Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden

Von Noémie Pauwels

Fach: Biologie Lehrerin: Frau Laubenbacher Abgabetermin: 08.03.2011

Gliederung: 1 Einleitung 1.1 Erläuterung 1.2 Genetische Grundlagen

2 Basisfarben und ihre Merkmale

2.1 Basisfarben 2.2 Rappe 2.3 Brauner 2.4 Fuchs 2.5 Multiple Allelie

3 Aufhellungen

3.1 Cream 3.1.1 Einfachaufhellungen 3.1.2 Doppelaufhellung 3.2 Champagne 3.3 Falben 3.4 Windfarben 3.5 Sonstige Aufhellungen

4 Fehlende Pigmentierung

4.1 Schecken 4.2 Tiger 4.3 Roan 4.4 Weißgeborene

5 Fortschreitende Depigmentierung 5.1 Schimmel

6 Spezielle Farbausprägungen

6.1 Kopf- und Beinabzeichen 6.3 Farbsprenkel und Äpfelung 6.4 Flächenpigmentierung 6.5 Diffuse Farbausprägungen 6.6 Augen und Hufhorn

7 Zusatzmaterial

7.1 Fußnoten 7.2 Bildmaterial 7.3 Arbeitstagebuch 7.4 Quellen 7.5 Selbstständigkeitserklärung

1 Einleitung

1.1Erläuterung Das Thema „Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden“ habe ich gewählt, da wir auf der Rainbow-Valley Ranch in diesem Jahr mit unserer Zucht begonnen haben und nun die ersten Fohlen geboren werden. Meiner Meinung nach sollte jeder Züchter über bestimmte Grundkenntnisse der Farbvererbung verfügen, da einige Farbschläge auch gesundheitliche Risiken für das Pferd bergen. Eine besondere oder seltene Farbe ist sicher ansprechend und erhöht den Wert eines Pferdes, dennoch sollte stets die Gesundheit und die Qualität des Pferdes im Vordergrund stehen. Zunächst werde ich einige genetische Grundlagen erläutern, damit die verschiedenen Erbgänge der Farb-Gene verständlich sind. Erst danach werden die drei möglichen Basisfarben und dann deren Aufhellungen und Muster, sowie die fortschreitende Depigmentierung aufgeführt.

1.2 Genetische Grundlagen Die Erbanlage für die Fellfarbe liegt beim Pferd in den Chromosomen, die, wie beim Menschen, immer paarweise vorliegen. Das Fohlen bekommt je ein Chromosom von der Mutter und eines vom Vater. Dadurch ergeben sich viele Kombinationsmöglichkeiten, wobei der Zufall entscheidet, welche Gene sich treffen. Das Pferd hat 32 Chromosomenpaare, der Mensch hingegen 23 Paare. Der genaue Ort eines Gens auf den Chromosomen wird durch den sogenannten Locus angegeben. Die Lokalisation dieser Genorte ist Voraussetzung für jeden Gentest. Das dominante Allel wird mit Großbuchstaben gekennzeichnet, das rezessive hingegen mit Kleinbuchstaben. Beim dominant-rezessiven Erbgang werden die rezessiven Eigenschaften im Phänotyp von den dominanten verdeckt. Bezogen auf nur ein Merkmal bedeutet dies, dass der Nachkomme das dominante Gen phänotypisch zeigt, das rezessive allerdings im Erbgut verankert ist und in der nachfolgenden Generation wieder zur Ausprägung kommen kann. Bei der intermediären Vererbung wirken unterschiedliche Allele auf den Phänotyp ein und bilden eine Mischform. Dies bedeutet, dass auch das rezessive Gen eine Auswirkung auf die Erscheinung, den Phänotyp, besitzt. Im Idealfall wirkt jedes Gen zu 50%. Meist tritt aber bei den Farben der Nachkommen das Zahlenverhältnis 1:2:1 auf. Ein Beispiel hierfür wäre die Vererbung des Creme-Gens: Kreuzt man zwei Buckskins mit je der Genkombination EE/AA/Ccr, so steht die Wahrscheinlichkeit für die möglichen Farben der Nachkommen 25% für Braune, 50% für Buckskin und 25% für Perlino, also 1:2:1. Sowohl der dominant-rezessive als auch der intermediäre Erbgang entsprechen den Entdeckungen Mendels im 19.Jahrhundert. Die Zahlenverhältnisse stimmen nicht immer überein, da die verschiedenen Gene sich untereinander beeinflussen. Die verschiedenen Farben werden durch Mutationen in den Keimzellen verursacht. Diese entstehen durch Fehler in der Reduplikation, Transkription oder Translation. Bei diesen Mutationen handelt es sich meist um Punktmutationen. Einige Farbgene können durch diese Mutationen in homozygoter Form einen verfrühten Tod herbeiführen und werden als „letal“ bezeichnet. Bei den meisten Farben kann die Erbanlage eines Gens homozygot* sein. Das bedeutet, dass das Allel* doppelt dominant vorliegt wie z.B. EE. Bei einigen Farbgenen ist dies jedoch nicht möglich, da das Vorkommen zweier dominanter Allele eine andere Auswirkung auf die Grundfarbe hat als das heterozygote* Vorkommen.

Es ist auch möglich, dass mehrere Gene auf demselben Chromosom liegen, so z.B. auf ECA3. Treten mehrere Allele auf einmal auf, sind auch gemischte Phänotypen möglich. Dies bezeichnet man dann als multiple Allelie. Ein Beispiel für die multiple Allelie ist die Veränderung am E- und A-Locus, die für verschiedene Farbtöne innerhalb des Locus sorgen. Die Aufhellungen der Fellfarben gehen ebenfalls auf Mutationen zurück, die die Melaninsynthese beeinflussen und somit Einfluss auf die Farbintensivität in den Haaren haben. Die Melaninsynthese bildet Melanoblasten in der Nähe des Rückenmarks aus, welche im embryonalen Stadium wandern und sich zu Melanozyten ausbilden. In den Melanozyten werden zwei verschiedene Arten von Melaninen gebildet: das gelb-rote Phäomelanin und das braun-schwarze Eumelanin. Die Melanine werden in den Melanosomen gespeichert und von dort aus in das Haar abgeben, dadurch entsteht das Pigmentmuster. Für den Vorgang der Melaninsynthese wird die Aminosäure Tyrosin benötigt. Mangelt es allerdings an dem Enzym Tyrosinase, so stoppt die Farbsynthese und es entsteht aufgehelltes oder farbloses Haar. Leichte Farbunterschiede können durch Unterschiede in der Bildung oder Reifung der Melanosomen vorliegen. Auch Scheckmuster oder Abzeichen entstehen durch eine gestörte Melanozytenwanderung. Die Farb- und Nervenzellen stammen vom selben embryonalen Gewebe ab und stehen dadurch in engem Zusammenhang mit Gehirn, Gewebe, Innenohr, Augen und Haut. Deswegen sind einige Farben anfälliger für gewisse Krankheiten als andere. Generell gilt, dass Knochen, Bänder und Sehnen unter pigmentierter Haut stärker und somit weniger anfällig für Verletzungen sind als unter depigmentierter, rosa Haut. In der Praxis sind somit dunkle Beine robuster als weiße.

2 Basisfarben und ihre Merkmale

2.1 Basisfarben Die Basisfarbe des Pferdes wird durch ein Minimum an Genen bestimmt. Es gibt lediglich drei Basisfarben: Schwarz, Braun und Rot. Schwarzes Fell wird ausschließlich durch Eumelanin gebildet, während Rot ausschließlich aus Phäomelanin besteht und Braun ein Mischtyp von beidem ist. Jedes Pferd, egal welche Aufhellung oder Scheckung es trägt, lässt sich auf eine der drei Basisfarben zurückführen. Die Basisfarbe entspricht nicht zwangsläufig der Grundfarbe. Die Grundfarbe kann durchaus eine aufgehellte Basisfarbe sein oder aber auch der Basisfarbe entsprechen. Die verschiedenen Scheckungen oder Abzeichen gelten als Muster und werden als Zusatz zur Grundfarbe gesehen. Für die Basisfarben ist zum einen der E-Locus* zuständig. Er ist dominant und liegt auf dem Melanocortin 1 Rezeptor, kurz MC1R. Durch den Botenstoff alpha-Melanocyte wird schwarzes Pigment ausgeschüttet. Zum anderen spielt der A-Locus* eine wichtige Rolle, welcher verursacht, dass die Haare eine schwarz-rote Querstreifung erhalten. Er liegt auf dem Agouti Signaling Protein, kurz ASIP. Agouti ist ein Konkurrent von alpha-Melanocyte und streut rote statt schwarze Haare. Allerdings ist die Ausschüttung von Agouti begrenzt und lässt dadurch auch schwarze Haare zu. „A“ gilt als dominant, während „a“ rezessiv ist und somit reine, schwarze Farbe nur durch die Kombination (aa) zu erhalten ist. Jedes Pferd trägt den E-Locus und A-Locus, egal welche Farbe es besitzt.

2.2 Rappe Im Phänotyp sind das Deckhaar, Langhaar, Behang, Tasthaare und Wimpern des Rappens intensiv schwarz gefärbt sind. Die Haut ist Anthrazit bis schwarz und das Hufhorn aus dunkler Haut besitzt ebenfalls eine grau bis dunkelgraue Färbung. Die Iris ist schwarzbraun und hat eine dunkle Pupille. Die meisten Rappen haben einen bräunlichen Schimmer im Fell oder rote Spitzen im Langhaar, der durch Umwelteinflüsse wie Sonnenlicht verursacht wird. Jahreszeitlich bedingt kann ein Rappe dadurch wie ein Brauner wirken. Auch in Phasen des Fellwechsels kann ein Rappe bräunlich erscheinen. Eine Fellaufhellung ist jedoch auch durch einen schlechten Gesundheitszustand möglich.

Rappen haben als Fohlen eine graubraune bis schwarzgraue Färbung, da die Melaninsynthese erst nach der Geburt richtig aktiv wird. Nur zwei verschiedene Genotypen sind bei dem Rappen möglich, der homozygote Rappe trägt die Kombination aa/EE während der heterozygote Rappe aa/Ee aufweist. Wichtig ist, dass hier immer zwei rezessive Agouti-Gene (aa) vorliegen, die die Ausschüttung von rotem Pigment unmöglich machen. Ebenso besitzt ein Rappe mindestens ein dominantes (E)- Allel, welches für die Ausschüttung von schwarzem Pigment verantwortlich ist.

2.3 Brauner Mähne, Schweif, Beine und Behang des Braunen sind schwarz, während das Deckhaar klar gelb-rötlich ist. Der genaue Farbton wird durch das jeweilige Verhältnis von Eu- und Phäomelanin bestimmt. Er kann von Gelbbraun über Kupfer bis hin zu Dunkelbraun reichen. Auch Braune haben dunkelgraue Haut und Hufe sowie eine dunkelbraune Iris.

Im dunkelsten Typ kommt das gelb-rote Phäomelanin nur an Maul und Augen sowie einem kleinen Teil der Flanke zum Vorschein, ansonsten dominiert das dunkle Eumelanin. Der hellste Typ hingegen zeigt das Eumelanin nur an den Rändern der Ohren, dem Langhaar und den Beinen bis maximal zum Sprunggelenk. Zwischen diesen beiden Extremen gibt es alle denkbaren Abstufungen der Farbe. Teilweise ist sogar Kupfer-, Gold-, oder Bronzeglanz im Fell vorhanden. Die Braunen sind relativ unempfindlich gegenüber Umwelteinflüssen. Allerdings erscheinen im Alter immer mehr dunklere Haare im Fell und auch das Winterfell ist im Farbton dunkler. Fohlen werden immer hell geboren und das Fell an den Beinen ist teilweise noch unpigmentiert und kann sogar weiß wirken. Es sind die Genkombinationen AA/EE, AA/Ee, Aa/EE und Aa/Ee möglich. Wichtig ist hier, dass zumindest ein dominantes Agouti-Gen (A), welches für die Ausschüttung von rotem Pigment verantwortlich ist, vorhanden ist. Beim Braunen muss ebenso ein dominantes (E)-Allel vorliegen, welches für die schwarzen Beine und das schwarze Langhaar sorgt.

2.4 Fuchs Der Phänotyp des Fuchses besteht ausschließlich aus gelb-roten Farbtönen, wobei das Langhaar heller, gleichfarben oder dunkler als das Deckhaar sein kann. Sogar weiß bis flachsfarbene Mähne und Schweif sind möglich. Haut und Hufe sind grau, die Wimpern und Tasthaare hingegen bräunlich. Die Iris ist wie bei allen Basisfarben dunkelbraun ohne Aufhellungen. Die dunkelste Variante des Fuchses hat dunkel rot-braunes Fell, der hellste Typ ist fahlgelb bis hellbraun, dazwischen sind alle Farbabstufungen möglich.

Die UV-Strahlung hat auf den Fuchs eine deutlich geringere Wirkung als auf den Rappen, dennoch ist das Winterfell farbintensiver als das Sommerfell. Auch Fohlen der Basisfarbe Fuchs werden deutlich heller geboren und können sogar am ersten Tag noch rosafarbene Haut haben. Beim Fuchs sind drei verschiedene Genotypen möglich: AA/ee, Aa/ee oder aa/ee. Wichtig ist hier, dass zwei rezessive (e) - Allele vorliegen, da bereits ein dominantes (E) aus einem Fuchs einen Braunen machen würde.

2.5 Multiple Allelie

Wie die verschiedenen Farbabstufungen in den Basisfarben entstehen, ist noch nicht ganz geklärt. Eine Theorie ist, dass an dem E- und A- Locus eine multiple Allelie besteht. In diesem Fall können mehr als zwei unterschiedliche Zustandsformen eines Gens vorkommen, das bedeutet, mehr als nur zwei Allele treten an einem Genort auf. Der E-Locus besitzt nach dieser Theorie die Allele E/e (das normale E-Allel) sowie das Allel E/D, welches als „dominant schwarz“ bezeichnet wird. Es verhält sich epistatisch gegenüber dem A-Locus. Das Allel E/b bewirkt eine zusätzliche Untermischung schwarzen Pigments in rotem Fell. Auch im A-Locus gibt es mehrere Modifikationen. Zu Beginn stünde wieder das normale A-Allel A/a, dann folgt A/+ (wird auch „wildnisbraun“ genannt). Diese Braunen haben wenig schwarz an den Beinen und kommen selten vor. Zuletzt gibt es noch das Allel A/t, welches auch als „schwarz mit lohfarben“ bezeichnet wird. Es hinterlässt gelbbraune Abzeichen in schwarzen oder dunkelbraunen Fell.

3 Aufhellungen

3.1 Cream Der C-Locus* ist zuständig für die Cremeaufhellung und liegt auf dem SLC45A2- Abschnitt des Chromosoms 21. Der Genort C ist für die Ausschüttung von Tyrosinase bekannt und hat damit direkten Einfluss auf die Melaninsynthese. Durch den Austausch einer Aminosäure des MATP* ist jedoch die Produktion von Tyrosinase nur noch eingeschränkt möglich und die Melanine können nur unvollständig produziert werden. Das Pferd besitzt zwei dieser MATP-Rezeptoren: fällt einer der Beiden aufgrund dieser Mutation aus, so wirkt die Basisfarbe stark ausgeblichen. Fallen jedoch beide Rezeptoren weg, wird die Basisfarbe so stark verdünnt, dass sich höchstens Pigmentreste erkennen lassen. Doppeltaufgehellte Pferde werden oft mit Albinos gleichgesetzt. Hiervon muss man sich jedoch distanzieren, da sie trotz ihrer auffällig hellen Farbe noch Pigmente im Fell besitzen. Pferde ohne Creamaufhellung tragen das funktionsfähige C-Allel, Ccr hingegen steht für einen defekten MATP-Rezeptor und die daraus resultierende Aufhellung. Das Cream-Gen wird intermediär vererbt und ist frei mit allen Basisfarben kombinierbar.

3.1.1 Einfachaufhellungen

Die Einfachaufhellungen des Cream-Gens sind immer heterozygot für diese Anlage, da das homozygote Vorkommen des C-Allels unweigerlich zu einer Doppelaufhellung und somit zu einer komplett anderen Farbe führen würde. Dies erschwert die gezielte Zucht von Smoky Black*, Buckskin* oder Palomino*. Einen hundertprozentigen Erfolg in der Zucht dieser Farben erhält man jedoch nur, wenn man ein Pferd der reinen Basisfarbe mit einem Pferd der gleichen Basisfarbe, aber mit doppelter Aufhellung, kreuzt. (Beispiel: Fuchs X Cremello = Palomino). Somit tragen alle mögliche Genotypen der Einfachaufhellungen

(jeweils bezogen auf die entsprechenden Grundfarben) die heterozygote Anlage des Cream-Gens (Ccr ccr), während die Doppelaufhellungen ausnahmslos homozygot für das Cream-Gen sind, also (Ccr Ccr) tragen und untereinander gepaart auch zu 100% wieder doppelt aufgehellte Nachkommen zeugen. Doppeltaufgehellte Tiere leiden durch ihre depigmentierte Haut und Augen jedoch an erhöhter Lichtempfindlichkeit und sind dadurch anfälliger für Ekzeme und Entzündungen. Smoky Black ist die englische Bezeichnung für einen Rappen, der Träger eines Cream-Gens ist. Das schwarze Fell wird zu einem Schokoladenbraun oder Anthrazit aufgehellt, während Mähne und Schweif tiefschwarz bleiben. Haut, Hufe, Wimpern und Tasthaare sind dunkelgrau, die Iris ist jedoch häufig bernsteinfarben aufgehellt. Teilweise besteht eine Verwechslungsgefahr mit den normalen Rappen. Ein einfachaufgehellter Brauner wird im Englischen als Buckskin bezeichnet. Das Deckhaar

ist hier zu einem Gelbton aufgehellt, der von weißgelb bis goldbraun reichen kann. Das Langhaar bleibt unverändert schwarz, kann aber durchaus braune und weiße Strähnchen aufweisen. Die Iris ist meist bernsteinfarben aufgehellt, während Haut, Hufe, Wimpern und Tasthaare grau aufgehellt sind. Buckskins fallen oft durch intensiven Metallglanz auf und können an Augen, den Ohrenspitzen oder dem Hals schwarze Haare aufweisen. Der Palomino ist ein Fuchs, der Träger eines Cream-Gens ist. Das Deckhaar ist hell- bis goldgelb und das Langhaar zu einem Weiß aufgehellt. Auch hier zeigt die Iris eine Tendenz zur Aufhellung. Haut und Hufe sind grau, während Wimpern und Tasthaare einen bräunlichen Farbton aufweisen. Das Winterfell ist deutlich heller und hat einen sehr starken Weißeindruck.

3.1.1 Doppelaufhellungen

Die Smoky Creams bilden die Gruppe der doppelt aufgehellten Rappen, sind jedoch schwer am Phänotyp von den anderen Doppelaufhellungen zu unterscheiden. Die Haut ist ohne Pigmentierung und auch die Iris ist stark aufgehellt, meistens sogar blau. Das Deckhaar nimmt einen zartcreme bis elfenbeinfarbenen Ton an und selbst das Langhaar wird silbergrau aufgehellt. Die Unterbeine sind oft etwas intensiver gefärbt, können aber niemals schwarzes Pigment aufweisen. Auch die Hufe sind hellgrau aufgehellt oder bei weißen Beinabzeichen farblos. Doppelt aufgehellte Braune werden als Perlinos bezeichnet und teilen fast alle phänotypischen Eigenschaften mit den Smoky Creams. Auch hier ist das Deckhaar zartcreme bis elfenbeinfarben, das Langhaar jedoch ist vom selben Farbton oder auch fast weiß. Die hellste Gruppe bildet die doppelte Aufhellung des Fuchses, der Cremello. Das Langhaar ist Reinweiß und nur das Deckhaar zart cremefarbenen. Iris, Haut, Hufe, Wimpern und Tasthaare sind wie bei allen Tieren dieser Gruppe stark aufgehellt.

3.2 Champagne Eine weitere Art der Aufhellung ist die Mutation im Exon 2 des SLC36A1 Abschnitts, ähnlich dem Genort der Cremeaufhellung. Auch hier ist der Transport der Melanine durch den Austausch einer Aminosäure gestört und hellt dadurch das Haar auf. Das Champagne-Gen ist dominant und wirkt auf alle Basisfarben, d.h. er hellt sowohl die Haut als auch Eumelanine und Phäomelanine auf. Somit steht (Ch) für die dominante Aufhellung und (ch) für den rezessiven, also nicht vorhandenen Aufhellungsfaktor. Der Genotyp entspricht dem der jeweiligen Grundfarbe und zusätzlich entweder dem Champagne-Gen in homozygoter Form (CH CH) oder in heterozygoter Form (CH ch). Bereits ein dominantes Champagne-Gen reicht aus, um das Pferd im Phänotyp aufgehellt erscheinen zu lassen, dennoch sind

homozygote Champagnes heller als heterozygote. Der Ch-Locus ist mit allen Basisfarben, anderen Aufhellungen und Scheckungen kombinierbar. Auch haben im Phänotyp die verschiedenen Champagne-Träger alle eine aufgehellte Iris, starken Metallglanz des Fells und die graurosa Haut mit dunklen Sprenkeln, die besonders an Maul, Augen und After deutlich zu erkennen ist. Auch das Langhaar ist von der Aufhellung betroffen, allerdings ist die Auswirkung schwächer als auf das Deckhaar. Die Beine können intensiver gefärbt sein als der restliche Körper. Eine Äpfelung des Felles ist möglich, aber nicht zwingend. Champagne Fohlen werden im Gegensatz zu den Grundfarben dunkel geboren.

Der Classic Champagne ist in der Basisfarbe ein Rappe, dessen Deckhaar durch das Champagne-Gen zu einem Hellschockoladenbraun bis Stahlgrau aufgehellt wird. Das Fell trägt in jedem Fall einen starken Silberglanz. Mähne und Schweif sind dunkel, aber nicht zwingend von schwarzer Farbe. Mit dem Champagne-Gen aufgehellte Braune werden als Amber Champagne bezeichnet. Außer den typischen Champagne Merkmalen besitzen sie hellgelbes bis orangenes Deckhaar, während das Farbspektrum des Langhaares von Grau bis Schwarzbraun reicht. Der Golden Champagne ähnelt im Farbton einem Palomino, da er ebenfalls der Farbfamilie des Fuchses entstammt. Das Deckhaar ist hellgold bis kräftig orange, während das Langhaar von gelbbraun über rotgold bis hin zu weiß variieren kann. Das Fell ist in jedem Fall mit einem Goldglanz überzogen.

3.3 Falben

Die Falbaufhellung wird durch den D-Locus* bestimmt, welcher auf dem Chromosom 8 liegt. Die Ursache für diese Aufhellung ist nicht bekannt und dadurch ist auch kein Gentest möglich. Sicher ist jedoch, das das Falb-Gen dominant ist und somit jeder Falbe ein dominantes (D)- Allel trägt. Die Basisfarben hingegen tragen alle das doppelt rezessive (d). Interessant ist, dass trotz der Aufhellung das vollständige Pigment produziert wird. Dies weist darauf hin, dass lediglich eine Störung im Pigmenttransport von Melanosom zum Haar vorliegen kann. Die Falbaufhellung ist mit allen Basisfarben, deren Aufhellungen und den Scheckungen frei kombinierbar. Der Genotyp entspricht dem der jeweiligen Grundfarbe und trägt zusätzlich entweder die Allele (D D) oder (D d). Somit sind homozygote und heterozygote Falben möglich. Der Phänotyp der Falben entspricht am ehesten der ursprünglichen Färbung des Pferdes. Jeder Falbe weist Avatismen* wie den Aalstrich, Schulterkreuz oder Zebrastreifen* auf. Der Zebrastreifen ist ein schwarzer Streifen, der sich klar vom restlichen Deckhaar abhebt und sich von dem Genick bis in die Schweifrübe fortsetzt, dadurch entsteht die für Falben typische Hülsenfärbung der Mähne*. Vom Aalstrich ausgehend können an der Schulter schwarze Streifen vorkommen, die mit dem Aalstrich zusammen das Schulterkreuz bilden. Auch Zebrastreifen an den Beinen sind möglich. Die Stärke der Ausprägung dieser Wildmerkmale wird von der Umwelt beeinflusst. Nur Falben können Avatismen dauerhaft vorweisen, einige Jungpferde der Basisfarben können jedoch vorübergehend Avatismen ausbilden. Daher wird auf diese Art der dunklen Abzeichen später nicht näher eingegangen. Das Deckhaar der Rappfalben ist zu einem hellgrau bis grau aufgehellt und weist die Avatismen auf, das Langhaar besitzt die typische Hülsenfärbung. Ab den Karpalgelenken sind die Beine jedoch von einem intensiveren Farbton. Haut und Hufhorn sind dunkelgrau und auch die Iris bleibt unaufgehellt.

Die Braunfalben unterscheiden sich nur im Farbton von den Rappfalben. Statt grauem Deckhaar schmückt sie ein hellbeige bis orangebraun. Fohlen der Braunfalben werden immer sehr hell geboren. Das Deckhaar der Fuchsfalben steht im gleichen Farbtyp wie das der Braunfalben, rötliche Schattierungen sind jedoch keine Seltenheit. Langhaar, Beine und Avatismen sind jedoch zu einem Ocker oder Dunkelapricot aufgehellt. Selbst die typische Hülsenfärbung kann wegfallen und somit eine einheitlich helle Färbung hervorbringen.

3.4 Silver-Dapple Die Silver-Dapple Aufhellung geht auf den Z-Locus zurück, der durch eine Mutation im PMEL17* Gen ausgelöst wird. Das Z-Gen wird dominant vererbt, wird aber bei der Basisfarbe Fuchs überlagert. (Z) ist das Silberallel, während (z) keine Aufhellung bewirkt. Die silberne Aufhellung wird im Deutschen Windfarben genannt und scheint an durch ASD* ausgelöste Augenprobleme gekoppelt zu sein. Der Genotyp entspricht dem der jeweiligen Grundfarbe und muss zusätzlich entweder die Allele (Z Z) oder (Z z) enthalten. Im Phänotyp wird das Silver-Dapple Gen durch einen verringerten Eumelaningehalt im Langhaar sichtbar. Somit wird schwarzes Langhaar zu weiß bis silbergrau aufgehellt. Häufig ist eine Äpfelung mit dem Z-Locus verbunden. Auch wenn es bei Füchsen nicht sichtbar zum Tragen kommt, können Füchse Träger des Silver-Dapple Gens sein. Im Deutschen wird zwischen drei verschiedenen Silver-Dapple Typen unterschieden. Die Rappsilbernen zeichnen sich durch ihr schokoladenbraun bis dunkelgrau aufgehelltes Deckhaar und das typische helle Langhaar. Die Beine haben denselben Farbton wie der Rumpf und Haut, Hufe und Tasthaare sind grau bis dunkelgrau. Die Iris ist nicht von der Aufhellung betroffen, die Wimpern sind jedoch immer weißgrau. Die Fohlen der Rappsilbernen werden silbergrau bis hellgrau geboren und auch das Winterfell ist deutlich heller. Das Deckhaar der Braunsilbernen ist Braun bis Dunkelbraun mit einem grauen Anflug, während der Rumpf oft gelb-rötlich getönt ist. Die Beine sind dunkel, teilweise schwarz, können aber trotzdem auch gräulich aufgehellte Haare zeigen. Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal zum Rappsilbernen sind die gelb- bis dunkelbraunen Wimpern. Es besteht eine Verwechslungsgefahr mit Füchsen. Die letzte Silver-Dapple Gruppe besteht aus den Fuchssilbernen, die keinerlei Einflüsse des Gens im Phänotyp zeigen, aber dennoch Träger des Silver-Dapple Gens sind.

3.5 Sonstige Aufhellungen

Eine weitere Aufhellung ist der Pearl-Faktor, der weder zur Cream-, noch zur Champagneaufhellung gezählt werden kann. Er geht auf eine Mutation im MAP-Locus zurück und ist durch einen DNA-Test festzustellen. Der Pearl-Faktor ist rezessiv, d.h. er tritt im Phänotyp nur zum Vorschein, wenn der Genotyp das doppelt rezessive Pearl-Allel (prl prl) trägt. Der Phänotyp der Pearl Träger ist unerwartet hell, obwohl durch die Eltern eine aufgehellte Farbe eigentlich ausgeschlossen ist. Alle Basisfarben können durch das Pearl-Gen aufgehellt werden und entsprechen äußerlich den Farbabstufungen des Champagnes. Nur bei Füchsen möglich ist die Flaxen Aufhellung. Sie betrifft nur das Langhaar des Pferdes und hellt dieses zu einem honiggelb bis cremefarben oder weiß auf.

Das Flaxen-Gen wird wie das Pearl-Gen rezessiv vererbt und tritt nur zum Vorschein, wenn zwei rezessive Allele für Flaxen vorliegen. Im Genotyp muss demnach zusätzlich zum normalen Genotyp des Fuchses immer (f f) vorliegen Die Pangaré* Aufhellung ist eine örtliche Aufhellung des Deckhaares, die nur auf Phäomelanine wirkt. Vermutlich hängt die Pangaré Färbung mit der multiplen Alleli des A-Locus und dem Allel A/t zusammen. Es wird im dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben, wobei das Allel (P) für die Pangaré Färbung und (p) für die normale Farbausprägung steht. In Europa ist dieses nur auf Füchse und Braune wirkende Gen jedoch selten. Im Phänotyp äußert sich die Aufhellung durch grauweiße bis cremegelbe Bereiche in Bauch, Flanken, der oberen Beininnenseite und den Hinterbacken. Von der Seite gesehen ergeben die aufgehellten Bereiche ein großes M, auch Schwalbenbauch genannt. Zusätzlich zum Schwalbenbauch kommt eine Aufhellung im Maul- und z.T. im Augenbereich vor. Diese Aufhellung wird auch Mehlmaul genannt. Bei schwarzbraunen Tieren kann die Intensivität der Aufhellung deutlich geringer ausfallen.

4 Fehlende Pigmentierung

4.1 Schecken Schecken sind Pferde, die teilweise unpigmentierte Haut besitzen, wodurch ein weißes Muster auf jeder Art von Grundfarbe oder Aufhellung entsteht. Auch die verschiedenen Arten der Scheckungen sind untereinander frei kombinierbar. Die Ausbreitung dieser weißen Bereiche kann sich stark unterscheiden. Bereits einfarbige Tiere mit großen Kopf- und Beinabzeichen können Minimalschecken sein. Bei maximaler Ausbreitung der Scheckung erscheint das Pferd fast weiß und es finden sich lediglich Farbreste im Bereich des Genicks. Immer wieder entstehen aber auch gescheckte Fohlen, sogenannte „Cropouts“, aus vermeintlich einfarbigen Eltern, von denen mindestens einer ein unerkannter Minimalschecke ist. Die weißen Flecken entstehen wie die Abzeichen in der embryonalen Phase, wenn die Melaninsynthese z.B. durch eine ungleichmäßige Nährstoffverteilung gestört ist und die Melanoblasten sich dadurch nicht ausbilden können. Die Scheckung kann durch verschiedene Mutationen entstehen, die alle die Melaninsynthese stören. So sorgt das EDNRB-Gen im embryonalen Studium für die Ausbildung der Melanozyten, das KIT-Gen sichert dann das Überleben der Melanoblasten und das TYR-Gen ist letztendlich für die Pigmentbildung in den Melanozyten verantwortlich. Je nachdem, in welchem dieser Gene eine Mutation vorliegt, variiert die Bezeichnung der Scheckung, der Locus und damit auch der Phäno- und Genotyp des Pferdes. Die Scheckung ist bereits beim Fohlen vorhanden und kann höchstens noch in der Ausdehnung der weißen Flecken variieren. Eine dieser möglichen Scheckarten ist der Overo, der auf dem O-Locus des 17. Chromosom

liegt. Hier liegt eine Mutation im EDNRB-Gen vor. Hierbei werden zwei Basen geändert, was zum Einsetzen von Lysin statt Isoleucin führt. Das Overo-Gen wird intermediär vererbt, ist jedoch in homozygoter Form letal*. Bei Overos ist somit immer nur die Genkomination (O+ Oo) lebensfähig, deshalb kann man davon ausgehen, dass jeder Overo-Schecke sie besitzt. (O+) steht dabei für die gesunde Form des EDNRB-Gens, also für das einfarbige Pferd, während Oo für die Mutation der Overo-Scheckung steht. Wenn man zwei Overos kreuzt, besteht somit nach der Regel des intermediären Erbgangs eine Gefahr von 25% darauf, dass das Fohlen letal geboren wird, weitere 25% Chance auf ein einfarbiges und 50% auf ein geschecktes Fohlen.

An OLWS erkrankte Fohlen sind auf den ersten Blick zu erkennen: sie sind von Geburt an rein weiß mit blauen Augen. Der Tod tritt durch eine nicht zu operierende Verstopfung ein, die durch eine Fehlentwicklung des Darmtrakts verursacht wird. Der Phänotyp der Overo-Schecken zeichnet sich vor allem durch weiße Bereiche im seitlichen, unteren Rumpfbereich, weiße Halsflecken und übergroße Kopfabzeichen aus. Das Weiß kreuzt dabei nie die Wirbelsäule, somit sind Rückenlinie und Genick immer farbig. Die Beine sind dabei bis auf die normalen Abzeichen dunkel. Eine besondere Form ist dabei der Frame-Overo, dessen Rumpfareal immer weiß ist, während die farbige Vorder- und Hinterhand einen „gerahmten“ Eindruck hinterlässt. Die Übergänge von farbigen und pigmentlosen Flecken sind oft stichelhaarig oder fleckig. Reicht das Kopfabzeichen über die Augen, können diese blau aufgehellt sein. Bei unregelmäßigem Abzeichen sind auch unterschiedliche Augenfarben möglich. Eine weitere Art der Scheckung stellt Splashed White, den SPL-Locus, bzw. die Helmscheckung dar. Diese sind eine Untergruppe der Overos und werden ebenfalls intermediär vererbt. Das Splashed White ist vermutlich partiell dominant, das bedeutet, dass bei Reinerbigkeit für die Scheckung größere Abzeichen entstehen als bei Mischerbigkeit. Somit ist, im Gegensatz zur Overo-Scheckung, die homozygote Ausprägung dieses Gens möglich und die Genotypen können zusätzlich zu dem der Grundfarbe entweder (SPL SPL) oder (SPL spl) aufweisen. Dennoch birgt der SPL-Locus eine gesundheitliche Gefahr und ist häufig mit Taubheit verbunden. Typisch für den Phänotyp ist das von Bauch und Beinen her kommende Weiß und die übergroßen Kopfabzeichen mit Glasaugen*. Der Bereich von Stirn bis Mähnenkamm ist jedoch immer farbig. Die Sabino-Scheckung ist vergleichbar mit dem Muster des Overos, stellt dennoch einen eigenen Locus, den SB1-Locus dar. Die Mutation liegt auf dem Intron 16 des KIT-Gens auf Chromosom 3 und wird durch den Tausch eines Basenpaares verursacht. Durch eine gekürzte Eiweißkette fehlt das Exon 17 des KIT-Gens. Die Art der Vererbung ist jedoch nicht geklärt und könnte somit dominant-rezessiv oder intermediär sein. Ein jeder Sabino muss mindestens ein (SB) Allel besitzen, (nSB) hingegen steht für die normale Ausprägung des KIT-Gens. Sabinos können genotypisch in homozygoter oder heterozygoter Form existieren. (SB SB) oder (SB nSB). Homozygote Sabinos sind jedoch fast gänzlich weiß. Im Phänotyp fallen die Sabinos durch übergroße Kopfabzeichen und mehr oder weniger weiße Beine auf. Stichelhaare im Bereich von Bauch und Flanke können fast weiße Areale Bilden. Die Iris ist je nach Größe des Kopfabzeichens dunkelbraun oder aufgehellt. Die Tobiano-Scheckung ist eine weitere Mutation am 13. Intron des Tyrosin Kinase Rezeptors auf Chromosom 3. Nach neusten Erkenntnissen handelt es sich hierbei um eine Chromosomeninversion. Der To-Locus unterliegt dem dominant-rezessiven Erbgang, wobei das Tobiano-Gen dominant ist. Mögliche Genotypen für den Tobiano bestehen entweder aus (TO TO) oder (TO to). Im Phänotyp besteht eine große Muster- und Farbvielfalt durch die freie Kombinationsmöglichkeit mit allen Basisfarben und deren Aufhellungen. Am meisten zeichnet sich die Tobiano-Scheckung durch vier überwiegend weiße Beine, einen farbigen Kopf und das die Rückenlinie kreuzende Weiß aus. Hierbei macht es oft den Anschein, als würde die weiße Farbe vom Rücken aus kommen, als hätte jemand einen Farbeimer über das Tier gekippt. Der Schweif hat oft einen farbigen Kern und auch die Mähne kann zweifarbig ausfallen. Die Übergänge zwischen den farbigen und weißen Bereichen sind meistens scharf von einander abgetrennt, können teilweise aber auch gestichelt sein. Die sogenannten „Inkspots“* können in allen weißen Arealen des Tobianos vorkommen und werden oft für ein Indiz auf Reinerbigkeit gehalten, dennoch können sie auch bei

heterozygoten Tieren vorkommen. Durch Inkspots im Bereich des Kronrands können auch die Hufe zweifarbig gestreift sein. Die Iris kann bei Tobiano-Schecken leicht aufgehellt oder im Fall von großen Kopfabzeichen auch blau oder zweifarbig sein.

4.2 Tiger

Der Lp-Locus* geht auf eine Mutation des TRPM1-Gens* des Chromosom 1 zurück. Das Tiger-Gen wird intermediär vererbt, d.h. zwei mischerbige Tiger mit der Genkombination (LP lp) können entweder einfarbige Tiere mit zwei rezessiven Tiger-Allelen (lp lp), Volltiger mit (LP lp) oder Fewspotted* mit (LP LP), also reinerbig für die Tigerscheckung zeugen. Entscheidend ist, dass jeder Tigerschecke mindestens ein LP-Gen trägt. Zusätzlich scheint jedoch noch das modifizierende* PATN1*-Gen eine Rolle zu spielen. Pferde, die das PATN1-Gen tragen, haben bei der Geburt einen Weißanteil von 50 bis 100%, während Tiere ohne PATN1-Gen nur einen Weißanteil von 0 bis 65% aufweisen. Zwischen dem E-Locus und dem PATN1-Gen scheint ein weiterer Zusammenhang zu bestehen, der wie bei den Abzeichen die Ausbreitung von weißen Flecken betrifft. Demnach dämmt schwarzes Eumelanin die Ausbreitung von weiß ein und führt so zu kleineren weißen Arealen bei Rappen. Braune und Füchse weisen demnach größere weiße Areale auf. Dennoch ist der vollständige Erbgang noch nicht ganz geklärt. Entscheidend ist jedoch, dass jeder Tiger, zusätzlich zu den Genen der Grundfarbe, mindestens ein LP-Allel tragen muss. Die Tigerscheckung ist, wie die anderen Scheckungen auch, mit allen Basisfarben, Aufhellungen und anderen Scheckungen kombinierbar. Im Gegensatz zu anderen Scheckformen entstehen die Tiger nicht nur durch pränatale Einflüsse, sondern entwickeln sich bis ca. dem sechsten Lebensjahr weiter, da die Fohlen oft mit sehr geringer Farbausprägung geboren werden. Das Winterfell kann die Zeichnung so stark verändern, dass Tiger auch als „Farbwechsler“ bezeichnet werden. Der Lp-Locus ist jedoch nicht ganz ohne gesundheitliche Risiken. Somit haben viele Tiger Augenprobleme, die von Schielen über Nachtblindheit, chronische Augenentzündungen bis hin zur Erblindung reichen können. Der Phänotyp der Tiger variiert zwischen vollständig gefärbt mit minimalen Flecken bis hin zum fast weißen Pferd mit wenigen farbigen Sprenkeln, somit gibt es keine einheitlichen Bezeichnungen für die verschiedenen Ausprägungen. Diese Flecken können entweder klar umrissene Punkte auf weißem oder farbigen Grund oder eine diffuse Mischung aus weißen Haaren, ähnlich den Stichelhaaren sein. Die Haut im Bereich von Maul, Augen und Genitalien ist grau-rosa gesprenkelt und die Iris ist rassetypisch zum Menschenauge* aufgehellt. Die Hufe sind meistens durch Flecken am Kronrand vertikal gestreift.

4.3 Roan

Auch die Roans* haben eine teilweise fehlende Pigmentierung. Der Ursprung dieser Mutation im Rn-Locus* liegt ebenfalls im KIT-Gen des 3. Chromosoms. Welche Art der Mutation vorliegt, ist jedoch noch nicht geklärt. Vererbt wird die Farbe durch den dominant-rezessiven Erbgang, wobei das Roan-Allel (RN) dominant ist. Es wurde zeitweise vermutet, dass das Roan-Gen im homozygoten Zustand letal ist, dennoch gibt es ernstzunehmende Hinweise auf die Existenz homozygoter Tiere. Wichtig ist, dass jeder Roan mindestens ein RN-Allel zusätzlich zu der Genkombination der Grundfarbe tragen muss. Auch die Verbindung mit Scheckungen oder Aufhellungen ist möglich. Die Roans werden wie die Tiger auch Farbwechler genannt, da sich ihr Phänotyp je nach Jahreszeit stark verändert. Fohlen werden prinzipiell dunkel geboren und

Phänotypisch fallen der normal gefärbte Kopf, Langhaar und die Beine auf, während Rumpf und Hals durch Stichelhaare aufgehellt sind. Die Roans haben graue Haut und Hufe und haben zum Teil dunklere Flecken im Fell. Die normalen Kopf- und Beinabzeichen sind möglich.

4.4 Weißgeborene Die Weißgeborenen gehören zu dem W-Locus* und entstehen durch ein vertauschtes Basenpaar auf dem 13. Exon* des KIT-Gens. Das Weiß-Gen wird im dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben, wobei (W) dominant ist. Homozygote Weißgeborene sind letal, das bedeutet, nur mischerbige Weißgeborene sind lebensfähig und man kann davon ausgehen, dass alle lebenden Tiere heterozygot sind. Der Phänotyp der Weißgeborenen ist, wie der Name schon sagt, von einer weißen Farbe. Nur geringe Pigmentflecken um die Augen oder den Genitalbereich sind möglich, verschwinden jedoch mit dem Alter. Haut und Hufhorn sind ohne Pigment, die Iris ist jedoch Dunkelbraun. Es besteht teilweise Verwechslungsgefahr mit Fewspotted oder doppelt aufgehellten Pferden.

5 Fortschreitende Depigmentierung Die fortschreitende Depigmentierung stellt die einzige Farbgruppe dar, die ein Ergrauen der Haare mit fortschreitendem Alter aufweist. Diese Aufhellung kann bereits im Fohlenalter beginnen und bis zum 10. Lebensjahr benötigen, bis die Tiere vollkommen weiß sind. Das Ergrauen geschieht, da die Melanozyten ihre Farbproduktion einstellen und immer weniger werden. Eu- und Phäomelanine verblassen unterschiedlich schnell, was zwischenzeitlich zu Mustern wie z.B. der Äpfelung oder Farbsprenkeln im Fell führen kann. Bei Tigern führt dieses unterschiedlich schnelle Verblassen zu Flecken verschiedener Farben im Fell eines Pferdes. Oft hat die fortschreitende Depigmentierung auch grau-rosa gefleckte Haut am Maul zur Folge, das sogenannte Krötenmaul.

5.1 Schimmel Der G-Locus* ist ein für die progressive* Depigmentierung bekanntes Gen und wird durch eine Verdopplung des 6.Introns auf dem STX17-Gen* und dem Nachbargen NR4A3* des Chromosom 25 verursacht. Jede Basisfarbe, Aufhellung und Scheckung kann mit dem Schimmel-Gen kombiniert werden, wobei solche Schecken dann als Porzellanschecken bezeichnet werden. Das (G)-Allel ist dominant und unterliegt dem dominant-rezessiven Erbgang. Somit bringt selbst ein mischerbiger Schimmel mit einem normal farbigen Pferd zu 50% ergrauende Fohlen. Wegen dieser Eigenschaft und ihrer Anfälligkeit für Melanome* sind Schimmel bei einigen Züchtern unerwünscht. Auch in der Farbzucht werden sie nicht gerne gesehen und gelten als „Farbkiller“, da jede noch so besondere Farbe des Fohlens im Alter noch ergrauen kann. Jeder Schimmel muss mindestens ein dominantes (G)-Allel tragen, während normal gefärbte Pferde zwei rezessive (g)-Allele tragen. Im Phänotyp ist der fertig ergraute Schimmel weiß, besitzt jedoch graue Haut und dunkle Hufe. Ausnahmen bilden hier ehemalige Abzeichen, die das Pferd als Fohlen im damals noch farbigen Fell hatte, hier ist die Haut rosa. Schimmel werden farbig geboren und verlieren mit jedem Fellwechsel mehr Pigmente im Fell. Noch junge Schimmel können einen stichelhaarigen Eindruck machen und sind dann mit Roans zu verwechseln. Im Gegensatz zum Roan ergraut jedoch auch der Kopf des Schimmels und nicht selten beginnt die Depigmentierung sogar an den Augen.

6 Spezielle Farbausprägungen

6.1 Abzeichen

Abzeichen sind weiße Areale, die überwiegend an Kopf und Beinen vorkommen. Die Abzeichen haben Einfluss auf Haut, Hufhorn und Augen des Pferdes. Die Haut unter den betreffenden Stellen ist unpigmentiert, ebenso das daraus entwachsende Hufhorn. Wenn das Abzeichen über die Augen reicht, können auch aufgehellte Wimpern und Augen vorkommen. Nicht alle Abzeichen sind ein Leben lang sichtbar, da das pigmentierte Fell sich im Wachstum weiter ausbreitet und somit sehr kleine Abzeichen vollständig zurückgedrängt werden können. Weiße Kopf- und Beinabzeichen können zwar ein Indiz für Minimalschecken sein, dennoch existieren viele Pferde ohne Scheck-Gene mit Abzeichen. Die Entstehung der Abzeichen ist noch nicht gänzlich geklärt, dennoch gibt es bisher zwei wahrscheinliche Möglichkeiten. Die erste wäre die Entstehung im embryonalen Stadium durch Mängel in der Melanozytenwanderung. Da die Melanozyten sich vom Rückenmark ausbreiten kann es vorkommen, dass sie die entfernten Regionen wie Kopf und Beine nicht rechtzeitig erreichen und diese unpigmentiert bleiben. Somit würde es sich bei den Abzeichen um pränatal erworbene und nicht genetisch bedingte Merkmale handeln. Dennoch scheint es eine genetische Steuerung der Abzeichen zu geben, die über ein Nebengen des KIT-Gen auf Chromosom 3 gesteuert wird. Hierbei fällt die Ausdehnung bei schwarzem Pigment deutlich geringer aus als auf rotem Pigment, was zur Folge hat, dass es bei einem Rappen wesentlich seltener große Abzeichen am Kopf gibt als beim Braunen oder Fuchs. Die zweite Möglichkeit stellen die erworbenen Abzeichen dar. Diese entstehen durch Narben oder Brandzeichen. Bei einer Verletzung können die Stammzellen der Haut zerstört werden, so dass die Melaninsynthese gestört ist und an diesen Stellen unpigmentiertes Fell nachwächst.

6.2 Farbsprenkel und Äpfelung

Farbsprenkel und Äpfelung im Fell sind an den G-Locus gebunden und kommen somit nur bei Schimmeln vor. Hierbei sind diese entweder permanent oder nur eine Zwischenstufe während des Ergrauens. Schimmel, die das Merkmal der Farbsprenkel aufweisen, werden als Fliegenschimmel bezeichnet. Die Sprenkel können diffus über den ganzen Körper verteilt sein, sind aber oft an Kopf, Hals, Schulter und Flanke konzentriert. Je nach Stärke der Konzentration können sie größere farbige Flecken, die sehr seltenen „Bloodmarks“, bilden. Die Äpfelung bildet sich durch einen Verband von hellen Zentren mit dunkler Randstruktur. Diese Strukturen können entweder kreisförmig oder ungleichmäßig ausgefranst sein. Außer mit dem G-Locus kann die Äpfelung auch bei allen Aufhellungs- und Verdunklungsprozessen auftreten. Selten sieht man bei Champagnes und Roans sogar die sogenannte Reverse-Äpfelung, bei der die Zentren dunkel und die Randstrukturen heller sind.

6.3 Flächenpigmentierung

Bei den Flächenpigmentierungen handelt es sich um verdunkelnde Färbungen. Im Phänotyp sind Hals und Rücken von schwarzer Farbe, was den Eindruck erweckt, man hätte die Tiere mit Ruß bestreut. Am Übergang dieser abgedunkelten Stellen zur normalen Fellfarbe tritt häufig eine Äpfelung auf. Das Langhaar ist häufig durch Untermischung dunklen Pigments meliert. Es treten zwei verschiedene solcher dunklen Flächenpigmentierungen auf, die sich lediglich in ihrer Wirkung auf die Basisfarbe unterscheiden.

Am Beispiel des Fuchses kann man dies gut verdeutlichen: ohne Verdunklung weist er nur rotes Pigment auf, trägt er jedoch eines der Schmutz-Gene, verändert sich der Phänotyp zu einem Dunkelrot bis Dunkelbraun und ist teilweise sogar leicht mit Rappen zu verwechseln. Ein derartig verdunkelter Fuchs wird im Englischen als „liver chestnut“ bezeichnet. Die Rußfärbung wird durch das Schmutzallel (SYT) hervorgerufen, das mit em E/b-Allel des

E-Locus verwandt ist. Das „smutty“-Gen hat jedoch keine Auswirkung auf Füchse. Bei Rappen und Braunen und deren Aufhellungen kann es jedoch auftreten, auch wenn die Verdunklung bei Rappen nicht sichtbar ist. Die Schmutzfärbung wird ebenfalls durch das Schmutzallel hervorgerufen. Sie wirkt auf Füchse, Braune und deren Aufhellungen und hat einen hell- bis dunkelgrauen Farbton. Die Schmutzfärbung nimmt mit dem Alter des Pferdes zu.

6.4 Diffuse Farbausprägungen Zu den diffusen Farbausprägungen gehören einzelne Stichelhaare, Brindle* und Lacing*. Die Letzteren sind selten und es ist kaum etwas über sie bekannt. Im farbigen Fell können vereinzelte weiße Stichelhaare vorkommen, die entweder gleichmäßig verteilt oder auf bestimmte Bereiche konzentriert sind, ohne dass das betreffende Pferd ein Roan ist. Die Brindle-Zeichnung erinnert vom Muster her an ein Zebra. Die vertikalen Streifen gehen vom Rückenmark aus und „fließen“ nach unten. Die Entstehung dieser Musterung ist noch nicht geklärt, es stehen jedoch zwei verschiedene Möglichkeiten im Raum. Zum einem ist es möglich, dass eine Besonderheit in der Melanozytenwanderung vorliegt, die im frühen embryonalen Stadium entsteht. Zum anderen könnte es auch möglich sein, dass Brindles Chimären sind, also zwei Embryonen verschiedener Basisfarben, die in der frühen Trächtigkeitsphase zu einem Individuum verschmolzen sind und nun sowohl Merkmale der einen als auch der anderen Basisfarbe aufweisen. Das Lacing ist äußerst selten und kommt in Europa so gut wie gar nicht vor. Es beschreibt helle oder dunkle Linien auf dem Pferderücken, die stark an das Giraffenmuster erinnern. Diese sind teilweise angeboren, entstehen jedoch häufig erst ab dem ersten Lebensjahr durch die Bildung linearer Krusten am Rücken, bei dessen Heilung das Fell weiß nachwächst.

6.5 Augen und Hufhorn Das Auge des Pferdes besteht aus zwei Schichten, der Sklera* und der Kornea*. In der Regel sind sowohl Kornea und auch die Sklera dunkelbraun, sie können jedoch bis zur Farblosigkeit aufgehellt oder gescheckt sein. Eine blaue Aufhellung entsteht häufig durch weiße Kopfabzeichen oder den Scheckfaktor, blaue Augen werden als Glasaugen oder Fischaugen bezeichnet. Partielle Glasaugen, also braun-blau gescheckte Augen, werden auch als Birkenaugen bezeichnet. Ist nur die Sklera weiß aufgehellt, entsteht das sogenannte Menschenauge, da um die dunkle Kornea ein weißer Ring liegt wie bei der menschlichen Iris. Bei einfachen Cream-Aufhellungen liegt oft eine Aufhellung zu bernsteinfarbenen Augen und bei doppeltem Cream-Gen zu einem Blau vor, bei Champagne ist eine Aufhellung der Iris zwingend, die von hellblau-grünlich über bernsteinfarben-grau variieren kann. Das Hufhorn steht in enger Beziehung zur Fellfarbe. Wenn nicht durch eine Aufhellung der Fellfarbe verändert, ist das Hufhorn dort dunkelgrau, wo auch das Fell und die Haut am Kronrand pigmentiert sind. Lediglich dort, wo z.B. durch Abzeichen unpigmentierte Haut vorliegt, kann auch helles Hufhorn entwachsen.

7 Zusatzmaterial 7.1 Fußnoten

*Homozygot: reinerbig für ein Merkmal, das heißt dieses wird auf jedem Fall an den Nachkommen

weitergegeben; zwei Allele eines Genes liegen auf dem gleichen Genort *Allel: Als Allel bezeichnet man eine bestimmte Ausprägung eines Gens, welches sich an einem bestimmten Ort (Locus) eines Chromosoms befindet *Heterozygot: mischerbig für ein Merkmal, das heißt es kann entweder das dominante oder das rezessive Allel

an den Nachkommen weitergegeben werden *E-Locus: E steht für Extension = Ausbreitungsfaktor *A-Locus: A steht für Agouti *epistatisch: setzt sich gegenüber einem anderen Gen durch ; *multiple Allelie: mehrere Allele eines Locus lassen gemischte Phänotypen zu *C-Locus: C für colour *SLC45A2: Solute Carrier 45 family A2 *MATP: Membran assoziiertes Transport Protein *Smoky Black: deutsch: Rappisabell *Buckskin: deutsch: Braunisabell *Palomino: deutsch: Fuchsisabell *Smoky Cream: deutsch: Rappweißisabell *Perlino: deutsch: Braunweißisabell *Cremello: deutsch: Fuchsweißisabell *Classic Champagne: deutsch: Rappchampagne *Amber Champagne: deutsch: Braunchampagne *Gold Champagne: deutsch: Fuchschampagne *D-Locus: D für „Dun“ , englisch für Falbe *Avatismen: Wildmerkmale / dunkle Abzeichen im Deckhaar, treten nur bei Falben auf *Zebrastreifen: horizontal verlaufende schwarze Streifen an den Beinen *Hülsenfärbung der Mähne: der Kern des Langhaars ist schwarz während das restliche Langhaar hell ist *PMEL17: kodierendes Molekül *ASD: Anterior Segment Dysgenesis *Pangaré: deutsch: mehlig *EDNRB: Endothelin B Rezeptor *KIT: Tyrosin Kinase Rezeptor *TYR: Oculocutaneous Albinism IA *O-Locus: O für Overo *letal: tödlich *OLWS: tödliches weiße Fohlen Syndrom/ englisch: overo lethal white syndrom *SPL-Locus: SPL für Splashed *Glasaugen: blaue Augen *SB1-Locus: SB1 für Sabino *Intron: nicht codierte Abschnitte der DNA, die die Exons von einander trennen *Inversion: zwei Brüche in einem Chromosom, bei der sich der Bereich zwischen den Brüchen vertauscht *To-Locus: To für Tobiano *Inkspots: englisch für Tintenflecken; kleine farbige Flecken/Sprenkel *Lp-Locus: Lp für Leopard *TRPM1-Gen: Protein, Englisch: transient receptor potential channels subfamily member 1 *Fewspotted: Tigerschecken mit überwiegend Weiß, auch Weißgeborene genannt *modifizierend: variierend *PATN1: Pattern 1 ; deutsch: Zeichnung/Muster 1 *Menschenauge: Auge mit weißer Sklera, also weißem Rand um die Iris *Roan: deutsch: Dauerschimmel *Rn-Locus: Rn für Roan *W-Locus: W für White *Exon: codierte Abschnitte der DNA *G-Locus: G für grey / weiße Pferde werden in Englisch als „grey“ bezeichnet *progressiv: fortschreitend *STX17-Gen: Syntaxin 17 Gen * NR4A3: nuclear receptor subfamily 4 group A member 3 *Melanome: beim Schimmel meist gutartige Geschwüre / Wucherung an Melanozyten an Haut und Schleimhäuten *Brindle: deutsch: Stromung *Lacing: ähnlich dem Giraffenmuster *Sklera: Lederhaut des Auges *Kornea: vorderer, durchsichtiger Teil der Lederhaut

7.2 Bildmaterial

Übersicht des Pferdekörpers zur Veranschaulichung der Begriffe

(http://www.kleinerstall.de/media/exterieur.jpg)

Rappe im Sommerfell

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Hengst, 2-jährig)

Brauner Fuchs (Privat Arizona Aufenthalt: Missouri Foxtrotter ) (Privat Arizona Aufenthalt: Missouri Foxtrotter)

Braun aufgehellte Wimpern eines Fuchses

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Fuchstobiano Stute 11-jährig)

Smoky Black

(http://www.farwestfoxtrotters.com/Stallion.html)

Smoky Cream

(http://www.seaspiritoftheforest.co.uk/Graphics/smokycream.jpg)

Buckskin

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Wallach, 7-jährig)

Perlino

(http://www.perlinoperuvians.com/images/perlino_stallion.jpg)

Palomino

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Stute, 5-jährig)

Cremello

(http://www.morgancolors.com/DreamsBlessed.jpg)

Classic Champagne

(http://www.ichregistry.com/stallion_pages/champagne_justice.htm)

Amber Champagne mit Reverse Äpfelung

(http://www.foxtrottercolor.com/Stallions/Dundee/Dundee_P5190003.jpg)

Gold Champagne

(http://www.theequinest.com/images/champagne-gold.jpg)

Champagne Detailaufnahme der fleckigen Haut im Augenbereich

(Privat Arizona Aufenthalt: Amber Champagne Missouri Foxtrotter)

Rappfalbe mit Aalstrich, Schulterkreuz und Gesichtsmaske

(http://www.examiner.com/images/blog/EXID17191/images/Grulla_Pony_photo_by_TiBoudne62.jpg)

Braunfalbe mit Aalstrich, Schulterkreuz und Gesichtsmaske

(http://www.richardbealblog.com/wp-content/uploads/2010/09/Kit-20061.jpg)

Fuchsfalbe mit Aalstrich und Schulterkreuz

(http://aspenranchrealestate.com/images/Skyrunning.jpg)

1 2 1 Aalstrich (http://blog.spanishmustangs.de/__oneclick_uploads/2009/09/dsc01097.JPG)

2 Zebrastreifen (http://www.wissenueberpferde.de/wissen/abzeichen/zebrastreifen.gif)

Rappsilberner mit sehr hellem Langhaar

(http://crazyfilly.files.wordpress.com/2010/07/rocky-mountain-horse1.jpg)

Braunsilberner mit leicht aufgehellten Beinen und weißem Langhaar

(http://www.freewebs.com/loki-fra-asgardi/DrawPicture.jpg)

Pearl

(http://www.ichregistry.com/images/peaches.jpg)

Flaxen

(http://www.theequinest.com/images/flaxen-horse.jpg)

Pangaréfärbung mit Schwalbenbauch und Mehlmaul

(http://img3.imagebanana.com/img/9l5yx8te/104_0797.JPG)

Verschiedene Varianten des Overo

(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)

Fuchs-Overo

(http://southshadow.homestead.com/files/Horses/Reo_Mr_Parteebuilt/Mr-Parteebuilt_APHA_Overo_Stallion_3691-high.jpg)

Verschiedene Varianten des Splashed White / Helmschecken

(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)

Helmschecke

(http://cs-001.123.is/DeliverFile.aspx?id=82e22ce2-2842-4bb4-b561-e24bc31f87ec)

Verschiedene Varianten des Sabinos

(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)

Eine dunkle Form des Sabinos

(http://www.grullablue.com/colors/roancolor/sabino_curly_horse.jpg)

Eine helle Form des Sabinos

(http://home.acenet.net.au/warrigal/images/rusty345.JPG)

Verschiedene Varianten des Tobianos

(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)

Rapp-Tobiano

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter-Mix Stute, geboren 2011)

Palomino-Tobiano

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Stute, 1-jährig)

Rapp-Tobiano

(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Wallach, 4-jährig)

Volltiger

(http://www.knabstruppers.com/images/apollonnewtrot2.jpg)

Eine Variante des Tigers

(http://www.equides.free.fr/chevaux/robes/appaloosa.jpg)

Few Spotted

(http://www.wakonappaloosas.com/mares/big/horse024.jpg)

Fuchs- Roan

(http://www.heliranch.com/Picture_Test_146rev.jpg)

Corn Roan

(http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Blue-Moon-Roan-Nokota-Stallion-2.png)

Weißgeborenes Pferd

(http://de.academic.ru/pictures/dewiki/68/DominantWhiteHorsesD.jpg)

Ergrauender Schimmel mit Äpfelung

(Privat Arizona Aufenthalt: Missouri Foxtrotter Stute)

Schimmel in einem späteren Stadium des Ergrauens mit Äpfelung

(Privat Madith Pauwels: Turnier in Altusried)

Fliegenschimmel mit Farbsprenkeln und Blutmal während dem Ergrauen

(http://ultimatehorsesite.com/colors/bloodmarks.html)

Verschiedene Kopfabzeichen

(http://www.reit-sport.at/kunde1.jpg)

Verschiedene Beinabzeichen

(http://www.reit-sport.at/kunde2.jpg)

Buckskin mit Rußfärbung

(http://gypsyvannermovie.com/wp-content/uploads/2010/06/HUS0638Large.jpg)

Palomino mit Schmutzfärbung

(http://3.bp.blogspot.com/_Cs6T3wiLyhA/TD-DnHXJh9I/AAAAAAAAAYo/43BKKTs65kw/s1600/6039+-+Green+River+WY+-+chocolate+palomino.jpg)

Liver Chestnut ( Fuchs mit Schmutzfärbung)

(http://static.desktopnexus.com/thumbnails/427579-bigthumbnail.jpg)

Brindle

(http://americashorsedaily.com/wp-content/uploads/Dunbars-Gold.jpg)

Brindle

(http://i56.photobucket.com/albums/g161/defrostindoors/dan.jpg)

Lacing

(http://www.pferdefarben.eu/bilder/Lacing2.jpg)

Gentest am Agouti- und Extensions-Locus eines reinerbigen Rappens (Privat Rainbow Valley Ranch)

7.3 Arbeitstagebuch 2010

15. Dezember: Festlegung des Themas „Farbgenetik beim Pferd“ 24. Dezember: -Ankunft der Bücher „Equine Color Genetics“ , „Farben und Farbvererbung beim Pferd“ und „Die Farben der Pferde“ 25. Dezember: -Zusammenfassen der Seiten 1-67 des Buches „Die Farben der Pferde“ von Dr. Monica Reißmann 27. Dezember: -Vorläufige Gliederung; -Zusammenfassung der Seiten 68-119 30. Dezember: -Zusammenfassung der Seiten 120-150 31. Dezember: -Zusammenfassung der Seiten 151-169

2011 07. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 170-174 10. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 175-189 22. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 190- 267, -Abschluss mit „Die Farben der Pferde“, -Zusammenfassung der Seiten 1 – 42 des Buches „Farben und Farbvererbung beim Pferd“ von Henriette Arriens, -Überarbeitung der Gliederung 31. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 43-100 05. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 101-271 -Fotorecherche 06. Februar: -Erstellung eines Deckblattes 11. Februar: -Erstellung der Einleitung, Basisfarben und Aufhellungen bis 3.2 Champagne 12. Februar: -Erstellung von 3.2 Champagne bis 3.4 Silver-Dapple und Überarbeitung des ersten Teils 13. Februar: -Erstellung von 3.5 Sonstige Aufhellungen 14.Februar: -Erstellung von 4.1 Schecken bis Tobiano 15. Februar: -Überarbeitung des Textes und Erstellung von Tobiano 17. Februar: -Erstellung von 4.2 bis 6 19. Februar: -Fertigstellung der Kapitel -Bildrecherche 23. Februar: -Überarbeitung -Bildrecherche

24. Februar: -Bildrecherche 25. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 0- 32 des Buches „Equine Color Genetics“ von D. Phillip Sponenberg 26. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 32-117 -Überarbeitung 27. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 117-133 -Überarbeitung

7.4 Quellen Literaturquellen: „Equine Color Genetics“ von D. Phillip Sponenberg Third Edition 2009 Wiley-Blackwell Verlag

„Farben und Farbvererbung beim Pferd“ von Henriette Arriens Verlag Irene Hohe 2009 „Die Farben der Pferde“ von Dr. Monica Reißmann Genetik – Klassifiezierung - Charakteristik Cadmos Verlag 2009 Bildquellen: Privat: Madith Pauwels - Fotografie Rainbow-Valley Ranch, Inhaber Familie Pauwels Aufenthalte in Arizona 2009 und 2010 Noémie Pauwels http://www.horsetesting.com/CCalculator1.asp Hilfreiche Internetseite auf der unerfahrene Züchter die Farben der Elterntiere eingeben und ihnen mögliche Phänotypen der Nachkommen präsentiert werden. http://www.kleinerstall.de/media/exterieur.jpg Bild: Körperbau Pferd http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580 Bilder: Zeichnungen Scheckmuster http://www.reit-sport.at/kunde1.jpg Bilder: Kopfabzeichen http://www.reit-sport.at/kunde2.jpg Bilder: Abzeichen Beine http://www.equine-color.info/gallery2/d/785-3/Cougarand+San+Bar?g2_GALLERYSID=8a82c9de17f6ba19cddbc81ff2aba710 Bild: Gold Champagne http://www.ichregistry.com/stallion_pages/champagne_justice.htm Bild: Classic Champagne http://www.foxtrottercolor.com/Stallions/Dundee/Dundee_P5190003.jpg Bild: Amber Champagne http://www.examiner.com/images/blog/EXID17191/images/Grulla_Pony_photo_by_TiBoudne62.jpg Bild: Rappfalbe http://www.richardbealblog.com/wp-content/uploads/2010/09/Kit-20061.jpg

Bild: Braunfalbe http://aspenranchrealestate.com/images/Skyrunning.jpg Bild: Fuchsfalbe http://crazyfilly.files.wordpress.com/2010/07/rocky-mountain-horse1.jpg Bild: Rappsilberner http://www.freewebs.com/loki-fra-asgardi/DrawPicture.jpg Bild: Braunsilberner http://www.seaspiritoftheforest.co.uk/Graphics/smokycream.jpg Bild: Smoky Cream http://www.perlinoperuvians.com/images/perlino_stallion.jpg Bild: Perlino http://www.morgancolors.com/DreamsBlessed.jpg Bild: Cremello http://www.farwestfoxtrotters.com/Stallion.html Bild: Smoky Black http://blog.spanishmustangs.de/__oneclick_uploads/2009/09/dsc01097.JPG Bild: Aalstrich http://www.wissenueberpferde.de/wissen/abzeichen/zebrastreifen.gif Bild: Zebrastreifen http://www.ichregistry.com/images/peaches.jpg Bild: Pearl http://www.theequinest.com/images/flaxen-horse.jpg Bild: Flaxen http://img3.imagebanana.com/img/9l5yx8te/104_0797.JPG Bild: Pangaré http://southshadow.homestead.com/files/Horses/Reo_Mr_Parteebuilt/Mr-Parteebuilt_APHA_Overo_Stallion_3691-high.jpg Bild: Overo http://cs-001.123.is/DeliverFile.aspx?id=82e22ce2-2842-4bb4-b561-e24bc31f87ec Bild: Helmschecke http://www.grullablue.com/colors/roancolor/sabino_curly_horse.jpg Bild: Sabino 1 http://home.acenet.net.au/warrigal/images/rusty345.JPG Bild: Sabino 2 http://www.knabstruppers.com/images/apollonnewtrot2.jpg Bild: Volltiger http://www.equides.free.fr/chevaux/robes/appaloosa.jpg Bild: Tiger

http://www.wakonappaloosas.com/mares/big/horse024.jpg Bild: few spotted http://www.heliranch.com/Picture_Test_146rev.jpg Bild: Roan http://de.academic.ru/pictures/dewiki/68/DominantWhiteHorsesD.jpg Bild: weißgeborenes Pferd http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Blue-Moon-Roan-Nokota-Stallion-2.png Bild: Corn Roan http://gypsyvannermovie.com/wp-content/uploads/2010/06/HUS0638Large.jpg Bild: Rußfärbung Buckskin http://3.bp.blogspot.com/_Cs6T3wiLyhA/TD-DnHXJh9I/AAAAAAAAAYo/43BKKTs65kw/s1600/6039+-+Green+River+WY+-+chocolate+palomino.jpg Bild: Schmutzfärbung Palomino http://americashorsedaily.com/wp-content/uploads/Dunbars-Gold.jpg Bild: Brindle 1 http://i56.photobucket.com/albums/g161/defrostindoors/dan.jpg Bild: Brindle 2 http://www.pferdefarben.eu/bilder/Lacing2.jpg Bild: Lacing http://static.desktopnexus.com/thumbnails/427579-bigthumbnail.jpg Bild: Liver Chestnut Informationsquellen: http://ultimatehorsesite.com/colors/bloodmarks.html Informationen: Bloodmarks http://www.pferdefarben.eu/Roan.html Informationen: Corn-Roan http://www.pferdefarben.eu/Lacing.html Informationen: Lacing

7.5 Selbstständigkeitserklärung

Ich erkläre, dass ich die Facharbeit ohne fremde Hilfe angefertigt und nur die im Literaturverzeichnis angeführten Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Hilchenbach,07.03 2011 Noémie Pauwels