Die Gefässversorgung der Malpighischen Körperchen in der Milz

(Aus dem P&thologisehen Institut ¢ler Universit~t Leipzig. Direktor: Prof. Dr. W~R~ER Hu~.cX.)

DIE GEF~SSVERSORGUNG DER MALPIGHISCHEN KORPERCHEN IN DER MILZ.

Yon

ERNST J~GER, Assistent am Institut.

Mit 5 Textabbildungen. (Eingegangen am 28. Juli 1928.)

Die anatomische Untersuchung der Milz und ihrer Blutwege l~tl3t auch nach den Arbeiten der letzten Jahre (Literatur bei OBER~IED~RMA~a 1926) vor ahem die Frage nach den Blutbahnen der Malpighischen K6rperchen often. Hier bestehen eigentiimliche Lageverh~ltnisse, die bisher wenig beachtet wurden. In den Lehrbiichern der Histologie sind zwar allgemelne Angaben zu linden, doch geben ~ie keinen erschSpfenden AufscbluB fiber den Verlauf der Gef~Be. Wie aus der unten fo|genden Literaturzusammenstellung (vgl. auch Abb. 3) ersichtlich ist, sind die bisher erhobenen Befunde sehr wechselnd. Es ]iegt nahe, die wider- sprechenden Untersuchungsergebnisse den einzelnen Formen der be- kannten Bildungs- und Involutionsphasen der Follikel 1 zuzuordnen.

Aufgabe der vorliegenden Arbeit soll sein, die Beziehungen der Mal- pighischen KSrperchen der normalen Milz zur arteriellen Ge/dflbahn w~ihrend der Involutionsphasen des Follikds zu untersuchen.

Al lgemeine Vorbemerkungen . Bei der in der Literatur sehr wechselnden Anwendung einzelner Aus-

drficke scheint eine kurze Er6rterung der Logebeziehung und des Au/- baues der Malpighischen K6rperchen angebracht. Ihr Entdecker (M~.L- PI(~HI 1687) beschrieb, daft sie , ,racematim" - - traubenf6rmig - - die Arterien~ste begleiten. Durch die neuesten Untersuchungen, die Rekon- struktionen yon H~.LLST~.~ {1928), wurden die Beschreibungen der ~lteren Autoren best~tigt. Danach erhalten die Milzarterien~ste, nachdem sie sich yon den Begleitvenen getrennt und unter Verzweigung eine ge- wisse Feinheit (etwa 1/4 ram) erreicht haben, anstat t ihrer Bindegewebs-

1 Unter ,,Follikel" werden im folgenden Anh~ufungen yon Lymphozyten, die bisweilen einen hellen Fleck umschliel]en, verstanden, l~ber die Verwirrung in der Terminologie vgl. HV.UDORF~.R (1921) und R6H~CH (1927).

Die Gef~13versorgung der Malpighischen K6rperchea in der Milz. 579

scheide eine retikul~ire, yon lymphoiden Zellen durchsetzte Hfille, deren Zellreichtum vom Alter, auBerdem yon Krankheitsbedingungen ab- hgngig ist. Die Malpighischen KSrperchen entstehen nun dadureh, dab innerhalb dieser lymphatischen Scheide kugel- bis eifSrmige Lymph- follikeI entwickelt sind, oft peripher im Winkel yon Gef~Bverzweigungen, aber auch an den Internodien. Wie die lvmphatischen Follikel anderer Organe, zeigen auch diese oft einen infolge lockerer Anordnung yon protoplasmareichen, ehromatinarmen Zellen hellen ,,Kern" (Keimzen- trum F L ~ r ~ G s , Reaktionszentrum H ~ L ~ S , Leistungsmittelpunkt nach H~.IB~.RG, Lymphoblastenlager KUCZYNSKIS, Zentralraum naeh GROLL und KRAMPF, KnStcheninnenraum ROTTERS); er ist umgeben yon einer Zone dicht gelagerter lymphoider Zellen, fiir die die Bezeich- nung ,,Mantelzone" gebraucht werden soll (AuBenzone W~.IDE~REICHS, Randzone nach LA~G, Zwischenschicht KuczY~SKIS, Innenzone STRAS- S~a~S). Der Follikel bI~tht bei seinem Wachstum innerhalb der lymphatischen Scheide diese ballonartig auf. Ihr je nach dem Alter usw. zellen- haltiges Gewebe ist nur noch in der Umgebung der seitlich abgedr~ng- ten Arterie in urspriinglicher Stgrke erhalten ; es bildet im iibrigen einen mehr oder weniger breiten ,,Hof" um den FoUikel (Randzone W~.IDE~- ~v.m~s, AuBenzone STRASS~RS, AuBenschicht KUCZYNSKIS). Dureh diese Einlagerung des aus Kern und Mantelzone bestehenden Follikels in die kontinuierlieh die Arterie begleitende lymphatisehe Hiille, die ihn mit der Arterie gemeinsam als Hof umgibt, entsteht das schon KYB~.R (1870) bekannte ,,Aussehen zweier ineinander geschachtelter Gebilde".

Bereits ~Itere Forscher (GRA~ 1854) betonten den Wechsel der Folll. kel]ormen und deren yon neueren Autoren (GoLDMANN-KuczY~SKI 1922) wieder festgestellte Abh~ngigkeit yon der Nahrungsart. Die von FLEM- l~m~G ftir die Follikel aller lymphatisehen Organe aufgeste!Ite Keim- zentrumstheorie wurde yon seinem Schiller MSBIus (1885) auf die ]Vial. pighischen K6rperchen der Milz iibertragen, damit auch die Ansehauung, dab ein physiologiseher Weehsel zwischen Wachstum und Untergang der Follike! besteht, mit dem gleiehzeitig ein feines Kapillarnetz entsteht und vergeht. Die Keimzentren haben nach dieser lange herrschenden Ansicht nicht nur in ihrer h~mopoetischen Leistung, sondern auch als Ur- sache der Follikelbfldung iiberhaupt Bedeutung. Schon STILLr~a (1886) trennte demzufolge yon den eigentlichen ,Keimzentren" Degenerations- formen ab. Diese fanden sp~ter besonders als Reaktionsformen auf Er- krankungen Beachtung, bis schlieBlieh yon HELL~_AN~ (1921) und HEI- V~RG (1922) der Keimzentrentheorie eine Reaktionszentrentheorie gegeniibergestellt wurde. In wichtigen Untersuehungen hatten kurz zuvor (1920) GROLL und KRAM~F die versehiedenen Zustandsformen der Follikel untersucht. Sie stellten lest, dab bei Lymphozytenbed&rf im ,,ruhenden KnOtchen" ein lymphoblastisehes Keimzentrum entsteht.

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Dieses kann sich durch Teilung der Lymphob|asten in ein ruhendes Kn~tchen zuriickbilden oder unter Abwanderung der Lymphozyten aus dem ,,Zentralraum" epitheloid oder hyalin umgewandelt werden. Dieser Anschauung vom Wechsel eine~ Stadiums des Aufbaues, der Entwick- lungsh0he und des Abbaues der Follikel mit dementsprechend verschiedener Funktion schlossen sich 1925 W~TJE~, 1926 ASCHOF~ an (vgl. LUBARSC~, ST•RNBV.RG, LANG).

Eigene Untersuchungen. Material und Rekonstruktionsmethode.

Es lag vor die Milz eines 38j~hrigen m~nnlichen Dekapitierten, die unmittelbar nach dem Tode durchspiilt und anschliel]end in Susa ~ixiert war. Mehrere Serien yon Paraffinschnitten (7/~), die nach der Azan- methode HEID~HAn~S 1 gef~rbt waren, wurden durchmikroskopiert. Da die zeichnerische Rekonstruktion des Gef~flsystems for die vorliegenden Zwecke nicht mit grSBeren Fehlern behaftet war, als das Wachsp]atten- modell, wurde folgendes Verfahren gewhhlt : Mit Hilfe des Mikroprojek- tionsapparates wurden die Gef~Be des zu untersuchenden Malpighischen K6rperchens mit Tusche, fiir jeden Schnitt in anderer Farbe, abgezeich- net und zwar je fiinf aufeinander folgende Schnitte auf dasselbe dutch sichtige Blatt. GrSBere Trabekel und Gef~Bbfindel dienten als Ersatz der Richtlinie. FOr ein Malpighisches K6rperchen benStigt man etwa 20---30 solcher Pausen (also Abbilduugen yon 100--150 Schnitten), die am besten auf erleuchteter Mattscheibe entslarechend fibereinander- gelegt, ein gutes Anschauungsbild der Gef~iBe ergeben. Die Verwendung verschiedener Farben ermSglicht bei der Nachpriifung yon Einzelheiten mit dem Mikroskop die in Betracht kommenden Schnitte leicht wieder- zufinden.

In der vorliegenden Milz ist, entsprechend der Feststellung yon HZ~LST~.~, dab jenseits des Alters yon 20 Jahren die lymphatische Scheide h~ufig gering ausgebildet ist, nur eine schmale Lymphozyten- hiille um die Arterien, und dementsprechend nur ein zellarmer Hof um die Malpighischen KSrperchen nachzuweisen. Unter den mit deutlichem Kern versehenen Follikeln lassen sich - - abgesehen yon ~herganl~s- und Zwischenformen - - schon bei schwacher VergrSflerung zwei verschiedene Arten unterscheiden.

1. Weniger h~ufiger Typus: grofle, kugelf0rmige Lymphkn0tchen mit durch die ])urchspiilung leicht aufzulockerndem Kern, der nach

1 Das Milzmaterial wurde uns dankenswerterweise yon Herrn Prof. Hv.ID~.~- ~ iiberlassen, l~ach eingehendster Durchmusterung der grol3en Serien fand sich in der roten Pulpa ein einziger, aus Epitheloidzellen gebfldeter Herd mit LA~GHA~sschen Riesenzellen, der als Tuberkel aufgefaB~ werden muB. Trotzdem ist die Milz, soweit sie hier in Betracht kommt, als normal zu bezeichnen.

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auBen nicht scharf abgegrenzt ist; vielmehr geht er allm~thlich in den nur an der Peripherie lymphozytenreichen Mantel iiber. Diese KnStehen werden yon zahlreichen Kapillaren durchzogen, die Follikelarterie liegt auBerhalb des Mantels.

2. H~ufigste Form: kleinere, oft eifSrmige LymphknStehen mit dich- tern, wenig ausgespiilten Kern, der oft exzentrisch yon dem lymphozytenreichen, scharf nach innen abgegrenzten Mantel umgeben wird. Nur ab und zu enthalten diese Kn6tchen Kapillaren, jedoch klumpige und k~rnigf~dige, nach Azan sich blau f~rbende Einlagerungen. Die Follikelarteric liegt an oder in der Peripherie, oft auch irn Innern des Mantels.

Vom Typus 1 und 2 wurden je vier Follikel rekonstruiert. Zur Unter- suchung wurden auch Malpighische K~rperchen herangezogen, die in der Tiefe lagen, da dicht unter der Milzkapsel mit dem ~J~berwiegen der roten Pulpa besondere Lagebeziehungen vermutet wurden. Ausgeschal- tet sind aus obiger Zahl viele untersuchte l~ollikel, deren Gef~Bverlauf nicht eindeutig bestimmt war, da ein Teil der Gef~Be auBerhalb der Schnittserien lag.

Ge/tiflsystem des bliJh.~,nden Follikels.

Betrachtet man die Follikel der crsten Gruppe im Schnitt, so f~llt, wie gesagt, die relativ starke Aufbl~ihtmg des Gewebes durch die Spiilung auf. Besondcrs ausgesprochen ist das lockere Gef/ige entlang den Kapfllaren, sodaB bei ganz schwacher VergrSBerung (1:5) deren Verlauf durch die lymphozytenreichc Mantelzone bvreits aus dem sic umgebenden, 5dematSsen lymphozytenfreien Retikulum erschlossen werden kann. Es spricht dies fiir eine besondere Durchliissigkeit der Kapillaren in diesem Stadium. Auch an ungespiilten Vergleichspri~paraten (pathologisch ver~inderte MJlzen) war an Follikeln entsprechenden Aufbaues ein lockeres Gefiige zu beobachten. Bei der Differenzicrung der einzelnen Zellformen finden sigh in einem lockeren Retikulum auBer den wohl erhaltenen, yon Kerndegeneration freien Lymphozyten breit- leibige, grol]kernige Lymphoblasten, die vornehmlieh im Zentrum der KnStchen liegen, ohne dab es zur scharfen Abgrenzung eines Kernes kommt. Mitosen waren nicht nachzuweisen (Folge der postmortalen Spiilung?), jedoch macht im ganzen der FoUikel den Eindruck des progressiven; ich mSchte ikn nach dem Schema yon G~OLL und ~ m - P F (1920) als ,,Keimzentrumsfollikel" auffassen (nach ROTTER retikuliir- lymphoplastisch).

Die Rekonstruktion der Gef~iBc ergibt bei Follikeln dieser Art trotz aller Variationen im einzelnen ein typisches morphologisches Bild (Abb. 1, S. 583 ; schematische Darstellung in Abb. 3, II, S. 593).

Die Follikelarterie, deren dichotomischer Teilung die Follikel ge-

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w6hnlich aufsitzen, beteiligt sich nieht unmittelbar an der GefiiBver- sorgung der MALPIOHIsehen K6rperchen; sie liegt dem Lymphkn6tehen auflen an, oft in einer rinnenf6rmigen Furche der Mantelzone in einem Bogen yon 60--150 o Liinge folgend. Sie wird in ihrem Verlauf zur Milz- kapsel meist noch weitere Follikel tragen. ~'berall dort nun, wo ein Malpighisches K6rperchen einer Arterie an|iegt, entspringt aus dieser ein, oder dicht nebeneinander mehrere kleine GefiiBe, die, kaum entstanden, sich in raschen, meist dichotomischen Verzweigungen aufteilen. An den Mazerationspriiparaten der alten Anatomen m6gen sie wohl den Eh~druck eines ,,penieillus" gemacht haben. In ihrer riiumlichen Aus- breitung ergeben sie ein anderes Bild : meist strebt nur ein Ast in gerader Richtung in die rote Pulpa, in der er zu endigen scheint. Die iibrigen Penicillusarterien ziehen, ebenso wie kleine Seitenzweige, die der gerade Stature abgibt, nach allen Richtungen auseinander, sich welter dicho- tomisch veriistehid. Nut zum kleinen Teil enden sie in der roten Pulpa. Meist biegen sie schliefllich r/ickl/~ufig um in Richtung auf den Hof eines eigenen oder fremden Follikels oder seltener die Lymphseheiden der Arteden, der sie sich tangential anlegen. I)abei effahren sie, ebenso wie die in der.roten Pulpa mfindenden Zweige, kurz vor der kapillgren Endi- gung eine Umscheidung durch eine Hfilse aus dichtem Retikulum, es shad die Hfilsenarterien SCHWEIOGERoSEIDELS. Innerhalb, oft erst naeh der Hiilse, geht das Gefgfl unter Verzweigungen in Kapfllaren fiber, die sich im Hof der Malpighischen K6rperchen verlieren.

Es scheint, dab yon diesen hiilsentragenden t~sten solche abgetrennt werden mfissen, die, an Zahl etwa 2---4, nach ihrem vom eben beschriebe- hen GefiiBbfischel oft unabhgngigen Ursprung aus der Follikelarterie sich n/cht erst vom Malpighischen K6rperchen'entfernen, sondem bogen- f6rmig his auf i/~ des Umfanges an der Grenze yon Mantel und Hof des Follike|s verlaufend, ihn umgreifen, wie die Finger einer Hand, die einen Ball unlfaBt. Diese ,,Ho/ar~rien" zeigen keine Bildung, die mit Sicher- heir als Hiilse angesprochen werden kann. Es ist nicht zu entscheiden, ob alle in die Fol~ikelperipherie gelang~en GefiiBe (Hfilsenarterien und Hofarterien) in ihren kapillaren Enden unabh~ngig voneinander sind, oder zum Teil ein Netz an der Oberflgehe des Malpighischen K{~rperchens bilden, sowie welcher Art ihre Verbindung mit den ven6sen Sinus ist. In der vorliegenden, gespiilten und gebliihten Milz verliert die Mehr- zahl der Kapillaren sich triehteff6rmig in der yon WEIDENREICH (1901) fiir die Kn6tehenkapillaren angegebenen Weise, bisweilen in bauehig aufgetriebenen Retikulumkammem. Bei einem kleinen Tell ist eine Untersuchung, ob sie ,,often" enden oder doch ,,geschlossen" mitein- ander kommunizieren, infolge ihres gebogenen Verlaufes und der dadurch bedingten Schri~gsehnitte nicht m6glich. Auffiillig ist aueh bei den ,,offenen", dab sie aufeinander zulaufen.

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Aul3er diesem, an der Peripherie des Follikels ausgebreiteten, aus Endzweigen yon riicklgufigen ttiilsenarterien ur/d den Hofarterien ge- bfldeten AuBennetz besitzt das Malpighische K6rperchen in diesem

Abb. 1. Gefltflsystem eines Malpighischen K0rperchens im Stadium des blUhenden Folllkels. Re- konstruktionsbild dutch zeichnerische Projektion yon Sertenschnitten auf eiDe Ebene. Vergr. 1:95. Zur deutlichen Darstel lung des Innennetzes sind die obersten Schnitte mi t einem Tell der umhtl | lenden H~llsenarterien fortgelassen, a FolHkelarter|e, yore Trabekel kommend, b HUlsen- arterie, c Hofarterie, d arterielle Schlinge des Innennetzes, f Ursprung des zweiten Schenkels der

arteriellen Schlinge, n icht sichtbaT, da an der Pdlekseite der gror~en GefgBe l t e p u d .

Stadium ein eigentiimlich gebautes inneres (~e]~flnetz. Dieses Innennetz wird gespeist yon einer Arteriole, die an der gleichen Stelle aus der Folli- kelarterie entspringt, wie das Bfischel der Hfilsenarterien. Nur ist ihr

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Abgang insofern komplizierter, als sie das Ursprungsgef~0, ibm dicht anliegend, zuerst ein S~iick umkreist , um dann rechtwinklig, also radial yon ibm abzubiegen. In diesem bisweilen varik~s erweiterten Abschnit t verl~uft sie h~ufig riiekl~ufig zur Follikelarterie, his sie nach kurzen Biegungen den Hof des Follikels erreicht und yon da in genau gerader Richtung bis zur Mitte des Malpighisehen KSrperchens zieh~. Hier, in der Mitte des Follikelkernes, entspringen dieser Arteriole eine gro~e An- zahl yon sehr diinnen Kapillaren, deren Verlauf unten besprochen wird. Verfolgt man das Hauptgef~B in Serienschnitten welter, so bemerkt man, dab es sich unter Abgabe der Kapil laren bald spiralig, bald spitzwinklig, bald nur wenig gebogen dreht, dann aber mit oft sogar erweitertem Lumen fast geradlinig der Follikelperipherie wieder zustrebt uhdlschlieB- lich hier eine zweite welt offene Verbindung mi t dem S t a m m der Follikel- arterie eingeht. Es handelt sich mi t anderen Worten um eine arterieUe Gef~Bschlinge, deren einer Sehenkel gemeinsam mi t den Hiilsenarterien, deren anderer an mehr variabler Stelle aus der Follikelarterie entspringt, w~hrend der Scheitel im Kern des FoUike]s liegt.

Der variable Schenkel der arteriellen Gef~Bschlinge zeigte im einzelnen folgenden Verlauf: Bei dem in Abb. 1 wiedergegebenen Follikel entspringt er mit einem varik6s erweiterten Knie aus der Follikelarterie, bevor diese das Malpighi- sehe K6rperchen erreicht hat. 1~ach Eintritt in den Follikel gibt er bier eine Hofarterie ab. Auch bei zwei anderen l~oUikeln hatte er gemeinsamen Ursprung mit Hofarterien. In dem 4. Rekonstruktionsbild, das fast bis in alle Einzelheiten das Spiegelbi/d des in Abb. 1 wiedergegebeneu ist, zieht er als weites, zartwandlges Gef~B yon dem Scheitel der Schleife an eine ganz dem Abgang yon der FollJkel- arterie in der Abbildung entsprechende Stelle. Dicht an deren dort stark auf- geloekerter Adventitia bildet er eine varik6se Erweiterung, die abet nicht nachweisbar mit dem Lumen tier Follikelarterie kommuniziert, sondern nur die Ad- ventitia umspinnende Kapillaren entsendet.

Die Wand der arterieUen Schlinge zeigt ein Endothel mi t locker ge- bauten ovalen Kernen, dem vereinzelte Zellen mit quergestellten Kernen ringf6rmig, ferner zarte, besonders in dem variablen Schenkel sehr gering ausgebildete bindegewebige Fasern in L~ngsrichtung aufliegen. Aus dem Scheitel der Schlinge entspringen zarte, aus Endothelr6hren bestehende Kapillaren, die yore Zentrum aus oft paarweise radspeichen- f6rmig nach allen Raumesrichtungen ungef~hr gleichm~flig verteil t in gerader Linie das Malpighische K6rperchen durchziehen. So wenig gekri immt ist ihre Bahn, dab sie bisweilen yore Zentrum his zu ihrem an der Grenze yon Mantelzone und Hof erfolgenden hakenf6rmigen Um- biegen in einem ei6zigen Schnitt getroffen werden. Auff~llig h~ufig liegt in Verl~ngerung des eingehaltenen Radius im Hof eine Hfilse oder Hof- arterie (es komlte dies Merkmal benutzt werden, um Hiilsen aufzusuchen). Kontinuierliche Zusammenh~nge lieflen sich hier nicht nachweisen, es wurden nur ungef~hr 20---25/~ lange Kapil lartr ichter beobachtet, die yon der Kri immung der Kapillaren in Richtung auf die Hiilse abgingen, sich

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abet vorher im Retikulum verlieren. Das Ende. des in der innersten Schicht des Holes gebildeten Hakens verl~uft bisweilen ein kurzes Sttick zentralw/~rts in die Mantelzone zurfick; meist verliert es sich in Richtung auf die benachbarten KnStchenkapillaren tangential zum Follikel im Hofretikulum. Nachweisbare Anastomosen bestehen nut in ganz geringer Zahl im Kern des Kn(itchens zwischen den geraden Kapillarstrecken.

Es gelang somit an den Malpighischen KSrperchen der ersten, dem lymphoblastischen Stadium entsprechenden Gruppe ein ~iufleres und inneres Ge/~fln~z nach~uweisen, die beide an der Peripherie des FolliI~els ihre Endlgung ]inden.

G&Jdflsy~em des Malpiyhischen KSr~erchens w~ihrend d~r Follikelriickbildung.

Die Malpighischen KSrperchen der zweiten Gruppe zeigen im Schnitt im Gegensatz zu dem lockeren Aufbau des eben besprochenen Stadiums eine aus dieht gelagerten Lymphozyten bestehende Ma~telzone, die sehaff gegen den Kern abgegrenzt ist. Dieser l~Bt ebenfalls den lockeren retikul~ren Bau vermissen, seine Retikulumzellen sind nicht so voll- saftig; als neuartige Zellformen linden sich breitlelbige, unregelm~Big konturierte Makrophagen, die h~ufig blauen, verklumpten, das Keim- zentrum durchziehenden F~iserchen anliegen. Im iibrigen linden sich viel ,,tingible K6rperehen", zum Tefl phagozytiert, nut vereinzelt Lymphoblasten. Es handelt sich offenbar um Follikel, die nach GROIZ~ und KR/o~I~ (1920) als Involutionsformen zu deuten sind. Sie machen den Eindruck, als ob sie koUabiert w~ren. Demgegeniiber f~llt der Tur- got der zuerst beschriebenen lymphoblastischen Follikel auf. ~ ~ G (1885) vermutete, dal~ bier innerhalb der ,,Keimzentren" ein ,,Trans- sudationsdruck" infolge ,,st~rkerer lokaler Transsudation" aus durch- l~ssigen Kapillaren wirksam sei, eine Hypothese, zu der das nachgewie- sene Bestehen eines ausgebildeten Gef~Binnennetzes den Beweis zu liefern scheint. Dann wird man in den kollabierten Follikeln der zweiten Gruppe eine mangelhafte Funktion dieser Gef~13e erwaxten 1.

In der Tat sind nun auch in diesem Stadium am inneren Ge]~i~netz ausgedehnte morphologische Ver~nderungen festzustellen. Die End- stadien sind in ihrem Umbau sogar erst durch die l~konstruktion der ~bergangsformen mit eben beginnenden Ver~nderungen als Resultat eines am Gef~Binnennetz abgelaufenen Prozesses verst~ndlich (Abb. 2, S. 587; schematisehe Darstellung in Abb. 3, I I I und IV, S. 593).

In den einzelnen Schnitten finder man nach Azan blau gef~rbte

1 DaB saftreiche Follikel auch ktinstlich zum Kollaps gebracht werden kSn- nen, beobachtete bereits M~LPIGHI (1687): . . . . . dum scissae in spe ipsas concidere videntur."

Z. f. Zellforschung u. mikr. Anatomio Bd. 8. 38

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Klumpen, die oft 1/4 des Follikelkerndurchmessers ausmachen. Es sind dies die ,,hyalinen Umwandlungen" im ,,Zentralraum" yon GROLL und KRAMPF (1920). Erst die reihenf6rmige Lagerung der hyalinen Massen und ihr Ansetzen an erhaltenen Gef~Bbezirken l~Bt bei Serienunter- suchung erkennen, dab sie aus Gef~Ben entstanden shad. Im Beginn der Riickbildung zeigt sich im Scheitel der arteriellen Gef~Bschliuge eine homogene Masse an der AuBenseite des Endothels (nach Azan blau, nach v ~ GI~SO~ zuerst gelb, sp~ter rot gef~rbt); sie kann in sp~teren Stadien so ausgedehnt werden, dab sie das Lumen der nicht mehr naehweis- baren Gef~Bwand vollkommen komprimiert. Es ist verstKndlich, da6 eine Einlagerung an dieser Stelle aueh auf die dort entspringenden Kapil- laren solehen EinfluB ausiibt, dal3 auch sie bald in gleicher Weise hyaline Einscheidungen aufweisen. Ira weiteren Verlauf sieht man an ihrer Stelle die erwKhnten klumpigen, nach Azan blauen Fasern, denen Ma- krophagen sieh anlagern. Sp~ter gehen die Kapillaren iiberhaupt spur- los unter. Es wurde beobachtet, dab sie bisweilen nur in einem Sektor des Ma'Ipighischen KSrperchens verschwinden, sonst im ganzen Follikel noch gut erhalten sind. Gerade in diesem kapillarfreien Teil kommt es dann zur deutlichen Abgrenzung eines Kernes, der sich aus epitheloiden Zellen zusammensetzt. Meist waren aber im ganzen Follikel Anzeichen der regressiven Umwandlung gleiehm~Big verteilt.

Die Abb. 2 zeigt den Beginn dieses Prozesses: Ira Scheitel der arteriellen Schlinge liegen blaue Massen, die sich nach beiden Seiten in die Arteriolen fort- setzen. Von den aus ihr entspringenden Kapillaren sind nut noch einzelne erhalten. Start der anderen finder man die erw~thnten kSrnigen, zum Teil Makro- phagen anliegenden blauen Fasern. In einem zweiten Follikel der gleiel~en Gruppe ist infolge noch hochgradigerer seholliger Ablagerung in den Gef~Ben sogar der eine Schlingensehenkel kollabiert. Der 1.och erhaltene entsendet drei Kapillaren, yon denen die eine im ltot deutlich naehweisbar in eine auffg]]ig weite Hofarterie iibergeht (vikariierendes Eintreten dieses Astes fiir den verschlossenen Schlingen- sehenkel?). Nin drittes Rekonstruktionsbild zeigt statt der arterieUen Sehlinge nur noch einen dichten blauen Klumpen in der Mitte des Kernes, der naeh allen Seiten in "radspeichenf6rmig angeordnete Kapillaren iibergeht. Verbindungen, durch die bier ein Kreislauf m6glich war, konnten nicht gefunden werden. In zwei weiteren Follikeln fehlte das ganze inhere Gef~13netz bis auf einen kurzen, im Innern des Kernes blind endenden Zapfen, der yon der Abgangsstelle des Hiilsenarterienbiischels aus der FoUikelarterie entsprang und ein -con diehter, bindegewebig umgewandelter Gef~Bwand umgebenes enges Lumen zeigte (vgl. Abb. 3, IV). In diesen beiden Follikeln waren die als Hofarterie bezeichneten ~.ste sehr kurz, w~hrend Hiilsenarterien in reiehlieher Zahl der PeripheIie des Follikels zustrebten.

Im Gegensatz zu den geschilderten regressiven Ver~nderungen des inneren bietet das ~uflere Ge]~flnetz im allgemeinen dieselben Ver- h~ltnisse wie im ersten Stadium: Die Endkapillaren yon Hiilsenarterien und die Hofarterien mit ihren hiilsenfreien kapillaren Aufzweigungen endigen im Hof des Malpighischen K6rperehens. Die H~ilsenarterien

Die GefKBversorgung der Malpighischen K6rperehen in der Milz. 587

haben oft einen grSBeren Abstand yore Follikel gewonnen; dies wird auf die Formver~nderung der Malpighischen K6rperchen zuriickzufiihren sein. Je starker n~mlieh die hyaline Umwandlung des inneren Gerbil3-

Abb. 2. Gefdflsystem eines Malpighischen K6rperchens lm Beginn der Follikelriickbfldung. (Re- konstruktion, Vergr6flerung und Buchstaben wie Abb. 1 ) Man erkennt die Ablagerung von hyalinen Massen (e) in der Wand der Gel~Be des Innennetzes, besonders am Seheitel der arteriellen

8chlinge (d),

netzes ist, desto mehr schrumpft das Malpighische K6rperchen in seinem Umfang, wRhrend es in der Richtung der Follikelarterie ausgezogen wird. Sind infolge der hyalinen Einlagerungen nur noch einzelne Kapillaren durchgiingig, so ist zwar in ihrem Bereich das fiir das erste Stadium be-

38*

588 E. J~ger:

sehriebene lockere Gefiige der Mantelzone noeh erhalten, im iibrigen, kapillarfreien Antell ist sie aber kollabiert und dieht. Es resultier~ das Bild des exzentrisch, an einen besonders lymphozytenreichen, aber schmalen Teil des Mantels verlagerten Kernes.

Es fief sich also/eststellen, daft in den Malplghischen KSrperchen der zweiten, der Follikelinvolution en~prechenden Gruppe nur noch ein du fleres Ge/~iflnetz vorhanden is$, w~hrend das oben ]i~r die lymphoblastischen Fol- likel beschriebene Innennetz zum Teil deutliche regressive Erscheinungen au/weist (Einlagerung hyaliner Massen an der Auflen~elte des Endothels), zum Tell in einzelnen Abschnitten oder bis au/ Reste vSUig /ehlt. Es sind alle ~berg~nge gegeben .zu der Gef~flversorgung der ,,rahenden" knot. chenfreien lymphatischen Scheide, die an der untersuchten Mi]z nut an ganz wenigen Gef~Qstrecken ausgebildet ist. Ihre Gef~.Be sind, abgesehen yon vereinzelten Kapillaren, die ganz wie die yon W~ID~.~a~IC~ (1901) als Scheidenkapillaren bezeichneten aich verhalten, beschr~nkt auf Endi- gungen yon Hiilsenarterien, die sich tangential der Seheide anlegen.

Die Ergebnlsae der Rekonstruldlon

lassen sich wie folgt kurz zusammenfassen: 1. Die FoUikelarterie a) liegt der Peripherie des Fonikels ohne Zusammenhang mit Fol-

likelkapillaren an; b) entsendet jedesmal dort, wo in ihrer Scheide ein Malpighisches

K0rperchen entwickelt ist, ein Biischel yon Hiilsenarterien. 2. Es besteht ein arterielles Aufenne~z im Hof des Malpighischen

KSrperchens. Es wird gebildet a) ans einem gro~en Tell der Hiilsenarterien, die nach Verlauf dutch

die rote Pulpa zu ihrem Follikel zuriickkehren mad mit Hiilsenkapillaren tangential im Hof enden;

b) aus den Hofarterien, d .h. J~sten der Follikelarterie, die im Hof bogenf6rmig verlaufen, sich ohne Hiilsen ver£stelnd.

3. Im lymphoblastischen Stadium des Follikels besteht ein arterielles Innennetz in Kern und Mantelzone des Malpighischen K6rperchens. Es wird gebildet

a) aus einer arteriellen GefM3schlinge, die ihren Scheitel im Kern des Fonikels hat. Von den Schenkeln der Schlinge entspringt der eine gemeinsam mit den Hiilsenarterien (vgl. 1 b), der andere an variabler Stelle aus der Follikelarterie;

b) aus radi~r den Follikel durchsetzenden KapiUaren, die yore Schei- tel der arteriellen Schilnge entspringen und an der Grenze yon Mantel- zone und Hof umbiegen.

I)ie GeMversorgung der Ma]pighischen K~rperchen in der Mila 589

4. Es bestehen Beziehungen zwischen InvoZu~i~ ~ F ~ Z i ~ ~ Ge/a#~m:

a) In den progressiven Entwicklungsstadien des l~oll/keIs /s~ das Au~en. und Innennetz gut ausgebfldet,

b) die regressiven Ver~nderungen des Follike]s gehen mit R/ickbfl- dungsvorg~ngen am inneren Gef/~Bnetz einher.

Literatur iiber GeMversorgung der Malpighischen K~rperchen. In der ~lteren Literatur finden sich zahlreiche, bisher nicht verwertete

Beobachtungen, die in Einzelheiten eine wiUkommene Stiitze der oben beschriebenen Gef~Bbefunde bieten.

Es sei vorweggenommen, dab die arterielle Gef~schlinge klar bisher noch nicht (andeutungsweise vielleicht yon HoY~a 1894) er l r~nt wurde; dies erkliirt sich leicht, wenn man bedenkt, dab ohne Anwendung einer Ser/enschnittrekonstruktion auch be/ groBer Sclmittdicke infolge der r~umlich gewundenen Lage der Schlinge gtinstigeafalls einer der beiden Schenkel mit dem Anfang des SchI~ngenscheitels und einigen daraus entspringenden Kapfllaren beobachtet werden konnte, w~hrend sich der fortsetzende Schenkel der Beobachtung entzog.

Der Entdecker der Milzfollikel (und der Blutkapfllaren), MALPXO~r (1687) konnte auch durch die Injektion der Blutge~/~e keinen Zusam- menhang des stets blassen Follikelinnern mit den Arterien, die ,,wie Dachsparren oder Efeuranken" sich um die Malpighischen KOrper- chen herumz/ehen (2 b) 1, nachweisen. Auch ]~T.T.~R (1716), Jo~. Ml~I~Ea (1834) und S c ~ x a (1849) fanden nur Teile des/~u~eren Gef~Bnetzes, die sie als ,,Plexus yon Blut~ef/~en", ,,Arterienzweigelchen in der Wand der Malpighischen K6rperchen", beschreiben (2 b). G~AY (1854)unterscheidet an der Oberfl~che der Follikel grObere Arterien~te (1 a), ein aus einem rasch aufl)rechenden Arterienast entsteJlendes arterieUe~ Ka. pfllametz (2 b) und die aus den diinnen, prim/i~en Venen gebildete Kapsel. VieUeicht l~Bt sich seine Beob~chtung, dab die Follikelarterie mit dem Follikel bald dutch einen arteriellen Zweig, bald dutch einen bindegewebigen Strang zusammenh~ngt, dahin deuten, dab er Teile der arteriellen Schleffe in verschiedenen Stadien der Degeneration sah (4 b). Gleichzeitig (1854) besohreiben als erste K6r.r,re~a und HUXLEY im Innern der l~ollikel ein Netzwerk yon feinen Kapillaren, das aus einer

Teflung yon arteriellen Zweigen hervorgeht (3). Ersterer kannte auch Kapillaren in der Umgebung der Follikel (2). B~.~.~o~ (1857) beobachtete den Ursprung der FoUikelkapillaren aus einem kleinen, seitlich aus der Arterie austretenden ,,Penicfllusast" (3 a). H E ~ (1860) bemerkt ausdr/ickUch, dab das Kapfllarnetz der M/lzfollikel bisweflen

Die Zahlen weisen auf die Bcziehung der in der Literatur gefundenen An- gaben zu der Zu~mmenfassung auf S. 588 bin.

590 E. J~ger:

fehle (4b). Eine Unzahl von kapill~ren, gerade fiir einen Erythrozyten durehgKngigen Zweigen eines arteriellen GefKBes fand Kow~EwsKY (1861) an der Oberfl~ehe der Malpighisehen K~)rperchen (2 b). Die KapiUaren dV_ngen in das Innere ein, werden dann nach dem gentrum dicker und vereinigen sieh zu einer ,,Zentralvene", die nach auBen in das kavernSse l~etz lKuft. I)er gleiehe I r r tum unterlief GRO~E (186I). SCKW]:IGGER-S~IDEL (1862) erkannte, dab die meist nach dem einen Rand gedr~ngte Follikelarterie ,,mit dem eigentliehen Follikel gar niehts zu tun ha t " (1 a). Er beobachtete eine Versorgung des Follikels yon einem an seinem ~uBeren Umfang hinziehenden St~mmchen (2 b); auBerdem dringe ein kleines arterielles Gef~l] in den Follikel und tefle sich in ibm, entweder baumfSrmig oder in der Mitre des FoUikels plStz- lieh in ein Biisehel sieh radi~r ausbreitender Kapfllaren (3 b). Nachdem im gleiehen Jahre das Vorkommen radiKrer KapiUaren yon Hm aueh bei anderen LymphknStehen b. esehrieben war, wurde es ffir die Milzkn0tehen erneut yon W. Mi)LLER (1865) betont. I-[~ufiger land er Unregelm~Big- keiten im Verlauf der Kapillaren, deren auffallend spitzwinklige Ana- stomosen (aueh yon STIEDA im Hof 1872 naehgewiesen), deren weehselnde Weite und im Protoplasma gekfrnte Zellen ihn an die Besehaffenheit embryonaler Kapillaranlagen (4) erinnerten. Der Ursprung des inneren Kalaillarnetzes (3) sei stets ein eigener Arterienzweig, der als Seitenast yon der , ,zugehfrigen" Arterie entspringe. BASL~R (1863) unterscheidet als erster sehaff die ,,intrakorpuskul~ren Arterien" (3), und ,,extrakorpuskul~ren Gef~Be" (2), deren bogenffrmigen Verlauf in der Aui]enzone er besehreibt. Er vermutete Anastomosen beider Systeme. Ibm fiel auf, dab sich in einzelnen Pr~paraten nur das extrakorpuskul~re Gef~Bnetz durch die Injektion siehtbar machen lieB (4b). KYBER (1870) stellt in seiner ausfiihrlichen Darlegung der GefhBversorgung der Follikel lest, dab sie im einzelnen sehr variiert. ,,Die Arterien entwickeln sich aus einem, selten mehreren Zweigen, die yon der Hauptarterie abgehen." Je nach dem Zustand des Organs bekomme man durch die Injektion Bilder, in denen das Zweigehen in das Innere des Follikels t r i t t (3) und sich mehr oder weniger vollst~ndig bis auf einzelne, wieder austretende J~ste (zweiter Schenkel der arteriellen Sehlinge?) in ein Kapillarnetz auflSse. Oder es fiillen sieh nur an der Peripherie des Follikels liegende Arterienst~mmchen mit ihren Aufzweigungen, die meist aus der Follikel- arterie nach ihrem Austritt aus den Ma|pighischen K(irperchen entspringen (2). Er vergleicht diesen Zustand mit der Gef~Bversorgung der ,,ein- fach zytogen umgewandelten Scheide" (4b). WEDEL (1871) land, dai~ spitzwinklig sich teilende Kapfllaren die Follikel an der Peripherie ein Stiick um]ereisen (2). GOLZ (1893) sehliel~t sieh den das innere Kapillar- netz betreffenden Befunden SCHWEIGGER-SEIDELS und KYBERS an. Er betont aber, ,,sehr groB ist die Zahl der Arterien in der unmittelbaren Urn-

Die Get~versorgung der Malpighisohen KSrperchen in der Milz. 591

gebung der Follikel". Seine vorziiglichen, erst ktirzlich in eineI" nach- gelassenen Arbeit seines Lehrers THo~_A (1924) wieder abgebildeten In- jektionsprgparate zeigen, wie aus ,,der Milzpulpa zahlreiche kleine Arterienzweige in radi~ir konvergenter Richtung gegen die ~u~ere Um- grenzung des Malpighischen KSrperchens strahlen, um zwischen den Maschen des dichten Venenp|exus z~ enden, weleher die Malpighischen K6rperchen ums~umt". Sie seien alle mit Kapillarhiilsen versehen (2 a). HOYF~ (1894) macht bei Beschreibung des inneren Kapillametzes An- gaben, die der Auffindung der arteriellen Sehleife nahekommen. Die Kapillaren nehmen n~imlich ihren Ursprung einerseits aus dem kurzen, yon der ,,Lymphscheidenarterie" abgehenden St~mmchen, auBerdem ,won einem noch innerhalb der adenoiden Scheide verlaufenden und spgter die PeniciUi bfldenden Zweig" (3). Bei der Aufteflung der Arterie in die Penicilli ,,tritt die auffallende Erscheinung auf, dab ein Teil der ~ste rtickI~ufig wird und sich yon auflen der adenoiden Scheide an- schmiegt, oft sogar in die Substanz der Seheide eingebettet erseheint", so dab die hiilsentragende End/gang dieser GefiiBe sowohl als die der Kapillaren der adenoiden Scheide (2 a und 3 b) an der Oberfliiche des adenoiden Gewebes erfolgt. WEIDENREICH (1901) erw~hnt die Endi- gungen yon hiilsentragenden Pulpaarterien (2 a) in der ,,Kn6tchenrand- zone". Es ist unklar, ob er mit den als Kn6tchenkapillaren bezeichneten starkwandigen ~[sten der Zentralarterie, die unter reichlicher Auf- zweigung bogenf6rmig der Umgrenzung des Kn6tchens folgen, ebenso wie H~.T~y (1902) mit den ~hnlich beschriebenen, den SCHWEIGGER- S~.ID~mschen Kapillaren gleichwertigen ,,Kn6~chenkapillaren" die Hof- arterien (2 d) oder Tefle des inneren GefiiBnetzes meint. JANO§IK (1903) best~tigt die Beobachtung ~ilterer Autoren, dab bei Injektionsversuchen nur hier und da eine Fiillung yon feinen inneren GefiiBen der Malpighi- schen K6rperchen gelingt (4b). Die Untersuchungen PUSTOWOITOWS (1911 ) sind ein Beweis dafiir, dab aueh Anwendung dicker Sehnitte (50 p) die komplizierten Gef~Bverh~ltnisse nicht vSUig kliiren kann. Er kann keine neuen Ergebnisse berichten, obwohl er in Abb. 3 (Tafel 14) den Schnitt eines gut gelungenen Injektionsprgparates abbildet, in dem yon der peripher dem Follikel anliegenden Follikelarterie hakenfSrmig ein Schenkel der arteriellen Schleife entspringt, nach der Follikelmitte zieht und dort den Ursprung yon 4 radi~ren Kapillaren erkennen lgflt. ])er zweite Schenkel der arteriellen Sehleife ist abgeschnitten, w~re aber in Serienschnitten gefunden women. SOBOTTA (1914) referiert die yon W~I- ])~REICH gegebene Beschreibung yon Fonil~elgefiiBen. Die Follikelar- terie liege regelm~Big an der Peripherie (l a).

Ein neuer AnstoB zur Erforschung der Gef~iflverh~iltnisse ging yon der Pathologie aus. HERXH~,IMER (1917) lenkte die aUgemeine Aufmerk- samkeit auf die schon vorher beobachteten (Literatur vgl. LUBARSCH

592 E. J~ger:

1927) hyalinen Ver~nderungen an den 1Kilzarterien und stellte lest, dal3 sie bereits in einem Alter yon 10 Jahren bei der H/~lfte der FKlle nachweisbar waren. Bezogen sich seine Angaben auf die gr~l~eren Arteriolen, so sagt GRoss (1918) ausdriicklich, dab auch die zuerst kaum sichtbaren KapiUaren der Follikel verdiekt und sparer hyalin werden (4 b), so dal~ ein yon ibm als ,,polyvascular" bezeichnetes Bild zustande kommt. Da mit 15 Jahren bereits 50~ die hyaline Umwandlung zeigen, so faBt er dies als physiologischen Involutionsvorgang des nur in friihester Jugend wichtigen lymphatischen Gewebes auf. GROLL (1920) h~lt die hyaline GefiiSver'anderung nicht fiir den Grund der Involution des ,,Keimzen- trums". DuBI~u~ (1921), dessen Untersuchungen an Serienschnitten fiir das vorliegende Thema ~iehtige Ergebnisse brachten, land an normalen Milzen h~ufig ,,des corpuscules de Malpighi, centr~s par une masse d'apparence homog6ne qui prend habimellement la coloration du col laggne". Die Klumpen lassen sich als abgerundete Massen durch 80 bis 160/~ veffolgen. ,,Parfois, eUes ont la forme d'un cordon court dont une extr~mit~ se ddrige vers l'art~riole excentrique du corpuscule et s 'y rattache mfime . . . " Reste yon Elastika sind in dieser ,,arteriole oblit~r~e" nachweisbar. Die vorhergehenden Stadien, ohne deren Kennt- nis es unm~glich sei, ein Gef~B in den Massen wiederzuerkennen, konnte er ebenfall~ nachweisen. Verziehung oder Verschlul3 einer eircumskripten Stelle des Lumens einer in den Follikelkern ziehenden Arteriole durch eine homogene, mit Pikroponceau sich gelb f~rbende Masse, die er, da sie zwischen Endothel und Muskularis ]iegt, fiir ,,kolloid degenerierte" Ela- stica intema h~lt. Er erkl~rt, da~ es sich um den Milzgeli~Ben eigentiimliche Ver~nderungen handelt. Die einzelnen StaAien der Gef~Bver- ~i~derungen sind das Korrelat der Variationen der Malpighischen K~r- perchen (4). Eine Schwierigkeit bleibt : Anzeichen einer Neubildung von Follikeln konnte er nicht nachweisen. NEUB~.RT (1922) meint, dal3 die Ern~hrung der Malpighischen Kfirperchen der Katze, deren Kn6tchen- kapillaren gequollen und degeneriert waxen, durch PulpakapiUaren ge- w~rleistet sei. N~KO~.TSCKSY (1923) trennt yon den als Anpassungs- vorg~nge zu deutenden Wandver~nderungen an gr613eren Arterien hiitdig an den Penicillus~sten nachweisbare Hyalinablagerungen, die schon im Kindesalter auftreten. Ich m~chte glauben, dab die yon ihr in Abb. 1 gezeigte hyaline ,,Zentralarterie" sich bei Serienuntersuchung als arterielle Schlinge herausgestellt h~tte. Wii~Lrend ~Mrr.T~q (1926) und Ro- Bn~so~ (1926) nichts neues ~iir unsere Frage bringen, behandeln auf Grund yon gespiilten 1Kilzen IVIAcN~.~L, O~AN~ und P~T~EgSO~ (1927) aus~iihrlicher die Gef~flversorgung des Fonil~els. Sie unterscheiden ,,[oUi- cular capillaries", die yon der ,,follicular arterie" in gerader Richtung zum Hof ziehen und dort teils anastomosieren, teils sich ~ffnen. Ferner teilen sie die PenciUus~ste ein in gebogene, zentripetale Zweige (3--10),

Die Gefii~versorgung der Malpighischen K~rperchen in der Milz. 593

die Hiflsen tragen und tangential zur Follikelkapsel enden (2 a) und in die eine Pulpakapillare, die in geradem Verlauf in der roten Pulpa sich verliert. LuBzzSC~ (1927) gibt eine Ein~flung des Vorkommens yon Hyalin in der Mflz: 1. in B~kchen und Lymphkn~tchenarterien, 2. als hyaline Balken und Str'ange in Lymphkn~tchen, ,,augenscheinlich hyaline KapiUaren" (4) und 3. solJde hyaline Kn~tchen in Pulpa oder Lymph- kn~tchen.

I ~ I I ~ I I I ~ IV

1 2 S 4 Abb. 8. Schematische Darstellun~ der Gefltne des Malp|ghischen K0rperchens wih rend seiner

Involut ionsphasen (I--IV) mi t entsprechenden Befunden frllherer Autoren (1--4). In beiden Reihen: a Follikelarterie, b HUlsenarterie bzw. Penicillus, c Hofarterle, ~ Innennetz ,

e Hya | ineinlagerung. Obere Reibe: I Fonikelbfldung, I I blOhender ¥o|likel mi t ausgebtldetem InLennetz, H I RUck- bf ldung ml t Hya]inablagerdng am Inneunetz , IV ~bergang in das ~uhes tad ium un te r Yerlust

des Innennetzes. Untere Reihe. 1 d HUXLEY, ~ u. b BILLROTH, d U. C KOLLIKER; 2 C U. d SCHWEIGGER-SEIDEL, W. M~LL TM, BASL TM, KyBma, b U. C U. d GOLZ, HOYER, MCNEAL, $ d DUBItEUIL, V. SCHUMAOHER~ JORDAN (bei LymphdrUsen!) ; 4 c MALpIGHI, ELLER, SCHAFFER, b U.c BASLBR, KYBER (vgl 2!).

Anhe.ugsweise seien der vorhandenen Literatur iiber Gef~/3e der Mal- pig "hu~hen K6rperchen entsprechende Ang&ben fiber Follikel der Lymph- driisen angefiigt. Schon FL~rM~G (1885) vermutete, d&fl ihre Zirku- lstionsverh~ltnisse ~hnlich denen der Malpighischen K~rperchen seien, under sowohl, wie sp~ter GULLA~D (1891) fiihrten die Bildung der Keim- zentren auf ,,besondere Anordnung der Blutkapillaren an jener Stelle" zuriick. Ihre Ansicht wird best~tigt durch die Beobachtung von Dege-

594 E. J~ger:

nerationsvorg'd~gen an den Gef~Ben der Lymphkn0tchen, die dureh vo~ SCHU~L~CH~.~ (1896) erhoben wurden und deren Besehreibung ganz der oben yon DUBREU~. referierten gleieht. ,,Die Degeneration scheint h~ufig in den zentralen Gef~Ben der Sekund~rkn0tchen zu beginnen." Das Endstadium ist aueh hier eine homogene Masse hyalin degenerierten Bindegewebes in der Mitte des Lymphkn~tchens. Er betont, dal3 es sich nicht um eine krankhafte Ver~nderung handeln kann und dab in der- selben Driise Sekund~rkn~tchen mit hyaUner Degeneration neben solchen mit Regenerationsvorg~ngen zu finden seien. Aueh in den Lymph- knoten tritt die Riickbildung der Kn0tchen sehr friihzeitig auf; so fanden sie BAUM und HmLE (1908) bereits bei Hunden yon 1--~'2 Jahren. JORDAN und LOOP~.R (1927) beobachteten in Lymphdriisenfollikeln, die physiologisch einem dauernden Kommen und Gehen unterworfen seien, den HAss~Lschen K~rperchen ~hnliche konzentrische hyaline K6rper. Sie gehen aus obliterierten pr'~kapillaren Arterien dureh Wucherung des Endothels und Anlagerung yon Retikulumzellen hervor ,,under the stimulus, presumably, of the blood stases produced by the atrophy of peripheral capillaries".

Die wichtigsten in der Literatur vertretenen Anschauungen shad sehematisch in Abb. 3 in Parallele gesetzt zu den oben entwickelten eigenen Befunden. Von den ~ltesten Autoren wurde nur das iiu~ere Gef~netz der Malpighischen K0rperchen beschrieben, Sl~ter erst ent- deekte man Teile des Innennetzes; offenbar war es wegen seiner Varia- biliti~t schwerer auffindbar. Der Wechsel in dem Gefi~bau wurde beobachtet und, wenn auch ohne klare Zuordnung bereits yon manchen Autoren dem Wechsel der Follikelformen zugeschrieben. In den hyalinen Einlagerungen yon Malpighischen K6rperchen erkannte man Dege- nerationsprodukte yon GefK~en.

Entwicklung der Malpiglfischen K~rperchen. Die Wiehtigkeit des Gef/i/3systems fiir den Aufbau der Malpighisehen

K6rperchen scheint klar zu sein. Es w~re nun notwendig, die Entstehung eines Follikels mit den Weehselbeziehungen zwisehen Beginn yon Zell- anh~ufung und Gef~Baufbau zu untersuchen. Auf deren Bedeutung wenigstens bei der Bildung yon Follikeln in Lymphknoten weisen alle neueren Forscher (S~x~R 1896, SAB~ 1911) bin. Die Untersuchung des vorliegenden Milzmaterials l~Bt uns bier im Stieh. Da die Bedingungen nocn dunkel sind, unter denen Follike]neubildung beim Erwachsenen eintritt, so fehlen fiir die Auswahl entsprechenden Untersuehungsmate- rials festere Anhaltspunkte. Aul3erdem ist die Erkennung entsprechender Stadien als Anlage zu Follikeln sehr schwer, erfordert es doch bereits ~bung, am ausgespiilten Material Mediansehnitte dureh jugendliche Follikelformen auf den ersten Blick als Malpighische K0rperchen zu

Die Gei~13versorgung der Malpighischen Kiirperchen in der Mila 595

erkermen. Aussiehtsreicher ist wohl die Untersuchung embryologischen Materials. Einstweilen sei versucht, auf Grund des bisher Gefundenen und der an unserem Institut in Gang befindlichen Untersuchtmgen ein Bild des volls~ndigen Zyktus zu geben.

Die wichtigste Rolle scheint das innere Gef~Bsystem zu haben. An seinen kapiU~ren Endigungen im Kn0tehenhof waren trotz gegens~tzlicher Befunde anderer Autoren siehere Anastomosen nicht nachweisbar, sei es, dab dies an der Unvo]lkommenheit der Rekonstruktionsmethode durch Serienschnitte (vgl. Kritik yon CLARK 1911) lag, oder, dab die Bl~hung der Milz bei der Durchspiilung die Kapillaren ,,ge0ffnet" hatte. Die Tat- sache, da0 Kapillarenden oft aufeinander zulaufen, scheint jedoch zu beweisen, daft die einzelnen Kapillaren urspriinglieh aus Kapillarschlin- gen hervorgehen. Inwiefem dieses arterielle Kapillarnetz genetische Beziehungen zu den ,,kugelfSrmigen arteriellen Kapillargebieten" (SA- BI~ 1911) der embryonalen lVIilz hat, dariiber kSnnen vorl~ufig nur Ver- mutungen angestellt werden. Als leichter zug~ngliche, entspreehende Vergleichsbilder m6chte ich die lymphatischen Zellhaufen im jugend- lichen Netz heranziehen. Hier finden'sich, besonders an den Teilungs- stellen yon Arterien~sten, Lymphozytenansammlungen zwischen den Maschen eines dichten Wundernetzes. MARCHAND (1924) sagt Yon ihnen, dab die Entwicklung der LymphknStchen in der Milz nur eine Steigerung der perivaskul~ren lymphoiden Zellanh~ufungen ist, die im Netz beobachtet werden. WASSERMANN (1926) reiht sie seinen ,,reticulo-endo- thelialen Organen" ein, die die Funktion yon Blutbildungsherden haben, bevor sie Fettgewebsl~ppchen bilden. ,,Das wesentliche (Teschehen" bei Bildung dieser Organe ist nach ihm ,,das Wachstum der Gef~Be, die Bil- dung eines KapiUarnetzes". Es erscheint nicht unberechtigt anzunehmen, dab aueh in der Milz der Beginn der Follikelanlage sich iihnlich darstellt : Der lokalen Wucherung yon ZeUelementen der lymphatischen Scheide, wie GRAY (1854) sie beim Hiihnerembryo am 20. Tage im Winkel yon Blutgefi~Bteilungen beobachtete, wird als wesentliche Voraussetzung die Bildung eines Kapillarnetzes zugrunde liegen. Ob dieses, im ausgebildeten Follikel rein arterielle Kapillarnetz aus den Lymphscheidenkapil- laren W~ID~R~.ICHS entsteht, ob Hiilsenarterien sieh bet6iligen (vgl. die Beziehungen yon Kapillaren des Innennetzes zu Hiilsenkapillaren im Hof, sowie den regelm~Bigen Ursprung eines Schenkels der arteriellen Schlinge aus dora Stature der Hiilscnarterien!), oder ob sich eigelm neue Gef~Be bilden, muB weiteren Untersuehungen vorbehalten bleiben.

Jedenfalls ist die FollikeIbildung stets an Vorhandensein jugend- licher Gef~Be gehunden. Irffolgedessen wird man die jiingsten Follikel- stadien meist peripher, der Kapsel za, finden, w~hrend zentralw~rts die mehr gealterten Malpighischen K6rperchen mit ihren ~bergiingen in die ,,ruhende" Scheide liegen. I)och kommen auch hilusw/~rts an zart-

596 E. J~ger:

wandigen, offenbar erst frikch ausgespro~ten Gef/~Sen progressive Fol- likeistadien vor. Auch H ~ L S ~ (1928) land dureh seine Rekonstruk- tionen bei einem 78jiiJ~rigen Mann trotz vollkommener Atrophie der lymphatischen Scheide bei sklerotischen Gef/iBen an einzelnen zart- wandigen .~sten kr/Htige Follikel. Mit der Aufbl/ihung des Gebildes zur Kugelform irdolge des ,,Transsudations- und Wachstumsdruckes" (FL~M~G 1885) ist offenbar die Ordnung des primi~r vielleicht unregel- m/~igen Kapillarnetzes verbunden : einige Kapillaren erweltem sich zur arteriellen Scblinge, yon deren Scheitel die iibrigen in radi~rem Verlauf entspringen. Der Kn6tchenhof hat Anlagerung zahlreicher Hiilsenar- terien erfshren, in ihr sind die Hofarterien gebildet. Es liegt nun dss Bild des beschr/ebenen lymphoblastischen Mslpighischen K6rperchens vor. In seiner eigenartigen, yon der roten Pulps durchsus verschiedenen Vaskulsrisstion ist der yon W ~ R z ~ (1911) betonte Unterschied der Existenzbedingungen gegeben, der ]tier die Entwicklung der Lympho- blasten und Lymphozyten begiinstigt und sogar bei myeloischer Meta. pla~ie der roten Pulps eine myeloische Weiterentwicklung der Keim- zentrumszellen verhindert, obwotd sis, wie L ~ o (1928) zeigt, in gewissen FoJllkeistadien dazu fghig sind.

Unklar ist die Uraad~ dec reffressi~en Ve.f~nde~znge~t. In der untersuchten Milz/iel auf, dal3 in Follikein, die den ersten Beginn yon Riick- bildung zeigten, h~ufig einzelne der radi~ren Kapillaren vollgestopft waren mit reihenf6rmig hintereinander gelagerten Lymphozyten. Will msn dies Bfld nicht fiir sin dutch die SpOlung erzeugtes Kunstprodukt ha]ten, so kann man es sis Zeichen yon Stase suffassen. In 0berein- stimmung mit den Befunden yon J o ~ u ~ und LooP,s (1927), die in den Lymphdriisen die Follikelrtickbfldung auf Stauungsvorgi~nge mit oblite- rierender Endothelwucherung der Keimzentrumsgef~Be und Atrophie der Kspillaren zurfickfiihrten, Ist dann sehr wahrscheinlich such in der Milz das prim/~re nicht die regressive Umwandlung des Follikelkernes, sondern die Riickbildung des inneren Gef~Bnetzes. Daf/ir spricht, d~B, wie oben betont, die' Gegenwsrt junger Gefii~e f/Jr Follikelneubildung wichtig ist. Was der Grund des FoUikelunterganges such sei, m~chte ich immerhin GROLL und K~AMPlr (1920) sis m~glich zugeben, dab sine Hy~linbildung dabei nicht aufzutreten braucht: die Gef/~13e k~nnen auch ohne sis riickgebildet werden. Die H/~ufigkeit, in der yon vielen Beob- achtern die hyalinen Ver~nderungen im Kern der Follikel bei sonst gauz normaisn Individuen gefunden wurden, ist in der l~mktion des ]ympha- tischen Gewebes sis Abwehrorgan begriindet und insofem his zu einem gewissen Grade ,,physiologisch". Bezeichnet doch I~SSLE (1923) die Lymphdrtisen sis Orte ,,physiologiseher Entziindung". Nach LUBARSOH (1927) wurden hyaline Ver'~derungen such an gr613eren Milzarterien, ,,beinahe zu den normalen" Befunden gerechnet. Dab die entstandenen

Die Gef~Bversorgung der Malpighischen KSrperchen in der Milz. 597

hyalinen Klumpen resorbierbar sind, unterliegt wohl keinem Zweifel. Ihre Gegenwart in dem Folllke]kern beweist, dab er der regressiven Phase angeh6rt (Entscheidung der Frage, wo die ,,epitheloiden" Fol likel einzureihen sind, G~OLL gegen Ro~ma). Das Endresultat der Riick- bildung ist die ,ruhende" lymphatische Scheide, die auf neuen Reiz mit neuer Follikelbfldung reagiert. Neubildung und Riickbildung kSnnen in der gleichen Mflz nebeneinanderlaufen; die oben beschn'ebenen Beob- a~tungen sprechen sogar dafiir, dab bisweilen nur ein Sektor des Fol- likels in regressiver Umwandlung steht. Das t~berwiegen yon Riick- bildungsformen mit zunehmendem Alter entspricht der allgemeinen Ab- nahme yon Wachstumsprozessen, jedenfalls war auch an der Milz yon Greisen unter gewissen Umstiinden noch Follikelneubildung zu beobachten.

Dal~ entsprechend den Entwicklungsphasen des Gef/~Bauibaues in den KnStchen auch das zellige Material, aus dem sie sich zusammensetzen, wechselt, wurde bereits gestreift, soweit es zur Charakterisierung der Stadien n6tig war. Es ist selbstverstii.ndlich, dab auch die Geriiststruktur bei dem Aufbliihen und Kollabie~en der Malpighischen K6rperchen sich den mechanischen Bedingungen aupassen muB; auch darauf ist hier nicht niiher einzugehen (vgl. DU~R~.UIL, ORsOs, R~HLIOH).

WXTJm~ (1925) land bei seinen Versuchen fiber toxische Sch~digungen des lymphatischen Gewebes auff~llige Unterschiede in der Reaktion der gn6tchenkerne: starke in der aufsteigenden und fehlende in der abstei- genden Phase im gleichen Organ. Er glaubt dies auf die Empfindlichkeit der Lymphoblasten beziehen zu miissen. Vielleicht ist auch das Bestehen eines Gef~flinnennetzes im bliihenden Fonlkel daftir yon Bedeutung: nut in der aufsteigenden Phase konnte das toxische Agens leicht in das Fol- likelinnere dringen. Im Follil~elhof land er in ~bereinstimmung damit, dal3 das Au~ennetz dauernd bestehen bleibt, stets Zellsch~ligungen, wenn sie auch im Kern der Kn6tchen fehlten. In/~hnlicher Weise werden die am Gef~13netz der Malpighischen K6rperchen erhobenen Befunde Erkl~rung ffir andere pathologische Prozesse bringen k6nnen (vgl. Hu~.CK 1927).

Bei der Zusammenstellung der eigenen mit den Ergebnissen anderer Autoren aus den letzten Jahren kommt man zu dem beigefiigten

Schema des Milzaufbaues. Eine ausfithrliche Erl~uterung finder sich bei Hu~zcK (1928). Hier

soil nur auf die Beziehungen der arterieilen Gef~l}e zur weil]en Pulpa elngegangen werden. Die Follikelarterie ( 2 ) - sie verdient ihren Namen nicht als erni~hrendes ,,Zentralgef~lP', sondem als Tr~gerin der lymphatischen Scheide, in der sich die Follikel entwickeln m triigt mehrere

598 arterieUes Gefdtpsystem u. lymphat. Gewebe

°

faseriges u. zelliges Retilculum

Abb. 4. Schema des Mllzaulbaues I. A. 8tfltzg~r[Ist: Die Trabekd (rechts oben, nach HARTMANN und BENNETt teilen grofle Kam-

mern unvollkommen ab und umschllefien Balkenarterten (lJ und Balkenvenen (9) (links unten). Das faserige und zellige Re~i~ulum (unten Mitre, st&rker vergr~13ert un tcn reehts und Abb. 5) bl ldet klelne K a m m c l u ( , ,F lutkammern") und umsehllc2t ax~erie~le Kapil laren und venSse Stu,ls ( , ,Flut- rShrchen").

B. Lymphatisches Gewebe: Die lympha~ische Scheide bildet eincn Mantel um die Arterien nach deren Austr i t t aus dem Bslken durch zellige Auflockerung der Advent i t la (2, c unten Mitte). Die Malp igh i sch~ K~rpercheu sind Foll ikslbildungen (unten Mitts: Kern c und Mantel d) innerhalb der lymphat ischen Scheide, die sis gegen den Hof a und a' abgrenzt.

C. Arterien : Die Balkena~erie (1) wird dutch Umhitl lung mi t der lymphat ischen Scheide zur Follikelar~erie (2). Sis g lbt an jeden Follikel sin Innennetz (4), das aus elner arterlellen Schlinge cntsprlngt , ab; auflerdem im Kn6tchenhof a ' sieh verzweigende Hofarterie~ (5). An jedem Fol- likel entspr ingt e |n Bttschel yon Gef~13en (Pcnlcillus) aus der Folllkclarterie, das sich sis H~lscn- arterie, zum Tell lm Hof des eigenen Follikels (6), zum Tell in der roten Pu lps (7) vertistelt.

D. french: Die ven~sen Sinus (8, s tarker vergr/~flert rechts unten und In Abb. 5 , ,FlutrShrchen") beginnen als schalenfSrmig um den Hof der Malpighischen K~rperchen und tangent ia l um die Lymphseheiden angeordnete Kapil larplexus (b un ten Mitts, links Bildh~fte) und mlinden dutch die St igmata in dis Ballcenvene~ (9).

Die Gefgl)versorgung der Malpighischen K~rperchen in der Milz. 5 9 9

Malpighische K6rperchen. W~hrend sie an ihnen vorbeizieht, gibt sie jedem ein Biischel (,,Penicillu~") yon an ihrem Ende Hfilsen tragenden Arterien (6) ab, ferner die nicht Hiilsen tragenden Hofarterien (5). Wenn der Zustand der Hiilsen auch ein sehr wechselnder ist, und sie im Schnittprgparat oft kaum zu erkennen sind, so wiirde ich doch die Be- zeichnung ,,Hfilsenarterien" fiir die ihnen zugeh6rigen Stgmme fiir zu- treffender halten, als den irrefiihrenden Namen ,,Pulpaarterien", da ein groBer Tell yon ihnen, wie gezeigt, ebenso wie die Hofarterien zur Peripherie der lymphatischen Scheide und . . . . . . • Follikel innige Beziehungen hat. Die Lage dieses AuBennetzes des Malpighi- schen K6rperchens ist in dem rechts yon der Bildmitte gezeichneten FoUikel dar- gestellt. Die Riicklgufigkeit der Hiilsen- arterien (6), der tangentiale Verlauf der Hofarterieu (5) wird bier deutlich. Man erkennt dasselbe in dem Follikel ober- halb der Mitte; dieser zeigt auBerdem noch im schematischen Schnitt den Auf- bau des Innennetzes (4) im bliihenden Follikel aus der ArterienscMinge und den Kapillaren. Die Lagebeziehung des Malpighischen K6rperchens zu den umliegenden Venenplexus (8) lgBt der linke Foltikel erkennen.

Die Frage, wie der (~bergang der um das Malpighische K6rperchen gelegenen ~ • arteriellen Kapillarenden in die ven6sen Abb. 5. Schema des Milzaulbaues 1I. Sinus vorzustellen ist, ob eine ,,offene" Flutkammern und FlutrShrchen bei starker Vergr61~erung. Auf den Membranen oder ,,geschloss ne Blutbahn vorliegt, dee Syncytiums der ReUculumzeHen lie-

gen Fasern, die sich den Stabzellen der wird in dem Referat yon H U ~ K (1928) Sinus tangential anlegen.

ausfiihrlich besprochen. Ob auch beim Erwachsenen eine Follikelneubfldung in der Weise vor sich geht, wie bei 3 dutch Einzeichnung eines arteriellen Kapillarnetzes in der aufgetriebenen lymphatischen Scheide angedeutet ist, bleibt, wie gesagt, weiteren Untersuchungen vorbehalten.

Zusammenfassung. Auf Grund yon Serienschnitt-Rekonstruktionen zahlreicher Ma|pighi-

sober K6rperchen einer normalen Milz werden die dem physiologischen Turnus der Lymphfollikel entsprechenden GefgBverhgltnisse untersucht.

Es ergibt sich, dab die Follikelarterie nicht unmittelbar an der Blut- versorgung des Malpighischen K6rperchens beteiligt ist; sie gibt fiir

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jeden Fo!likel ein Btischel yon Arterien ab, die ein ttul3eres und ein June- res Gefitl3netz bilden.

])as Au/$e~netz, das in geringerem Grade aueh die Oberflltche der , ,ruhenden" Lymphscheiden begleitet, besteht in einem grol3en Toil der Htilsenarterien, die rticklitufig zu ihren Malpighischen K6rperchen zuriickkehren und tangential in dem Kn6tchenhof endigen; aul3erdem in nicht htilsentragenden , ,Hofsrterien", den im Hof des Follikels bogen- f6rmig verlaufenden und sich daxin verzweigenden Arteriolen.

Das innere Ge/~/~netz n immt seinen Ursprung sus einer arteriellen Gefitl~schlinge mit in der Mitte des Follikelkernes gel~genem, eigenartig gewundenen Scheitel. Von den Schenkeln der Schllnge'geht der eine aus dem kurzen Ursprungastamm der Hiflsenarterien, der andere yon einem variablen l~mlrt der den Follikel aul3en umzlehenden Fo]likel- arterie ab. Vom Sch]ingenscheitel ziehen nach ~llen Richtungen meist paarweise in geradlinigem Verlauf feine radiate Kapillaren bis zum Follikelhof, wo sie sich verzweigen und in tangentiale Richtung umbiegen.

Dem Stadium des b////~nden FoUik~s entspricht ein reiches Aul3en- und Innennetz. Besonders an da~ Bestehen des inneren Geft'~flnetzes ist offenbar die Funktion des Follikelkernes sis , ,Keimzentrum" gebunden.

Im Verl~uf der I~tvolution des FolUkels, gleichzeitig mi t dem ~.~berwiegen der regressiven Prozesse im Follikelkern t reten in der Wand des inneren Gefit~netzes, zuerst am Scheitel der srteriellen Schlin~fe, hyaline Ablagerungen auf, die das GefitBlumen verschlieBen, wAhrend die Kapfllaren in fttdige, kOrnige und schollige hyaline Massen zeffallen. SchlieBlich besteht am Malpighischen K6rperchen nur noch ein tLu~eres Gef&l~netz. Gleichzeltig mit dleesm Rtickbildungsvorgang am Gefitl~- system kollabiert der Follikel, n immt eine lt~ngliche Form an und geht schlieBlich in das ,,ruhende" Stadium tiber.

Zu dem Wechsel der Vaskularisation des Follilcelinneren lassen sich Verschiedenheiten der Reaktion yon Malpighischen K6rperchen bei l~thologischen Zustti~den in Beziehung bringen.

IAteratur . Aseheff, L.: Beih. z. Med. Klin. St~ 1 (1926). - - llasler: Inaug..Diss. Wttrzburg

1863. - - Bantu ~nd Hllle: Anat. Anz. 82, 561 (1908). - - Billroth, Th.: Virehows Arch. 20, 409 (1861). - - Z. Zool. 11, 325 (1862). - - Clark, E.: Anat. Rec. 5 (1911). - - Dubreuil, G.: C.r. Soe. Biol. 84, 128 (1921). - - Ebend~ 86, 796 (1922~. - - Eliot, L: Diseert. Inaug. Lug d. Batav. (1716) (HaUers CoUeet. dissert, anat. 8). - - Fiemming, W.: Arch. mikrosk. Anat. 24, 50 u. 355. (1885). - - Goiz, 8.: Inaug.- Diss. Jurjew 1893. - - Gray, H.: On the structure and use of the spleen. London 1854. - - Grohe, F.: Virchows Arch. 20, 306 (1861).- Groli, H. und Krampf, F.: Zbl. Path. 81, 145 (1920). - - Gross, L.: J. of Med. Res. 89, 311 (1918/19). - - Gul- land: J. Path . 2 (1894). - - Hartmann, A. und Bennett, G . A . : Z. Zellforschg. 5,

Die Gefii~versorgung der Malpighischen KGrperchen in der Milz. 601

620 (1927). - - Heiberg: Virohows Arch. 240, 301 (1922). - - Ho;danhein, M.: Z. M!krosk. 82, 361 ( 1 9 1 5 ) . - Helhn~ae, T.: Zieglers Beitr. z. path. Anat. $8, 333 (1921). - - Z. Konstit.lehre 12, 270 (1926). - - HoUston, IL- Z. mikT. anat. Forschg. 18, 43 (1928). - - HeUy, K. : Arch. mikrosk. Anat. 61, 245 (1902). - - Hoale, I . : Z. ration. Med. 8, Reihe 3, 201 (1860). - - Herzhoimor, G.: Berl. lrlin. Wsohr. 54, 82 (1917). - - Heudorler, K. : Z. Anat. 61, 365 (1921). - - His, W. : Z. Zool. 11, 66 (1862). - - Hoyer, H.: Morphol. Arb. 8, 229 (1894). - - Hueek, W.: Yerh. dt~ch, path. Ges. U , 238 (1927). - - Ebenda 28, 6 (1928). - - Huxley, Th.: Quart. J . microsc. SoL 2, 74 (1854): m Jsno[Ik, J.'- Arch. mikrosk. Anat. 62~ 580 (1903). ~ Jordan, H. and Looper, J . : Amer. J . Anat. 89, 437 (1927). - - K6111ker, A.: Mikrosk. Anat. I I /2 , 253. Leipzig 1854. ~ Kowalewsky, N.: Virchows Arch. 20, 203 (1861). - - Kuezyaskl, M.: Ebenda 289, 185 (1922). - - Kyber, E.: Arch. mikrosk. Anat. 6, 540 (1870). - - Ebenda 8, 568 (1872). m Laag, F . : Fol. haemat. (Lpz.) 88, 31 (1928). ~ Luksrseh, 0 . : Handb. d. spez. path. Anat. u. Hist. I /2 , 373 (1927). - - MaeNeal, f t . , 0tani, 8. and Pattersea, M.: Amer. J . Path. 8, 111 (1927L ~ Malpighi, M.: Excercitat. anat. de struct, visc. Opera onmia Lug& B&tav. 2, 290 u. 304 (1687). ~ Marehaud~ F . : Arch. mikrosk. Anat. 102, 311 (1924).

Mills, E. : Quart. J . Anat. a. Physiol. 16, 301 (1926). ~ M6b|us, 0 . : Arch. m/krosk. Anat. ~4, 342 (1885). ~ MUller, J . : Arch. f. Anat. , Physiol. u. w/as. Med. 80 (1834). - - MWIer, W.: ~Jrber den feinern Baude r Milz. Leipzig 1865. ~ Nake- netsehny, A.: Virchows Arch. t46, 564 (1923). - - Neabert, K.: Z. Anat.@@, 424 (1922). ~ 0bersiedermayr, A.: Krkh.iorschg. 8, 476 (1926). - - 0 r ~ s , F . : Zieglers Beitr. z. path. Anat. 76, 15 (1928). ~ Putewoitow, A.: Arch. f. Anat. 219 (1911).

ReMnsen, W.: Amer. J . Path. 2, 341 (1928). - - R6MIeh, K. : Z. m/krosk..anst. Forsohg. 12, 254 (1927). - - R6sslo: Verb. dtsch, l~ th . Ges. 19, 18 (1923). Rotter, W. : Virchows Arch. ~ , 596 (1927). ~ 8abin, F. : Handb. d. Entw. d. Mensoh. v. Keibel.Mall $, 688 u. 725 (1911). - - 8axer, F t . : Anat. H. 6~ 347 (1896). - - Seha~ner: Z. i . ration. Med. 7, 345 (1849). - - yon 8ehumaehor, 8.: Aroh. milreosk. Anat. u. Entwicklungsgesch. 48, 145 (1896). - - Arch. mJkr. Anat. 1. Abt. 81, 92 (1912). ~ Sehwei~er-8eidel, F t . : Virohows Aroh. ~ 526 (1862). - - So~tJs , L : Handb. d. Anat. d. Mensch. Barde~ben 111/4, (1914) Anh,mg. - - Stornborg, C.: Handb. d. spez. path. Anat. u. Hist. I / I (1926), 249. - - 8tleda, L.: Virchows Aroh. 24, 540 (1862). - - 8t/lHng, ]I . : Ebends 108, 15 (1886). ~ 8truser , U . : Zieglers Beitr. z. path. Anat. 70, 248 (1922). - - Thorns, B.: V/rohows Aroh. 649, 100 (1924). - - WlitJen, J . : Ebenda 216, 86 (1925). - - Wmmermun~ F.: Z. Zellforschg. 8, 235 (1926). ~ Wedel, C.K. : Sitzgsber. Akad. W/ss. Wien, Msth.- nsturwiss. KI. 64/1, 391 (1871). - - Weidenreieh, F t . : Arch. mikrosk. Anat. u. Ent- wicklungsgesch. 58, 247 (1901). ~ WerzberB, A.: Virchows Arch. Z64, 272(1911).

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Die Gefässversorgung der Malpighischen Körperchen in der Milz

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