A N N A L E S HISTORICO-NATURALES MUSEI N A T I O N A L I S H U N G A R I C I Tomus 54. PARS ZOOLOGICA 1962.

Allometrische Untersuchungen an den Schädeln von Rotwild in Ungarn

Von J . S Z U N Y O G H Y , Budapest, und G Y . T U S N Á D I , Keszthely

Die Schädeln des in Ungarn lebenden Botwildes waren unlängst Gegenstand eingehender morphologischer und kraniometrischer Untersuchungen (10). Im Laufe dieser Untersuchungen kam die Ermittlung des Wachstums und der Wachstums-geschwindigkeit der den Schädel bildenden Knochen in den verschiedenen Alters-stufen in den Vordergrund. Es bestätigte sich, dass das Wachstum einiger Knochen bzw. einiger Masse entlang rascht aufhört. Anderseits gibt es jedoch Masse entlang welcher das Wachstum auch in höheren Altersstufen anhält. Der Schädel kann also bei weitem nicht als konstant und unveränderlich angesehen werden. Diese Feststellungen gaben uns die Anregung deren leichtere und genauere Bewert-barkeit auch mittels allometrischer Untersuchungen zu studieren. Unser Unter-suchungsmaterial war ziemlich bedeutend, da uns die Schädeln von 102 § (aus Gemenc) und 74 cf (von den verschiedensten Gegenden Ungarns) aus den ver-schiedensten Altersgruppen zur Verfügung standen. Das Untersuchungsmaterial ist im Besitz des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums in Budapest. Folgende Schädelmasse wurden dem Studium unterzogen: 1. Grösste Schädellänge (Mitte des Occipitalkammes-Spitze der Zwischenkiefer), 2. Gesichtslänge (Crista galli — Spitze der Zwischenkiefer), 3. Hirnschädellänge (Crista galli — Vorderrand des For. magnum), 4. Schnauzenlänge (Vorderrand der Orbita — Spitze der Zwi-schenkiefer), 5. Schnauzenlänge vor Zahnreihe (Vorderrand des P 2 — Spitze der Zwischenkiefer), 6. Grösste Stirnbreite (das Maximalmass zwischen den hinteren Bändern der Orbita), 7. Hirnschädelbreite (Grösste Breite zwischen den Suturae squamoso— parietales), 8. Gesichtshöhe (das Minimalmass in der Sagittal-cbenc vom hinteren Endepunkt der Gaumensutur), 9. Länge des Unterkiefers (vom Hinterrand des Condylus bis zum hinteren Alveolen rand des 1,).

Untersuehungsmethode

Die Bearbeitung des Untersuchungsmaterials erfolgte mittels der allometri-schen Methode. Diese Methode t r i t t in unseren Tagen auch in der Zoologie immer mehr in der Vordergrund, da sie einerseits vorzüglich geeignet ist ein verlässliches dynamisches Bild über die im postembrionalen Alter erfolgenden morphologischen Änderungen zu geben, andererseits die allergenauesten Charakterisierungen der Masse der verschiedenen Arten und Geschlechter ermöglicht. Ihr gegenüber liefert die Variationsstatistik lediglich ein statisches Bild über die Massrelationen und kann somit auf unrichtige Folgerungen führen.

Die Berechnungen wurden mit Hilfe der logarithmierten allometrischen Grundformel y = b . xa , d. h. log y = log b + a. log x durchgeführt. De\ Allometrieexponent ,,a" errechnet sich zu:

-£x • y

Die Integrationskonstante ,,b" wurde auf Grund der Formel b = y — (x.a) errechnet. Ziel unserer Untersuchungen war auf Grund des uns zur Verfügung stehenden Materials bei beiden Geschlechtern die im postemhrionalen Alter in Erscheinung tretenden Wachstumsabschnitte zu untersuchen. Damit erstrebten wir Angaben über die Änderungen der Wachstumsgeschwindigkeit der einzelnen Schädelmasse zu erlangen, welche letzten Endes die morphologische Ausgestaltung des Schädels beeinflussen.

Die im Laufe unserer Studien aufgenommenen Masse wurden von 2 Gesichts-punkten aus vergleichenden Untersuchungen unterzogen:

In der ersten Stufe wurden separat für jedes Geschlecht die Änderungen der einzelnen Masse während des Wachstums untersucht. In diesem Fall erhielten wir in dem doppellogarithmischen Koordinatensystem die den einzelnen ver-schiedenen Wachstumsabschnitten entsprechenden Geraden. Dies ist eigentlich die ontogenetische Allometrie.

In der zweiten Stufe wurden ohne Berücksichtigung der einzelnen Wachstums-abschnitte die allgemeinen — die Masse sowohl der jungen als auch der alten Individuen in sich vereinigenden — Allometrieexponenten der einzelnen Masse, welche die allgemeine, von den verschiedenen Wachstumsabschnitten unabhängige Wachstumsgeschwindigkeit der einzelnen Masse zum Ausdruck bringen, gesch-lechtsweise bestimmt. Die Darstellung der mit Hilfe der Exponenten konstruier-baren Geraden in einem Koordinatensystem ermöglichte einen gleichzeitigen Ver-gleich der verschiedenen Geschlechter. Dies ist der intraspezifische Vergleich.

Die Ergebnisse der Berechnungen, die Allometrieexponenten ,,a" und die Integrationskonstanten „ b " werden bezüglich des intraspezifischen Vergleichs in der beigelegten Tabelle bekannt gegeben. Bei den ontogenetischen allometrischen Untersuchungen erachteten wir es nicht für zweckmässig die Allometrieexponenten für jeden einzelnen Abschnitt zu berechnen, denn ein Vergleich dieser hä t te an Übersichtlichkeit viel zu wünschen übriggelassen. Aus der graphischen Darstellung geht ohnedies die Aufgliederung der einzelnen Masse in Abschnitte und die ver-schiedene Wachstumsgeschwindigkeit der einzelnen Abschnitte hervor.

Es soll erwähnt werden, dass die verschiedenen Schädelmasse stets mit der Basallänge des Schädels korreliert wurden.

In unserem Untersuchungsmaterial standen uns bei $ Schädeln der Alters-stufen beginnend von 5—11 Monaten, bei o" von 22 bis 26 Monaten an bis zu Altersstufen von 9 bis 10 Jahren zu Verfügung.

Allometrisehe Bewertung der Schädelmasse

Grösste Sehädellänge (Abb. 1, 2). Sowohl bei den als auch bei den ? kön-nen 3 verschiedene Wachstumsabschnitte unterschieden werden. Die einzelnen Wachstumsabschnitte wreisen bei beiden Geschlechtern die gleiche Wachstums-geschwindigkeit auf, da die Richtungstangenten der Geraden (der mi t der x-Achse eingeschlossene Winkel) annähernd gleich sind. Die Allometriegeraden der % verlaufen regelmässig jedoch abgestuft ansteigend. Bei den cT liegen die Dinge anders. Hier verläuft die erste und dritte Allometriegerade entlang einer ansteigenden Linie, die zweite weist jedoch eine abweichende Richtung auf. Bei beiden Geschlechtern ist am Ende des letzten Wachstumsabschnittes der die Verminderung des Masses bzw. des Wachstums kennzeichende Punkt gut sichtbar. Vor dem ersten Entwicklungsabschnitt der £ ist gleichfalls ein Punkt vorfindbar, der ganz gewiss als der letzte Wert des vorgehenden Wrachs-tumsabschinttes betrachtet werden kann.

Der Verlauf der intraspezifischen Allometriegeraden (Abb. 19) in dem dop-pellogarithmischen Koordinatensystem zeigt die zwischen den Geschlechtern bestehenden Unterschiede. Die berechneten Allometrieexponenten — bei den d* a = 0,97, bei den £ a = 0,95, — bestät igen, dass die Wachstumsgesch-windigkeit der grössten Schädellänge bei beiden Geschlechtern gleich ist, da die Allometriegeraden praktisch paralell verlaufen. Dabei ist, da die Allometrie-exponenten dem Wert a = 1 sehr nahe kommen, das Wachstum mit der Basal-

länge des Schädels isometrisch. Dies bedeutet wieder dass einer Basalängen-änderung um eine gewisse Einheit eine, diese Einheit fast erreichende Änderung der grössten Schädellänge folgt. Obzwar das Wachstum sowohl der Basal- als auch der grössten Schädellänge sich aus dem Wachstum mehrerer Knochen zusammen-setzt, bestät igt das Endergebnis die Tatsache, dass das Wachstum der verschiedenen Knochen einander proportional und das Längenwachs tum des Schädels einheit-lich ist. Der Verlauf der beiden Allometriegeraden in dem Koordinatensystem ist jedoch nicht gleich, obzwar ihre Allometrieexponenten, Richtungstangenten und Wachstumsgeschwindigkeit gleich sind. Die der o71 liegt gegenüber der der ? höher. Dies weist darauf hin, dass die grösste Schädellänge der ? bei gleicher Basallänge immer kürzer als die der o71 ist. Dieser Unterschied ver-g'rössert sich während des Wachstums in stets grösserem Ausmasse, da die Basalschädellänge der o71 auch in absoluten Werten die der £ übertrifft. Der Unterschied erreicht letzten Endes bei den alten ? und o71 die grössten Masse.

Gesichtslänge. Die ontogenetische Allometrie weist bei beiden Geschlechtern 3 Wachstumsabschnitte auf (Abb 3, 4.). Diese Wachstumsabschnitte wreisen bei den ^ einen sich aufwärts abgestuft vermindernden Verlauf auf. Bei den % verlaufen der erste und dritte Abschnitt zwar paralell zu einander jedoch

in verschiedenen Höhen, während der zwreite Abschnitt eine von den übrigen abweichende Richtung aufweist.

Bezüglich der intraspezifischen Allometriegeraden (Abb. 20) erhielten wi r als Allometrieexponenten bei den a = 1,22 bei den £ a = 1,29. Der zwischen den beiden Exponenten bestehende Unterschied ist praktisch unbedeutend und folglich kann behauptet werden, dass die Wachstumsgeschwindigkeit der Gesichts-länge der beiden Geschlechter fast gleich ist. Da die Allometrieexponenten positive Allometrien aufweisen, d. h. grössere Werte als „a = 1" besitzen ist das Resultat derart auszulegen, dass die Gesichtslänge mi t der Basalschädellänge korreliert von den kleinen Schädeln — offensichtlich von jungen Individuen — gegen die grossen Schädeln zu — also gegen ältere Individuen zu — relative zunimmt. Diese Zunahme bet rägt bei o71 22, bei £ 29 %. Der Verlauf der beiden Allometriegeraden zueinander ist auch durch den Faktor ,,b" beeinflusst, wel-cher bei den o71 0,48, bei den £ 0,47 bet rägt . Demzufolge kommen die beiden Geraden fast zur Deckung, jedoch verläuft die Allometriegerade der £ trotz-dem in ganz kleinem Ausmasse über der Geraden der o 3 . Die Differenz ist jedoch praktisch unbedeutend. Dieser Verlauf der Allometriegeraden weist darauf hin, das die Gesichtslänge bei gleicher Basallänge in absoluten Werten gleich ist, d. h . dass zum Beispiel zwischen älteren % und ç? mittleren Alters keine Proportionsdifferenzen bestehen. Später treten jedoch zwischen alten ? und alten o71 bedeutende Proportionsdifferenzen auf, die von der grösseren Basal-länge der o71 bedingt werden.

Hirnsehädellänge (Abb. 5, 6). Die Wachstumsabschnitte der Hirnschädel-länge wreisen grosse Verschiedenheiten auf. Es können 3 Wachstumsabschnitte festgestellt werden von welchen bei beiden Geschlechtern nur die obersten grosse Ähnlichkeit aufweisten. Bei dieser sind die zufolge der Alterung auftretenden und negative Korrelation aufweisenden Massverminderungen gut sichtbar. Die vorgehenden Wachstumsabschnitte sind bei beiden Geschlechtern verschie-den. I m allgemei nen kann festgestellt werden, dass sie aus stagnierenden, abfal-lenden und plötzlich ansteigenden Abschnitten bestehen. Die in der Nähe der Allometriegeraden frei liegenden Punkte können nicht als Streuungen betrachtet werden. Davon konnten wi r uns mit Hilfe eingehender Untersuchungen überzen-

gen. Die zu den fallende Tendenzen aufweisenden Durchschnittspunkten gehörigen Schädelmasse wurden einzeln in ein doppellogarithmisches Koordinatensystem aufgetragen und dabei die Erfahrung gemacht, dass die fallenden oder stagnieren-den Tendenzen gesetzmässig in Erscheinung treten. Da auch andere Schädel-masse ähnliches Verhalten aufwiesen gelangten wir zur der Auffassung dass die Formausgestaltung der die Höhlungen verschliessenden, sich unter verschie-denen Winkeln an einander reihenden und sogar in mehreren Richtungen mi t der selben Intensi tä t wachsenden, oder mit diesen Gegenden in unmittelbarer Verbindung stehenden und aus mehreren Knochen zusammengesetzten Schädel-gegenden viel komplizierter ist als die Formausgestaltung derjenigen Knochen und Masse, welche in einer einzigen festgelegten Raumrichtung ein intensiveres Wachstum entwickeln. Diese komplizierte Aufgabe kann von dem Organismus nur gelöst werden, wenn das Wachstum gewisser Teile auf eine gewisse Zeit abgestellt, und das gewisser anderer Teile zugleich intensiver und schneller vorangetrieben wi rd . Zeitweise wi rd sogar auch ein Kürzerwerden dieses oder jenes Masses erforderlich. Im allgemeinen scheint es, dass die Änderung des Schädels bzw. Hirnschädels und seiner Masse während der ganzen Lebensdauer des Wildes anhäl t . Derartige Veränderungen können bei dem Rotwild durch geschlechtlich Reifung, Gravidi tät , Geweihentwicklung, sowie wieteren zahl-reichen inneren Faktoren bedingt wrerden.

Die intraspezifischen Allometriegeraden liefern geschlechtsweise verschie-dene Allometrieexponenten. Auf Grund dieser kommt es zum Vorschein dass während die Hirnschädellänge der während der Lebenslaufes relativ kräftig" zunimmt, diejenige der °. sich relative vermindert (Abb. 21). In den Punkt, wo die beiden Allometriegeraden einander schneiden und in dessen unmittel-barer Nähe , weisen die

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exponent — a = 1,11 — eine positive Allometrie aufweist, nimmt die Schnau-zenlänge vor der Zahnreihe im Laufe des Lebens relative zu, bei den o71 hinge-gen vermindert sich, da der allometrische Exponent — a — 0,75 — negative Allometrie zeigt, das untersuchte Mass noch im Leben o71 relativ. Es ist eine interessante Tatsache, dass die Schnauzenlänge vor der Zahnreihe und der Orbita bei den °. langsamer zunimmt als bei den 0

7 ' . Auf Grund der intraspezifischen Geraden kann auch der Umstand fesgestellt werden, dass die Sehnauzenlänge der jungen a71 vor der Zahnreihe auch in absoluten Werten grösser als die Schnau-zenlänge der ? mit gleichen Basallängen ist. In den Schnittpunkten der Gerade bestehen jedoch hinsichtlich des untersuchten Masses keine Unterschiede zwi-schen den Geschlechtern. Über dem Schnittpunkt der Geraden jedoch übertrifft die Schnauzenlänge der alten £ vor der Zahnreihe auch in absoluten Werten diejenige der o71 mit gleicher Basallänge. Auch in diesem Fall ist ersichtlich, dass man zu unrichtigen Folgerungen kommen könnte, würde man diese Massrela-tionen nicht allometrisch untersuchen. Der mit einander korrelierte Verlauf der Allometriegeraden begründet jedoch die Gesetzmässigkeit dieser Massän-derung.

Grösste Stirnbreite. Die ontogenetische allometrische Untersuchung der Stirnbreite (Abb. 11, 12.) weist bei beiden Geschlechtern 3 Wachstumsabsch-nitte auf. Bei beiden Geschlechtern ist in den Umgruppierungspunkten zwischen den unteren und mittleren Wachstumsabschnitten eine überraschende Ähnlich-keit vorfindbar. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist zwischen den einzelnen Abschnitten verschieden, was durch den steilen Verlauf der allometrischen Geraden bzw. den mit der x-Achse eingeschlossenen Winkel gut demonstriert wird. Nach dem letzten Wachstumsabschnitt gelangt bei den o71 die mit dem Alter verbundene Massverkürzung, welche mit dem Basallängenwachstum in negativer Korrelation steht, stark zum Ausdruck.

Bei dem intraspezifischen Vergleich der Stirnbreite (Abb. 24.) werden negative Allometrieexponenten erhalten. Eben deshalb nimmt dieses Mass mit der Basallänge korreliert von kleinen zu grossen Schädeln relative ab.

Diese relative Abnahme ist bei den °. grösser als bei den cT was die Allo-metrieexponenten gut veranschaulichen. Die Stirnbreite der o71 ist auch in abso-luten Werten gemessen wesentlich grösser als die der £ mit gleicher Basallänge, was eine gesteigerte Formänderung bedingt. Dies ist an den Schädeln alter Indi-viduen sehr auffallend und wird auch durch den divergierenden Charakter der intraspezifischen Allometriegeraden unterstrichen.

Gesichtshöhe. Die bei den beiden Geschlechtern verschiedenen Wachstums-abschnitte sind in Abb. 13 und 14 dargestellt. Bei den o71 können Abschnitte intensiver Wachstumsgeschwindigkeit und dazwischen Massverminderungen und Umgruppierungen vorgefunden werden. Die vermuteten Ursachen dieser Änderungen wurden bei der Hirnschädellänge behandelt. Es ist von Interesse, dass bei den £ auch ein eine lange Stagnation aufweisender Wachstumsab-schnitt vorliegt.

Die sich auf die Differenz zwischen den beiden Geschlechtern beziehenden intraspezifischen Allometriegeraden (Abb. 26) weisen starke Abweichungen auf. Bei den o71 weist der Allometrieexponent „a = 1,06" eine isometrische Wach-stumsänderung mit der Basallänge auf und wächst höchstens um etwra 6% schnel-ler als die Basallänge, was praktisch jedoch unbedeutend ist. Bei den % w êist der Allometrieexponent ,,a = 0,62" eine negative Allometrie auf. Die Gesichts-höhe nimmt also bei den °. von kleinen zu grossen Schädeln relative ab. Die

Abb. 23. Abb. 24.

Gesichtshöhe der jungen °. ist in absoluten Werten kleiner als die der °. mit gleicher Basallänge. Diese Differenz vermindert sich jedoch ständig, da die beiden Allometriegeraden konvergieren. Im Schnittpunkt der beiden Geraden stimmen die o71 und °. hinsichtliche dieses Masses überein. Später zeigen die alten zufolge des absolut grösseren Wertes der Basallänge hinsichtlich dieses Masses eine bedeutende Proportionsverschiebung gegen die alten ? zu. 33*- 44

Hirnseh ädelbreite. Die ontogenetischen Geraden (Abb. 15, 16) weisen 4 Wachstumsabschnitte auf. Auch hier können sowohl bei den er1 als auch bei den $ mi t abnehmenden und stagnierenden Tendenzen auffalende Änderungen festgestellt werden. Bei beiden Geschlechtern ist die mit dem Alter zusammenhängende Massverkürzung gut sichtbar. Dieser Abschnitt wurde bei beiden

Abb.25. Abb.26.

log.Y

Abb. 2?.

Geschlechtern mit einer Allometriegeraden verbunden, da sie die negative Kor-relation mit der Basallänge klar und eindeutig aufwies.

Die intraspezifischen Allometriegeraden (Abb. 25.) zeigen bei beiden Gesch-lechtern negative Allometrien, wonach die Hirnschädelbreite im Laufe des Le-bens relative abnimmt. Der mit einander korrelierte Verlauf der Allometriege-raden zeigt andererseits, das in absoluten Werten dieses Mass bei £ stets kleiner als bei gleichgrossen ç? Schädeln ist. Diese Differenz nimmt dabei ständig zu, dadie Geraden divergierende Tendenzen aufweisen. Die ç? besitzen also absolut und relativ breitere Schädel.

Tabelle I .

Allometriekonstanten

Masse korreliert mit der Basallänge

& & n = 74 ? ? n = 102 Masse korreliert

mit der Basallänge Allometrie-exponent o

Faktor b

Allometrie-exponent

a Faktor

b

0,9745 0,0833 0,9589 0,0620

Gesichtslänge 1,2292 —0,4889 1,2903 —0,5754

Hirnschädellänge 1,3312 —0,9691 0,3577 0,5539

1,0923 —0,3344 1,2521 —0,5753

Schnauzenlänge vor der Zahnreihe 0,7579 —0,0602 1,1143 —0,6134

Grösste Stirnbreite 0,7579 —0,0473 0,5249 0,3656

HirnschädelbreJte 0,0911 —0,0849 0,3137 0,4779

Gesichtshöhe 1,0636 —0,7493 0,6246 —0,0505

Länge des Unterkiefers 0,9783 —0,0170 1,0967 —0,1984

Kieferlänge. Das Wachstum des Kiefers ist ziemlich gleichmässig (Abb. 17, 18) und gliedert sich in 2 Abschnitte. Bei beiden Geschlechtern ist die mit dem Alter verbundene Maassverminderung gut sichtbar. Der Allometrieexponent beträgt bei °. a — 1,09, bei J1 a = 1,97. Eben deswegen kann praktisch nicht behauptet wrerden, dass das Wachstum der Kieferlänge isometrisch mit der Basallänge verläuft. Der zwischen ihnen bestehende geringe Unterschied bezeugt, dass die Kieferlänge bei den o71 relativ in sehr kleinem Ausmasse ab — während bei den £ relativ zunimmt (Abb. 27.).

Zusammenfassung

Mi t Hilfe ontogenetischer und allometrischer Untersuchungen wurde ein Einblick in die Formänderungen der Rotwildschädel erzielt. Es konnten Wachstumsabschnitte verschiedener In tens i tä t festgestellt werden. Es konnte die Erfahrung gemacht werden, dass die i m Koordinatensystem dargestellten Durchschnittspunkte bei einzelnen Abmessungen m i t einer Geraden gut verbunden werden konnten. Bei anderen Massen lagen jedoch auch solche Abschnitte vor bei welchen dies schwer durchführbar war. Die freiliegenden Punkte zwischen den einzelnen Wachstumsabschnitten können nicht als zufällige Streuungen angesehen werden, wovon man sich mittels eingehender Untersuchungen überzeugen konnte, sondern sind als komplizierte Umgruppierungsabschnitte zu betrachten. Es wurd festgestellt, dass die Formausgestaltung der die Höhlungen verschliessenden, sich unter verschiedenen Winkeln aneinander reihenden und sogar in mehreren Richtungen mi t ähnlicher In tens i tä t wachsenden oder m i t denselben in inmittelbarer Verbindung stehenden und aus mehreren Knochen zusammengesetzten Schädelgegenden viel komplizierter ist, als die Formausgestaltung der Knochen und Masse welche hauptsächl ich in einer festgelegten Richtung ein intensives Wachstum aufweisen. Eben die ontogenetischen Untersuchungen erwiesen, dass die Schädelmasse m i t den herkömmlichen Indexzahlen nicht verlässlich charakterisiert werden können da sie sich ständig ändern.

Mi t Hilfe des intraspezifischen allometrischen Vergleiches wurden die für das Rotwild in Ungarn charakteristischen Allometrieexponenten angegeben. Die Darstellung der Allometriegeraden in doppellogaritmischen Koordinatensystemen und die Werte der ihnen angehörenden Allometrieexponenten veranschaulichen die zwischen den Geschlechtern bestehenden Differenzen sehr gut. Zugleich wi rd auch die für die untersuchte Population charakteristische Wachstumsgeschwindigkeit der einzelnen Massrelationen anstatt der Indexe angegeben. Die Anwendung dieser Werte für Ziele der Systematik beim Vergleich verschiedener Populationen schliesst die in den von der Variatonsstatistik gegebenen und unrichtig verallgemeinerten Indexen verborgenen Irr tumsmöglichkei ten aus.

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А Л Л О М Е Т Р И Ч Е С К О Е И С С Л Е Д Г В А Н И Е Ч Е Р Е П А О Л Е Н Е Й И З О Б Л А С Т И В Е Н Г Р И И

Я. СУНЬОГИ, Будапешт, и ДЬ. ТУШНАДИ, Кестхей

Авторами ииследовано постэмбриональное, разрастание черепа оленей добытых на территории Венгрии, аллометрическим методом у обеих полов.

Исследовались следующие размеры черепа: 1. Наибольшая длина черепа. 2. Длина лицевого черепа. 3. Длина мозтового черепа. 4. Длина лица перед орбитой. 5. Длина лица перед зубным рядом. 6. Наибольшая ширина лба. 7. Ширина мозвого черепа. 8. Высота лицевого черепа. 9. Длина челюсти.

Результаты исследований следующие: 1. Онтогенетически аллометрическо исследовании доказано, что отдельные раз

меры в ходе роста у обеих полов распределяются на участки отклоняющегося или одинакового количества и различной или одинаковой скорости (рис. 1 — 18.).

2. Изобраьженные в систеем координат точки средних величин в случае отдельных размеров (оказались хорошо) соедияющими с прямой линией. У других размеров были такие участки, между которыми прямые линии проводились с трудом. У отдельных, образующих полости, кости которого присоединяются друг к другу под различным углом развиваются и нескольких направлениях со сходной интенсивностью, формообразование гораздо сложнее, чем у костей и размеров, интенсивный рост кото-рыхп роисходит преимущественно в одном определенном направлении. Онтогенетические исследования показывают, что традиционным показателями черепа нельзя жадежно характеризовать размеры черепа, ибо они постоянно изменяются.

При помощи внутривидового аллометрического аравнения авторами установлены характерные для оленей добытых на территории Венгрии аллометрические экспоненты. Вместо (индексов) авторами определена скорость роста отдельных соотношений размеров, характерая для исследованной ПОПУЛЯЦИИ.