Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen

Einzelhaltung bei gleichen Ernährungsbedingungen: alle Pantoffeltierchen erreichen stabile Kapazität

P. aurelia P. caudatumP. bursaria

Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen

Stabile KapazitätStabile Kapazität

geringere Dichteals in Monokultur

Klassische Versuche von F. Gause (1934/35)

Extinktion Koexistenz

Interspezifische Konkurrenz bei Diatomeen (Kieselalgen)

• Silikat: wird auf niedrigem Niveau gehalten• Kapazität der Population liegt bei Art 1 höher als bei Art 2• In beiden Fällen verdrängt Art 1 die Art 2• Konkurrenz- ausschluß

Silikat Silikat

Art 1 Art 2

Merkmale interspezifische Konkurrenz

• Auswirkungen auf– Abundanz– Fekundität– Überlebenwahrscheinlichkeit

Merkmale interspezifische Konkurrenz

Mögliche Ergebnisse– Konkurrenzausschluß: Extinktion von Arten– Koexistenz: ökologisch ähnliche Arten

kommen sympatrisch vor, ohne sich gegenseitig zu eliminieren Aufteilung von Ressourcen (resource partitioning)

Koexistenz von Konkurrenten

• Wie kann Koexistenz von Arten erklärt werden? Problem: Was wir sehen, ist ein “Schnappschuß” einer langen Entwicklung– Ökologische Auswirkung:

Konkurrenzausschluß führt zur Eliminierung von Arten

– Evolutive Auswirkung: Veränderung von Arten durch Verschiebung der realisierten Nische führt zu Koexistenz

„Ghost of competition past“

• Unterschiedliche Ressourcennutzung von Arten: Ergebnis einer evolutiven Antwort auf interspezifische Konkurrenz?

• Problem des wissenschaftlichen „Beweises“ von Konkurrenzphänomenen

• Annahme: Selektion begünstigt die Arten, die sich besonders deutlich von anderen unterscheiden und durch selektive Ressourcennutzung einen höheren Grad an Fitness erreichen

Merkmalsverschiebung oder Kontrastbetonung (character displacement)

Mandibellänge in Kolonien der Ernteameise (Veromessor pergandeis) mit anderen Ameisenarten im gleichen Habitat

Variationskoeffizient am höchsten, wenn Konkurrenz am geringsten

Asymmetrische interspezifische Konkurrenz

(Flachwasser)

(tieferes Wasser)

natürliches Vorkommen umgesetzte Pflanzen, alleine wachsend

Tiefwasserart dehnt sich aus Flachwasserart nicht

Wassertiefe (cm) Wassertiefe (cm)

Rohrkolbenarten im Uferbereich

bei zwei in Konkurrenz miteinander stehenden Arten dominiert eine Art die andere; die realisierte Nische der konkurrenzschwächeren Art wird stärker beeinflußt als die der konkurrenzstärkeren Art

bei vollständiger Eliminierung einer Art ist die Fundamentalnische der einen Art vollständig in der Fundamentalnische der anderen Art enthalten

Asymmetrische interspezifische Konkurrenz

Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum

• Ausgangssituation: Felsküste• Starkes Relief mit guten

Versteckmöglichkeiten: Muscheln und bestimmte Räuber häufig (Oktopus, Wellhornschnecke, Languste), Schnecken (Weidgegänger) selten

• Flaches Relief: keine Muscheln, wenig Räuber, viele Schnecken

• Experiment: Zugabe von Muscheln in Bereiche mit flachem Relief

Dunkle Balken: Experiment; Helle Balken: Kontrollen

Languste Octopus Wellhornschnecke

Beutepräferenz: Muschelnsekundär: Schnecken

Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum

Räuberdichte Schneckenmortalität Schneckendichte

Apparente Konkurrenz

• Beispiel Räuber mit zwei Beutearten:– Schädigung beider Beutearten durch

Räuber– Profit des Räubers von beiden Beutearten– Abundanzzunahme von Räuber aufgrund

von Beute 1 schädigt auch Beute 2 stärker– Beute 1 negativer Einfluß auf Beute 2 und

umgekehrt

Apparente Konkurrenz

– Muster: bei sympatrischen Vorkommen von 2 Beutearten geringere Dichte beider Arten bei Vorhandensein von Räuber

– Abundanzmuster der Beute ähnelt Ausbeutungskonkurrenz von zwei Arten um begrenzte Ressource, da jedoch keine limitierte Ressource direkt identifizierbar ist “apparente” Konkurrenz

Konkurrenzwechselbeziehungen, die nicht voneinander unterscheidbar sind

K = KonsumentR = Ressource

direkte Beziehung

indirekteBeziehung

Ökologische Nische bestimmt durch:

Ökologische Valenz oder Potenz

euryök: große Toleranzspanne

stenök: geringe Toleranzspanne

z. B. eurytherm versus stenotherm

Hypothetische Nischenaufteilung von Art A mit breiter und B mit enger Nische entlang eines Ressourcengradienten

Ressourcennutzung von drei Arten entlang eines eindimensionalen Ressourcenspektrums

d: Entfernung zwischen benachbarten Maxima der Kurvenw: Standardabweíchung der Kurved>w: schmale Nischen mit geringen Überlappgeringe interspezifische Konkurrenzd<w: breite Nischen mit großem Überlappintensive interspezifische Konkurrenz

Ergebnisse von Konkurrenz

• Interspezifisch starke Konkurrenten verdrängen interspezifisch schwache Konkurrenten

• Bei stärkerer interspezifischer Konkurrenz als intraspezifische entscheidet Populationsdichte

• Bei geringerer interspezifischer als intraspezifischer Konkurrenz kommt es zu Koexistenz

• Unterscheidung zwischen sympatrischen und allopatrischen Arten

Konkurrenz und Koexistenz

• Lotka-Volterra Modell: stabile Koexistenz von Konkurrenten möglich, wenn interspezifische Konkurrenz weniger stark als intraspezifische Konkurrenz ist

• Prinzip der begrenzenden Ähnlichkeit (limiting similarity): Arten können nur dann koexistieren, wenn sie sich in bestimmter Weise voneinander unterscheiden, z. B. Nischendifferenzierung durch unterschiedliche Ressourcenaufteilung.

• Problem: variable Umweltbedingungen, Heterogenität und Dynamik der System

Relative Abundanz von 5 Grassarten in Sukzession auf aufgelassenen Feldern

Arten mit schnellemWachstum und früher Repro-duktion werden durch Artenmit effizienter Ressourcen-ausbeutung und hoher Kon-kurrenzkraft verdrängt

frühe Sukzession späte Suk- zession

Diatomeen-Konkurrenz und Koexistenz

Silikat

Phos-phat

Konkurrenzentlastung (competetive release)

Insektivorer Nager

Kleiner samenfressender Nager

Grosser samenfressender Nager

Prädation

• Konsumption eines Beuteorganismus durch einen Räuberorganismus

Prädationstypen

• Herbivore: Tiere, die Pflanzen fressen• Karnivore: Tiere, die Herbivore oder andere

Karnivore fressen• Parasitismus: Tiere oder Pflanzen, die an

anderen Organismen fressen, ohne sie unmittelbar zu töten bzw. Parasitoide (hauptsächlich Insekten), die ihren Wirt abtöten (Larvalentwicklung in Wirt)

• Kanibalismus: Räuber und Beute sind von der gleichen Art

Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes

• Aposematische oder Warnfarbe• Krypsis

• Polymorphismus: z. B. Wechsel der Farbgebung innerhalb von Populationen, um (zeitweise) aus dem Suchbild des Räubers zu gelangen (z. B. Melanismus)

*

*

Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes

• Mimikrie– Müllersche Mimikrie: Konvergenz von vielen z.

B. schlechtschmeckenden Arten

– Bate’sche Mimikrie: z. B. gutschmeckende Arten ahmen schlechtschmeckende Arten nach

Monarch: giftigHeliconia Falter: giftig

• Aggressionsverhalten, Einschüchterung• Zeitliche Separation der Beuteaktivität von

der Haupträuberaktivität• Chemische Verteidigung• Massenauftreten von Beute,

„Überschwemmen“ des Ressourcenpools• Katalepsis

Auswirkungen des Räuberdrucks auf Populationsdynamik

Populationsschwankungen in der Abundanz des Schneehasen (Lepus americanus) und des Kanadischen

Luchses (Lynx canadiensis)

Populationsschwankungen• Luchs-Schneehase: ein stabiles Räuber-Beute System?• Faktoren, die dieses System beeinflussen:

– Keith (1983): Nahrungsengpass beeinflusst Schneehasenpopulation im Winter, Toxinbildung Pflanzen

– Smith et al. (1988): Nahrungsqualität beeinflusst Biomasse der Hasen, aber die meisten sterben durch Prädation; schlechte „Qualität“ der Hasen wirkt sich auch auf Beutegreifer aus

– Sinclair et. al (1993): Korrelation zwischen Sonnenflecken, Herbivorie der Hasen und Felldichte. Sonnenflecken ändern das Klima, dies beeinflusst Fichtenschösslinge, und dies wiederum beeinflusst Herbivorierate und damit die Hasendichte.....

Auswirkung des Räuberdrucks von Wölfen auf die Elchpopulation auf Isle

Royale

?

Populationsschwankungen

• Zunächst starker Räuberdruck auf Elchpopulation

• Dann stetige Abnahme der Wölfe und Zunahme der Elchpopulation

• Abnahme der Wölfe durch– genetischer Engpass– Virusinfektion– d. h. Abnahme der Wölfe nicht an

Beuteengpass gekoppelt

Zaunverlauf zur Trennung von Dingos (Norden) und Schafen (Süden)

Dichte an Känguruhs entlang des Dingozaunes in Australien

Populationsstruktur von Wildschweinen in Abhängigkeit vom Prädationsdruck durch

Dingosmit Dingos

ohne Dingos

Altersklasse

Altersklasse

Experimentelle Beeinflussung von Kaninchenpopulationen in Australien

Transektzählungen

Baunutzung

Prädatoren:EuropäischerFuchs, Katzen

Trockener Sommer Dürre

ohne Jagd

Jagd auf Prädatoren

Jagd

Herbivorie

• Konsumption von Pflanzenmaterial• Reaktion der Pflanze: Erhöhung der

Photosyntheserate, Mobilisierung Kohlehydrate, Umverteilung Assimilate (Stärke)

• Abwehrreaktionen: Produktion von bestimmten Strukturen (z. B. Giraffe und Dornenlänge bei Akazien) oder chemische Abwehr (z. B. sekundäre Pflanzenstoffe). Aber: mit Kosten für die Pflanze verbunden. Schwierig, realen Nutzen bzw. Steigerung der Fitness für Pflanzen nachzuweisen

Überlebensrate von Blättern der Teichrose mit und ohne Befall vom Seerosenblattkäfer

Pyrrhalta nymphaeae

Überlebens-rate ohne Befall: 17 Tage =100 %

Nach sechsWochen = 65 %

Ca. 13 % Blattverlustdurch Käfer

Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh

(Altica sublitica) und Klima

1991 (“Dürre”) 1990 (“normal”)

Individuelle Nummer des Klons

RelativerZuwachs Kein Befall, Kontrolle

Geringer Befall (4 Käfer/Pflanze)Hoher Befall (8 Käfer/Pflanze)

Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh

(Altica sublitica) und Klima

• Erdfloh mindert Zuwachsraten

Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh

(Altica sublitica) und Klima

• Erdfloh mindert Zuwachsraten• Hohe Mortalität jedoch nur 1991 unter starkem Dürrestress: 80 % Pflanzen mit hohem Befall und 40 % mit geringem Befall sterben, jedoch keine ohne Befall

Wechselwirkung Ampferarten (Rumex sp.) und Ampferblattkäfer (Gastrophysa viridula)

Rumex crispus

mit Rumex obtusifolius

• Krauser Ampfer (R. crispus) & Stumpfblättriger Ampfer (R. obtusifolius):

• geringe Beeinträchtigung von R. crispus bei geringem Befall durch Käfer oder Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten

• Bei hoher Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten und hohem Anteil an Blattfraß durch Käfer starke Beeinträchtigung schon bei geringem Befall von Käfern

• Käfer befällt jedoch bevorzugt R. obtusifolius, der selbst in starker Konkurrenz zu Gräsern steht

Blattminiermotten (Phyllonorcyter) an Stieleichen (Quercus robur)

April Juni

sichtbare Blattschädigung

Überleben Miniermotte

• Überlebensrate von Larve zu Adultstadium sinkt jedes Mal mit zunehmendem Grad der Blattschädigung des Wirtes

• Bei Weiden (Salix sp.) frühe Abszission (Blattwurf) als Reaktion auf Blattminiermotten, wichtiger Mortalitätsfaktor für Miniermotten

Wechselwirkungen von Pflanzen mit Herbivoren

• Herbivore als Überträger von Krankheiten (Ulmensterben: Borkenkäfer als Pilzüberträger)

• Konflikt Herbivore und Samenverbreitung durch Samenprädatoren (Bsp. Eichhörnchen, Agouti)

• Herbivore und Fekundität: Pollenübertragung (Bsp. blütenbesuchende Käfer) versus Pollen als Nahrung

• Konflikt Herbivore und Konkurrenzverstärkung (Bsp. Sauerampferkäfer)

Vergleich von Blüten- und Fruchtproduktion für Pflanzen mit und ohne Herbivoriedruck

Positiver Einflußvon Herbivorieauf Pflanzenwachs-tum!

Kontrolle mit Weidegänger

BlütenFrüchte

Antwort von Herbivoren auf Stickstoffdüngung

% Fälle

saugend kauend minierend gallbildend

positiv negativ gemischtkeineAntwort

Pflanzen-„qualität“beeinflußtHerbivorie-druck

Vergleich Herbivorierate verschiedener Taxa auf 21 Pflanzen in ressourcenreichem Grasland

versus ressourcenarmer Wiesen

Präferenz:Leguminosen,hoher Stick-stoffgehalt

Pflanzenzahl

Biomasse

Schwarz: ressourcen-reiches GraslandWeiß: ressourcen-arme Wiese

Aus- Arthropod. Mollusk. Nagerschluss

Aus- Arthropod. Mollusk. Nagerschluss

Herbivorentyp, Ressourcenqualität und -abundanz beeinflussen Herbivorierate

• Nagetiere haben stärksten Einfluß als Herbivore

• Stickstoff wichtiger Faktor für Selektion• Wiese: geringerer Verlust an Pflanzen, da

mehr ressourcenlimitiert als Grasland, aber starker Einfluß auf Pflanzenwachstum (biomass), da kaum Kompensation möglich

Verhalten von Prädatoren

• Breite und Zusammensetzung des Nahrungsspektrums:– monophag (ein Beutetyp)– oligophag (wenige Beutetypen)– polyphag (viele Beutetypen)– Spezialisten (Monophage, z. B.

Parasitoide) & Generalisten (Oligo- und Polyphage; z. B. die meisten „echten“ Räuber; Herbivore decken beide Kategorien gleichmäßig ab)

Biologische Kontrolle mittels Herbivorie: Bsp. Opuntien in Australien

Vor Aussetzen der Kaktusmotte Cactoblastis

Biologische Kontrolle

Nach Aussetzen der Kaktusmotte

Verhalten von Prädatoren

• Nahrungspräferenzen: Nahrungszusammensetzung und Verfügbarkeit muß untersucht werden, um Präferenzen (Selektivität) feststellen zu können

• Rangpräferenz (ranked preference): hochwertigste Nahrung wird bevorzugt

• Ausgleichspräferenz (balanced preference): Mischkost wird bevorzugt

Verhalten von Prädatoren: Nahrungswahl

• Profitabelste d. h. energiereichste Beute wird gewählt, wenn Angebot es zuläßt.

• Bei Carnivoren oft Energiegehalt der verschiedenen Beuteorganismen ähnlich, daher meist Größenabhängigkeit der Wahl.

• Handling: Handhabung der Beute ist wichtiger Parameter, da dieser den Energiegewinn eines Organismus maßgeblich mitbestimmt. Zeitaufwand, an Energie zu gelangen!

Taschenkrebs und Miesmuscheln

Bachstelze und Fliegengrösse

Präferenzwechsel

• Wann lohnt es sich welche Beute bzw. Strategie zu nutzen, um den Energiegewinn zu maximieren?

Fixierte Präferenz

Angebot: zwei Miesmuscheln, Mytilus edulis & M. cali-fornicus in verschiedenen MengenverhältnissenAber: Bevorzugung dünnschaliger Mytilus edulis

Guppies: Angebot Tubifex & Taufliegen

Präferenz der überpropor- individuelle Präferenzentional häufigeren Beute bei anteilmässig gleichem Beuteangebot

Nahrungswahl bei Libellenlarven

Angebot im Experiment immer gleich: Angebot 50% Tubifex (T) zu 50% Eintagsfliegenlarven (E). Jedoch unterschiedliche Aufzuchtbedingungen

Aufzucht-bedingung

• Individuelle Erfahrung prägt Nahrungswahl!

Populationsfluktuationen bei Wald- und Rötelmäusen

Ursachen für diese Fluktuationen? Räuberdruck? Konkurrenzphänomene? Ressourcenangebot?

Populationsfluktuationen beim Waldkauz

Trotz Fluktuationen im Beuteangebot bleibt Räuberpopulation nahezu konstant!

Zeitlich versetzte Populations-schwankungen in Tier/Pflanze System

Jakobsgreiskraut (Senecio jacobaea)

Jakobskrautbär (Thyria jacobaeae)

Zyklus Jakobsgreiskraut und Jakobskrautbär

• Dichte der Raupen hängt vorwiegend von der Dichte blühender Pflanzen aus dem vorausgegangenen Jahr ab

• Pflanzenabundanz unabhängig von Herbivoren, jedoch abhängig von Keimungsbedingungen

• Falterabundanz durch Nahrungsangebot bestimmt

Der Einfluß von “Größe” auf den Prädationsdruck

• Exklusionsexperimente von Paine (1976):– Seestern Pisaster ochraceus frißt keine

großen Individuen der Miesmuschel Mytilus californicus

– Muschelgröße, die noch gefressen werden kann, hängt von Seesterngröße ab

– temporärer Ausschluß von Seesternen bewirkt höhere Populationsdichte größerer Muscheln

Massenermergenz zur Reduzierung des Räuberdrucks (Räubersättigung)

am Beispiel von Zikaden

• Magicicada spp.: Emergenz alle 13 oder 17 Jahre

• Biomasse bis zu 4 x 106 Individuen pro Hektar = 1,900 - 3,700 kg pro Hektar!

• Hauptprädatoren: Vögel

Optimal foraging: optimaler Nahrungserwerb

• Vorhersage, welche Strategie des Nahrungserwerbs unter bestimmten Bedingungen die effizienteste ist und daher angenommen werden sollte.

• Annahmen:– Nahrungserwerb durch natürliche Selektion

auf (maximale) Steigerung der Fitneß “optimiert”

– hohe Fitneßwerte = hohe Nettoenergieaufnahme (Bruttoenergieaufnahme - energetische Kosten)

– Überprüfung im experimentellen Ansatz

Optimierung der Nahrungsaufnahme

• Maximierung Energieratenaufnahme durch Berücksichtigung von:– Suchzeit (search time)– Handhabungszeit (handling time)– Ergiebigkeit (Qualität, Abundanz) der

Nahrung

Beispiel Sonnenbarsch

Beutedichte (Daphnien)

Beutegröße

Vorhersage: je höher Beutedichte, desto stärkereSpezialisierung auf einen Beutetyp bzw.-größe

Beispiel Kohlmeise

Hypothese grundsätzlich bestätigt, aber mehr kleinere (unprofitablere) Beute aufgenommen als ursprünglich erwartet. Multiple Faktoren?

Beutedichte (Mehlwurm)

Nahrungserwerbstrategien

• Maximierung der Nahrungsaufnahmeeffizienz (Nettoenergiegewinn)

• Aber: auch gegenläufige Bedürfnisse wie Feindvermeidung beeinflussen Strategie

• Endergebnis: Maximierung der generellen Fitneß steht im Vordergrund

Nahrungssuche bei Sonnenbarschen

offen dicht

mit Raubfischen

ohne Raubfische

Vegetationsdichte %

Konsumptionsrate und

Nahrungsdichte

• Funktionelle Reaktion: Abhängigkeit der Konsumptionsrate (Beute pro Zeit) von Nahrungsdichte

• Einteilung in drei Klassen: Typ 1, 2 & 3

Funktionelle Reaktion Typ 1

Daphnie

Hefezellen

Fress-rate

Funktionelle Reaktion Typ 1

• Steigung: Sucheffizienz oder Angriffsrate • Höhe des Plateaus: Handhabungszeit• Konsumptionsrate steigt mit Beutedichte

linear an bis Maximum erreicht ist• Handhabungszeit unter Plateau ist Null• Maximale Nahrungsaufnahmerate

(„Schluckvermögen“) bestimmt Plateauwert

Funktionelle Reaktion Typ 2

Kleinlibellenlarven/Daphnien Rötelmäuse/Weidensprossen

Funktionelle Reaktion Typ 2

• Häufigster Typ• langsamer Anstieg der Konsumptionsrate mit

Beutedichte, dann Erreichen von Plateau• Suchzeit wird mit zunehmender Dichte

geringer; handling Zeit bleibt jedoch gleich Steigung nimmt langsam ab (nichtlineare Beziehung)

• Bei sehr hoher Beutedichte wird Aufnahmerate ausschließlich durch die Handling Zeit bestimmt

Sigmoide Reaktion Typ 3

Handhabungszeit sinkt mit steigenderLausdichte!

Anteil attackierterZierläuse

Hand-habungszeit

Mortalitäts-rate

Schlupfwespebeim Attackierenvon Läusen

Sigmoide Reaktion Typ 3

• Typ 3 ähnelt bei hohen Dichten Typ 2. Bei niedrigen Dichten jedoch Beschleunigungsphase

• Mögliche Ursachen: Präferenzwechsel, Änderung in der Sucheffizienz und/oder der Handling Zeit

Mögliche Konsequenzen

• Die Art der funktionellen Reaktionen wirken sich auf die Dynamik der beteiligten Populationen aus

• Im Plateaubereich von Typ 1 &2 und bei hohen Beutedichten auch bei Typ 3 haben Räuber mit steigender Dichte immer geringeren Einfluss auf die Populationsdynamik der Beute (Sättigungseffekt....)

Mögliche Konsequenzen

• Bei Typ 3 im Bereich der Beschleunigungsphase hat Räuber (durch Intensivierung der Prädation) mit steigender Dichte zunehmenden Einfluss auf Beutepopulation.

Konsumenten und Nahrungspatches

• Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt

Konsumenten und Nahrungspatches

• Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt

• Aggregation von Räubern auf Beutedichte?

Beziehung Parasitierungsrate durch Parasitoide und Wirtsdichte

Direkte Dichte- Inverse Dichte- Dichte-abhängigkeit abhängigkeit unabhängigkeit

Wirtsdichte pro Patch

Konsumenten und Nahrungspatches

• Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt

• Aggregation von Räubern auf Beutedichte?– direkt– invers dichteabhängig– konvex (kuppelförmig) – dichteunabhängig

Rolle von (Habitat)heterogenität in der Räuber-Beute Beziehung von herbivoren

Spinn- und carnivoren Raubmilben

Populationsfluktuationen

Spinnmilbe alleine Spinnmilbe mit(herbivor) Raubmilbe

Zeit (Tage)

Typholodromus

Eotetra-nicus

Häu-fig-keit

ohne Habitat-heterogenität:Aussterben von Räuber & Beute!

Experimenteller Ansatz: Habitatheterogenität, Verstecken

spielen!

Populationsfluktuationen mit Habitatheterogenität

Populationsfluktuationen ohne Aussterben von Räuber/Beute!

Beute

Räuber

Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens)

in tiefen/flachen Medien

Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens)

in tiefen/flachen Medien

Tiefes Medium:gekoppelte Abundanz-zyklen

Flaches Medium:kein langfristigesÜberleben

Wirt allein im tiefen Medium: ähn-liche Abundanzzyklen

Zeit (Tage)

Anzahl derImagines(log)

Wirt allein im flachen Meidum: überlebt

für Interpretation solcher Zyklen stets Kontrolle notwendig!

Zeit (Tage)

Abhängigkeit von Netzbau und/oder Migration bei Köcherfliegenlarve von

Nahrungsangebot

• Wann wird in welche Aktivität investiert?

• Versuch: Köcherfliegenlarven mit und ohne Fütterung

Köcherfliegen (Trichoptera)

Adulttier

Köcherfliegenlarve

Umherwandern

Netzbau

von mobil zusedentär

Direkt dichteabhängige Aggregation von Köcherfliegen in Flusslauf

Je mehr Beutevorhandenist, desto mehr Beute-greifer findensich ein!

Nutzung von Patches: Grenzertragstheorem

• Länge der Aufenthaltsdauer eines Organismus in einem Nahrungsgebiet (patch) wird durch Energieaufnahmerate definiert, die beim Verlassen des Patches vorliegt (Grenzertrag)

• Hängt unter anderem ab von:– Profitabilität eines Patches– Ergiebigkeit des gesamten Habitats– Entfernung zwischen Patches

Grenzertragstheorem

t = Migrationszeit zwischen patchess =Aufenthaltsdauer

kumulativ aufgenommene Energie

Steigung der Gera-den: Energieauf-nahmerate

optimal bei Sopt

kurz optimal lang Zeit

• Patches mit geringer Ergiebigkeit sollten früher verlassen werden als Patches mit hoher Ergiebigkeit

• Bei kurzen Migrationszeiten sollten Patches früher verlassen werden als bei längeren.

Ideal-freie Verteilung

• Konsumenten: Aggregation in ergiebigen patches (hohe Frassrate). ABER: dadurch auch Konkurrenz um Nahrung

• Umverteilung der Prädatoren, bis Ergiebigkeit der Patches gleich

• Konsequenz: mehr Prädatoren an ergiebigen Stellen als an unergiebigen Stelle. Dies schaltet Interferenzkonkurrenz jedoch nicht komplett aus.

Ideal-freie Verteilung

hier: unergiebige Stelle Verteilungvon 33 Enten anzwei Stellen;Fütterung mitBrot im Mengen-verhältnis 1:2

Individuelle Variabilität

Parasitismus

• Mikroparasiten: klein, zahlreich, direkte Vermehrung im Wirt, meist in Zellen. Übertragung direkt oder über Vektoren.– Bakterien, Viren, Protozoen

(Trypanosomen: Schlafkrankheit; Plasmodium spp.: Malaria)

• Makroparasiten: wachsen in oder auf Wirt, vermehren sich jedoch dort meist nicht, bilden infektiöse Stadien. Indirekte Vermehrung über Zwischenwirte. Wiederinfektion des Endwirtes.– Eingeweidewürmer: Bandwürmer

(Plathelminthes: Cestoda); Saugwürmer (Trematoden: Schistosoma, Leberegel); Faden- /Rundwürmer (Nematoden)

– Läuse, Flöhe, Zecken, Milben, Pilze

Parasitismus

• Nektotrophe Parasiten: töten Wirt ab und leben auf ihm weiter (saprotroph), Bsp. Schafgoldfliege (Lucilia cuprina) oder Krötenfliege (Lucilia bufonivora)

• Biotrophe Parasiten: Wirt muss lebendig sein

Goldfliege Krötenfliege

Parasitismus

• Pathogene: Krankheitserreger• Parasiten versus Kommensalen:

Kommensalen rufen keine Reaktion des Wirtes hervor

Biotrophe Parasiten

• Konkurrenz mit Wirt um Ressourcen, führt langfristig in den meisten Fällen zu früherem Absterben des Wirtes

• Parasitierung: Verringerung von Konkurrenzfähigkeit, Fruchtbarkeit und/oder Wachstum (Fitness)

• Fallbeispiel Rauchschwalben: Wie kann die Fitness eines Organismus erkannt werden?

Rauchschwalbe

Länge und Gleichheit der Schwanzspiesse

• Länge der Schwanzspiesse unterschiedlich zwischen Männchen (länger) und Weibchen (kürzer)

• Weibchen wählen Männchen mit langen, symmetrischen Schwanzspiessen aus

• Asymmetrie der Schwanzspiesse spiegelt Parasitenbefall wider

Parasiten: Populationsstruktur und Dynamik

• Ausbreitung und Kolonisierung von Wirts”patches”:– Übertragungs- und Infektionsrate hängt

von einer Vielzahl von Faktoren ab:• Jahreszeit• Fitneß des Wirtes• Entfernung der Wirte (Bsp.

windverbreitete Pathogene)

Reaktion der Wirte auf Parasiten

• Infektionen: vorübergehend vs. persistent• Konstitutive Abwehrmechanismen: immer

vorhanden, biologische oder physikalische Barrieren

• Induzierbare Abwehrmechanismen: werden durch Elicitoren ausgelöst

• Resistenz: langfristige Reaktion auf Infektionen, z. B. systemisch erworben

Dynamik von Parasitenpopulationen innerhalb

von Wirten

• Inter- und intraspezifische Konkurrenz von Parasiten um Ressroucen in bestimmten Wirtsteilen

• dichteabhängige Regulation der Wachstums-, Geburts- und Sterberaten der Parasiten

• “Übervölkerung” führt z. B. zu verringerter Eiproduktion trotz hoher Parasitenzahl

• ABER: nicht nur Konkurrenzphänomene beteiligt, sondern auch Antworten des Wirtes

Dichteabhängige Vermehrung von Parasitenpopulationen

EiproduktionSpulwurmAscaris im Menschen

Eiproduktion BandwurmAncylostoma im Menschen

Gewicht Bandwurm in Maus bei unter-schiedl. Befallsdichten

Mittleres Gewichtindivid. Bandwürmer im selben Experiment

Infektionsstärke Zahl Würmer pro Wirt