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Doctoral Thesis

Untersuchung der Zusammenhänge zwischen Nadeldichte,Zuwachsleistung und Nährstoffversorgung bei der Fichte unterbesonderer Berücksichtigung des Ionentransportes im Splintsaft

Author(s): Joos, Katrin Andrea

Publication Date: 1997

Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-001763243

Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted

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DISS. ETH Nr. 12117

UNTERSUCHUNG DER ZUSAMMENHÄNGE ZWISCHEN NADEL¬

DICHTE, ZUWACHSLEISTUNG UND NÄHRSTOFFVERSORGUNG

BEI DER FICHTE UNTER BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG

DES IONENTRANSPORTES IM SPLINTSAFT

ABHANDLUNG

zur Erlangung des Titels

DOKTORIN DER NATURWISSENSCHAFTEN

vorgelegt von

KATRIN ANDREA JOOS

Dipl. Biol., Universität Basel

geboren am 5. März 1959

von Niederurnen GL

Angenommen auf Antrag von

Prof. Dr. L. J. Kucera

Prof. Dr. S. Fink

1997

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Hill

ETHICS ETH-BIB

00100003171777

183

-e.'

; Projektrahmen und Ziel

Das vorliegende Forschungsprojekt fand im Rahmen der 'Flankie¬

renden Massnahmen 92-95' zu den Waldzustandserhebungen statt und wurde

vom BUWAL finanziert. Ausgeführt wurde die Arbeit an der ETH Zürich, EMPA

St. Gallen und WSL Birmensdorf, teilweise erfolgte sie in Zusammenarbeit mit

der Albert-Ludwigs-Universität in Freiburg i.Br. im Projekt 'ARINUS'. Fremdda¬

ten wurden vom IAP Schönenbuch zur Verfügung gestellt.

„„ „,,.Die Studie hatte zum Inhalt, die Tauglichkeit von Splintsaft und

Splintholz als Spiegel der individuellen Nährstoffversorgung zu evaluieren und

den Elementgehalt (K, Ca, Mg, Mn, P, S) in Beziehung zu andern in der Beur¬

teilung des Baumzustandes gebräuchlichen Parametern zu setzen. Hierzu

wurden der Nadelverlust, die Nadelelementgehalte, der Radialzuwachs und die

elektrische Leitfähigkeit von Kambium und Splintholz herangezogen.

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Material und Methoden " '

Die Untersuchungen wurden an Fichten ausgeführt, die aus ver¬

schiedenen Düngeversuchsflächen der achtziger Jahre stammten:

Methodische Aspekte der Elementanalyse von Splintholz und Splint¬

saft wurden an insgesamt 28 gefällten, knapp adulten Bäumen aus dem

Schwarzwald geprüft (Schluchsee und Villingen). Die Elementanalysen fanden

mittels ICP-AES an Splintsaft statt, der mit der Verdrängungsmethode gewon¬

nen wurde, sowie an Splintholz- und Kambiumproben aus Stammscheiben. Der

Holzaufschluss verlief unter Druck in Salz- und Salpetersäure.

Ökologische Aspekte standen bei 94 adulten bis seneszenten Bäu¬

men unter drei verschiedenen Nährstoffregimen aus den Bündner Alpen im

Vordergrund (Alvaneu), wo die Untersuchungen möglichst zerstörungsarm

ausgeführt wurden. Das Kronenbild wurde gemäss Sanasilva-Richtlinien ta¬

xiert. Die Zuwachsanalysen erfolgten an je einer Bohrprobe pro Baum unter

Berücksichtigung von Alterstrend, Gleichläufigkeit und weiteren dendrochrono-

logischen Analyseverfahren. Die elektrische Leitfähigkeit wurde mit dem Vita¬

mat" zweifach als Radialprofil in situ gemessen. Die Nährstoffanalysen von

Splintholz bedienten sich zweier kurzer Bohrproben pro Baum.

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Resultate und Schlussfolgerungen

Im Vergleich zu den Spiegelwerten von Splintsaft liegen jene von

Splintholz um ein 5-50faches höher; gegenüber den Elementgehalten in

Splintholz sind sie im Kambialbereich 5-25mal und in den Nadeln um

10-30mal höher. Zwischen den verschiedenen Geweben korrelieren die Ele¬

mentgehalte unterschiedlich miteinander. Von der Ruhe- zur Mobilisationspha¬se (Mai bzw. Juni) nimmt der Nährstoffgehalt im Splintsaft zu, in Splintholz und

Kambium hingegen ab. Im Splintholz unterliegen die Spiegelwerte vor allem im

Bereich der zuletzt gebildeten Jahrringe einem radialen Gradienten, der ele¬

mentspezifisch unterschiedlich stark steigt (Ca, Mn) oder fällt (K, P, S, Mg). Die

Konzentrationsgefälle werden nur quantitativ von Standort und Jahreszeit be-

einflusst.

Im Vergleich zu den ungedüngten Fichten erhöhen sich bei den mi¬

neralisch-organisch gedüngten Bäumen die Splintholzspiegelwerte von P, K,

Mg. Die Nährstoffzufuhr wirkt sich sowohl auf die Nadeldichte, als auch auf den

Radialzuwachs und die elektrische Leitfähigkeit des Kambialbereichs signifi¬kant positiv aus. Diese Parameter sind untereinander denn auch zweifelsfrei

korreliert. Zwischen den mit Rindenkompost behandelten Fichten und den

Kontrollbäumen ist in keinem der vier Parameter ein Unterschied evident.

Die Ergebnisse lassen darauf schliessen, dass sich der allgemeineBaumzustand in allen vier Parametern abzeichnet. In den multiplen Beziehun¬

gen dürfte den Splintholzspiegeiwerten die Position der unabhängigsten aller

untersuchten Variablen zukommen, während die andern Parameter komplexen

Abhängigkeitsverhältnissen unterworfen sind.

Die Befunde bestätigen die praxisrelevante Bedeutung von

Splintholzanalysen, zumal sich in der vorliegenden Arbeit düngebedingte Un¬

terschiede im Nährstoffgehalt des Splintholzes deutlicher abzeichnen als in

den Nadeln. Unabdingbar ist die Standardisierung von Probennahme und Pro¬

benmaterial sowie die Schaffung breit abgestützter Referenzdaten hinsichtlich

mangelhafter bzw. überreicher Nährstoffversorgung. Die Erarbeitung von

Grenzwerten, wie sie für Nadel-/Blattanalysen vorliegen, setzt nicht nur die

artspezifische, sondern auch eine saisonale Differenzierung voraus, um künfti¬

ge Waldernährungsstudien und Erfolgskontrollen von Düngemassnahmen nicht

auf eine bestimmte Jahreszeit fixieren zu müssen.

185

ISUMMÄRY

Scope and subject of the study

The presented investigation took place within the framework of the

'Flanking measures 92-95' of the forest State inventory and was subsidized by

the Federal Departement of Forest and Landscape. The study was jointly car-

ried out by at the Swiss Federal Institute of Technology in Zürich, the Swiss

Federal Laboratories for Materials Testing and Research in St. Gallen and the

Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research in Birmens¬

dorf. Part of the study was worked up in co-operation with the Albert-Ludwigs-

University in Freiburg i.Br. enbedded in the research project 'ARINUS'. Some of

the data were obtained from the Institute of Plant Biology in Schönenbuch.

The subject of the study was to prove the representativeness of the

element content of sapwood and sap to the nutritional State of the tree, and to

find correlations between other parameters common in tree State inventories

like needle loss, element content of the needles, radial increment and electrical

conductance of the cambium and the sapwood.

Materials and methods

The study was made with Spruce trees which have been growing in

several test areas for forest fertilization:

For the methodological aspects conceming the nutrient element

analysis of sapwood and sap a total of 28 adult Spruce trees were felled at two

locations in the Black Forest (Schluchsee and Villingen, Germany). The sap

was extracted from the wood by means of displacement. Sapwood and cambi¬

um tissue were digested under pressure with hydrochlorid and nitric acids and

analysed by ICP-AES.

Ecological aspects were studied in fertilization test areas in the Gri-

son Alps (Alvaneu, Switzerland), where 94 adult to senescent Spruce trees

were investigated by methods as little destructive as possible. The State of the

crown was evaluated along the guidelines of Sanasilva. One core taken by an

increment borer served for the tree-ring analysis, other two Short cores of the

outer sapwood were taken for the element analysis. The tree-ring analysis

comprised the determination of tree age, tree-ring width, ageing trend, sensitivi-

ty, sign test (Gleichläufigkeit) and interval trend. The electrical conductance

was measured with the Vitamat® in two radial profiles per tree.

186

Results and conclusions

Compared to the element concentration in the sap, the element

content of the sapwood was 5-50 times higher. In the cambial zone the ele¬

ment content was 5 - 25 times higher, and in the needles it was 10-30 times

higher than in the sapwood. The correlations of the element contents among

the tissues varied depending on the element. Between May and June, just be¬

töre and after budbreak, the mineral concentration in the sap increased, while it

decreased in the sapwood and the cambium. Mainly in the youngest tree-rings,there was a radial gradient in the element concentration which increased to-

wards the heartwood for Ca and Mn and decreased in K, P, S, and Mg.

In comparison to the control group, the element content in the sap¬

wood of Spruce trees treated with mineral-organic fertilizer was higher for P, K,

and Mg only. The fertilization had a significant, positiv effect on needle loss,

radial growth, and electrical conductance of the cambial zone. No differences

were found between the control group and Spruce trees treated with bark

mulch.

The results attest the representativeness of all four parameters with

regard to the tree State. Among the interrelations the element content of the

sapwood seems to be most independent, while the other variables show com-

plex correlations.

The findings prove the relevance of element analysis of sapwood, as

in sapwood the differences in the element content due to fertilization found to

be stronger than in needles. Standardization of sampling and material as well

as the establishment of reference data are essential. The determination of the

limits of low and high sapwood element contents are needed, as they already

exist for needles and leaves. For the purpose of Controlling forest nutritional

conditions and fertilization effects, variations in element concentrations with

regard to tree species and season of the year have to be taken into considera-

tion.

187

Contexte et objectifs du projet

Le present projet de recherche s'inscrit dans le cadre des mesures

d'accompagnement 92-95 relatives aux analyses d'etat des forets et a ete

finance par l'OFEFP. Les travaux ont ete effectues ä l'EPFZ, au Laboratoire

federal des essais de materiaux de Saint-Gall, ä l'lnstitut federal de recherches

sur la foret, la neige et le paysage de Birmensdorf et partiellement en collabo-

ration avec l'Universite Albert Ludwig ä Fribourg-en-Brisgau dans le cadre du

projet 'ARINUS'. Des donnees externes ont ete mises ä disposition par l'lnstitut

de biologie vegetale de Schönenbuch.

Le projet se proposait d'evaluer la representativite" des conditions

nutritionnelles de la seve et du bois d'aubier comme parametre d'analyse de

l'etat des arbres et de mettre la teneur en elements nutritifs (K, Ca, Mg, Mn, P,

S) en rapport avec d'autres parametres habituellement utilises pour

l'appreciation de l'etat des arbres. Les quatre parametres de comparaison re-

tenus ont ete la perte d'aiguilles, la teneur en elements nutritifs des aiguilles, la

croissance radiale et la conductibilite electrique du cambium et du bois

d'aubier.

Materiel et methodes

Les examens ont ete effectues sur des epiceas provenant de diffe-

rentes surfaces d'essai traitees aux substances fertilisantes dans les annees

quatre-vingts.

Les aspects methodologiques de l'analyse des elements nutritifs de

la seve et du bois d'aubier ont ete festes sur un total de 28 arbres adultes

abattus en Foret-Noire (Schluchsee et Villingen, Allemagne). Ces analyses ont

ete effectuees au moyen d'un spectrometre ICP-AES sur la seve d'aubier ex-

traite avec la methode de deplacement ainsi que sur des Schantillons de bois

d'aubier et de cambium mis en digestion sous pression avec de l'acide chlor-

hydrique et de l'acide nitrique.

L'etude des aspects ecologiques portait sur 94 arbres adultes et

senescents situes dans les Alpes grisonnes (Alvaneu, Suisse) et soumis ä trois

regimes nutritionnels differents. Pour les analyses et prelevements, on a choisi

des methodes susceptibles de limiter les eventuels dommages et/ou destruc-

tions ä un strict minimum. L'aspect de la couronne a ete evalue conformement

aux directives de Sanasilva. Les examens de croissance ont ete effectues sur

188

des prglevements de carottes de sondage (une par arbre) compte tenu de di¬

vers procädäs d'analyses dendrochronologiques. La conductibilite" glectrique a

6t6 mesuree deux fois in situ comme profil radial ä l'aide du Vitamat. Pour les

analyses des eläments nutritifs du bois d'aubier, deux courtes carottes de son¬

dage ont ete preleväes sur chaque arbre.

Resultats et conclusions

La teneur en elements nutritifs du bois d'aubier est 5 ä 50 fois pluselevee que celle enregistree dans la seve d'aubier. Comparee au bois d'aubier,

la teneur en elements nutritifs est 5 ä 25 fois plus elevee dans la zone cam-

biale et 10 ä 30 fois plus eleve'e dans les aiguilles. Entre les divers tissus, les

teneurs en substances nutritives varient dans leur correlation. De la phase de

repos ä la phase de mobilisation (mai, voire juin), la teneur en Clements nutritifs

dans la seve d'aubier augmente alors qu'elle diminue dans le bois d'aubier et

le cambium. Dans le bois d'aubier, la teneur en substances nutritives se

präsente sous forme d'un gradient radial, notamment au niveau des cernes les

plus räcents. Suivant les Clements, le gradient radial augmente (Ca, Mn) ou

diminue (K, P, S, Mg). L'influence de l'emplacement et des Saisons sur les

6carts de concentration n'est que de nature quantitative.

Compargs aux äpicäas des Sites non fertilisäs, les arbres ayant fait

l'objet d'une fumure organo-minärale enregistrent une augmentation de la te¬

neur en P, K, Mg. L'apport d'äläments nutritifs a une influence positive signifi-cative tant sur la densite des aiguilles que sur la croissance radiale et la con¬

ductibilite' älectrique dans la zone cambiale. Ces parametres sont donc claire-

ment en corrälation. Entre les äpiceas traitäs au compost d'6corces et les

arbres tämoins, aucune difference n'a pu etre constatee pour aucun des quatre

parametres.

Les resultats permettent de deduire que l'etat general des arbres se

reflete dans les quatre parametres. Dans les rapports multiples, les teneurs en

elements nutritifs du bois d'aubier representent la variable la plus indepen-

dante de toutes Celles examinees, alors que les autres parametres sont sujets

ä des rapports d'interdäpendance complexes.

Les resultats confirment l'importance pratique des analyses de bois

d'aubier, d'autant plus que dans le cadre du präsent travail, les differences

dues ä la fumure dans la teneur en substances nutritives apparaissent plus

clairement dans le bois d'aubier que dans les aiguilles. II s'avere indispensablede Standardiser le prelevement d'gchantillons et le mateViel ainsi que la Consti¬

tution de donnöes de r6f6rence repräsentatives de l'apport excessif et/ou

däficitaire d'eMements nutritifs. La däfinition de valeurs seuil, telles que Celles

disponibles pour l'anaiyse des aiguilles et des feuilles, präsuppose une diffe-

189

renciation non seulement en fonction de chaque espece, mais aussi suivant les

Saisons, afin de ne pas devoir limiter ä une saison determinee de futures

etudes portant sur l'etat des foräts et le contröle des räsultats de mesures de

fumure.

Traduction: M. Jung, Bäle