1.Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus

2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen

2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)

2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)

2.1 Populationsökologie2.1.1 Populationsbegriff

2.1.2 Struktur der Populationen Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau, Individuenverteilung im Raum

2.1.2 Dynamik der Populationen Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B. durch Konkurrenz)

2.1.4 Metapopulationen

2.1.5 Arten

Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von Arten

2.6 „Populationen als Superorganismen“

2.7 Areale

2.8 Wanderungen

Populationsdynamik

„Dynamik“ bezieht sich hier, wie meist, auf Veränderungen eines Objekts und auf die Kräfte, die sie verursachen

Im weiteren Sinne wird „Populationsdynamik“ für Veränderungen aller Eigenschaften von Populationen gebraucht

z. B. auch für die Veränderungen der Verteilung der Individuen im Raum, des Anteils verschiedener Geschlechter oder der Altersverteilung

Im engeren Sinne: nur die Veränderung der Individuenzahl bzw. Populationsdichte (Abundanzdynamik)

Populationsdichte kann durch Geburt und Immigration zunehmen, durch Tod und Emigration abnehmen

Hier (im Wesentlichen) nur geschlossene Populationen betrachtet, von Zu- und Abwanderungen abgesehen

Populationsdynamik Überblick

- Wachstum von Populationen

- Populationsschwankungen

- „Regulation“: Mechanismen, die dazu führen, dass die Populationsdichte oft bei bestimmten Werten bleibt oder regelmäßig um sie oszilliert

- Organismenarten regulieren durch bestimmte Kombinationen von Eigenschaften die Dynamik der Dichte ihrer Populationen gemäß den Anforderungen unterschiedlicher Typen von Habitaten (Abundanzstrategien)

Einfaches Modell der Populationsentwicklung

Ein Model zu erstellen erfordert, eine Reihe von Begriffen eindeutig zu definieren und ihre Beziehungen zueinander eindeutig festzulegen

Die in unserem Falle relevanten Begriffe sind

- Natalität

- Mortalität

- Wachstumsrate

- Umweltkapazität

Die Natalität ist die Geburtenrate (b, von birth)

Natalität von Art zu Art sehr verschieden

Extrem niedrig:

Manche großen Säuger (wie Elefant, Bär, Mensch) und Raubvögel Maximal zwei oder drei Dutzend Nachkommen in ihrem relativ langen Leben

Extrem hoch:

- Orchideen: Einige Tausend Samen pro Jahr

- Marine Nacktschnecke Aplysia: über 1 Million Eier

- Königin der Honigbiene in 4 – 5 Jahren Lebenszeit 1–2,5 Millionen Eier

- Königin der Treiberameise Dorylus nigricans pro Jahr ca. 5 Millionen Eier

Allgemeine Natalität ba: ba = N2–N1 = dNn

t2–t1 dtn

N1 und N2 sind die Populationsdichten oder -größen zu den Zeitpunkten t1 und t2. N ist die Individuenzahl (bzw. –dichte)

Die Spezifische Natalität bs ist die auf die Anzahl der Individuen bezogene Natalität: bs = N2–N1 = dNn

(t2–t1)N1 dtnN1

Ideale Natalität (potentielle Natalität): größtmögliche Nachkommenzahl pro ZeiteinheitMan abstrahiert von allen möglichen widrigen Umweltbedingungen

Demgegenüber: reale Natalität

Mortalität, Sterberate (d, von death)

Allgemeine Mortalität: da = N1–N2 = dNn

t1–t2 dtn

Bilanz von Natalität und Mortalität: Wachstumsrate r

Die allgemeine Wachstumsrate ra ist die Differenz der Individuenzahlen zu zwei Zeitpunkten pro Zeiteinheit:ra = b–d

Idealerweise wächst Populationsgröße exponentiell:

Zuwachs an Individuen ist bei gleichbleibender Wachstumsrate proportional zur jeweils vorhandenen Individuenzahl

Nimmt die Wachstumsrate ebenfalls zu (derzeit bei Weltbevölkerung):superexponentielles Wachstum

Exponentielles Wachstum kann nicht unbegrenzt sein

In Natur häufig kurzzeitig, z. B.:

- Bei Neubesiedlung von Räumen (Ressourcenüberschuß),

- Populationswachstum fängt durch ungünstige Jahreszeiten bedingt mit sehr geringen Individuenzahlen an

Meist hört Wachstum allmählich auf: wenn es sich der Umweltkapazität K nähert (b = d).

K ist die „tragbare“ Individuenzahl, meist auf bestimmte Raumeinheit bezogen

Modell des logistischen Wachstums

Bei Annäherung an K:

Ressourcen werden knapp

teils weil aufgebraucht, teils weil Individuenzahl ( Bedarf) anwächst:

Konkurrenz um Ressourcen

Tiere oft mit zunehmender Dichte unruhiger Kämpfe

Energieverbrauch, Störung der Fortpflanzung

(„Gedrängefaktor“)

Zunehmende Dichte:

Natalität nimmt immer mehr ab, Mortalität zu

Wird durch den Faktor (K–N)/K ausgedrückt

Dessen Wert geht gegen Null, wenn Individuenzahl (oder -dichte) K erreicht

Damit geht die exponentielle Wachstumskurve in eine sigmoidale über: dN/dt = r.N.(K–N)/K

Logistische Wachstumsgleichung

Abb. 12: Logistische Wachstumskurve mit initialer, exponentieller und asymptotischer Phase. Aus Müller 1984.

dN/dt = r.N.(K–N)/K

Kurve besteht aus flacher Initialphase, Phase des steilen Anstiegs und Phase der asymptotischen Annäherung an K

Oft besondere Anlaufphase, in der sich die Organismen noch nicht an die jeweiligen Umweltbedingungen angepasst haben Wachstumsrate r deshalb niedriger als später

Populationswachstum am steilsten Kurvenpunkt (K/2) am größten Ermittlung günstigen Erntezeitpunkts

Bis hierher in 2. Std WS 08/09??

Zwei Grundformen von Schwankungen der Populationsdichten:Oszillationen und Fluktuationen

Oszillationen:

Schwankungen, die irgendeine Regelmäßigkeit aufweisen

- Werte schwanken um gleichbleibenden Mittelwert der Populationsgröße- Abweichungen vom Mittelwert haben immer gleiche Größe- das Auf und Ab wiederholt sich in gleichen Zeitabständen

folie

Fluktuationen: unregelmäßige Schwankungen

Gradationen: besonders starke Ausschläge der Populationsschwankungen

(auch andere Definitionen)

Fluktuationen können Oszillationen unterlegt sein folie

Ludwig Trepl

Abb. 13: Fluktuation (a) und Oszillation (b) einer Population. Nach Tomiuk et al. 1993.

Sehr starke Ausschläge der Populationswachstumskurven: Gradationen

Begriff nicht für jede stärkere Schwankung benutzen(auch nicht durch bestimmte Zahl definieren, z. B. „eine Zehnerpotenz über dem Normalen“: allenfalls als operationale Definition)

sondern auf solche beschränken, die sich einem anderen Mechanismus verdanken als die normalen Oszillationen, nämlich:

Populationen springen von ihrem normalen Niveau auf ein höheres („multiple Gleichgewichte“) Von diesem sinkt die Dichte dann wieder durch Populationszusammenbruch auf das alte Niveau

Erklärung meist:

Mitunter fällt einer der Faktoren aus, die Populationsdichte normalerweise beim unteren Wert halten (z. B. Räuber, Parasiten, ungünstige Temperaturen) Population „entgleitet ihrer Kontrolle“ und wächst weit über auf Dauer mögliche Dichte hinaus

Auf dem oberen Niveau dann meist Ressourcenmangel oder Dichtestress kontrollierende Faktoren

Abb. 18: Gradationen des Kiefernspinners (Dendrolimus pini) in der Letzlinger Heide. Puppenzahlen pro Ar von 60 Jahren. Nach Schwerdtfeger 1977 aus Müller, verändert

Ursachen von Schwankungen

Bei sigmoidaler Kurve ist gleichbleibende Umwelt vorausgesetzt

In Wirklichkeit wechseln immer Umweltverschlechterungen und Umweltverbesserungen Schwankungen

Populationsdichte kann aber auch infolge anderer Ursachen ab- und zunehmen:

Stadien, in denen die Organismen physiologisch oder ökologisch inaktiv,zumindest häufig nicht unmittelbar durch ungünstige Umweltverhältnisse verursacht

Definitionsfrage, ob man hier von Dichteabnahme der Population sprechen soll

Wenn Populationsgrößen immer schwanken kleine Populationen haben prinzipiell hohes Aussterberisiko

Wert Null kann dann bereits bei Rückgang der Individuenzahl um geringen absoluten Betrag erreicht sein

Gilt auch bei Populationen, die von Natur aus klein (große Raubtiere)

Wird bestimmte Größe/ Dichte unterschritten, so steigt Wahrscheinlichkeit des Aussterbens rasch an

Mindestgröße überlebensfähiger Populationen (MVP)

Weitere Risikofaktoren

- Inzucht

- bei Arten, für die Leben in Gruppen vorteilhaft, fallen Vorteile weg (z. B. Möglichkeit kollektiver Verteidigung, gesteigerte Aufmerksamkeit auf Räuber)

- Bei sehr kleinen Populationen Wahrscheinlichkeit eines unausgewogenen Geschlechterverhältnis groß (im Extrem ganze Population aus Angehörigen eines Geschlechts)

Dichte der Population bleibt oft über längere Zeit bei bestimmtem Wert oder schwankt um ihn und hält sich dabei in bestimmten Grenzen

Diese Begrenzung als Aktivität betrachtet: „Regulation“

Regulationsmechanismen

sind negative Rückkoppelungsprozesse

Populationsdichte nimmt zu, wenn sie unter bestimmten Wert fällt

nimmt ab, wenn sie darüber steigt

Bereich, in dem diese Rückkoppelungsprozesse wirken: Gleichgewichtsbereich

Zwei Grundtypen der Regulation: dichteunabhängige und dichteabhängige

Dichteunabhängig regulieren Faktoren, die in ihrer Wirkung auf die Organismen durch Zu- und Abnahme der Populationsdichte nicht beeinflusst werden (Limitation)

Trifft auf Großteil der abiotischen Konditionalfaktoren zu: Temperatur der Umgebung wirkt auf Wachstumsrate der Individuen einer Population unabhängig von deren Dichte

Bei sehr großen Dichten allerdings nicht mehr dichteunabhängig:

- Agglomerationen homoiothermer Tiere, die sich gegenseitig wärmen

folie - Pflanzen: bei dichtem Stand besonderes Bestandesklima

Beispiel für biotischen Umweltfaktor:

Prädatoren-Anzahl steigt oft nicht mit Dichte der Beutepopulation,sondern wird durch Parasiten der Prädatoren oder abiotische Faktoren begrenzt

Myotis myotis, _nursery_roost

Abb. 15: Dichteabhängige Regulation beim Sperber. Bei im Vorjahr hoher Populationsdichte brüten aktuell weniger als bei niedriger

Regulation durch Ressourcen ist im Allgemeinen dichteabhängig

Dichteabhängig können nur knappe Ressourcen regulieren

In der Regel über intraspezifische Konkurrenz vermittelt

Dichteabhängig kann aber auch Regulation der Beutepopulation durch die Räuber sein:

Räuber stellen erst bei größerer Dichte einer potentiellen Beutepopulation ihr „Suchbild“ auf diese Beute um

Dagegen:

Wechselseitig positive Einflüsse zwischen den Individuen einer Population (z. B. gegenseitiger Schutz vor Kälte, Zuflucht in ihren Herden)

Hier wird Populationswachstum mit zunehmender Populationsdichte verstärkt

Denn:

Umweltbedingungen für Individuen verbessern sich mit der Dichte

(positive Rückkoppelung): keine Regulation

dichteabhängige Dynamik des Populationswachstums nicht gleichbedeutend mit Regulation

Dichteabhängigkeit kann sowohl „lärmdämpfend“ als auch „lärmsteigernd“ sein

Im Folgenden: intraspezifische Konkurrenz im Allgemeinen, dann Frage der Regulation der Populationsdichte durch sie

Konkurrenz wird hier definiert als eine Beziehung zwischen zwei (oder mehreren) Organismen, bei der jede der beiden Seiten versucht, Ressourcen zu gewinnen, die auch die andere Seite zu gewinnen versucht( Konkurrenz ist eine (-/-)-Beziehung)

Konkurrenz kann es in fortpflanzungsbiologischen und in ökologischen Beziehungen geben

Konkurrenz in fortpflanzungsbiologischen Beziehungen:

- Konkurrenz um Ressourcen für die Erzeugung der Nachkommen - Konkurrenz um Geschlechtspartner

Bei der Konkurrenz in ökologischen Beziehungen zwei Formen:

1) Bei indirekter Konkurrenz werden Individuen dadurch geschädigt, daß ihnen konkurrierende Individuen Ressourcen entziehen

2) Bei direkter Konkurrenz hindern Individuen andere vor dem Konsum der Ressource, an diese zu gelangen. Individuen werden vor der, nicht durch die

Ressourcennutzung geschädigt

„Interferenz“ wird hier für Interaktionen gebraucht, bei denen gegenseitige Beeinträchtigungen oder Störeffekte stattfinden, ohne dass das Verhalten der beteiligten Organismen der Ressourcengewinnung dient

(andere Autoren setzen Interferenz

mit direkter Konkurrenz gleich)

Indirekte Konkurrenz manchmal „Ressourcenkonkurrenz“ genannt

Aber:

Was indirekte von direkter Konkurrenz unterscheidet,ist nicht der Kampf um Ressourcen

(darum geht es bei der direkten Konkurrenz auch)sondern der Kampf durch Ressourcenkonsum

Intraspezifische Konkurrenz als populationsdynamischer Regulationsmechanismus

Solange Dichte so gering,dass für jedes Individuum Ressourcen im Überfluss:Geburtenrate bleibt trotz Zunahme der Populationsdichte gleich

folie

Weitere Dichtesteigerung:Geburtenrate sinkt wegen intraspezifischer Konkurrenz

Sterberate ebenfalls zunächst von Dichte unabhängig,bei weiterer Dichteerhöhung nimmt sie aus Konkurrenzgründen zu

Wenn Sterberate Geburtenrate übersteigt, sinkt Dichte wieder Konkurrenz läßt nach Sterberate sinkt, Geburtenrate steigt

Darauf nimmt wiederum Konkurrenz zu Sterberate übertrifft bald erneut Geburtenrate usw.

Populationsdichte oszilliert um Schnittpunkt von Geburten- und Sterberate (= Umweltkapazität K)

Dieser Wert kann nur mit der Folge anschließenden Unterschreitens überschritten werden

Bei Über- und Unterschreiten streben die Werte K zu: stabiles Gleichgewicht

Bei gleichaltrigen: Selbstausdünnung: nicht Gleichgewicht, sondern Schrumpfen

Abb. 17: Dichteabhängige Geburten- und Sterberaten führen zur Regulation der Populationsgröße. Nach Begon et al. 1991, verändert.

Abb. 16: Schema einer häufigen Variante der sigmoiden Populationswachstumskurve mit einem Überschießen (3) der Kapazitätslinie wegen verzögerter Reaktion der Population auf Begrenzungsfaktoren und folgenden Schwankungen um die Kapazität. (1) = Initialphase, (2) = Exponentialphase. t = Zeit, N = Individuenzahl, K = Umweltkapazität. Nach Bick 1989, verändert

Realität komplizierter

Interspezifische Konkurrenz, Räuber oder ungünstige abiotische Umweltfaktoren überlagern Effekt der intraspezifischen Konkurrenz

Auch rein endogen nähert sich unter manchen Bedingungen die Populationsdichte nicht allmählich einem Gleichgewicht ( Oszillation)

Sondern: chaotischen Schwankungen, und zwar ohne dass irgendwelche Unregelmäßigkeiten äußerer Faktoren dazu beitragen müssten

Früher meinte man, alle unregelmäßigen Schwankungen müssten auf zufällige Schwankungen von Umweltfaktoren zurückzuführen sein

Die meisten Autoren meinen aber heute, die Mehrheit der Fälle zeige mehr oder weniger stabiles Verhalten

Konkurrenz kann symmetrisch oder asymmetrisch sein

Zwei Extremfälle:

1. Extremfall: Individuen alle genau gleich stark

Folge: Dichtezunahme Konkurrenz Mortalität steigt nicht allmählich an

Sondern:

alle Individuen gleichermaßen geschwächt, bis schließlich alle zur gleichen Zeit sterben

2. Extremfall: Individuen in ihrer Konkurrenzkraft so stark unterschieden, dass die einen die anderen töten, aber selbst kaum geschwächt

Folge:Mortalität anfangs sehr hoch,wenn dann Dichte gering genug, sinkt sie

Dichte nimmt schließlich Wert an, der dadurch bestimmt ist, daß die Individuen einander nicht mehr töten können

Beispiel viele Waldbäume:In großer Dichte gepflanzt Nur wenige Individuen setzen sich durch, Populationsdichte nimmt rasch ab Schließlich bleibt Individuendichte auf lange Zeit gleich, weil Bäume einander nicht mehr mit ihren Kronen oder Wurzeln so berühren, dass sie sich gegenseitig durch Konkurrenz töten könnten

Intraspezifische Konkurrenz wirkt nicht nur auf Individuendichte (Mortalität, Natalität), sondern auf eine Vielzahl von Eigenschaften der Individuen und der Population

Manche Eigenschaften bleiben aber durch die Konkurrenz weitgehend unbeeinflusst

Bei Pflanzen: Eigenschaften der generativen Organe, z. B. Zahl der Blütenblätter.

Auch Samengröße bleibt meist sehr konstant

Demgegenüber kann bei der gleichen Art die Samenzahl konkurrenzbedingt um eine, zwei oder sogar drei Größenordnungen variieren

Gesamtbiomasse der Population wird bei Pflanzen als modularen Organismen i. a. bei Änderung der Individuenzahl sehr genau durch die Konkurrenz kompensiert(bei Unitaren: Individuen-Biomasse kaum veränderlich)

Aussaat von Pflanzen in verschiedenen Samendichten:

- Bei früher Ernte Ertrag eng mit Samendichte korreliert.- Bei später Ernte Erträge bei allen Samen-, d. h. Individuendichten gleich

Erklärung: Individuen bleiben bei später Ernte konkurrenzbedingt kleiner

folie

Gesamtbiomassen-Anstieg durch Zunahme der Samenzahl dadurch genau kompensiert

„Gesetz des konstanten Endertrages“

Kompensation auch hinsichtlich des Samenertrages:Bei Capsella bursa-pastoris (Hirtentäschel) unterschieden sich Einsaatdichten um Faktor 200, Samenertrag variierte nur um Faktor 1,7

Bei noch höheren Einsaatdichten aber: Überkompensation

Ertragsreduzierung der einzelnen Individuen kann nicht mehr durch Zunahme an Individuen ausgeglichen werden Je mehr gesät, desto weniger geerntet

Individuen in ihrer Konkurrenzkraft nur relativ selten annähernd gleich: asymmetrische Konkurrenz

Unterschiede zwischen Individuen hinsichtlich Konkurrenzkraft können durch intraspezifische Konkurrenz selbst bewirkt sein

Versuch:

Aussaat von Pflanzen in unterschiedlicher Dichte und Ernte zu unterschiedlichen Zeitpunkten

Solange Dichte so gering, dass Konkurrenz nicht einsetzen kann:

Normalverteilung z. B. der Länge und des Gewichts der Einzelpflanzen um Mittelwert; die meisten Pflanzen sind Durchschnittsindividuen

Bei höherer Dichte: viele kleine, wenige große (Ebenso bei später Ernte)

Ausgangsstärke entscheidendKann endogen bedingt sein (z. B. besonders große Samen) oder exogen (z. B. Differenzen der Umweltverhältnisse auf kleinstem Raum)

Vorsprung zur Keimzeit kann ausgebaut werden: Je später Samen keimen, um so mehr bleiben Pflanzen im Wachstum zurück folie

Frage, ob und in welchem Umfang diese Mechanismen in realen Populationen von Bedeutung

Erklärt dichteabhängige Regulation, dass die Populationsdichten (Populationsmerkmale) oft über längere Zeit bei einem bestimmten Wert bleiben oder um ihn schwanken,statt regellos zu fluktuieren?

Alternative:

Ursache des Gleichbleibens über längere Zeitsind unveränderte oder regelmäßig in gleicher Größe wiederkehrende dichteunabhängig wirkende Faktoren (einfache Limitation, nicht Regulation im engeren Sinne)

Früher oft Auffassung vertreten, dass Populationen ihre Dichte mit Hilfe dichteabhängiger Mechanismen selbst regulieren

Damit verhinderten sie, dass sie Ressourcen, von denen sie abhängen, zerstören (Chitty-Hypothese)

Mechanismus der dichteabhängigen Regulation demnach funktional im engeren Sinne („ätiologische Funktion“) und wegen seines selektiven Vorteils für die Population entstanden

Chitty-Hypothese viel kritisiert

Ältere Auffassung gewann stark an Einfluss, der zufolge dichteabhängige Regulation ohne größere Bedeutung

Man nahm an, dass Dichte selten Wert erreicht, bei dem Konkurrenz größeren Einfluss haben kann: Entwicklung vorher durch ungünstige Witterung u. a. unterbrochen

Einwand: Zwar viele Populationen nicht durch Nahrungsknappheit reguliert (vor allem Herbivore),aber muß nicht für Ressourcen insgesamt gelten

Fazit:auch wenn Chitty-Hypothese abzulehnen, Frage der relativen Bedeutung beider Regulationsmechanismen nicht geklärt

Allerdings:

Zur Erklärung von Populationsdichten sind Kenntnisse der dichteunabhängigen externen Faktoren selbst dann notwendig,wenn die Populationsdichte dichteabhängiger Regulation unterliegt

DennLage der Gleichgewichtswerte,die bei dichteabhängiger Regulation eingehalten werden,ist von externen Faktoren abhängig:äußeres Gleichgewicht, nicht Homöostase

Das heißt für Frage nach Bedeutung dichteabhängiger Regulation für reale Populationen:

Nicht richtig, ihr gegenüber der dichteunabhängigen entweder eine überragende oder nur eine Nebenrolle zuzuschreiben

Stattdessen: in den meisten realen populationsdynamischen Prozessen greifen beide Regulationsweisen ineinander

Es gibt keine reine dichteabhängige Regulation

(jedoch reine dichteunabhängige)

Frage, welche wichtiger sei, falsch gestellt