Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat?Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium AusgangspunktZwei Grundformen von Sukzession – Kriterium VerursachungUnterteilung des SukzessionsverlaufsSukzessionstheorie von E. P. Odum

Praktische FolgerungenKlimax (reaction) <20>Sukzession holistisch gedeutet:Kritikpunkte an holistischer DeutungIndividualistische Erklärungen betonen:Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder sind sie historische Veränderungen? <24>Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre (Abstraktion)„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?Abstrahieren von Artbildung: KurzzeitenwicklungSukzession“ im Ökologen-Sprachgebrauch: In der Regel nicht gemeint …

Gemeint mit „Sukzession“:Gleichgewichts-Modell oder Ungleichgewichts-Modell? <29ff>gegen klassische Theorie> Gegen „Richtung steht fest Klimax“ <32>gegen klass Theorie> Gegen behauptete Sukzessionsmechanismen (Egler, facilitation)

gegen klassische Theorie> Mosaikzyklustheoriegegen klassische Theorie Gegen Monoklimax Polyklimax <36>gegen klassische Theorie >Radikale (individualistische) Kritik: Geason (Gams?)Verteidigung klassischer Theorie > Braun-Blanquet: <38>Individualistische Klimaxtheorie <Horn> <45>Historische Zickzackbewegung <48>individualistisch Horn> Prinzip Markoff-ProzesseSukzessionstypen nach Horn <51>Beispiel für vorhersagbare/ nicht-vorhersagbare Sukzession:Feuer-Ökosysteme <57>

Beispiel für Verhinderungsmechanismus Sukzession auf aufgelassenen Wiesen <61>Auf aufgelassenen Weiden <65>Beispiel Flußaue: darf man von Zonation auf Sukzession schließen? <66>Sukzessionstheorie von Tilman <72>

Überblick

Gesellschaften

1) Einleitung2) Muster und Strukturen 3) Funktionsweise

4) Zeitliche Veränderungen 5) Verteilung der Gesellschaften im Raum

Zeitliche Veränderungen

Einleitung

Veränderungen hier nur, sofern sie in der Aufeinanderfolge verschiedener Arten bestehen

Wiederholung

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt (ihre Gesamtheit: Dynamik).

Die Prozesse üben Funktionen aus

Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert ( Funktion ist Stabilität)

Historische Veränderungen sind einmalig / unwiederholbar

Scheint klare Unterscheidung:

- Prozesse, die zur Funktionsweise gehören - Prozesse, die historische Veränderungen sind

„Sukzessionen“ werden von vielen definiert als Prozesse, die zur Funktionsweise gehören

Problem:

Viele andere meinen, daß Sukzessionen (eben die Prozesse, die die angeblich zur Funktionsweise gehören) auch nur historische Veränderungen sind

unter „Sukzessionen“ müssen historische Veränderung mit behandelt werden

Unter „historischen Veränderungen“ dann nur solche, die allgemein nicht „Sukzessionen“ genannt werden (Langzeitprozesse)

2. Sukzessionen

2.1 Einleitung

- Was ist gemeint mit „Sukzession“?

- Zwei Hauptfragen

- Überblick

Was ist gemeint mit „Sukzession“?

Noch einmal:

Nicht Prozesse im allgemeinenSondern:Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft („holistische“ Formulierung)bzw.zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum („individualistische“ Formulierung)

Zwei grundverschiedene Sachverhalte / Betrachtungsweisen:

(1) Solche Prozesse gehören zur Funktionsweise(2) Solche Prozesse sind historische Veränderungen

„Sukzession“ manchmal für (1) und (2) gebraucht: zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum = Sukzession i.w.S.

„Sukzession“ manchmal nur für (1) gebraucht: Artwechselprozesse, die bestimmten Gesellschaftszustand wiederherstellen

Aber: in beiden Fällen doch nicht alle Prozesse des Artwechsels / der Artaufeinanderfolge gemeint

Was wird mit Sukzession normalerweise gemeint?

„Sukzession“ im Ökologen-Sprachgebrauch

In der Regel nicht gemeint:

- Konkrete Veränderungen der Artenzusammensetzung über sehr lange Zeit

Sondern nur in „ökologischer Zeit“

- Veränderungen, die Artbildung einschließen

- Veränderungen, die dem Tages-/Jahresrhythmus geschuldet

- Veränderungen, die nicht im Verschwinden oder Hinzukommen von Arten bestehen (Individuendichte-Änderungen)

- Zyklische Veränderungen (wohl aber gerichtete Veränderungen innerhalb von zyklischen Veränderungen auf höherer Ebene)

Zwei Hauptfragen

1) sind / wie weit sind Sukzessionen vorhersagbar?

2) was sind die Ursachen von Sukzessionen?

Verbindung: Welche Arten von Ursachen führen zu (Nicht-)Prognostizierbarkeit?

Einleitung Sukzessionen

Überblick

1. Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat

2. Grundformen von Sukzessionen

3. Unterteilung des Sukzessionsverlaufs

4. Zwei klassische Theorien (Extrempositionen) entsprechend zwei Hauptfragen: (4a) Holistische Theorie und (4b) individualistische Theorie

5. Zwischenpositionen

6. Beispiele

1. Wie stellt man fest, daß/welcher Artwechsel stattgefunden hat?

- Direkte Beobachtung

- Historische Untersuchungen (Pollenanalyse, Großreste im Moor, Schichtungen wie Ortstein ...)

- Vergleich von Standorten mit (vermutlich) ursprünglich gleichen Umweltfaktoren, aber verschieden langer Besiedlung

Insbesondere Vergleich im Gelände aneinandergrenzender „Zonen“

folie

2. Grundformen von Sukzessionen

Drei Begriffspaare:

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt

Primäre und sekundäre Sukzession

Primäre:

- nach völliger Vernichtung der vorherigen Lebewesen, - nach Neuentstehung besiedlungsfähiger Substrate (Vulkane, Gletscher, Kiesabbau ...)

Sekundäre:

nach störungsbedingter Veränderung der Artenzusammensetzung(Windbruch, Kahlschlag, Beginn von Beweidung, Ende von Beweidung …)

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Aufbau-Abbau

Gestaltungssukzession – Verbrauchssukzession(= formative Sukzession – konsumtive Sukzession)

Im Falle der Gestaltungssukzession entsteht eine (neue) Gesellschaft (entstehen neue Gesellschaften)

Im Falle der Verbrauchssukzession löscht sich die Gesellschaft selber ausSchwerdtfeger Bd. 3, 171)

Beispiel für Gestaltungssukzession: Wiederbewaldung nach Kahlschlag

Beispiel für Verbrauchssukzession: vermodernder Baumstamm

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung

Autogene Sukzession – allogene Sukzession

Autogene: bewirkt von (biotischen) Kräften im System

Allogene: bewirkt von systemexternen Kräften (biotischen und abiotischen)

Meist spielt beides ineinander

Beispiel Verlandung:

Ablagerung von Schlick: allogenBeschleunigung der Schlickablagerung durch Vegetation: autogen

3. Unterteilung des Sukzessionsverlaufs

Bestimmte Zustände im Verlauf der Sukzession: Stadien, Phasen

Beginn mit Pioniergesellschaft

Sukzession hat Endstadium (keine weitere Veränderung)oder nicht

„Klimax“ wird unterschiedlich verwendet:

- Manchmal i.w.S. für dauerhaftes Stadium jeder Art (einschließlich z. B. durch besondere, ungünstige Umweltbedingungen verursachte „Dauergesellschaften“)

- Manchmal i.e.S. nur für durch Gleichgewicht zwischen Arten untereinander sowie Artengemeinschaft und Umwelt (oder Klima und Boden, oder nur Klima) bedingten dauerhaften Zustand

4. Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen (Prognostizierbarkeit und Ursachen)

4.1 Einleitung

Warum es überhaupt eine Kontroverse geben kann, wo sich doch die gegensätzlichen Auffassungen auf kategorial Unterschiedliches beziehen: Typ/Klasse oder konkrete Wirklichkeit

Was (Nicht-)Prognostizierbarkeit in dieser Kontroverse genauer bedeutet

Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben?

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen Teil der Funktionsweise, wird zugeben:

Alle wirklichen Veränderungen sind (genau genommen) unwiederholbar und nicht prognostizierbar

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen historische Veränderungen, wird / sollte zugeben:

Man kann Prognosen machen wie: Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt: nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 Vorwald vom Typ V, nach t3 Klimax-Wald vom Typ K

Prognostizierbarkeit / Nicht-Prognostizierbarkeit beziehen sich auf kategorial Unterschiedliches: konkrete Wirklichkeit und Typ / Klasse

Wie kann es dann überhaupt eine Kontroverse geben?

Wegen Forderung der Wiederholbarkeit: von unwiederholbaren Prozessen muß abstrahiert werden

insbesondere von Artbildung/-austerben absehen

„Sukzession“ (als Teil der Funktionsweise) nur für kurze Zeiten praktisch brauchbarer Begriff

„Sukzession“ auch für reale Prozesse gebraucht, sofern kurzzeitig

Kontroverse geht darum, ob Kurzzeitprozesse mit hinreichender Genauigkeit vorhersagbar zu bestimmtem Zustand führen (in den Grenzen eines bestimmten Typs /Klasse bleiben)

(z. B. nicht nur Wald wird durch Sukzession wiederhergestellt, sondern Melico-Fagetum)

Gemeint mit „Sukzession“:

1) Abstrakt betrachtete (idealisierte) Veränderungen der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft / auf einer Fläche

Müssen zu bestimmtem Typ von Gesellschaft führen oder über bestimmte Typen von Gesellschaften verlaufen Von allen übrigen Veränderungen wird abgesehen

2) Reale Kurzzeit-Veränderungen der Artenzusammensetzung

Nur bei (2) kann gestritten werden, ob / in welchem Grade wiederholbar /vorhersagbar

(1) definitionsgemäß möglicherweise wiederholbar /vorhersagbar

Was ist mit (Nicht-)Prognostizierbarkeit genau gemeint?

Denn: auch bei historischen Veränderungen ist manches prognostizierbar

Welches der beiden Modelle beschreibt Sukzessionen richtig:

Gleichgewichts-Modell oder Ungleichgewichts-Modell?

Gleichgewichts-ModellBeispiele: Gummi, logistisches Populationswachstum

folie

Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung

- Richtung der Veränderung auf Gleichgewicht zu vorhersagbar - Endzustand vorhersagbar (oder zyklisch)

- Verlauf um so besser vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht

Ungleichgewichts-Modell

Beispiele: Rakete im Weltraum; Kugel rollt endlos langen Berghang hinab

Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung

- Richtung der Veränderung hängt von Zufällen ab unvorhersagbar- Endzustand unvorhersagbar

- Verlauf um so schlechter vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht

Position „Sukzession gehört zur Funktionsweise von Gesellschaften“ (darum prognostizierbar)

Zwei Hauptgesichtspunkte:

(1) Vorhersagbarkeit

(2) Ursachen der Sukzession

allgemein;: Autoren nennen, ein paar Definitionen?

Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar

und zwar nach Gleichgewichtsmodell

Das heißt:

Es gibt viele mögliche Anfangsstadien („Pioniergesellschaften“), aber immer weniger Folgestadienund es gibt ein Endstadiumidealerweise für einen großen Bereich von Anfangs- und Folgestadien nur eines

Folie Br-Bl

(Sukzession kann Teil von Zyklus sein: dann können alle Stadien gleichermaßen prognostizierbar sein,aber das hier ausgeklammert)

Wenn viele mögliche Anfangsstadien, dann ist Beschaffenheit des Anfangsstadiums einer bestimmten Sukzession kaum prognostizierbar

je länger Sukzession andauert, desto besser prognostizierbar

Endstadium (im „Normalfall“) sicher prognostizierbar

Denn es gibt nur ein Endstadium, mehrere gleichzeitig mögliche Zwischenstadien, viel gleichzeitig mögliche Anfangsstadien

Prognostizierbarkeit bedeutet:

Es gibt gesetzmäßige Veränderungen mancher Eigenschaften der sich verändernden Gesellschaft / der Arten

Nicht nur der Artenzusammensetzung, sondern z. B. auch

- der Artenzahlen

- der Struktur der Gesellschaft (z. B. Vernetzungsgrad)

- der Funktionsweise der Gesellschaft (z.B. Stabilität, Kreisläufe)

- der energetisch-produktionsökologischen Eigenschaften der Gesellschaft

- der Biologie der Arten (z. B. Lebenszyklen, „Strategien“, Nischenbreite)

Folien Odum-Tabelle

Exkurs: Praktische Folgerungen

Ausgehend von unterschiedlichen energetischen Eigenschaften und Stabilitätseigenschaften früher und später Stadien:

Einteilung der Ökosysteme entsprechend Hauptfunktionen für Nutzung

Zwei Grundfunktionen: Produktion und Protektion

Diese seien sukzessionstheoretisch bestimmten Ökosystem-Typen zuzuordnen:

Frühe Stadien: produktive Ökosysteme

Nicht weil Produktion in frühen höher,Sondern:Atmung niedrig wenig selbst verbraucht nutzbarer Überschuß

Späte Stadien: protektive Ökosysteme

Stabil (in verschiedenem Sinn), Konstanz zum Teil durch eigene Resistenz erzeugt schützen ihre Teile (und Umgebung) vor Störungen

Vorschläge, Ökosysteme der Erde Hauptfunktionen zuzuordnen (differenzierte Landnutzung, 10 % Naturschutz“)

folie

Ursachen

Pioniergesellschaft: Zufall des Erreichens der Fläche, zufällige Eignung des Standorts

Ablösung der Pioniergesellschaft und der folgenden Phasen „facilitation“

Facilitation: die jeweils anwesenden Arten ermöglichen anderen die Ansiedlung

Spezieller: „reaction“ – die Ermöglichung geschieht durch Wechselwirkung mit der Umwelt: diese reagiert auf die Arten und diese wiederum auf die Umwelt

Facilitation ohne reaction:

Beuteart siedelt sich an ermöglicht Räuber die Ansiedlung

Reaction:

Organismen siedeln sich an, die an jeweilige Umwelt angepaßt Organismen ändern Umwelt sind an neue Umwelt nicht angepaßt andere Organismen, die an neue Umwelt angepaßt, siedeln sich an und verdrängen vorhergehende

Arten schaffen also günstige Umweltbedingungen für andere Arten ungünstige Bedingungen für sich, weil sie an Umweltbedingungen vor Veränderung angepaßt sein mußten und die anderen Arten (als Konkurrenten) negative Umweltfaktoren sind

Wenn sich Organismen ansiedeln, die stärker als potentielle Konkurrenten und Umwelt nicht mehr zugunsten anderer verändern, endet Sukzession

Sukzession als zur Funktionsweise gehörig normalerweise holistisch gedeutet

1. Sukzession hat Funktion für die Gesellschaft: stellt sie (wieder) herFrage: ist Prognostizierbarkeit nach Gleichgewichtsmodell nur auf diese Weise denkbar?

2. Sukzessionsgesetze: spätere Stadien immer stärker integriert

Gesellschaft als eine Einheit entwickelt sich

Zwei Deutungsmöglichkeiten:

- „Die Gesellschaft“ ist nicht bestimmtes Stadium, sondern die ganze Entwicklungsreihe

- aus etwas, was bloße Gesellschaft ist, entwickelt sich eine Gemeinschaft

Sukzession (typischerweise) gedacht in Analogie

- zur Entwicklung eines Organismus von Geburt zur Reife- zur Genesung eines Organismus nach Krankheit (Störung)

Verlauf vorhersagbar: führt zu schon bekanntem Zustand auf bekannte Weise

Wenn nicht, dann ist Reifung/Genesung eben aufgehalten worden

"Mit einem Wort, die Strategie der Sukzession als Kurzzeitprozeß ist grundsätzlich dieselbe wie die Strategie der langfristigen Evolution der Biosphäre, nämlich eine verstärkte Beherrschung der physikalischen Umwelt oder eine Homöostase mit ihr, um einen maximalen Schutz von Störungen durch die Umwelt zu erreichen" (E. P. Odum; Hervorhebung L. T.)

Homöostase: charakteristische Eigenschaft von Organismen

Strategie … um …zu: Etwas wird getan, um ein Ziel zu erreichen, um einer Norm zu entsprechen

Langfristige Evolution der Biosphäre: auch diese Prozesse sind keine historischen Veränderungen, sondern gehören zur Funktionsweise der Biosphäre als Ganzer: sie dienen ihr

Bis hier 1. Juli 2009

Wiederholung

Zeitliche VeränderungenHistorische Veränderungen und Prozesse im Rahmen von Funktionsweise

Begriff Sukzession: Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft (holistisch)zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum (individualistisch)

Wie stellt man fest, daß/welcher Artwechsel stattgefunden hat?Grundformen von Sukzessionen:

Kriterium Ausgangspunkt: Primäre / sekundäre SukzessionKriterium Aufbau-Abbau: Gestaltungs- / VerbrauchssukzessionKriterium Verursachung: Autogene Sukzession / allogene Sukzession

Unterteilung des Sukzessionsverlaufs:Stadien/Phasen, Pionierstadium Klimaxstadium (bzw. -gesellschaft)

Wiederholung:

Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen: Prognostizierbarkeit, Ursachen

Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben?Weil Sukzession nicht nur Abstrakt betrachtete Veränderungen der Artenzusammensetzung, sondern auch reale Kurzzeitprozesse

Prognostizierbarkeit: Gleichgewichts-Modell vs. Ungleichgewichts-Modell

Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar nach Gleichgewichtsmodell:

Klassische Sukzessionstheorie nach Odum

Sukzessionsgesetze hinsichtlich Artenzahlen, Struktur der Gesellschaft (z. B. Vernetzungsgrad), Funktionsweise (z.B. Stabilität, Kreisläufe), energetisch-produktionsökologischen Eigenschaften, Biologie der Arten (z. B. Lebenszyklen)

Ursachen: faclitation, reaction

Arten schaffen günstige Umweltbedingungen für andere Arten, ungünstige Bedingungen für sich

Wenn Arten, die Umwelt nicht mehr so verändern, dadaß schlecht für sie und gut für andere, endet Sukzession: Klimax

Holismus: Gesellschaft ist Organismus

Organismus-Analogie:

Entwicklung führt nur im Normalfall zu schon bekanntem Zustand

„Normal“ hat zwei Bedeutungen:

(1) Vorherrschend (2) Der Norm entsprechend

Empirisch: viele Fälle, die nicht den Prognosen entsprechenWenn die meisten Theorie beschreibt nicht Normalfall im Sinne von (1)Wäre sie dann falsch?

Zwei Auswege: - Normal im Sinne von (2)- Theorie beschreibt Idealtyp zu heuristischen Zwecken

Wie geht man im Rahmen der Auffassung „Sukzession gehört zu Funktionsweise“ damit um,daß sehr viel nicht der Theorie entspricht?

Insbesondere: Endstadien entsprechen oft nicht den Vorhersagen

Beispiel Braun-Blanquet:

Bei „Klimax“ muß man von nicht-normalen Bedingungen absehen

z. B. hohes Grundwasser und steiles Relief

Klimax nicht einfach Abstraktion oder Idealtyp, sondern das, was sich unter „normalen“ Bedingungen wirklich einstellt

Unter normalen Bedingungen entwickelt sich Vegetation eines klimatisch einheitlichen Gebietes zu einer bestimmten Klimaxgesellschaft

Unter nicht normalen Bedingungen wird Entwicklung zu Klimax aufgehalten Dauergesellschaft

Sukzession würde weitergehen, wenn nicht normaler Faktor beseitigt

Z. B. Auwald oder SteilhangHier kein Gleichgewicht, sondern Sukzession geht weiter, aber immer wieder unterbrochen (Überschwemmungen, Rutschungen)

Z. B. arktisch-alpine Vegetation: Bodenbildung unterbleibt, Sukzession geht nicht weiter, Dauergesellschaft, aber kein Klimax

Problem: was gibt das Maß? Ist das nicht für Arktis normal?

Sukzession kann über Klimax hinausgehen

Arme Quarzsande Nordwestdeutschlands:Auswaschung extrem stark

nicht „klimatisch bedingte“ Klimax-Gesellschaft (Querco-Carpinetum),sondern„edaphisch“ bedingte Paraklimax-Gesellschaft (Querco-Betuletum)

= Keine Dauergesellschaft, sondern wirkliche Endgesellschaft

Dauergesellschaft: Sukzession würde zu Klimax weitergehen, wenn hemmender Faktor zu wirken aufhört

aber Querco-Betuletum hat (theoretisch) Querco-Carpinetum schon hinter sich

Dauergesellschaft liegt vor Klimax, Paraklimax liegt nach Klimax

Klimaxgesellschaft unveränderlich, weil Gleichgewicht

Tatsächlich verändern sich Klimaxgesellschaften oft:Es gibt nicht mehr viele

Klimax ist „normale“ Entwicklung also nicht mehr im Sinne von „Durchschnitt“, sondern von „der Norm entsprechend“: Natürlichkeit ist Norm

Klimax kann sich verändern – aber nur durch äußere Einflüsse: Regression

Z. B. Beweidung

Folien

Kritik an klassischer Sukzessionstheorie

Behauptungen spekulativ (Drury & Nisbet 1973)

- Beobachtungen nur von frühe Stadien keine über späte oder Klimax (man weiß von kaum einem vermuteten Klimaxstadium,

wie dauerhaft wirklich)

- Behauptungen über Sukzession meist aus beobachteten Zonationen abgeleitet

Aber: oft gezeigt, daß z. B. See-Verlandung nicht durch sukzessionsbedingte Bodenerhöhung, sondern Grundwasserabsenkung

- „Sukzessionsgesetze“ oft widerlegt: Diversität oder Produktivität oft nicht am Ende am höchsten

Folie Odum

Alternative Vorstellungen zur Prognostizierbarkeit/Klimax: Ungleichgewichtsmodell:

Je weiter in die Zukunft, desto schlechter prognostizierbar: desto weniger sind die Faktoren bekannt, die wirken werden

Auf lange Sicht gar keine Prognose mehr möglich

Es gibt keinen Endzustand

Sukzession geht aufgrund von immer unbekannteren Faktoren in eine immer unbekanntere Richtung immer weiter

(oder hört völlig auf: alle Lebewesen tot)

Kritik an behaupteten Sukzessionsmechanismen:

Behauptung „facilitation / reaction“ experimentell prüfbar:

Wenn Arten früher Stadien entfernt, müßte Sukzession langsamer werden

Tatsächlich: oft beschleunigt

Arten bereiten nicht den nachfolgenden den Boden, sondern behindern sie

(inhibition hypothesis)

Alternative Vorstellungen zu Ursachen

Gesamte Sukzession wird von den gleichen Faktoren bestimmt wie nach der klassischen Theorie nur die Pioniergesellschaft:

Die Gesellschaft ist zu jedem Zeitpunkt das, was

- zufällig eingewandert ist- von abiotischen Standortverhältnissen zugelassen wird- von den bereits anwesenden Arten zugelassen wird

Daraus folgt:

Wenn Reservoir für Zuwanderung unbegrenzt(davon kann praktisch ausgegangen werden):immer weiter Veränderung

Kritik an holistischer Deutung

Arten kommen nicht als geschlossene Gruppen (Gesellschaften) an und verdrängen andere Gesellschaften,sondern einzeln

Welche Arten ankommen, ist historisch-zufällig(Beispiel Wiederbewaldung nach Eiszeit)

Arten kommen nicht in bestimmten Kombinationen vor, sondern in kontinuierlich ineinander übergehenden, ständig wechselnden Zusammensetzungen

Also gibt es keine Gemeinschaften, in deren Dienst die Sukzession stehen könnte

Individualistische Auffassung

5. Zwischenpositionen

Offensichtlich: Beobachtungen sprechen teils für die eine, teils für die andere Position

Schwachpunkte der Position (1) (Gleichgewichtstheorie):

- Monoklimax- Klimax überhaupt (Unveränderlichkeit später Stadien)- Holistische Vorstellung von der Gemeinschaft (als Funktionseinheit)

Schwachpunkte der Position (2) (Ungleichgewichtstheorie):

- es gibt sehr dauerhafte Phasen- facilitation/reaction kommt wirklich vor

Individualistische Auffassung weniger Schwachpunkt, vielmehr: Versuche, Zwischenposition einzunehmen, kommen meist ohne Begriff der Gesellschaft aus

Einige Zwischenpositionen: Auffassungen, die Elemente von (1) und (2) kombinieren

- Auffassungen, die Klimaxgedanken nicht aufgeben, aber Monoklimax ablehnen: Polyklimax, climax pattern

- Auffassungen, die Vorstellung von Unveränderlichkeit/Gleichgewicht aufgeben, aber sie auf höherer Ebene beibehalten: gap dynamics, Mosaikzyklus

- Auffassungen, die individualistisch zeigen, daß es dauerhafte Gleichgewichtszustände geben kann

- Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie zulassen

Gegen Monoklimax, aber Klimaxgedanke wird beibehalten

In einem Gebiet gibt es mehrere KlimaxgesellschaftenDenn:Nicht nur Großklima, sondern auch einige andere Faktoren sind von der Vegetation unbeeinflußbar:

- auf grundwassernahen und grundwasserferne Böden- an Süd- und Nordhang (…) dauerhaft unterschiedliche Schlußgesellschaften

Polyklimax (Tansley)

Alle Umweltfaktoren haben Einfluß darauf, welche Schlußgesellschaft sich einstellt nicht nur mehrere Klimaxgesellschaften in einem Gebiet, sondern eine beliebige Anzahl (Kontinuum) verschiedener Klimaxgesellschaften

Climax pattern (Whittaker)

Kritik an Klimax-Behauptung im allgemeinen:

Mosaikzyklustheorie(ähnlich: gap dynamics)

folie

Es gibt eine Sukzession zu einem dauerhaften Zustand als primäre Sukzession

oder als sekundäre nach sehr schwerer Störung (Diasporen der Gesellschaft weitgehend verschwunden)

Aber:dauerhafter Zustand nicht statisch,sondern dynamisches, aber sehr regelmäßiges (prognostizierbares) zyklisches Geschehen

Oder (räumlich betrachtet):Statik auf regionaler, Dynamik auf lokaler Ebene

Individualistisch gezeigt, daß es dauerhafte Gleichgewichtszustände geben kann

Prognose auf Basis von Markoff-Ketten

Ausgangspunkt: es gibt feststehende Austauschwahrscheinlichkeiten zwischen Arten

Beispiel Wald NordamerikaAnnahme: Arten, die unter einem erwachsenen Exemplar einer Art wachsen, werden dieses ersetzen (z. B. im Verhältnis ihrer Häufigkeit)

Folie Birke Buche (Horn)

Ergebnisse stimmen gut mit realem sehr altem Wald überein

Stationärer Zustand unabhängig von Ausgangszusammensetzung: „unhistorisch“

Stationärer Zustand ergibt sich nur unter Voraussetzung:Es steht fest, welche Arten zuwandern können (begrenztes Reservoir)

Andere Voraussetzungen andere Ergebnisse:

- Unbegrenzte Zuwandermöglichkeiten

Veränderung offen

- Jede anwesende Art bestimmt mehrere mögliche Nachfolger, Unter diesen nicht mehr schon vorgekommene Arten

zunehmend unvorhersagbar

Folie

(weitere Möglichkeit: Veränderung der Austauschwahrscheinlichkeiten im Laufe der Sukzession)

Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie zulassen

(1) Sukzessionstypen nach Horn - Störungstyp - obligatorische Sukzessionen - Konkurrenzhierarchietyp

Störungstyp

Sukzession unter häufigen, stellenweise auftretenden Störungen

Störung Lücken

Alle Arten treten (häufig) als Keimlinge („gleichberechtigt“) in Konkurrenz

Die „an sich“ stärkeren setzen sich durch (kein Inhibitions-Mechanismus)

Rasche Sukzession

Aufeinanderfolge der Arten entspricht (tendenziell) ihrer Konkurrenzkraft: die stärksten am Ende

gesetzmäßige, prognostizierbare Aufeinanderfolge

Wenn begrenztes Artenreservoir: GleichgewichtsmodellWenn unbegrenztes Reservoir: Ungleichgewichtsmodell

Obligatorische Sukzession

Wichtig reaction-Mechanismus

- Erzeugung von Humus- Vegetationsbedingte Austrocknung des Standorts (stärkerer Wasserverbrauch der Bäume, Interzeption, Verlandung durch Bodenerhöhung)- Beschattung- Nitratfixierung- etc.

Nach Horn sehr selten(wo solche endogenen Ursachen vermutet, exogene nachgewiesen: Verlandung.Und: Baumwachstum auf frischen Moränen)

Konkurrenzhierarchie-Typ

Keine Störung

Wenn Erstansiedler sich etabliert hat, kann er sich lange halten

Sieg der Starken wird lange hinausgezögert

Unter Umständen so lange, daß durch Groß-Störung Sukzession auf Null zurückgeworfen

Vgl. „Gründerkontrolle“

in patch-dynamics-Theorien

Störungstyp:

vorhersagbar gemäß Konkurrenzkraft der Arten; Ausgangszusammensetzung wird „gelöscht“

Typ obligatorische Sukzessionen:

vorhersagbar, wenn Umweltansprüche der Arten und ihre Fähigkeit, Standort zu ändern, bekannt sind

Konkurrenzhierarchietyp:

Ablauf von zufälligen Ereignissen bestimmt; Ausgangszusammensetzung wird nicht gelöscht: „historisch“

Störungstyp: zahlreiche zufällige kleine Störungen

Vorhersagbarkeit dagegen Konkurrenzhierarchie-Typ: wenige in ihrer Wirkung genau beschreibbare (nicht-zufällige) Großereignisse geben Sukzession zufällige Richtung keine Vorhersagbarkeit

(2) Sukzessionstheorie von Tilman

Theorie kommt ohne Begriff der Gesellschaft aus: individualistisch

Zentraler Begriff: trade offs

In jedem Habitat spezielle Kombination von Umweltzwängen (environmental constraints)Meist nur wenige (zwei) besonders wichtige

Z. B. Stickstoffmangel – Wasserknappheit

Wenn Organismus fähig, mit bestimmtem Umweltzwang fertig zu werden, muß er dafür Preis zahlen:unfähig, mit anderem fertig zu werden

Sukzession im Prinzip deshalb, - weil keine Art für alle Umweltzwänge gleichermaßen geeignet - am Anfang andere Umweltzwänge als später

unterschiedliche Typen von Sukzession erklären sich aus verschiedenen Kombinationen von Haupt-Umweltzwängen

Kolonisations-Nahrungskonkurrenz-Typ

Nährstoffarmer Standort

Störung anwesende Arten vernichtet Arten mit guter Ausbreitungsfähigkeit zuerst daHaben zwangläufig geringere Konkurrenzfähigkeit unter nährstoffarmen Bedingungen

(„haben alles in Ausbreitungsfähigkeit investiert, nicht in Wurzeln“)

Später Arten, die die wenigen Nährstoffe besser nutzen können Verdrängung der Erstankömmlinge

Sukzession ist zu Ende, wenn die besten „Nahrungskonkurrenten“ alle versammelt

folie

Es gibt Schlußgesellschaft (bei begrenztem Artenreservoir)

Es gibt keine facilitation: die Erstankömmlinge ermöglichen/ erleichtern nicht den späteren die Ansiedlung

Die Sukzession ist prognostizierbar, wenn Ausbreitungseigenschaften und Konkurrenzkraft bekannt

Wenn guter Nahrungskonkurrent zuerst ankommt(dafür kann ggf. Wahrscheinlichkeit angegeben werden)

Keine Sukzession: völlige Inhibition

Kolonisations-Lichtkonkurrenz-Typ

Fruchtbarer Standort Pflanzen wachsen gut Lichtkonkurrenz

Störung gute Lichtkonkurrenten verschwinden

Arten mit guter Ausbreitungsfähigkeit, aber darum zwangsläufig schlechte Lichtkonkurrenten, siedeln sich zuerst an

Dann von guten Lichtkonkurrenten verdrängt

Nahrungs-Licht-Typ

Anfangs Standort nährstoffarm: anspruchslose Pflanzen, niedrigwüchsig

Nährstoffanreicherung durch Pflanzen (Humusbildung, Stickstoffanreicherung durch Leguminosen, Staubablagerung)

Mit Nährstoffanreicherung nimmt Biomasse zuLichtkonkurrenz wird wichtiger: hochwüchsige Pflanzen Gute Lichtkonkurrenten verdrängen Arten, die unter schlechten Nährstoffverhältnissen überlegen

Es gibt facilitation (reaction-Mechanismus)

Kolonisations-Herbivorie-Typ

Widerstandsfähigkeit gegen Herbivore nicht zugleich mit guter Kolonisationsfähigkeit wahrscheinlich

In starker Herbivorie ausgesetzem Habitat: herbvivorie-resistente Pflanzen

Störung Herbivorieresistente verschwinden

gute Kolonisatoren kommen zuerst verdrängt durch später ankommende Herbivorieresistente

Keine facilitation

Bis hier 8.7.2009 (nächste beiden Stunden fallen aus)

6. Beispiele

Beispiel für vorhersagbare und für nicht-vorhersagbare Sukzession

Feuer-Ökosysteme: zyklische Sukzessionen

Zyklisch: Sukzession beginnt aus inneren Ursachen

immer wieder von vorn

Ein Mechanismus: Nach Brand nimmt Entflammbarkeit mit Anhäufung toten organischen Materials zu

Bei gleich viel totem organischen Material:

- Entflammbarkeit hoch bei Trockenheit- Entflammbarkeit niedrig bei Feuchtigkeit

Folie

Zustand, in dem Brand nahezu sicher, wird in trockenem Klima immer erreicht

Zeit abhängig vom Nachwachsen brennbaren Materials: relativ gut vorhersagbar

In feuchtem Klima wird Zustand, in dem Brand möglich, nur bei außergewöhnlicher Witterung erreicht

Sukzession nach Brand bis zu nächstem Brand in trockenem Klima vorhersagbar

Setzt zu bestimmter Zeit ein und läuft bis zu Anhäufung bestimmter Menge brennbaren Materials

Sukzession in feuchtem Klima nicht vorhersagbarBeginnt und endet, wenn zufällig trockenes Wetter mit hinreichend viel brennbaren Materials zusammenfällt

Für möglich gehalten, daß Arten regelmäßige Sukzession aktiv bewirken:Auf Verhalten selektiert, das Brand in Gang setzt

Manche Pflanzen können nur in frühen /mittleren Sukzessionsstadien existieren

Ohne Brand (Brandbekämpfung!) von anderen Arten erdrückt

Diese Pflanzen produzieren viele trockene Äste und ätherische Öle

(„Chamise“ im kalifornischen Chaparall)

Beispiel für Verhinderungsmechanismus

Sukzession auf aufgelassenen Wiesen

Wiesen: keine Gehölze

Sukzession beginnt nicht mit „Störung“ (Schnitt), sondern mit dessen Aufhören ( Begriff Störung!)

Grasmassen im Winter zu Boden gedrückt, verfilzen lichtundurchlässig, mechanisch undurchlässig Änderung des Bestandesklimas;

dies aber nicht Folge von Artenwandel („reaction“), sondern eines speziellen Ereignisses

Gräser und Wiesenkräuter ( i.d.R. ausdauernd) können Filz durchstoßen

Gehölze nur als Keimlinge zu schwach (zudem Lichtmangel)

Änderung der Artenzusammensetzung (Sukzession), denn

- Vorteil, Schnitt zu ertragen, fällt weg- Vorteil der Hochwüchsigkeit allein wichtig- Nutzer von zeitlichen Nischen haben keine Chance mehr

- Auch für schattenertragende Pflanzen zu dunkel

Die je nach Standort hochwüchsigsten Arten setzen sich durch

Auf nassen Wiesen (besonders häufig aufgelassen wegen N-Mangel bei stagnierender Nässe, und weil schwer bearbeitbar): Schilf, Seggen (Carex nigra, C. paniculata …), Filipendula ulmaria u.a.

Niedrige und lichtbedürftige Arten verschwinden

Artenverarmung (statt Zunahme!) Stabilisierung durch Dominanzeffekt (Inhibition)

Jahrzehntelang oft fast keine Veränderung der Artenkombination

Gehölze oft erst vom Rand her:

- ausläuferbildende Arten (Prunus spinosa, Populus tremula)

- Gehölze mit niedergebogenen Ästen (Salix aurita, S. cinerea)

folie

Auf aufgelassenen Weiden

Gehölze als Weideunkraut vorhanden (auf Extensivweiden)

Ausläuferbildende Gehölze breiten sich aus

In diesen keimen Gehölze, die sich generativ vermehren müssen (z. B. Crataegus monogyna, die meisten Waldbäume)

Nach wenigen Jahrzehnten geschlossenes Gehölz möglich

Falls Weidedruck nicht sehr hoch: Beweidung allein verhindert Sukzession nicht, da Tiere manche Gehölzarten stehen lassen

Beispiel Flußaue: darf man von Zonation auf Sukzession schließen?

Folie Ellenberg S. 355

Führt Sukzession von Annuellenflur über … zu Hartholzaue? (oder gar zur zonalen Vegetation?)oderentstehen die Stufen gleichzeitig?

Nach Hochwasser Fluß tief eingegrabenNiveau neuer Kiesbank entspricht Weidenwald

Folgt dann Annuellenflur Kriechrasen Röhricht Weidengebüsch Weidenwald?Oder sofort Weidenwald?

Unterscheiden: - kommt solche Sukzession überhaupt vor?- Sind die realen Vegetationsbestände überwiegend so entstanden?

Beginn meist mit AnnuellenAberVermeintliche Zwischenstadien (Flutrasen, Röhricht ...) fehlen

Gehölzarten der Weidenwälder können sofort mit Annuellen keimenSukzession in Wirklichkeit nur Sequenz

des Sichtbarwerdens

Grauerlenwald (Stufe der Weichholzaue)bereits nach 30 Jahren auf vorher vegetationsfreiem Boden

Wenn nicht durch Hochwasser unterbrochen: Sukzession von Annuellenflur sofort zu Vegetation entsprechender Stufe Oder Sukzession besteht nur im Verschwinden der Annuellen, gleichzeitig gekeimte Gehölze bleiben übrigOder von Anfang an nur Gehölze

Sukzessionsmechanismen in Aue:

Niedere Stufen:

Keine Bodenerhöhung durch vegetationsbegünstige Schlickablagerung etc.D. h. keine autogene Sukzession

Niveau wird allein durch Fluß geschaffen (Eintiefung, Aufschüttung)

Höhere Stufen:

Fluß schüttet Boden fast nie bis zu Hartholzstufe auf: Fließgeschwindigkeit/Transportfähigkeit zu gering Bodenerhöhung ab Weichholzaue durch Mitwirkung der Pflanzen D. h. auto-allogene Sukzession, „reaction“

Arten der Hartholzaue vertragen weniger Überflutung

Diese Bedingung von Arten der Weichholzaue geschaffen, diese dann verdrängt

Hier entspricht Sukzession der Zonation

Reale Hartholzauen in Mitteleuropa aber überwiegend nicht so entstanden

sondern durch Grundwasserabsenkung sofort aus tieferen Stufen

(Tiefere Stufen weniger Ablagerungen: Hartholzaue trockener als durch Sukzession entstandene)

Sukzession zur zonalen Vegetation (Klimax, z. B. Buchenwald) findet nicht statt

Hartholzaue im Einflußbereich der Überschwemmungen

Bodenerhöhung hört auf, wenn keine Überflutung mehr

Dabei bleiben Wurzeln um Einflußbereich des Flusses: Grundwasser

Klimax in (ehemaliger) Aue nur durch Eintiefung

Reste:

Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder sind sie historische Veränderungen?

Sukzessionen hier verstanden als: alles beobachtbare Aufeinanderfolgen von Arten

2 Extrempositionen:- Alle Sukzessionen sind Teil der Funktionsweise (weil Natur im Gleichgewicht)- alle Sukzessionen sind historische Veränderungen

Mögliche Zwischenposition: Sukzessionen definitionsgemäß nur solche Prozesse, die Teil der FunktionsweiseAlles andere sind historische Veränderungen

Frage: wenn aber streng genommen nur historische Veränderungen – was ist dann der Sinn von „Sukzession“ als Teil der Funktionsweise?

<<Vorhersagbarkeit daran gebunden>>

Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre:

Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt, stellt sich nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 Vorwald vom Typ V, nach t3 Klimax-Wald vom Typ K ein

Sukzession ist Abstraktion (von historischer Veränderung),Prozeß kann dann als wiederholbar beschrieben werden

Wenn aber streng genommen kein Prozeß wiederholbar?

Er muß in den Grenzen eines Typs / einer Klasse bleiben:Gebüsch vom Typ G

Historische Veränderung wäre dann nur, wenn Typ nie wieder kommt

„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?

Aus „Wiederholbarkeit bedeutet: Sukzession muß in den Grenzen eines Typs / einer Klasse bleiben“ folgt:Kritik wie „Es gibt gar keine Klimaxgesellschaft, denn die Lebensgemeinschaft/Vegetation ändert sich genau genommen doch ständig“ so richtig wie falsch:Alles Reale ändert sich ständig„… climax vegetation is an abstract ideal that is, in fact, seldom reached“ (Krebs 2001, S. 424)Falsch:Wenn man meint, das Ideal sei erreicht, wenn sich gar nichts mehr ändert, dann ist es nie erreichtAber wenn sagt: ein bestimmter derfinierter Zustand ändert isch nicht mehr, Dann ist es in beliebig vielen Fällen erreicht:„Kliamx ist Wald“„Klimax ist eine Pflanzengesellschaft“- Sofern die Zeit nicht zu lang gewählt wirdOder auch nicht:„Klimax ist die xy-Variante eines Labkraut-Heinbuchenwaldes“Aber auch die kann als erreicht gelten, wenn die Zeit entsprechend kurz gewählt wird.