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19.06.2015 | Johannes Gutenberg-Universität Mainz

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Anaerobe Atmung „Das Leben ohne 𝑂2“

VON JAN KNICKMANN

FACHBEREICH BIOLOGIE

INSTITUT FÜR MIKROBIOLOGIE UND WEINFORSCHUNG

JOHANNES GUTENBERG-UNIVERSITÄT MAINZ


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Ökologischer Nutzen der

anaeroben Atmung

Prokaryoten

Sehr alte Form der Energiegewinnung

Wichtig für Stickstoffkreislauf

Nitrat Entfernung in Kläranlagen

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Inhalte:

1. Anaerobe Energiegewinnung

2. Prinzipien der anaeroben Atmung

3. Alternative terminale Elektronenakzeptoren

4. Nitratatmung

5. Polysulfidatmung von Wolinella succinogenes

6. Fragen


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Anaerobe Energiegewinnung

Anaerob = kein Sauerstoff

Zwei Möglichkeiten der Energiegewinnung

Gärung

Energieausbeute Gering

Elektronen-

Akzeptator

Interner Elektronenakzeptor

Abbau der

Kohlenhydrate

Nicht vollständig zu H2O und CO2

z.B. Alkohole, Säuren

Anaerobe Atmung

Höher

Externer Elektronenakzeptor

Vollständig zu H2O und CO2

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Prinzip der anaeroben Atmung

Gleicht dem Grundprinzip der aeroben Atmung:

Reduktionsäquivalente

Elektronentransportkette

Reduktase

Reduktion eines alternativen Elektronenakzeptor

Trennung der elektrischen Ladung

Elektrochemisches Potenzial

Regeneration von ATP


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Alternative terminale

Elektronenakzeptoren

Nitrate NO3− → Stickstoff / Ammonium N2 NH4

+

Fumarate 𝐶4𝐻4𝑂4 → Succinat 𝐻𝑂𝑂𝐶 − 𝐶𝐻2𝐶𝐻2 − 𝐶𝑂𝑂𝐻

Sulfate 𝑆𝑂42− → Schwefelwasserstoff 𝐻2𝑆

Schwefel 𝑆 → Schwefelwasserstoff 𝐻2𝑆

Kohlenstoffdioxid 𝐶𝑂2 → Methan 𝐶𝐻4

Eisen(III) 𝐹𝑒(𝐼𝐼𝐼) → Eisen(II) 𝐹𝑒(𝐼𝐼)

Mangan(IV) 𝑀𝑛(𝐼𝑉) → Mangan(II) 𝑀𝑛(𝐼𝐼)


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The

rmo

dyn

am

isc

he

Hie

rarc

hie

Nitratatmung

Beispiel Organismen: Proteobacteria, Enterobacteriaceae, Planctomyceten

Habitat: gedüngte Felder mit stehender Nässe

Assimilatorische Nitratreduktion

Dissimilatorische Nitratreduktion

NO3−, NO2

−, N2O als Elektronenakzeptor

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Escherichia coli (E. coli)(NIAID, 2015)

Enterobacterien(CDC, 2015)

Pirellula staleyi(BacMap, 2015)

Nitratatmung 9

Nitratatmung

NO3−, N𝑂2

−, N2𝑂 als Elektronenakzeptor

Denitrifikation

NO3−→N2

Nitratammonifikation

NO3−→𝑁𝐻3

SirohämhaltigesNitritreduktase-Enzym

Cytochrom-c-haltigesNitritreduktase-Enzym

Anammox

NH4++N𝑂2

−→N2


Nitratatmung: Denitrifikation

Reaktionsschema der Denitrifikation (Fuchs, 2014)


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Reduktion: Nitrat (𝑁𝑂3−) → molekularem Stickstoff (𝑁2)

1. Nitrat Aufname: Nitrat-Nitrit-Antiporter

2. Nitrat-Reduktase: 2 NO3− + 4 H+ + 4 e− → 2 NO2

− + 2 H2O

Nitrat → Nitrit

3. Nitrit-Reduktase: 2 NO2− + 4 H+ + 2 e− → 2 NO + 2 H2O

Nitrit → Stickstoffmonoxid

4. Stickstoffmonoxid-Reduktase: 2 NO + 2 H+ + 2 e− → N2O + H2O

Stickstoffmonoxid → Distickstoffmonoxid

5. Distickstoffmonoxid-Reduktase: N2O + 2 H+ + 2 e− → N2 + H2O

Distickstoffmonoxid → molek. Stickstoff

Nitratatmung: Denitrifikation 11


Nitratatmung: Denitrifikation

Reaktionsschema der Denitrifikation (Fuchs, 2014)


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NitratNitrit

Stickstoffmonoxid

Distickstoffmonoxid

molek. Stickstoff

Elektronen-

donator

Beispiel Organismen: Desulfuromonas, Campylobacteraceae, Wolinella succinogenes

Habitat: z.B. Geysire; Sedimente des Schwarzen Meers

Anaerobe Mineralisierung organischer Substanzen

Elektronenakzeptor: 𝑆𝑂42−, 𝑆𝑂3

2−, 𝑆2𝑂32−→ 𝐻2𝑆

Schwefelatmung 13


Desulfovibrio desulfuricans(Wikimedia, 2015)

Wolinella succinogens(NIAID, 2015)

Campylobacter jejuni(Wikimedia, 2015)

Geysir bei Rotorua (NZ)(Blogspot.de, 2015)

Bsp.: Polysulfidatmung

in Wolinella succinogenes Substrat: Polysulfidketten

Polysulfidkette → (Polysulfid-Reduktase) → H2S + verkürzte Polysufide → Sulfid

Formiat → (Oxidoreduktase) → Kohlenstoffdioxid

Transfer der Reduktionsäquivalente

→ Protonengradient


Reaktionsschema der Polysulfidatmung von Wolinella succinogenes (Fuchs, 2014)

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Fazit

Energieausbeute höher als bei Gärung

Substrat wird reduziert

Produkte mit niedrigerem Redoxpotential

Elektronendonator wird oxidiert

Produkt mit höherem Redoxpotential

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Bild-Quellen Folie 8: „E. coli“

USA National Institute of Allergy and Infectious Diseases, Online 11.06.2015

Folie 8: „Carbapenem-resistenten Enterobacteria“USA Centers for Disease Control and Prevention, Online 11.06.2015

Folie 8: „Pirellula staleyi“BacMap Genome Atlas, University of Alberta, Online

11.06.2015

Folie 10/12: „Reaktionsschema der Denitrifikation“Allgemeine Mikrobiologie, Georg Fuchs, 9. Auflage, S.445, Abb. 14.4

Folie 13: „Wolinella succinogenes“http://www.wolinella.mpg.de/Wsu_img.jpg

Folie 13: „Campylobacter jejuni“http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/ARS_Campylobacter_jejuni.jpg

Folie 13: „Desulfovibrio desulfuricans“https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5f/Desulfovibrio_desulfuricans.jpg

Folie 13: Geysir bei Rotorua (NZ)http://f-fs-reisen.blogspot.de/2011/04/rotorua-ein-abend-bei-den-maori-134.html

Folie 13: „Reaktionsschema der Polysulfidatmung in

Wolinella succinogenes“ Allgemeine Mikrobiologie, Georg Fuchs, 9. Auflage, S.455, Abb. 14.17

Alle Folien: JGU Logo

Zentrum für Datenverarbeitung (ZDV) Uni Mainz, Online 11.06.2015


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Inhalts-Quellen

Kern, Melanie. "Role of the membrane-boundmenaquinol dehydrogenases NapGH and NrfH in respiratory nitrate ammonification of Wolinella succinogenes." (2009).

DY, Sorokin. „Elemental sulfur and acetat can support life of a novel strictlyanaerobic haloarchaeon“ (2015)

Deiglmayr, Kathrin. „Community Structure and Activity of Nitrate-ReducingMicroorganisms in Soils under Global Climate Change“ (2006)

Reda, Torsten. “Reversible interconversion of carbon dioxide and formate by an electroactive enzyme” (2008)

Cypionka, Heibert. „Anaerobe Atmungsprozesse“. Grundlagen Der Mikrobiologie. Springer-Lehrbuch (2010)

Fuerst, John. „Beyond the bacterium: planctomycetes challange our conceptof microbial structure and function“. Nature Reviews Microbiologie (2011)

Chemgapedia.de „Anaerobe Atmung“ (web; 2015)

Spektrum.de „Anaerobe Atmung“ (web; 2015)


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Fragen ?


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