Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff

3.2 Nahrungsketten

3.3 Energiefluß

3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität3.5.1 Stabilitätsbegriff

3.5.2 Diversität-Stabilität

Stabilität Was ist stabil?

insbesondere:kann das Ökosystem stabil sein?

Was bedeutet Stabilität?

(Arten von Stabilität) Ursachen von Stabilität

insbesondere:verursacht hohe Diversität Stabilität?

Was ist stabil? Aussage über Stabilität muß Maßstab enthalten

(Perspektive einer Insektenpolulation über 100 Jahre

im Regenwald – im Trockenrasen)

Aussage über Stabilität muß sich auf bestimmte Art von Störung beziehen

Kann „das Ökosystem“ stabil sein?

Kann „das Ökosystem“ stabil sein?

Nicht im Sinne von: das Ökosystem = „dieser Wald“

Nur wenn Ökosystem = Konstrukt, Modell

Genau definierte Elemente und Beziehungen man kann alle möglichen Eigenschaften untersuchen

Bereits wenn 1 Element z. B. ein konkreter Organismus:unendlich viele Eigenschaften

Kann hinsichtlich einer Eigenschaft stabil,Zahlloser anderer instabil sein

Was bedeutet Stabilität?(ist Stabilität ein eindeutiger Begriff?)

- Jemand bekommt nie Infektionskrankheit, kommt aber nie mit Infektionsquellen in Berührung

- Jemand bekommt gelegentlich Infektionskrankheit, kommt aber häufig mit Infektionsquellen in Berührung

Wessen Gesundheit ist stabiler?

„Stabilität“ hat unterschiedliche Bedeutungen

Arten von Stabilität KonstanzGleichbleiben ohne Berücksichtigung der Frage, ob Belastung oder nichtResistenzFähigkeit, unter Belastung Veränderung zu vermeidenElastizität (Resilienz)Fähigkeit, nach Veränderung zu früherem Zustand zurückzukehren (Maß: Rückkehrgeschwindigkeit)

Plastizität?

lokale StabilitätRückkehrmöglichkeit nur nach kleiner Abweichungglobale Stabilität Rückkehrmöglichkeit auch nach starker Abweichung

PersistenzZeit, über die eine Variable ihren Wert beibehält

Nicht Rückkehr-Geschwindigkeit (Resilienz),sondernRückkehrmöglichkeit nachUnterschiedlicher Entfernung vomstabilen Zustand

Ökologische Beispiele:

Baumartenzusammensetzung eines Buchenwaldes von 1 km2 seit 1000 Jahren unverändert:

Stabilität im Sinne von KonstanzVerglichen mit Birkenwald: vor 30 Jahren Kahlschlag, vor 40 Jahren EichenwaldVerglichen mit tropischem Regenwald: nicht konstant

Konstanz heißt: Frage, ob das dem Buchenwald „schwergefallen“, wird ausgeklammert

Annuellenflur auf Kiesbank in Aue

Vor 1 Jahr ebenfalls Annuellenflur, oder unbewachsene Kiesbank, oder Weidengebüsch ....:

Keine Konstanz (verglichen mit ...)

Hartholzauwald resistentverglichen mit Annuellenflur

Hinsichtlich Artenzusammensetzung und gegen Störfaktor Überflutung

Annuellenflur resilient (elastisch)verglichen mit Hartholzauwald

Hinsichtlich Artenzusammensetzung und gegen Störfaktor Überflutung

Andere konkrete Pflanzen, vielleicht anderer OrtResilient ist nur „das System“ Annuellenflur

Bis hier 17.6.09

Wiederholung

Stoffflüsse - Energie: unidirektionaler Fluß Stoffe: Kreislauf- Quellen/Reservoire- Arten von Stoffkreisläufen- Geschlossenheit der Kreisläufe- Vergleich terrestrische - aquatische Ökosysteme (Binnengewässer – Meere) Quellen der Zufuhr von Stoffen: Lithosphäre, Atmosphäre, HydrosphäreReservoire der Hauptelemente größtenteils biogen

Manche Kreisläufe kurzgeschlossen:

Pflanze gibt Sauerstoffmoleküle an Reservoir der Atmosphäre ab und nimmt die selben Moleküle wieder auf : autökologischer Prozeß

Meist aber mehrere Organismen verschiedener Arten an Kreislauf beteiligt

synökologischer Prozeß

Wiederholung

Stabilität Was ist stabil?

insbesondere:kann das Ökosystem stabil sein?

Was bedeutet Stabilität?

(Arten von Stabilität) Ursachen von Stabilität

insbesondere:verursacht hohe Diversität Stabilität?

Wiederholung

Arten von Stabilität KonstanzGleichbleiben ohne Berücksichtigung der Frage, ob Belastung oder nicht

ResistenzFähigkeit, unter Belastung Veränderung zu vermeiden

Elastizität (Resilienz)Fähigkeit, nach Veränderung zu früherem Zustand zurückzukehren (Maß: Rückkehrgeschwindigkeit)

Plastizität?

lokale StabilitätRückkehrmöglichkeit nur nach kleiner Abweichung

globale Stabilität Rückkehrmöglichkeit auch nach starker Abweichung

PersistenzZeit, über die eine Variable ihren Wert beibehält

VollständigesSystemvon Stabilitätsformen

Diversitäts-Stabilitäts-These Zentralstück der Naturschutzbegründungen und der „ökologischen Weltanschauung“

genereller Gang der Diskussion in Ökologie:

- „immer schon geglaubt“: Diversität erzeugt Stabilität (Ideologie) - 50er Jahre: „wissenschaftlich bewiesen“ - 70er Jahre: „widerlegt, Gegenteil ist richtig“ - 80er/90er Jahre: in wesentlichen Teilen rehabilitiert

Diversitäts-Stabilitäts-Diskussion 50er/60er Jahre: Argumente für Diversitäts-Stabilitäts-These: Je mehr Arten, desto mehr parallele Energiepfade (MacArthur, Hutchinson)

Monokulturen gegen Schädlingsbefall anfällig (Elton)

mathematische Modelle mit wenigen Arten (-Interaktionen): instabil Labor-Lebensgemeinschaften aus wenigen Arten Aussterben Artenarme Insel-Lebensgemeinschaften Invasionen, Ausrottung heimischer Arten, Umwälzung des Artenbestandes Artenreiche tropische Regenwälder: keine Massenvermehrung von Schädlingen, kaum Einwanderung fremder Arten

Kritik an These Diversität Stabilität

- Labor-Lebensgemeinschaften: artenreiche gar nicht untersucht

- Insel-Lebensgemeinschaften: Arten-Umwälzungen bedingt durch starke Störungen (Landnutzung; eurasische Arten); Naivität

- Tropische Regenwälder:- diversitätsunabhängige Stabilisierungsmechanismen

- gar nicht so konstant- instabil gegen starke Störungen: nicht resistent, lokale Stabilität, nicht

resilient offenbar unterschiedliche Stabilitätsbegriffe benutzt

-

- Monokulturen:

- stabile natürliche „Monokulturen“ Künstlichkeit, nicht Artenarmut ist Ursache der Instabilität

- für instabil behalten, wenn Schädlingspopulation sich erholt (Konfusion Beschreibung – Bewertung)

- Mathematische Modelle: je höher Diversität (Elementzahl, Verflechtungsgrad, Interaktionsstärke) desto instabiler (lokale Stabilität) (Robert May)

Folge vor allem dieser Kritik: Auffassung setzt sich durch: Gegenteil bisheriger Meinung richtig

Diverse Ökosysteme stabilisieren nicht sich und ihre Umgebung,sondern müssen geschützt werdenHaben sich unter konstanten Bedingungen entwickelt,können sich Instabilität (geringe Resistenz, Resilienz) leisten

Kritik an These: „je artenärmer, desto stabiler“: Modell von R. May: zufällig zusammengesetztes Interaktionsgefüge: unrealistisch in komplizierteren Modellen nicht-zufällige Zusammensetzungen geprüft

z. B.: Gesellschaft teilt sich in Gruppen mit starken internen Beziehungen und schwachen externen

(Folie)

stabiler als ohne Gruppenbildung

Diversität auf höherer Ebene könnte Stabilität steigern

Ergebnis solcher Modelle: wenn Interaktionen realitätsnäher:Immer noch Komplexität Instabilität, aber Wirkung abgeschwächt

2) Mays Modell nahm an: Nahrungsversorgung wird durch Konsumenten beeinflußt Aber oft nicht der Fall

3) Modelle mit Unterscheidung, durch Verlust welcher Arten Diversität verringert wird: Entfernung von Spitze (Prädatoren) Diversität führt zu Instabilität Entfernung von Basis (Pflanzen) Diversität führt zu Stabilität

Experimente in Grünland: Steigerung der Pflanzenarten-Diversität höhere Stabilität der Biomasse-Produktion

Beispiel (McNaughton): New York: Hinzufügen von Dünger (= Störung): - In artenarmen Pflanzenbeständen: Produktivität steigt um 53 % - in artenreichen Pflanzenbeständen: Produktivität steigt um 16 %

Serengeti

Beweidung (= Störung):

- in artenarmer Steppe: Biomasse sinkt um 69 % - in artenreicher Steppe: Biomasse sinkt um 11 %

Ursachen: Z. B. in trockenen Zeiten bestimmte Arten besonders produktiv, in nassen Zeiten andere Arten bei höherer Diversität Gesamt-Produktivität eher ausgeglichen

Regel:

Diverse Gesellschaften: Folge stabiler Umwelt Diverse Gesellschaften: oft sehr resistent Aber wenn Zusammenbruch: keine Rückkehr zu Ausgangszustand (Stabilität nur „lokal“)

(Beispiel Abholzung Regenwald)

Einfache Gesellschaften: Folge dynamischer Umwelt Einfache Gesellschaften: resilient / globale Stabilität Nach Veränderung durch Störung Rückkehr zu Ausgangszustand (Beispiel: Dünenvegetation)

Gesamtergebnis: Früher: These Diversität Stabilität für allgemein richtig gehalten

Generalbegründung für Naturschutz

jetzt: Es gibt Zusammenhang zwischen Diversität und Stabilität in machen Fällen Aber:je nach Stabilitäts-Typ, untersuchter Ökosystem-Eigenschaft, Ökosystem-Typ ... andere Ergebnisse statt Generalbegründung für Naturschutz: Forschung nötig

REDUNDANZ Seit Jahrzehnten Diskussion darüber, ob Zusammenhang zwischen Diversität von ökologischen Systemen und ihrer Stabilität Diskussion seit etwa 20 Jahren differenzierter: nach Beziehungen zwischen Diversität und verschiedenen Variablen gefragt ("Funktionen") Stabilität nur noch eine „Funktion“ von vielen

Forschung in großem Umfang zu solchen funktionalen Aspekten der Diversität

davor, (von Stabilitätsproblem abgesehen) Interesse vor allem: - was sind die Einheiten der Diversität- wie ist Diversität auf Erde verteilt

Seit ca. 15 Jahren auch: Konzentration auf Frage "Redundanz“

Bestimmte Arten oder ein bestimmter Anteil der Arten redundant, d.h.:Verlust ohne Auswirkung auf "Struktur" und "Funktionen" der Systeme

Z. B. Walker 1992: Nicht alle Arten gleichermaßen bedeutend in ihrem Einfluß auf Ökosystemprozesse Vielmehr: 'drivers', die Ökosystemprozesse entscheidend beeinflussen, von 'passengers' unterscheiden

Mehrere oft als Alternativen gedachte Hypothesen

Die wichtigsten Hypothesen:

Nieten-Hypothese (rivet hypothesis):

alle Arten leisten Beitrag zur Ökosystemfunktion, allerdings jede Art nur geringen

Extreme Version der Nietenhypothese:linearer Zusammenhang Artenzahl-Funktion, da jede Abnahme der Artenzahlen die Ökosystemprozesse (gleichermaßen) beeinträchtigt = Linearitäts-Hypothese

(Folie)

Redundante-Arten-Hypothese Minimale Diversität für Funktionieren des Ökosystems notwendig. Über dieser minimalen Diversität aber: die meisten Arten funktional überflüssig Sowohl Redundante Arten-Hypothese als auch Nieten-Hypothese verbunden mit Vorstellung „Grenze der Vereinfachung“Darunter: "Zusammenbruch des Systems“ Redundante-Arten-Hypothese:

anders als in Nieten-Hypothese, gefordert, daß man im Prinzip angeben können müßte, welche Arten funktional entbehrlich

Idiosynkrasie-Hypothese ('idiosynkratic-response-hypothesis'):

Arten funktional sehr verschieden nicht wie in Redundante-Arten-Hypothese Gruppen funktionell gleicher Arten,

(weil sie einander ersetzen können, pro Gruppe im Prinzip nur eine erforderlich) sondern: funktionaler Unterschied zwischen allen Arten betont

Es würde nicht nur darauf ankommen, wie viele Arten verschwinden (Linearitäts-Hypothese) oderob diesseits oder jenseits einer Diversitätsschwelle (Redundante-Arten-Hypothese)

(Idiosykrasie-Hypothese) Wichtig vielmehr: welche Arten verschwinden und in welcher Reihenfolge Denn:entscheidend sind weniger Artenzahlen, sondern spezifische Arteigenschaften und (damit) Ausbildung von bestimmten Interaktionen zwischen Arten Rolle von Arten kann sich je nach Kontext ändern historische Einwanderungsgeschichte einer Region und evolutionäre Geschichte der interagierenden Arten erhält stärkere Bedeutung

Schlüsselarten- Hypothese

Kerngedanke:Nur wenige Arten oder gar nur eine haben wirklich wichtige Auswirkungen auf Ökosystemprozesse und auf die Gesellschaftsstruktur Unterschied zur Redundanz-Hypothese: in dieser üben viele Arten Funktionen aus (oder könnten sie ausüben),doch innerhalb einer funktionellen Gruppe in gleicher Weise. Können einander ersetzen Und: idealerweise alle bis auf eine Art pro Gruppe überflüssig Prinzipiell aber kann jede Art wichtig werden: wenn äquivalente verschwunden

Dagegen Schlüsselarten-Hypothese:Arten bleiben funktional unbedeutend, wenn Schlüsselart weg: nicht Redundanz, sondern Irrelevanz ( Informationstheorie)

ÜBERFLÜSSIGKEIT – SICHERHEIT „Redundanz“ in Informationstheorie nicht nur in Bedeutung "Überflüssigkeit" verwendet: Redundanz kann Mittel zum Schutz gegen Störung sein = "förderliche Redundanz“

Förderliche Redundanz = Bestandteile der Information, die zwar weggelassen werden können, ohne Informationsgehalt zu verkleinern Aber: können dazu dienen, Informationsmenge aufrechtzuerhalten oder wiederherzustellen (z. B. nach Störung) Leere Redundanz eignet sich nicht zur Wiederherstellung des ursprünglichen Informationsinhaltes kein Mittel, Störung zu begegnen

Auf ökologische Fragen angewandt: Redundanz kann unter sich verändernden Umweltbedingungen für bestimmte Funktionen wichtig werden

Art einer funktionellen Gruppe, die unter gegenwärtigen Bedingungen redundant (überflüssig):

Vielleicht einzige Art dieser Gruppe, die unter veränderten Umweltbedingungen überlebensfähig

= Versicherungs-Hypothese (insurance hypothesis):

Versicherungs-Hypothese: Arten, die bestimmten Ökosystemprozeß in gleicher Weise beeinflussen, unterscheiden sich in Reaktion auf Variationen der Umwelt

Hohe Artenzahlen machen bei Variationen der Umwelt bedeutende Änderung der Ökosystemprozesse weniger wahrscheinlich hohe Artenzahlen erhöhen Wahrscheinlichkeit, daß bestimmter Prozeß aufrechterhalten, auch wenn manche Arten verloren gehen

Damit ändert sich Bedeutung der redundanten Arten von überflüssig hin zu Absicherung

differenzieren zwischen der momentanen Rolle und möglicher zukünftiger

Fehlerquelle in Redundanzforschung

Man sprach zunächst meist von „der“ Funktion „des“ Ökosystems Vorstellung, es gebe so etwas wie die Funktion des Systems, in Metaphern veranschaulicht wie:

Ökosysteme gleichen Flugzeug, das nach Verlust gewisser Anzahl seiner Nieten auseinanderbricht

Die Funktion eines Flugzeuges oder Autos kann leicht angegeben werden und von Aktivitäten, die diese zwar auch ausführen, aber nur zufällig (Schallfrequenz ausstrahlen o. ä.), abgegrenzt

Dagegen: Unklar, was mit der Funktion bzw. dem Funktionieren des Ökosystems gemeint sein soll bei Systemen vom Typ der Ökosysteme nicht möglich, die verschiedenen Funktionen in einer Gesamtfunktion zu integrieren

Bei Artefakten sinnvoll Bei Einzelorganismen mit Begriffen Gesundheit und Überleben auch sinnvoll

(aber: „ecosystem health“)

Stand der Forschung experimentelle Forschungen:sehr unterschiedliches Bild Keine der Hypothesen konnte generell bestätigt werden

Zu vermuten:z. T. wegen Heterogenität des Gegenstandsbereiches Unterschiedliche Sachverhalte v. a. in dreierlei Hinsicht:

Es gibt verschiedene „Situationen“ (Ökosysteme, trophische Ebenen...) Es gibt unterschiedliche Funktionen, die von der Diversität beeinflußt werden sollen die Einflußgröße (Artendiversität, genetische Diversität ...) kann unterschiedlich sein