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Zentrum für Mikro- und Nanotechnologien

Technische Universität Ilmenau, FG Nanotechnologie

Bioenergetik

Quellen:1. Physiologie des Menschen (mit Pathophysiologie)

R.F. Schmidt, F. Lang, G. Thews, 29. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg (2005), ISBN 3-540-21882-3.

2. www.cg.bnvbamberg.de/t3/fileadmin/images/fachbereiche/biologie/dateien/kh-abbau.ppt



Die Zelle

Zelle mit Kern, Kernhülle, endoplasmatischem Retikulum und

Golgi-Apparat. Die Kernhülle geht aus dem endoplasmatischen

Retikulum hervor. Sie besteht aus zwei Membranlagen, deren

Zwischenräume als Zysternen bezeichnet werden. Das

endoplasmatische Retikulum ist teilweise mit Ribosomen besetzt.

Der Golgi-Apparat ist ein Membranstapel, aus dem sich

ständig kleine Bläschen (Vesikel) abschnüren. Diese sind mit

lebenswichtigen Molekülen gefüllt (z.B. Insulin) und stehen zur

Exozytose bereit. Nach Löffler u. Petrides (2003).



Mitochondrium



Die äußere Mitochondrienmembran ist durchlässig für die meisten Ionen und kleine Moleküle.

Die innere Mitochondrienmembran ist undurchlässig - Transporter inder inneren Membran benötigt.

Innere Membran als Sitz der Enzyme und Komponenten der oxidativen Phosphorylierung.

Mitochondrienmatrix enthält oxidative Enzyme, Enzyme des Zitronensäurezyklus und der Fettsäureoxidation.



Das ca. 100x100x1000 nm3 große Organell besitzt eine stark gefaltete innere Membran, an der die enzymatischen Prozesse ablaufen. Nahrungsmoleküle treten ins Mitochondrium ein und werden im Zitronesäurezyklus metabolisiert. Mit Hilfe verschiedener Enzyme werden Protonen zwischen äußerer und innerer Mitochondrienmembran angehäuft. Die daraus resultierende chemische Triebkraft treibt eine Protonenpumpe (ATPase = ATP-Synthase) zur Bildung von ATP. Dieses energiereiche Produkt verlässt das Mitochodrium und steht der Zelle als „Kraftstoff“ zur Verfügung (Alberts, Bray und Lewis (2002)).

Struktur und Funktion des Mitochondriums



Wichtige Begriffe und Fragen:

ATP, ADP o.k.

ATP-Synthase o.k.

Zitronensäurezyklus ?

Elektronentransportkette ?

NAD, NADH ?

Azetyl-CoA ?

Pyruvat ?

Fettsäuren ?



ATP ist die universelle Energiewährung: Das hohe Phosphorylgruppenübertragungspotenzial des ATP prädestiniert es dazu, als Energiequelle für die Muskelkontraktion, den aktiven Transport, die Signalverstärkung und für Biosynthesen zu fungieren. Die Hydrolyse eines ATP-Moleküls verändert das Gleichgewichtverhältnis von Produkten zu Reaktanden bei einer gekoppelten Reaktion etwa um den Faktor 108. So kann durch Kopplung mit einer Hydrolyse genügend vieler ATP-Moleküle aus einer thermodynamisch ungünstigen Reaktion eine sehr günstige werden.

ATP



Gewinnung von Energie aus der Verbrennung (Oxidation) von Stoffen

Oxidative Phosphorylierung

NAD, NADH ?



Prinzip der oxidativen Phosphorylierung:

1. Reduzierte Carriermoleküle (NADH, FADH) übertragen

Elektronen, die ein hohes Potential besitzen, über eine

Elektronentransportkette in der inneren Membran der

Mitochondrien auf O2

2. Elektronenfluss ermöglicht Aufbau eines Protonengradienten

3. Ausgleich des Protonengradienten zur ATP-Synthese benutzt

NAD, NADH ?



Treibende Kraft der oxidativen Phosphorylierung:Elektronenübertragungspotential von NADH2 und FADH2

von NADH2: ΔE = -0,32 V

von O2: ΔE = +0,82 V

Differenz: -1,14 V

Freie Energie: ~220 kJ/mol

Oxidation von Brennstoffen

(

NAD, NADH ?



Die Struktur der oxidierten Form des Nicotinamidadenindinucleotids (NAD+) und des Nicotinamidadenindinucleotidphosphats.

ElektronencarrierNAD FAD

NAD, NADH ?



FAD + 2H. FADH2

FAD = flavin adenine dinucleotide



Reaktive Teile

NAD+ NADH

FAD oxidierte Form FADH2 reduzierte Form



NAD, NADH ?



Ereignisse bei der oxidativen Phosphorylierung

NAD, NADH ?



Acetyl-CoAO||

CH3 - C –OH + Co-enzym A Acetyl ~CoA Acetate

Acetate group



Acetyl-CoA

ATP wird durch Oxidation von Brennstoffmolekülen wie Glucose, Fettsäuren und Aminosäuren erzeugt. Das gemeinsame Zwischenprodukt ist Acetyl-CoA. Die Kohlenstoffatome der Avetylgruppe werden im Zitronesäurezyklus vollständig zu CO2oxidiert, wobei gleichzeitig NADH und FADH2 entstehen, Diese Elektronen-Carrier übertragen ihre Elektronen hohen Potenzials anschließend auf die Atmungskette. Der Elektronenfluss zum O2 bewirkt, dass Protonen durch die innere Mitochondrienmembran gepumpt werden. Dieser Protonengradient wird dann zur ATP-Synthese benutzt. Auch bei der Glykose entsteht ATP, die erzeugte Menge ist jedoch viel geringer als bei der oxidativen Phosphorylierung. Die Oxidation von Glucose zu Pyruvat liefert nur zwei ATP, die vollständige Oxidation zu CO2 hingegen 30.



Der Kohlenhydratabbau



Stärke (u.a. Zucker)

Verdauungs-enzyme

Glucose

Nahrungs-aufnahme

Magen-Darm-Trakt

Dünndarm

Blut

Pfortader

Leber

Glykogen

Blutkreislauf

Lebervene

Zelle

Mund

Verdauung

TransportTransport



Glucose ( C6 – Körper )

Glykolyse

BTS( C3 )

(Brenztraubensäure)(= Pyruvat)

Gärungen Zellatmung

anaerob aerob

Milchsäure Ethanol + CO2H2O + CO2

Ox. Decarboxylierung

AtmungsketteCitratzyklus

Gemeinsamer Abbauschritt bei

Atmung und Gärung

( C3 ) ( C2 )

MitochondriumZellplasma

Milchsäure-gärung

Alkoholische Gärung

( 2x! )



Die Glykolyse

Glykolyse: Diese Folgevon Reaktionen läuft im Cytosol ab und verwandelt ein Molekül Glucose in zwei Moleküle Pyruvat, wobei zwei ATP und zwei NADH gebildet werden. Das NAD+, das die von der Glycerinaldehyd-3-posphat-Deydrogenase katalysierte Reaktion verbraucht, muss regeneriert werden, damit die Glykolyse weiter ablaufen kann. Unter aneroben Bedingungen, etwa im hochaktiven Skelettmuskel, geschieht dies durch die Reduktion von Pyruvat zu Lactat. Unter aneroben Bedingungen dagegen wird NAD+ durch Elektronenübertragung von NADH auf O2 über die Elektronentransportkette regeneriert.

Die Glykolyse hat zwei Hauptfunktionen: den Abbau der Glucose zur ATP-Erzeugung und die Bereitstellung von Kohlenstoffgerüsten für dieBiosysnthese.



Die GlykolyseGlucose

Glucose-6-phosphat

(Fructose-6-phosphat)

Fructose-1,6-diphosphat

(DHAP) GAP 3-PGS

(2-PGS)

PEP

BTS

(1,3-dPGS)

ADP

ATP

ATP

ATP

ADP

ADP + Pi

NAD+ NADH/H+

ATP

ADP

2(2)

2

2

2 2

2 2

Ener

giei

nves

titio

nEnergiegew

inn

( C3 )( C6 )

2

2

Dehydrierung = Oxidation



Gelangt Glucose in eine Zelle, wird sie rasch zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert, das als Glykogen gespeichert oder in Ribose-5-phosphat umgewandelt werden kann. Glykogen entsteht, wenn Glucose-6-phosphat und ATP im Überschuss vorhanden sind



Bilanzgleichung der Glykolyse

Glucose BTS( ADP + Pi ) ATPNAD+( C6 ) ( C3 )2 2 2 22+ + + + NADH/H+

( C6H12O6) ( C3H4O3)( CH3-C-COOH )IIOSummenformel

Halbstrukturformel



ATPADP + Pi

NAD+ NADH/H+

Die Oxidation der Glykolyse als Strukturformelgleichung

C

C

C

C

C

C

H

H H

H2 H2

O

O P O P

O OH

OHOH

OO

Aldehydgruppe Säuregruppe

GAP =Glycerin-Aldehyd-Phosphat

PGS = Phospho-Glycerin-

Säure

+ H2O

+ H2O

O

Kondensation !



GärungenAlkoholische Gärung Milchsäure – Gärung

Glucose

BTS

Glykolyse

CH3 – C – COOH OII

CH3 – C – COOH

Milchsäure (Lactat)

NAD+NAD+

NADH/H+NADH/H+

OH

HII

Ethanol

Acetaldehyd

CO2 +

CH3 – C – H IIO

CH3 – C – H IH

IOH

CO2

Hydrierung = Reduktion

Hydrierung = Reduktion

Ethanal



Bilanzgleichungen der Gärungen

Alkoholische Gärung

( C6H12O6)Glucose ( C6 ) + 2 ( ADP + Pi ) ATPEthanol2 22( C2 ) + +CO2

( CH3-CH2OH )

Milchsäure – Gärung

Glucose ( C6 ) + ( ADP + Pi )2 2 Milchsäure ( C3 ) + 2 ATP( C6H12O6)

( CH3-CHOH-COOH )

( C2H6O )

( C3H6O3)

inklusive Glykolyse



Weiterverarbeitung der Brenztraubensäure bei der Zellatmung



Oxidative Decarboxylierung

CitratzyklusCitratzyklus im Überblick= Zitronensäurezyklus= TricarbonsäurezyklusZitronensäurezyklus (Krebszyklus)

BTS Acetyl-CoA

Oxalessigsäure ZitronensäureC4 C6

CO2

CO2

CO2

Coenzym A

C5C4

C2C3 NAD+ NADH/H+

3 NAD+

3 NADH/H+

GTP GDP + PiFAD

FADH2

= „aktivierte Essigsäure“

ATP



Zitronensäurezyklus (Krebszyklus)

Der Zitronensäurezyklus und oxidative Phosphorylierung. Die Reaktionen dieses gemeinsamen Stoffwechselweges zur Oxidation von Brennstoffen – Kohlenhydraten, Aminosäuren und Fettsäuren – finden in den Mitrochondrien statt. Die meisten Nahrungsstoffe treten als Acetyl-CoA in den Zyklus ein. Die vollständige Oxidation einer Acetyleinheit erzeugt ein GTP und vier Elektronenpaare in Form von drei Molekülen NADH und einem Molekül FADH2. Diese Elektronen werden über die Elektronentransportkette auf O2 übertragen, wobei ein Protonengradient entsteht, der die ATP-Synthese antreibt. Die Elektronendonatoren werden nur oxidiert und wieder dem Zitronensäurezyklus zugeführt, wenn gleichzeitig ADP zu ATP phoshoryliert wird. Diese enge Kopplung, die man als Atmungskontrolle bezeichnet, sorgt für die Anpassung der Geschwindigkeit des Zitronensäurezyklus an den ATP-Bedarf.



Die Endoxidation in der Atmungskette

Die ATP-Bildung bei dieser oxidativen Phosphorylierung erfolgt nicht direkt, wie bei der Substrat-

ketten-Phosphorylierung, sondern chemiosmotisch über einen Protonengradienten (wie bei der Photophosphorylierung).

I: FMN = Flavinmononucleotid

II: Fe/S-Protein

Q = Ubichinon Lipid!

III: Cytochrom b/c1

Cytochrom c (grün = mobile Transporter)

IV: Cytochrom a/a3



Die Endoxidation in der Atmungskette

Ene

rgie

Reaktion

I (II)

III

IV

NADH/H+NAD+

FAD

FADH2

ADP + Pi

ATP

FMN

FMNH2Q

QH2

2H

2H

2H+

Fe3+

Fe3+Fe2+

Fe2+

2x 1e-

2x 1e-

2x 1e-

O2-

½ O2

H2O+Wasserstofftransport =

Einelektronentransport Zweielektronentransport

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

ATP

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