AnorganischerElektronendonator(z. B. H2)

H2O

Atm

ungs

kettee-

Oxi

datio

n

2 H+

e-

ATP

NADH2

CO2

NADH2

Triosen

Calvin-Zyklus

Aerober chemolithoautotropher StoffwechselÜberblick I

2 H+ + O2

H+

H+

AnorganischerElektronendonator(z. B. NH4

+, H2S, Fe2+)

O2

H2O

Atm

ungs

kettee-

Oxi

datio

n

NO3-, SO4

2-, Fe3+

e-

ATP

NADH2

CO2

NADH2

Triosen

Calvin-Zyklus

Aerober chemolithoautotropher StoffwechselÜberblick II

e-

Rückläufiger Elektronentransport,Energieabhängige Produktion von NADH2

H+

H+

Aerobe chemolithoautotrophe: Knallgasbakterien

Die meisten Organismen haben membrangebundene Hydrogenasen (MBH)Ralstonia eutropha hat lösliche, NAD-reduzierende + MBHNocardia opaca hat nur lösliche, NAD-reduzierende

Organismen: Fähigkleit weit verbreitet, Gram-neg., Gram-Pos., Archaea

Organismen: Pseudomonas, Paracoccus, Xanthobacter, Nocardia,Bacillus, Mycobakterienmeisten sind fakultativ chemolithoautotroph

Reaktion: H2 + 0,5 O2 2 H2O ��Go‘ = -273 kJ/Reaktion

Aktivierung des Wasserstoffs: H2 2H+ + 2e-

Enzym: Hydrogenase, Nickel-haltig

Der Stoffwechsel von Ralstonia eutropha

Aerobe chemolithoautotrophe: Carboxydotrophe

Aktivierung von Kohlenmonoxid: CO-Dehydrogenase (Molybdän-haltig)

CO-insensitive Atmungskette

Organismen: Pseudomonas carboxydovorans, Bacillus schlegelii,Streptomyces thermoautotrophicus

Reaktion: CO + H2O CO2 + 2 H+ + 2 e-

Vorkommen: Boden, Sediment, Köhlermeilerhäufig auch Knallgasreaktionfakultativ chemolithoautotroph

Aerobe chemolithoautotrophe: Nitrifizierer

Aber: die Gesamtreaktion besteht aus 2 Teilreaktionen, die vonzwei unterschiedlichen physiologischen Gruppen katalysiertwerden

Gesamtreaktion: NH4+ + 2 O2 NO3

- + 2 H+ + H2O

Ammoniumoxidierer: NH4+ + 1,5 O2 NO2

- + 2 H+ + H2ONitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira

Nitritoxidierer: NO2- + 0,5 O2 NO3

-

Nitrobacter, Nitrococcus

Schlüsselenzym: Ammonium-MonooxygenaseEinbau von Sauerstoff in das Substrat!BiochemieBiotechnologie

Membranstapel, die die Zelle durchspannen:Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase

Nitrosococcus oceani

Membranstapel, die als polare Kappe angeordnet sind:Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase

Nitrobacter winogradskyi

Nitrifizierer:

Obligat chemolithoautotroph

Ausgeprägte intracytoplas-matische Membransysteme

Langsames Wachstum,schlechte Erträge

NADNADH + H+

O2

H2O

NO3-

NO2-

e-

e-

Weit verbreitet in Boden und Wasser

Nitrifizierer:

Salpeterbildung

Napoleons Siegesgärten

Nitrifikation in Böden unerwünscht (Auswaschung von Nitrat)

Nitrifikation führt zur Ansäuerung (Zerstörung von Gebäuden:)

Aerobe chemolithoautotrophe: Schwefeloxidierer

Substrate: H2S, S, S2O32-

Umsatz-gleichungen

S + H2O + 1,5 O2 SO42- + 2 H+

S2O3 + H2O + 2 O2 2 SO42- + 2 H+

H2S + 0,5 O2 S + H2OIntermediäreBildungvon Schwefel

Bildung von Schwefelsäure: Ansäuerung der Umgebung!

H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+

Ein riesiger Schwefeloxidierer: Thioploca

Schwefel Breite der Zellen: 40 - 50 um!

Filamentöse Schwefeloxidierer:Thiothrix Heiße Quelle mit einer Matte von Thiothrix

Nicht-filamentöse Schwefeloxidierer:Thiobacillus neapolitanus

Carboxysomen: Orte der CO2-Fixierung (Calvin-Zyklus)

Nicht-filamentöse Schwefeloxidierer:Achromatium

Schwefel Calciumcarbonat

Filamentöse Schwefeloxidierer: Beggiatoa

Schwefel

Matten von Beggiatoa

Mit dem Auge sichtbar (weiß = Schwefel)

Chemolithotrophs need to live at interface

Aerobe chemolithoautotrophe: Eisenoxidation

Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans (saure Abwässer)Gallionella ferruginea, Sphaerotilus natans (Grenzflächen anaerob/aerob)

Gesamtreaktion: Fe2+ Fe3+ (unlöslich)

Photosynthese

Allgemeine Gleichung: CO2 + 2 H2A <CH2O> + H2O + 2Ah . ��

h . ��

ATP

e--Donator

NADH

PS

CO2

Zellsub-stanz

Variationen eines Themas:1. Elektronendonator2. Photosystem3. CO2-Fixierung4. Kohlenstoffquelle

Photosynthese

Allgemeine Gleichung: CO2 + 2 H2A <CH2O> + H2O + 2Ah . ��

h . ��

ATP

e--Donator

NADH

PS

CO2

Zellsub-stanz

Pflanzen, Cyanobakterien: CO2 + 2 H2O <CH2O> + H2O + O2h . ��

Anaerobe Bakterien: CO2 + 2 H2S <CH2O> + H2O + 2 Sh . ��

Unterschiede aerobe/anaerobe Photosynthese

Pflanzen/Cyanobakterien

AnaerobeBakterien

notwendigeGasatmosphäre

Elektronendonator

Anzahl derPhotoreaktionen

Kohlenstoffquelle

aerob anaerob

H2OSauerstoffproduktion

H2S, S, org. Verb.Keine O2-Produktion

2 1

CO2 CO2, org. Verb.

Cyanobakterien

oxygene Photosynthese - (wie bei Pflanzen)

aquatische Habitate - Anpassung auch anhohe Temperaturen

einige leben in Symbiosen

morphoplogisch heterogene GruppeEinzeller -> Filamente1 μμm - 60 μm Durchmesser

Produktion von Neurotoxinen (Algenblüten)

Cyanobakterien:HeterozystenZelluläre Differenzierung

- Gasvesikel- Heterozysten als Orte der N2-Fixierung- Schutz der O2-labilen Nitrogenase

Rhodospirillaceae Chromatiaceae Chlorobiaceae Chloroflexaceae Heliobakterien(schwefelfreiePurpurbakterien)

(Schwefelpurpur-bakterien)

(Grüne Schwefel-bakterien)

(Grüne gleitendeBakterien)

Standort BodenorganismenBakterien-chlorophyll a oder b a oder b a und c,d,e a und c,d,e g

Absorptions-maxima

a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 c,d,e: 715 - 760 g: 788, 670

Färbung purpur-braun purpur, rot grün-braun grün-braun grün-braunElektronen-donator

keine red. Schwefel-verbindung

red. Schwefel-verbindung

red. Schwefel-verbindung

keine red. Schwefel-verbindung

keine red. Schwefel-verbindung

H2 H2 H2 H2 ?org. Verbindungen org. Verbindungen _ org. Verbindungen org. Verbindungen

Schwefel-ablagerung

_ innen außen _ _

Kohlenstoff-quelle CO2 CO2 CO2 CO2

obligat photo-heterotroph

Wachstum aerobim Dunkeln +

-(Thiocapsa roseopersicina

wächst microaerophil)

_+

_

Vermehrung Zweiteilung,Knospung

(Rhodomicrobiumvannielii)

ZweiteilungZweiteilung,Dreiteilung

(Pelodyction)Zweiteilung

Photosynthese-Apparat Thylakoide oder

Vesikel VesikelChlorobium-

Vesikel(Chlorosom)

Chlorobium-Vesikel

(Chlorosom)nicht bekannt

CO2-Assimilation Calvin Calvin reduktiver TCC Hydroxypropionat-Weg -

Purpurbakterien Grüne Bakterien

-----------------------------------Wasserorganismen-------------------------------------------

Phototrophe BakterienPhototrophe Purpurbakterien:

anoxygene Photosynthese -> keine O2-Bildungmanche fakultativ aerob (dann keine Photosynthese)Bakteriochlorophylle und CarotinoideIntracytoplasmatische Membransysteme

Carotenoid-freie Mutante BCla ist blau!

Phototrophe BakterienPurpur-Schwefelbakterien: H2S als Elektronendonor

S-Tropfen in PeriplasmaOxidation zu SO4

2-

Chromatium, Thiospirillum

Schwefelfreie Purpurbakterienbakterien:Rhodobacter, RhodospirillumH2S als Elektronendonor (niedrigere Konz.)Fermentation, anaerobe/aerobe Atmungphotoheterotroph, metabolisch versatil

Rot: Thiopedia roseopersiciniaTiefenprofil aus 7 m Wassertiefe

Chromatium und Thiocystis

Morphologie der Rhodospirillaceae

Rhodospirillaceae = Schwefelfreie Purpurbakterien

Phaeospirillum fulvum Rhodospeudomonas acidophila

Rhodobacter shpaeroides

Rhodopilaglobiformis

Rhodocycluspurpureus

Rhodomicrobium vannielii

Morphologie der Chromatiacea

Chromatium okenii Thiospirillum jenense Thiocapsa

Thiopedia rosea Thiopedia rosea Ectothiorhodospira mobilis

Chromatiacea = Schwefelpurpurbakterien

Rhodospirillaceae:Ectothiorhodospira mobilis

Thylakoide

Chromatiaceae:Allochromatium vinosum

Vesikel

Membransysteme in Purpurbakterien

Rhodobacter capsulatus

PHB

Vesikel Thylakoide

ZyklischerElektronentransportin Purpurbakterien

Anoxygene Photosynthese

Rhodospirillaceae Chromatiaceae Chlorobiaceae Chloroflexaceae Heliobakterien(schwefelfreiePurpurbakterien)

(Schwefelpurpur-bakterien)

(Grüne Schwefel-bakterien)

(Grüne gleitendeBakterien)

Standort BodenorganismenBakterien-chlorophyll a oder b a oder b a und c,d,e a und c,d,e g

Absorptions-maxima

a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 c,d,e: 715 - 760 g: 788, 670

Färbung purpur-braun purpur, rot grün-braun grün-braun grün-braunElektronen-donator

keine red. Schwefel-verbindung

red. Schwefel-verbindung

red. Schwefel-verbindung

keine red. Schwefel-verbindung

keine red. Schwefel-verbindung

H2 H2 H2 H2 ?org. Verbindungen org. Verbindungen _ org. Verbindungen org. Verbindungen

Schwefel-ablagerung

_ innen außen _ _

Kohlenstoff-quelle CO2 CO2 CO2 CO2

obligat photo-heterotroph

Wachstum aerobim Dunkeln +

-(Thiocapsa roseopersicina

wächst microaerophil)

_+

_

Vermehrung Zweiteilung,Knospung

(Rhodomicrobiumvannielii)

ZweiteilungZweiteilung,Dreiteilung

(Pelodyction)Zweiteilung

Photosynthese-Apparat Thylakoide oder

Vesikel VesikelChlorobium-

Vesikel(Chlorosom)

Chlorobium-Vesikel

(Chlorosom)nicht bekannt

CO2-Assimilation Calvin Calvin reduktiver TCC Hydroxypropionat-Weg -

Purpurbakterien Grüne Bakterien

-----------------------------------Wasserorganismen-------------------------------------------

Farben der Chlorobiaceae

Chlorobium tepidum

Bacteriochlorophyll c

Grüne Carotinoide

Chlorobiumphaeobacteroides

Bacteriochlorophyll e

Braunes Carotinoid (Isorenieratene)

Morphologie der Chlorobiaceae

Chlorobium limicola

Chlorobiaceae = Grüne Schwefelbakterien

Pelodytionclathratiforme

Grüne SchwefelbakterienChlorobium

obligat anaerob/phototroph

anoxische aquatische Habitate (H2S)tiefer als andere Photosynthetiker

S0-Ablagerung ausserhalb der Zelle

Chlorosomen als Orte deranoxygenen Photosynthese

Konsortien (symbiontischeAssoziationen)

Morphologie der Chlorobiaceae

Chlorobiumtepidum

Chlorosom (Ort derPhotosynthese

Modell eines Chlorosoms

Basisplatte

Vergleich der Photosystemeanaerober Bakterien

Verbreitung: Chlorobiaceae, einige thermophile, autotrophe Bakterien (Hydrogeno-bacter thermophilus) und einige Sulfatreduzenten (Desulfobacter hydrogenophilus )

Der reduktive TCC

Verbreitung: Chloroflexus, einige autotrophe archaea.

Der Hydroxypropionat-Weg

Ökologie photosyntheser Organismen Anreicherung anaerober photosynthetischerBakterien

Winogradsky-Säulen