Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 1

Ökophysiologie

Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren

Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose

Thomas Boller

Botanisches Institut der Universität Basel

Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Gesamttitel

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 2

5. Lichtklima

Skript – p. 37

Titel Lichtklima

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 3

Strahlung global

Skript – p. 38

Regionen mit intensivster Strahlung

Strahlung global

Relativ geringe "Spannweite"

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 4

Nettoprimärproduktion global

Skript – p. 38

Regionen mit intensivster Strahlung

Nettoprimärproduktion global 1

< 0.25 kg m-2 y-1

Auf dem Festland:

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 5

Nettoprimärproduktion global

Skript – p. 38

Produktivste Zone: Tropen (Äquator)

Auf dem Festland:

Nettoprimärproduktion global 2

> 2 kg m-2 y-1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 6

Nettoprimärproduktion global

Skript – p. 38

Wenig produktiv:boreale Zone

Auf dem Festland:

Nettoprimärproduktion global 2

0.25-0.5 kg m-2 y-1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 7

Nettoprimärproduktion global

Skript – p. 38

Unproduktivste Zone: Tropen (Äquator)

Auf dem Meer:

Nettoprimärproduktion global 3

< 0.1 kg m-2 y-1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 8

Nettoprimärproduktion global

Skript – p. 38

Produktivste Zone: Arktis und Antarktis

Auf dem Meer:

Nettoprimärproduktion global 4

> 0.4 kg m-2 y-1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 9

Die Wirkung von Pflanzenschatten (1)

Skript – p. 39

PhAR gut ausgenutzt Dunkelrot nicht genutzt

730 nm660 nm

Ein wenig Grün wird nicht genutzt!

HR:DR-Verhältnis =Indikator für Pflanzenschatten!

"Messinstrument" fürHR:DR = Phytochrom!

Wirkung von Pflanzenschatten 1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 10

Die Wirkung von Pflanzenschatten (2)

Skript – p. 39

730 nm660 nmHR:DR-Verhältnis =Indikator für Pflanzenschatten!

Kein Schatten:HR:DR = 1.0

Heckenschatten:HR:DR = 0.5

Waldschatten:HR:DR = 0.1-0.2

Wirkung von Pflanzenschatten 2

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 11

Die Wirkung von Pflanzenschatten (3)

Skript – p. 39

Exponentielle Abnahme mit zunehmendem Deckungsgrad

m2 Blattfläche pro m2 Bodenfläche

Dikotyledonen:Blätter horizontal,starker Lichtabfall

Bäume:Mittlerer Lichtabfall

Monotyledonen:Blätter vertikal,geringer Lichtabfall

Wirkung von Pflanzenschatten 3

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 12

Die Wirkung von Pflanzenschatten (4)

Skript – p. 39

laubfrei Laub

Strahlung im Wald(am Boden des Bestandes)

Globalstrahlung(ausserhalb des Bestandes)

Möglichkeit für Escape!

Strahlung im saisonalen Verlauf

Wirkung von Pflanzenschatten 4

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 13

"Escape"-Strategie: Bärlauch

Allium ursinum (Bärlauch), Liliaceen

Escape-Strategie: Bärlauch

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 14

"Escape"-Strategie: Buschwindröschen

Anemone nemorosa (Buschwindröschen), Ranunculaceae

Escape-Strategie: Waldmeister

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 15

Sonnen- und Schattenblätter: Morphologie

Skript – p. 40

Dickes Blatt; mehrschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen parallel zum einfallenden Licht

Dünnes Blatt; einschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen senkrecht zum einfallenden Licht

Sonnen- und Schattenblätter: Morphologie

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 16

Sonnen- und Schattenblätter: Chloroplasten

Skript – p. 40

Schattenblatt: Funktionen der "Lichtreaktion" dominieren!

Sonnenblatt: Funktionen der "Dunkelreaktion" dominieren!

Grana: Photosysteme!

Transitorische Stärke

Sonnen- und Schattenblätter: Chloroplasten

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 17

Sonnen- und Schattenblätter: Physiologie

Skript – p. 40

Licht-Kompensationspunkt

Sättigung

Sättigung

Steigung: Effizienz der Photosynthese

(Quantenausbeute, )

Dunkel-Atmung (negativer Wert!)

Reduktion desLicht-Kompensationspunkts!

Sonnen- und Schattenblätter: Physiologie

Entscheidend: Minimierung der Dunkel-Atmung

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 18

Minimierung der Dunkel-Atmung

Skript – p. 41

Wac

hst

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ber

Wo

chen

!)

Strahlungsintensität im Experiment

"Dunkel-Schlaf" vonDeschampsia

Agrostis "verbraucht sich" im Dunkeln (negatives Wachstum!)

Minimierung der Atmung

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 19 Skript – p. 41

Beispiel A: Blattfläche und Biomasse bei Fragaria vesca

(Mittelwerte mit verschiedenen Probengrössen)

Starklicht (400 E m-2 s-1)

Schwachlicht (80 E m-2 s-1)

Blattfläche (cm2) 52.1 26.8 35.2 11.4

Biomasse (g) 0.24 0.15 0.11 0.4

SLA (cm2 g-1) 180 35 380 20

Maximierung der Blattfläche (1)

SLA ("specific leaf area") = Blattfläche pro investierter Biomasse

>><

Zur Erinnerung:Volles Sonnenlicht = ca. 500 W m-2

bzw. 2000 E m-2 s-1

Maximierung der Blattfläche 1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 20 Skript – p. 41

Maximierung der Blattfläche (2)

Beispiel B: Spezifische Blattfläche und Photosynthese bei Hedera helix

Status des Blattes

Spezifische Blattfläche (dm2 g-1)

JLL 3.0

JHL 1.6

ALL 2.5

AHL 1.0

LL = "low light"

HL = "high light"

>>

Maximierung der Blattfläche 2

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 21 Skript – p. 41

Maximierung der Blattfläche (3)

Sättigung

Sättigung

Sättigung

Sättigung

"Kosten" der Maximierung der SLA:Sättigung wird früher erreicht!

Maximierung der Blattfläche 3

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 22 Skript – p. 42

Maximierung der Lichtnutzung (1)

Steigung: Effizienz der Photosynthese

(Quanten-ausbeute, )

Die Effizienz der Lichtnutzung bei limitierendem Licht ist auch bei "Lichtpflanzen" sehr hoch!

----> keine weitere Steigerung möglich!

Maximierung der Lichtnutzung 1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 23 Skript – p. 42

Maximierung der Lichtnutzung (2)Aber: Klassisches Klimakammer-Experiment von Björkman - Ökotypen von Solidago

von Sonnen- und Schattenstandorten, unter Sonnen- oder Schattenbedingungen gezogen

Unter Sonnen-Bedingungen:

Sättigung höher

Unter Schatten-Bedingungen:

Dunkelatmung geringer

Entspricht den Erwartungen

Unter Sonnen-Bedingungen:

Sättigung tiefer

Unter Sonnen-Bedingungen:

Quantenausbeute geringer

Entspricht nicht den Erwartungen!

Maximierung der Lichtnutzung 2

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 24 Skript – p. 42

Maximierung der Lichtnutzung (3)

Optimierung der Lichtabsorption ______________________________________________________________________ Art SLA Chlorophyll Lösliche Proteine ______________ ________________ dm-2 g-1 mg g-1 mg dm-2 mg g-1 mg dm-2 ______________________________________________________________________ Atriplex patula 2.10 8.2 4.0 110.0 52.0 Plantago lanceolata 2.05 10.9 5.3 81.0 39.5 Mimulus cardinalis 1.55 7.9 5.2 78.5 50.5 Adenocaulon bicolor 5.00 16.0 3.2 50.0 10.0 Trillium ovatum 4.25 17.0 4.0 56.2 13.2 ______________________________________________________________________ Nach O. Björkman, verändert

Schattenpflanzen

Sonnenpflanzen

Pro Biomasse:mehr Investitionin Chlorophyll!

Pro Biomasse:weniger Investitionin lösliches Protein!(d.h. z.B. RuBPC)

Maximierung der Lichtnutzung 3

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 25 Skript – p. 43

Starklichtpflanzen: Das C4-Syndrom

"Normale" Sonnenpflanze: Sättigung bei ca. 1/2 des vollen Sonnenlichts

Spezialfall: Sättigung bei vollem Sonnenlicht nicht erreicht!

C4-Syndrom

Zur Erinnerung:Volles Sonnenlicht = ca. 500 W m-2

bzw. 2000 mE m-2 s-1

bzw. 200 nmol cm-2 s-1

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 26 Skript – p. 43

Kurzzeitmarkierung mit [14C]CO2

Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)!

Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)!

Kurzzeitmarkierung mit 14C-CO2

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 27 Skript – p. 44

Morphologie: Kranz-Anatomie bei C4-Pflanzen

C3

C4

Kranz-Anatomie

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 28

Kranz-Anatomie bei Panicum bulbosum

Dünnschnitt Kranz-Anatomie 1

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 29

Kranz-Anatomie bei Panicum effusum

Dünnschnitt Kranz-Anatomie 2

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 30 Skript – p. 44

Chloroplasten-Dimorphismus bei C4-Pflanzen

Mesophyll:Grana dominieren

Bündelscheide: Stroma dominiert

Chloroplasten-Dimorphismus

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 31 Skript – p. 44

C4-Pflanzen und CO2-Kompensationspunkt

Entscheidend für C4:CO2-Kompensationspunkt ca. 1ppm!!

T. oblongifolia bei "Kälte" (16°C) geschädigt!

C4 und CO2-Kompensationspunkt

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 32

Ein "Stress Tolerator" aus dem "Death Valley"

Arizona honeysweet, Tidestromia oblongifolia (Amaranthaceae)

Tidestromia oblongifolia

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 33

C3 und C4 bei Atriplex (Chenopodiaceae)

Atriplex glabriuscula (C3) Atriplex sabulosa (C4)

C3 und C4 bei Atriplex

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 34

Wichtige C4-Kulturpflanzen

Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae

Zuckerrohr (1)

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 35

Wichtige C4-Kulturpflanzen

Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae

Zuckerrohr (2)

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 36

Wichtige C4-Kulturpflanzen

Mais (Zea mays), Poaceae

Mais

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 37

Wichtige C4-Kulturpflanzen

Mohrenhirse (Sorghum vulgare), Poaceae

Sorghum

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 38 Skript – p. 45

Biochemie des C4-Metabolismus

Fixation von CO2 (genauer: HCO3

-)

Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation

Assimilation von CO2

Wieder-Freisetzung von CO2

Malat-Dehydrogenase

PEP-Carboxylase

Malat-Enzym

Pyruvat-Phosphat-Dikinase

Biochemie des C4-Metabolismus

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 39 Skript – p. 45

Varianten des C4-Metabolismus

CO2-freisetzendes Enzym Lokalisation Beispiele

NADP-Malatenzym Chloroplasten Zea, Saccharum, Sorghum, Panicum bulbosum

NAD-Malatenzym Mitochondrien Atriplex, Panicum miliaceum

PEP-Carboxykinase Cytoplasma Panicum maximum

Interessant: drei verschiedene Wegein der Gattung Panicum!

"Normalfall" gemäss Lehrbuch

Varianten des C4-Metabolismus

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 40

Wichtige C4-Nutzpflanze/"Unkraut"

Wilde Hirse (Panicum miliaceum), Poaceae

Panicum miliaceum

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 41

Wichtiges C4-Futtergras/"Unkraut"

Guinea-Gras (Panicum maximum), Poaceae

Panicum maximum

nicht im Skript

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 42 Skript – p. 45

Pyruvat-Phosphat-Dikinase

Komplexe Regulation!

Am Tag: Enzym aktiv

(Thr nicht phosphoryliert)

Schritt 1:Phosphorylierungdes aktiven Zentrums

(Phosphat-Kinase)

Schritt 2:Übertragung von Pvon His auf Pyruvat

(Pyruvat-Kinase)

In der Nacht: Enzym inaktiv

(Thr phosphoryliert)

(Enzym hat immer noch Phosphatkinase-Aktivität)

PD-Regulator-Protein

Pyruvat-Phosphat-Dikinase

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 43 Skript – p. 46

Vergleich C3-Pflanzen / C4-Pflanzen

Vergleich C3/C4

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 44 Skript – p. 46

Wassernutzungskoeffizient

Doppelt so gute Wasssernutzung wie C3!

Zehnmal so gute Wasssernutzung wie C3!

Wassernutzungskoeffizient

Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 45 Skript – p. 46

Transpirationskoeffizient

Transpirationskoeffizient