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Sie finden die Vorlesung im PDF Format im Blackboard oder in PPSX unter http://bjoern.brembs.net/download16.htmlEinfhrung in die Zoologie, Teil Tierphysiologie und Verhaltenmittwochs, 9.15 bis 10:00 Uhr, freitags 8.15 bis 9.45 Uhr, Groer Hrsaal Pflanzenphysiologie

Bjrn Brembshttp://brembs.net

Ab Freitag nchster Woche:Hans-Joachim Pflger, Institut fr Biologie, NeurobiologieKnigin-Luise-Strasse 28-30, 14195 Berlin Dahlem(Zimmer 11)Tel: 838 54676, 838 56537 (Sekretariat),pflueger@neurobiologie.fu-berlin.deZeitplan07.01.20091. Std.Energie, Anabolismus und Katabolismus. (Brembs)09.01.20092. Std.Ernhrung und Verdauung I (Brembs)3. Std.Ernhrung und Verdauung II (Brembs)14.01.20094. Std.Gasaustausch (Brembs) 16.01.20095. Std.Kreislaufsysteme (Pflger)6. Std.Exkretion und Osmoregulation (Pflger)21.01.20097. Std.Hormone (Pflger)23.01.20098. Std.Nervensysteme und Gehirne (Pflger)9. Std.Grundlagen der elektrischen Erregung (Pflger)28.01.200910. Std.Synapsen und synaptische Integration (Pfger)30.01.200911. Std.Allgemeine Sinnesphysiologie (Pflger)12. Std.Hren (Pflger)04.02.200913. Std.Sehen (Pflger)06.02.200914. Std.Riechen (Pflger)15. Std.Motorik und Reflexe (Pflger)11.02.200916. Std.Verhalten I (Pflger)13.02.200917. Std.Verhalten II (Brembs)18. Std.Verhalten III (Brembs)BcherempfehlungenRoger EckertTierphysiologie4. AuflageThieme Verlag, Stuttgart 2002

Rdiger J. PaulPhysiologie der Tiere,Systeme und StoffwechselThieme Verlag, Stuttgart, 2001

Katarina MunkGrundstudium Biologie, ZoologieSpektrum Akademischer VerlagGustav FischerHeidelberg, Berlin 2002

Wolfgang Clauss, Cornelia ClaussTierphysiologie KompaktSpektrum Heidelberg, 2007Einige Abbildungen von:Moyes & SchulteTierphysiologiePearson VerlagMnchen, 2008Sehr ausfhrliches WerkVergleichende Tierphysiologie I und II. Heldmaier, Neuweiler, Springer, Berlin, 2003

In englischer SpracheAnimal Physiology, Hill, Wyse, and Anderson, Sinauer Ass. Sunderland, Mass. USA, 2004 Wissenschafts-Podcasts

Primrzeitschriften:Sekundrliteratur:Gesellschaften:Radio:Intuitiv: Fhigkeit Arbeit zu verrichtenArbeit: Energiemenge die von einem System in ein anderes bertragen wirdMechanik: Arbeit = Kraft (F = ma) mal Weg (W = Fs)

SI-Einheit: Energie kann in verschiedenen Formen auftreten (z.B. Wrmeenergie, elektrische Energie, Strahlungsenergie, chemische Energie).

Energie

Klassische ThermodynamikAbgeschlossenes (isoliertes) SystemKein Masse- und kein EnergieaustauschGeschlossenes SystemKein Masse- aber EnergieaustauschOffenes SystemMasse- und Energieaustausch

E=mc2Geschlossene SystemeKein EnergieaustauschOffene (dissipative) SystemeEnergieaustausch1. Hauptsatz der ThermodynamikIn einem geschlossenen System wird Energie weder erzeugt noch vernichtet.Es gibt lediglich eine berfhrung der Energie von einer Form in eine andere.Die Energie in einem geschlossenen System ist konstant (Energieerhaltungsgesetz) . Diese Energie kann sich nur durch Transport von Energie ber dessen Grenzen ndern (offenes System):wobeiU: innere (thermische) EnergieQ: vom System aufgenommene EnergieW: vom System geleistete ArbeitDie Vernderung der Energie eines Systems hngt nur vom Anfangs- und Endzustand ab, nicht vom Weg der Umwandlung

2. Hauptsatz der ThermodynamikEnergie ist nicht in beliebigem Mae in andere Arten umwandelbar (Wrmeverluste).Die gesamte Energie des Universums (geschlossenes System?) wird unvermeidlich in Wrme umgewandelt und Ordnung geht verloren (Wrmetod).Die Entropie (Einheit J/K; manchmal auch Grad der Unordnung in einem System) eines geschlossenen Systems wird immer mehr zunehmen und damit die fr Arbeit nutzbare Energiemenge wird abnehmen.

Entropie als Richtung der Zeit bei irreversiblen Prozessen.

T: absolute Temperatur ( 0C = +273K)

Die Rate der Energie-nderung in einem System

Ein Prozess kann nur dann spontan ablaufen, wenn die Summe der Entropienderungen insgesamt im System zunimmt. In Teilen des Systems kann dabei die Entropie auch abnehmen.Offene Systeme: Ordnung

Die Erde: ein offenes System

Komet LINEAR (NASA)

Die Photosynthese der autotrophen Pflanzen ist die Sauerstoff und Kohlenstoffquelle fr alle Organismen auf der Erde

Jhrliche C-Fixierung: 1010 t auf dem Land und 1011 t im Wasser

O2 Produktion: alle 2 Jahre wird der gesamte O2 Gehalt der Atmosphre ausgetauscht

Sonnegrne PflanzenPflanzenfresserFleischfresserParasitenFulnisbakterienZusammenhang zwischen den Energiestufen in derNahrungsketteEnergie

Abstrakt: Energietransfer zwischen Reduktion und OxidationElektronen-akzeptorH aus H2OElektronen-donator(reduzierte Substanzen)Cn (H2O)ReduktionLicht+CO2+ O2OxidationCO2Energieaufnahme in MolekleEnergieabgabe aus Moleklen

KonkretStoffwechsel (Metabolismus)Kataboler Stoffwechsel (Katabolismus)setzt Energie frei durch den Umbau von komplexen reduzierten Moleklen zu einfacheren oxidierten Moleklen. Die freigesetzte Energie steht zur Verrichtung von Arbeit zur Verfgungz.B. bei der Zellatmung: Abbau von Glukose zu CO2 und H2O BetriebsstoffwechselAnaboler Stoffwechsel (Anabolismus)verbraucht Energie, um komplexe Molekle aus einfachen Moleklen aufzubauenz.B Synthese von Proteinen aus Aminosuren Baustoffwechsel

Entropienderungen sind nur sehr schwer zu messen. Daher wurde durch die Kombination beider thermodynamischen Hauptstze eine andere Gre eingefhrt, die Gibbs Energie G (freie Enthalpie, freie Energie).G = H T S, mitG: nderung der Gibbs Energie; H: nderung der Enthalpie.Enthalpie ist ein Mass fr die Gesamtenergie eines thermodynamischen Systems:H = U + pV (Hupf), mitp: Druck; V: Volumen

Die Enthalpienderung H ist folglich gegeben durchH = U + pV,wobei V meist vernachlssigt werden kann, also H beinahe gleich U wird. Dann gilt:Die nderung der Gibbs Energie G hngt also von der nderung der inneren Energie und der der nderung der Entropie des Systems ab. G ist negativ fr spontan ablaufende Reaktionen (die Energienderung ist geringer als die Entropiezunahme; exergone Reaktionen).

Enzyme wirken als Katalysatoren fr chemische Reaktionen im Stoffwechsel.Sie beschleunigen die Reaktionen ohne sich selbst zu verndern und ohne G der gesamten Reaktion, also das Reaktionsgleichgewicht zu beeinflussen.

Sie sind groe Proteine (Ketten von Aminosuren), deren dreidimensionaleGestalt, Verteilung von Ladungen und Mglichkeiten von WasserstoffbrckenVerbindungen zu Substratmoleklen herstellen. L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag

Enzyme als KatalysatorenEnzyme beschleunigen Reaktionen durch Verminderung der Aktivierungsenergie

21Abbildung 2.5: Chemische Reaktionen, Substrate, Produkte und Wrmeenergie. (a) Eine Ansammlung von Substratmoleklen S besitzt ein durchschnittliches Energieniveau. Aber zu jedem Zeitpunkt sind manche Molekle von S sehr energiereich und andere sehr energiearm. (b) Hin und wieder nimmt ein Molekl von S (vielleicht durch Zusammenste mit anderen Moleklen) so viel Energie aus der Umgebung auf, dass es in den bergangszustand S* bergeht. Von dort kann es entweder zu S zurckkehren oder sich in das Produkt P verwandeln.Die Bildung eines Enzym-Substrat Komplexes ist der erst Schrittbei der enzymatischen Katalyse

Schlssel-Schloss Prinzip: veraltetInduzierte AnpassungL. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag

Regulation der Enzymaktivitt24Enzymregulation. (a) Kompetitive Inhibitoren binden an das aktive Zentrum des Proteins und verhindern so die Bindung des eigentlichen Substrats.Bei niedrigem [S] behlt der Inhibitor gegenber dem Substrat die Oberhand. Steigt [S] jedoch stark an,ist das eigentliche Substrat gegenber dem Inhibitor im Vorteil; deshalb wirken solche Hemmstoffe sich nicht auf Vmax aus. (b) Allosterische Enzyme werden durch Molekle reguliert, die nicht an das aktive Zentrum, sondern an andere Stellen des Enzymmolekls binden. Die dadurch ausgelste Strukturverschiebung im Enzym verndert seine kinetischen Eigenschaften. In der Abbildung aktiviert der allosterische Regulator das Enzym durch eine Steigerung der Substrataffinitt, die in dem Diagramm als Abnahme von Km zu erkennen ist. (c) Viele Enzyme werden durch Phosphorylierung und Dephosphorylierung reguliert. Proteinkinasen phosphorylieren das Zielprotein, indem sie eine Phosphatgruppe vom ATP auf spezifische Hydroxylgruppen bertragen. Proteinphosphatasen entfernen die Phosphatgruppen. In der Abbildung wird das Enzym durch Phosphorylierung aktiviert, so dass Vmax stark ansteigt.

Die Steuerung der Stoffwechselvorgnge beruht auf folgenden Eigenschaften der Enzyme:Kompetitive Hemmung/AktivierungAllosterischer EffektMobilisierung von inaktiven Vorstufen durch andere Reaktionenrumliche Nachbarschaft in MultienzymkomplexenpH AbhngigkeitKooperativittDie Bezeichnung der Enzyme erfolgt meist mit der chemischen Reaktion, die sie katalysieren oder der Substrate:z.B. Hydrolasen, Esterasen, Nucleasen, Proteasen

alle Enzyme besitzen pH-OptimumEnzyme katalysieren Serien von Reaktionsschritten, um groeUnterschiede in der freien Energie schrittweise in nutzbare(z.B. ATP) Energie zu berfhren und um speicherbare Energieformenzu bilden (z.B. Kreatin, Glukose)

Enzyme zur ReaktionsstckelungSchrittweise Energiefreisetzung ist wichtig

Monty Pythons Mr. CreosoteOffene Systeme: Homostase

Stabilisierung des inneren Milieus:Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Aussenmilieu keinen Zugang mehr haben, ein hnliches inneres Milieu, die extrazellulre Flssigkeit, oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten werden soll (gelingt am besten den Vgeln und Sugern).HomostaseVoraussetzungen:Regelung (durch Mefhler, Sinneszellen, rckgekoppelte Regelkreise, im Gegensatz zur direkten Steuerung)Transportsysteme passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine semipermeable Membran), Ionenkanleaktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (CoTransport or Countertransport), Carrier, PumpenKonvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei Ultrafiltration hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck)Konstant gehalten wird: O2- und CO2- Gehalt, pH-Wert, Nhrstoffgehalt (Blutglucose)KrpertemperaturEndprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfhiger Ausscheidungsorgane).Die Verkopplung von enzymatischen Reaktionen kann dazu genutztwerden, dass thermodynamisch ungnstige Reaktion durch begnstigte angetrieben werdenDie Gibbs-Energie aus gekoppelten Reaktionen verhlt sich additiv.Energie liefernde Reaktionen ermglichen dadurch den Ablauf von Energie verbrauchenden Reaktionen.

Kopplung der ReaktionsschritteEnergiewhrung ATPBei der Hydrolyse von ATP wird Energie frei gesetzt (30,5kJ/mol pro Phosphatrest)ATP dient als wichtigster unmittelbarer bertrger von Gibbs Energie, nicht als Speicherform.Der ATP Durchsatz ist sehr hoch (z.B. beim ruhenden Menschen etwa 40 kg ATP in 24 Std).Die ATP Hydrolyse verschiebt das Gleichgewicht gekoppelter Reaktionen um einen Faktor von 108

Wieviel Energie hat ATP?

Das Gehirn ist unser Energie-hungrigstes Organ

Reizunabhngige Gedanken: Korrelierte Aktivitt des menschlichen Gehirns in Ruhe.The [] energy burden associated with [] the environment may be as little as .5-1.0% of the total energy budget. Marcus Raichle (2006): Science 314, p1249Wo geht diese ganze Energie hin?Das Gehirn macht lediglich 2% des Krpergewichts aus.Sogar ruhend verbraucht das Gehirn 20% des totalen Energieverbrauchs (75% bei Neugeborenen). Das Gehirn verbraucht Energie mit der 10fachen Rate anderer Gewebe.Der limitierende Faktor bei der Gehirnevolution war EnergieDas Gehirn ist stndig aktivBeispielfragen: - Was sagen der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik aus ?

- Welche Aufgabe und welche Eigenschaften haben Enzyme?

- Aus welchen Moleklen sind Enzyme aufgebaut?

- Wie kann die katalytische Wirkung von Enzymen gesteuert werden?

- Welches Molekl ist der universelle Energiespender im Stoffwechsel?

- Was versteht man unter Homostase?