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Symbiosen
Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009Teil: Ektomykorrhiza
Verena WiemkenBotanisches Institut der Universität Basel
Hebelstrasse 1, 4056 Basel
VW Okt 2009
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Glossar
Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel
Symbiose = Lebensgemeinschaft
Mutualistische Symbiose = Lebensgemeinschaft zum Vorteile der Beteiligten
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Die Ektomykorrhiza Symbiose
Hartigsches Netz H
Pilzmyzel (Hyphen)
Pilz-Fruchtkörper
Pilzmantel M
Ektomykorrhiza EM
vergrössert
Rhizomorphen
Querschnittdurch dieEktomykorrhiza
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Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser
Kohlehydrate (Zucker)
Mineral-Nährstoffe,Wasser
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Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser
PhosphatPhosphatZucker Zucker
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Wurzel mit Wurzelhaaren
Unverzweigte Mykorrhiza
stark verzweigte Mykorrhiza
Die Entwicklung von der Feinwurzel zur Ektomykorrhiza
+ Ektomykorrhiza-Pilz
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Der Ektomykorrhizapilz ersetzt die Wurzelhaare und...
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......bildet mit der Wurzel zusammen die EktomykorrhizaPilzmantel
Kölbchen
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Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris EktomykorrhizaMorphotyp = morphologisch unterscheidbare Gestalt
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Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris
Rhizomorphen
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Pisolithus tinctorius, der ErbsenstreulingFruchtkörper
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Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza
Hartigsches Netz H
Pilzmyzel (Hyphen)
Pilz-Fruchtkörper
Pilzmantel M
Ektomykorrhiza EM
Rhizomorphen
Die Funktion des extraradikalen Myzels der
Ektomykorrhiza-Pilze
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Das extraradikale Myzel mobilisiert Nährstoffe aus dem Boden
a) aus organischer Substanz b) aus Gestein z.B. Fe, Mg
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Das extraradikale Myzel der Ektomykorrhiza Pilze:
seine Funktion
Nährstoffsuche und Nährstoffmobilisation aus dem Boden und Transport zur Wurzel.
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Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza
Hartigsches Netz H
Pilzmyzel (Hyphen)
Pilz-Fruchtkörper
Pilzmantel M
Ektomykorrhiza EM
Rhizomorphen
SchutzSpeicher
Der Pilzmantel
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Mykorrhizierte Fichten (B) transpirieren nach Befall durch pathogene Pize stärker als nicht mykorrhizierte (A).Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz.
A
B
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Der Pilzmantel schützt die Wurzel vor Frass und vor Befall durch pathogene Pilze
Im Mantel kann der Pilz Nährstoffe speichern, z.B. Kohlenstoff in Form von Glykogen und Phosphat in Form von Polyphosphat.
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Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza
Hartigsches Netz H
Pilzmyzel (Hyphen)
Pilz-Fruchtkörper
Pilzmantel M
Ektomykorrhiza EM
Rhizomorphen
Das Hartigsche Netz
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Zelle mit HartigschesPilzmantel! Netz
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Das Hartigsche Netz gebildet von den Symbiosepartnern Tuber borchii mit Cistus incanus in elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Miozzi L et al. 2005)
1.7 micro m 5 micro m
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Pflanzenzellen geben Stoffe ab Pilzhyphen geben Stoffe ab
Hartigsches Netz
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Pflanzenzellen nehmen Stoffe auf, die vom Pilz abgegeben werden.
Pilzhyphen nehmen Stoffe auf, die von
der Pflanze abgegeben werden.
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Glucose
Saccharose
INVERTASEHEXOSETRANSPORTER
UDP-Glucose Glucose
TPS TREHALOSE PHOSPHAT SYNTHASETPP TREHALOSEPHOSPHAT PHOSPHATSE
Trehalose
Blätter
Wurzeln
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Extraradikales Myzelim Boden
Stickstoffquellen im Boden:NO3-
NH4+
AminosäurenPeptideSOURCE
Hartigsches Netzin der Wurzel
Blätter
NO3 - SINK
NH4+
Aminosäuren
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In der Ektomykorrhiza werden zwischen Pflanze und Pilzen
Stoffe ausgetauscht
beide Symbiose-Partner sind besser ernährt.
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Ammonium: ein Kandidat für den Stickstofftransfer vom Pilz zur PflanzeChalot M., Trends in Plant Science 2006
NH4
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Möglicherweise ist aber der Transfer von Stickstoff vom Pilz zur Pflanze weit komplizierter
Müller T.et al., Phytochemistry 2007
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Modellsystem zum Studium von Genexpressionen bezüglich NH4+ Aufnahme
TIP:Ektomykorrhizen
RZM:Rhizomorphen
PCH:NährstoffquelleNH4+
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Relative Expression von Genen, der am Stickstoffmetabolismus beteiligten Enzyme
Säulen: > Null, höher exprimiert, <Null, weniger exprimiert schwarz: TIP, hellgrau: RZM, dunkelgrau: PCH
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Die Pilzhyphen sind im Hartigschen Netz, im Mantel, als Rhizomorphen und als Einzelhyphen funktionell verschieden.
Testsystem: Genexpressionsmuster
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Synthese von Ektomykorrhizen
unter axenischen Bedingungen (Picea abies /
Pisolithus tinctorius)
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Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (1)
Photographien: Verena Wiemken
Keimfrei (axenisch) angezogene Fichte
Reinkultur von Pisolithus tinctorius (Erbsenstreuling)
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Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (3)
Photographien: Verena Wiemken
Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen
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Synthese von Ektomykorrhizen
unter axenischen Bedingungen (Picea abies /
Pisolithus tinctorius)
Nachweis, dass ein Pilz in der Tat ein Ekto-mykorrhizapilz ist.
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Drei Sämlinge am selben Hyphennetzwerk des Pilzes
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Was geschieht dank der Pilzverbindung zwischen jungem und altem Baum?
Sämlinge werden vom Mutterbaum ernährt!Ammen-Funktion der Altbäume für die Sämlinge.
Kohlenstoff
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Vergleich der Ektomykorrhizapilzarten von Baum und SämlingTeste FP et al. 2009 Fungal Ecology
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Die Bäume sind im Untergrund über die Pilzhyphen miteinander vernetzt. Nährstoffe fliessen nach dem
source / sink Prinzip.
Es existiert eine unterirdische, mutualistische Symbiose über ganze Waldpartien und nicht nur zwischen zwei Individuen.
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Diversität der Ektomykorrhizapilze
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Artenvielfalt und Gewicht der Mykorrhizapilze in einem 100 jährigen Fichtenwald
Oberirdisch: Fruchtkörper von Mykorrhizapilzen 48 Arten Über 6 Jahre gesammelt: 23, 29, 27,17,25,19 Arten jeweils pro JahrUntersuchte Fläche: 100 m2
Trockengewicht pro Hektare: 8.8. kg
Unterirdisch: Mykorrhizapilze an den Wurzeln 25 Arten Untersuchte Fläche: 22.5 cm2
Trockengewicht pro Hektare: 250 - 400 kg
Beispiel: Douglasie Maximales Alter: 1300 JahreMaximale Höhe: 100 mMaximaler Durchmesser: 4.4 m 2000 verschiedene Ektomykorrhizapilze
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Fruchtkörper
EktomykorrhizaIm Boden
Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch
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Fruchtkörper
EktomykorrhizaIm Boden
Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch
Cortinarius Brunneus, schwarzbraune Gürtelfuss
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Cortinarius Brunneus, der schwarzbraune Gürtelfuss
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Sukzession der Ektomykorrhizapilze
Kronenschluss
geringe Wirtsspezifität höhere
Wirtsspezifität
Qualität der Streuschicht
Umfang der Streuschicht
Pilz-DiversitätPilz-Diversität
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Häufigkeit/Seltenheit der Ektomykorrhizapilz-Arten
KoideRT New Phytologist 166, 251 (2005)
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Dominanz gewisser Ektomykorrhizapilz-Arten im Sommer resp. Winter Buée M, Mycorrhiza 15,235 (2005)
SommerWinter
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Bodenhorizonte und Ektomykorrhizapilze
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Verteilung der Mykorrhizapilzarten bezüglich Bodenhorizonten
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Bäume sind mit vielen verschiedenen Pilzarten mykorrhiziert. Es wird angenommen, dass die Pilze
unterschiedlich zur Symbiose beitragen.
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Verdrängung oder Zusammenleben bei den Ektomykorrhizapilzen
(Species avoidance, species co-occurrence)
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Experiment zur Interaktion zweier Mykorrhizapilze
Wu B. Mycorrhiza (1999)
Pinus densiflora
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Zonen der Besiedelung durch Hyphen und der Ausbildung von Mykorrhizen (Punkte)
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Folgerungen aus der Arbeit:
Pisolithus tinctorius bildete viele Rhizomorphen, war nicht konkurrenzfähig.
Tanashi besiedelte die ganzen zur Verfügung stehenden Flächen.
Jedoch:Auf einem anderen Substrat könnten die Konkurrenzverhältnisse
anders sein.
Im extrem heterogenen Boden eines Waldes könnten beide Pilze nebeneinander als Mykorrhizapilze vorkommen.
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Pilz und Baum tauschen Stoffe aus.
Es sind spezielle Strukturen vorhanden.
Das Wachstum von Pilz und Baum wird gefördert.
Vorteile der Symbiose:
Ein grösseres Bodenvolumen kann nach Nährstoffen abgesucht werden.
Das Bodenvolumen wird durch die feinen Hyphen intensiver genutzt.
Die Bodenstruktur wird durch die Krümel, welche durch Hyphen verfestigt werden verbessert.
Der Pilzmantel bietet Schutz vor krankheitserregenden Pilzen.
wood wide web (www): Bäume, Pilze und gewisse Kräuter bilden eine ganz besonders enge Lebens-Gemeinschaft, die sich bei der Nährstoffversorgung unterstützt.
Definition der Ektomykorrhiza Symbiose: