Die Evolution des Proteinimports in die komplexen ... Die Evolution des Proteinimports in die...

download Die Evolution des Proteinimports in die komplexen ... Die Evolution des Proteinimports in die komplexen

of 121

  • date post

    31-Aug-2019
  • Category

    Documents

  • view

    0
  • download

    0

Embed Size (px)

Transcript of Die Evolution des Proteinimports in die komplexen ... Die Evolution des Proteinimports in die...

  • Die Evolution des Proteinimports in die komplexen

    Plastiden der Chromalveolaten

    Dissertation

    zur

    Erlangung des Doktorgrades

    der Naturwissenschaften

    (Dr. rer. nat.)

    dem

    Fachbereich Biologie

    der Philipps-Universitt Marburg

    vorgelegt von

    Gregor Felsner aus Dorsten

    Marburg/Lahn 2010

  • Die Evolution des Proteinimports in die komplexen Plastiden der Chromalveolaten

    vom Fachbereich Biologie der Philipps-Universitt Marburg

    als Dissertation angenommen am:

    Erstgutachter: Prof. Dr. Uwe G. Maier

    Zweitgutachter: Prof. Dr. Klaus Lingelbach

    Tag der mndlichen Prfung am:

  • Die Evolution des Proteinimports in die komplexen Plastiden der Chromalveolaten

    Publikationen

    Hempel F, Felsner G, Maier UG: (2010) New mechanistic insights into pre-protein transport across the second outermost plastid membrane of diatoms. Mol Microbiol 2010, 76(3):793-801.

    Felsner G, Sommer MS, Gruenheit N, Hempel F, Moog D, Zauner S, Martin W, Maier UG: ERAD components in organisms with red complex plastids suggest recruitment of a preexisting protein transport pathway for the periplastid membrane. BMC Evol Biol, submitted.

    Felsner G, Sommer MS, Maier UG: The physical and functional borders of transit peptide-like sequences in secondary endosymbionts. BMC Plant Biol, submitted.

  • Die Evolution des Proteinimports in die komplexen Plastiden der Chromalveolaten

    I

    Inhaltsverzeichnis

    INHALTSVERZEICHNIS ....................................................................................................................... I

    ABBILDUNGSVERZEICHNIS .............................................................................................................. III

    ABKRZUNGEN .............................................................................................................................. IV

    1. EINLEITUNG ............................................................................................................................ 1

    1.1 EVOLUTION PHOTOTROPHER EUKARYOTEN ......................................................................................................... 1

    1.1.1 Evolution primrer Plastiden ........................................................................................................... 1

    1.1.2 Evolution sekundrer Plastiden ....................................................................................................... 3

    1.2 PLASTIDRER PROTEINIMPORT ......................................................................................................................... 5

    1.2.1 Proteinimport in primre Plastiden ................................................................................................. 5

    1.2.1.1 Transitpeptide der Archaeplastida ........................................................................................................ 6

    1.2.2 Proteinimport in komplexe Plastiden .............................................................................................. 7

    1.2.2.1 Plastidenarchitektur und Importmechanismen in der roten Linie ........................................................ 7

    1.2.2.2 Transitpeptide der Chromalveolaten .................................................................................................. 11

    1.3 QUALITTSKONTROLLE AM ENDOPLASMATISCHEN RETIKULUM .............................................................................. 11

    1.3.1 ER-assoziierte Degradation ........................................................................................................... 11

    1.3.1.1 Substraterkennung .............................................................................................................................. 12

    1.3.1.2 Translokation ....................................................................................................................................... 13

    1.3.1.3 Degradation am Proteasom ................................................................................................................ 15

    1.4 MODELLORGANISMEN DIESER ARBEIT .............................................................................................................. 16

    1.4.1 Phaeodactylum tricornutum ......................................................................................................... 16

    1.4.2 Emiliania huxleyi ............................................................................................................................ 16

    2. ZIELSETZUNG ......................................................................................................................... 18

    3. ERGEBNISSE .......................................................................................................................... 19

    3.1 EVOLUTION DES SELMA-KOMPLEXES .............................................................................................................. 19

    3.2 (DE-)UBIQUITINIERUNG IM PPC ..................................................................................................................... 46

    3.3 FUNKTION UND EVOLUTION DES TRANSITPEPTIDS............................................................................................... 57

    4. DISKUSSION .......................................................................................................................... 85

  • Die Evolution des Proteinimports in die komplexen Plastiden der Chromalveolaten

    II

    4.1 SELMA IST EIN RECYCELTES TRANSLOKON ........................................................................................................ 85

    4.1.1 Die Chromalveolaten-Hypothese im Lichte der ERAD/SELMA-Faktoren ....................................... 85

    4.1.2 Mechanistische Konservierung des SELMA-vermittelten Proteintransports ................................. 89

    4.2 TRANSITPEPTIDCHARAKTERISTIKA EUKARYOTER ENDOSYMBIONTEN ........................................................................ 91

    4.2.1 Ladungsabhngiger Proteinimport ............................................................................................... 92

    4.2.2 ber die funktionellen Grenzen von Transitpeptiden .................................................................... 93

    4.2.3 Transitpeptidcharakteristika im SELMA-Kontext ........................................................................... 97

    5. ZUSAMMENFASSUNG ........................................................................................................... 99

    6. REFERENZEN ....................................................................................................................... 100

    ANHANG ..................................................................................................................................... 109

    BILDERQUELLEN .................................................................................................................................................. 109

    Abbildung 1-1 ............................................................................................................................................ 109

    Abbildung 1-2 ............................................................................................................................................ 109

    PROTEINIDENTIFIKATIONSNUMMERN ....................................................................................................................... 109

    P. tricornutum ............................................................................................................................................ 109

    E. huxleyi .................................................................................................................................................... 110

    (PUTATIVE) ERAD- UND SELMA-FAKTOREN FR DIE PHYLOGENETISCHEN ANALYSEN ...................................................... 111

    DANKSAGUNG ............................................................................................................................. 112

    CURRICULUM VITAE .................................................................................................................... 113

    ERKLRUNG ................................................................................................................................ 114

  • Die Evolution des Proteinimports in die komplexen Plastiden der Chromalveolaten

    III Abbildungsverzeichnis

    Abbildungsverzeichnis

    Abbildung 1-1: Primre Endosymbiose. .................................................................................................. 2

    Abbildung 1-2: Die Plastiden der Chromalveolaten. ............................................................................... 4

    Abbildung 1-3: Proteinimport in die komplexe Plastide von P. tricornutum. ....................................... 10

    Abbildung 1-4: Mechanismus des ERAD-L-Wegs in S. cerevisiae. ......................................................... 15

    Abbildung 1-5: Plastidenarchitektur von Haptophyten und Heterokontophyten. ............................... 17

    Abbildung 4-1: Alternatives Modell der Evolution der Chromalveolaten. ............................................ 88

    Abbildung 4-2: Modell des SELMA-vermittelten Prproteintransports ber die PPM in P. tricornutum.

    ...................................................................................................................................................... 91

    Abbildung 4-3: Ladungsabhngigkeit des plastidren Prprotein