Forstbotanik I und II Molekularer Bau der Zelle (Schwerpunkt Struktur und Speicherverbindungen) Kleinste Einheit: Atome – ca. 90 verschiedene Elemente, aber nur wenige sind

mengenmäßig in Lebewesen von Bedeutung Tab. Atomare Zusammensetzung dreier repräsentativer Lebewesen' in Gewichtsprozent Element Mensch Luzerne Bakterium C 19,37 11,34 12,14 H 9,31 8,72 9,94 N 5,14 0,83 3,04 0 62,81 77,90 73,68 P 0,63 0,71 0,60 S 0,64 0,10 0,32 CHNOPS (insgesamt) 97,90 99,60 99,72 Wichtig C/N 4 14 4 nach Morowitz, H. J.: Energy Flow in Biology, Academic Press, New York, 1968 Pflanzen sind durch hohe C/N Verhältnisse charakterisiert Ausnahme: verholzte Pflanzenteile bei Bäumen, Sträuchern usw. Aus 90 Elementen nur 6 für Masse bedeutsam (>99%), aber andere sind für die Lebensvorgänge nicht unwichtig, wie Mg, Mn, Cu, Co, Fe, usw. Diese spielen als Co-Faktoren bei Stoffwechselreaktionen eine wichtige Rolle. Die häufigste Verbindung ist H2O (Wasser), die meisten lebenden Gewebe > 50% H2O viele pflanzliche Zellen > 90% H20 Generell gilt, dass die Wassergehalte in den meisten Bäumen bzw. Geweben eher etwas niedriger liegen als z.B. in krautigen Pflanzen. Allerdings hängt der Wassergehalt stark von Entwicklungzustand ab. Gezeigt wird die Veränderung der relative Trockenmasse pro Gewichtseinheit für Buchenblätter vom Austrieb (ca. 130 Tag) bis zum Ende der Vegetationsperiode (Ende September > 270 Tage), sowie der verlauf im folgenden Jahr

Wozu ist Wasser in der Zelle gut? 1. Reaktionspartner (später in Baumphysiologievorlesung) 2. Lösungsmittel Wasser ist ungewöhnlich * hohe Wärmekapazität (Erwärmung, Abkühlung langsam) • Dipolcharakte (nach außen neutral)

Formal:

Wasser bildet ein 3-dimensionales Netz

Sauerstoff besitzt ungeteilte Elektronen:

Es bilden sich Cluster aus

Wasser ist ein Lösungsmittel durch Hydratation von Molekülen (Ionen)

Hydrathülle ist wichtig, effektiver Radius der Verbindung spielt beim Durchtritt durch Poren eine Rolle Es kann sein, dass ein ein Teilchen was eigentlich "größer" ist durch eine Pore passt, während ein "kleineres" nicht hindurchgeht (hängt mit dem effiktiven Radius zusammen) Aufgrund dieser Hydrathüllen, lösen sich z.B. Salze gut. Proteine, aber andere Zellbestanteile (z.B. Zellwände) liegen gequollen vor, d.h. sind im nativen Zustand hydratisiert. Entfernt man die Hydrathülle, sind Proteine nicht mehr löslich (fallen aus), d.h. verklumpen Quellung: reversible Einlagerung von Molekülen des Lösungsmittels zwischen die Moleküle des quellbaren Körpers. Protoplast (Zellleib) der lebenden Zelle liegt gequollen vor. Quellung gibt es aber auch bei toten Geweben (Holz, Fasern). In der Zelle ist Wasser wichtig als Lösungsmittel Transportmedium Strukturmedium (hierzu später mehr)

Organische Verbindungen Sind gekennzeichnet durch C-Atome 4 Hauptgruppen ____________________________________________________________________ Gruppe Funktion Bausteine Atomare

Zusammensetzung _________________________________________________________________ Kohlenhydrate Energiequelle Mono- C,H,O Strukturmaterial saccharide Baustein f. andere Verb. Lipide (Fette) Energiespeicherung Fettsäure C,H,O Strukturmaterial Glycerin Proteine Enzyme (Katalysator) Amino- Strukturmaterial säuren C,H,O,N,S (Speichermaterial*) Nukleinsäuren Information (DNS) Nukleotide C,H,O,N,S,P __________________________________________________________________ • nur selten in Bäumen realisiert z.B. Pappel speichert im Stamm Proteine, die im Frühjahr abgebaut werden, Vorstufen für andere Synthesen Robiniensame, ebenfalls Proteinspeicher Bau der Speicherverbindungen Def. Monomer – einzelner "Baustein" Polymer – große Moleküle, die aus ähnlichen Grundbausteinen aufgebaut sind. Monosaccharid bestehen aus 3 – 7 C-Atomen und sind Aldosen (Aldehyd) oder Ketosen (Keton)- verbindungen 3 C = Triose, 4 = Tetrose, 5 = Pentose, 6 = Hexose, 7 = Heptose...........

Ein Beispiel Glycerinaldehyd ist eine Triose, Dihydroxyaceton ebenfalls

Aus zwei Monosacchariden wird ein Disaccharid Glucose + Fructose = Saccharose (Fruchtzucker) Saccharose ist in Pflanzen eine wichtige Transportform für Zucker Achtung: Es wird α-D-Glucose eingesetzt

Der Unterschied zwischen α-D-Glucose und β-D-Glucose

β-D-Glucose ist der monomere Baustein für das Polymer Zellulose. Zellulose ist ein Strukturmaterial, eine wichtige Komponente in der Zellwand von Pflanzen. Zellulose liegt in langgestreckten Fibrillen vor, die durch H-Brücken miteinander verknüpft sind. H-Brücken (s. oben bei Wasser). In der Zellulose sind viele 1000 Gluc.-Bausteine miteinander verbunden. Die Anordnung der Fibrillen im Raum ist linear.

α-D-Glucose ist der monomere Baustein für das Polymer, "Stärke" Es kann zwischen Amylose und Amylopektin unterschieden werden. Stärke ist ein wichtiger Speicherstoff in Pflanzen, auch in Samen. Amylose: unverzweigte Kette aus 1000 oder mehr Gluc-Molekülen, schraubige

Anordnung Amylopektin: verzweigte Kette von Molekulargewichten von 1-6 Millionen,

Verzweigung jedes 20. – 25. Glc. Molekül (In Tieren gibt es Glykogen, ähnlich dem Amylopektin, Verzweigung 6.-20. Glc.einheit)

Stärke ist eine wichtige Komponente der "TNS" total non-structural carbohydrates In Bäumen unterliegt die Speicherung von Stärke saisonalen Zyklen. Im Stamm steigt der Stärkegehalt zum Herbst an und nimmt im Winter ab. Gleichzeitig akkumulieren lösliche Zucker (nach Sauter 1991)

Weitere Beispiele für die Zucker- und Stärkeeinlagerung im Stamm einer Konifere (Kiefer)

Es können auch ungewöhnliche Zucker gespeichert werden, in der Kiefer z.B. Stachyose und Raffinose

In Pflanzen kommen auch Zuckerderivate (Derivate = Abkömmlinge) häufig vor, z.B. Zuckersäuren. Zuckersäuren sind Zucker, die eine Säuregruppe (Carboxyl-Gruppe) besitzen (-COOH). Eine solche Gruppe kann neue Bindungen eingehen, zB. Ionische Bindungen mit Mg2+, Ca2+. Dies spielt im Pektin (Hemizellulose, weitere Zellwandkomponente) eine wichtige Rolle. Pektin ist ein Polymer aus Galakturonsäurederivaten. (Galakturonsäure = ein Galaktosederivat)

Im Protopektin werden freie Carboxylgruppen über Mg oder Ca-Ionen verknüpft. Protopektin ist unlöslich und kommt in der Zellwand in der Mittellamelle vor. In Pektin ist ein Teil der Carboxylgruppen methyliert. Während freie Carboylgruppen negativ geladen sind (H+ dissoziert) ist die methylierte Form neutral, da am -CH3 hängt.

Während die Speicherverbindungen auf- und abgebaut werden, sind die Strukturverbindungen relativ stoffwechsel-inert. Zellulose ist für den Menschen ein Ballaststoff, d.h. die Verbindung trägt nicht zur Ernährung bei. Nur "Spezialisten" können Zellulose verdauen (z.B. Wiederkäuer, Termiten und das in feuchten Badezimmern gefürchtete Silberfischchen). Diese "Spezialisten besitzen im allgemeinen Mikroorganismen im Verdauungstrakt, die die Zellulose in ihre Grundbausteine zerlegen können und somit Zucker für den Stoffwechsel verfügbar machen. Strukturverbindungen der Zellwand: Hemizellulose (Pektin, Protopektin) Zellulose Lignin (Grundbaustein = Phenylpropanoide) Protein (Grundbaustein = Aminosäuren; in der Zellwand sind hydroxyprolinreiche Proteine häufig) Lipide Fette oder fettähnliche Verbindungen Fett ist hydrophob (d.h. unlöslich in Wasser) Besitzt hohen Anteil an C-H Bindungen Hohen Energiegehalt Ca. 39 kJ/g Fett Ca. 16 kJ/g Kolhenhydrate

Was ist ein Fett? 3 Moleküle Fettsäure 1Molekül Glycerin miteinander verbunden durch Veresterung (Formal Abspaltung von Wasser)

Darstellung der Fettsäuren auch so:

Gesättigte Fettsäuren: keine Doppelbindungen, d.h. starr Ungesättigte FS Doppelbindungen (Öle, in Pflanzen recht häufig) Aufgrund ihres hohen Energiegehaltes (besser: bei der Oxidation von Fetten wird Energie frei), sind Fette wichtige Speicherverbindungen, besonders in Samen. Aber Fette spielen in Bäumen auch bei der saisonalen Speicherung von Reservestoffen über den Winter eine wichtige Rolle.

H2O

Ein Beispiel: Die Linde (Tilia cordata) speichert große Mengen an Kohlenstoff in Form von Fetten in Wurzel und Stamm

I = Jahresring 1-12, II = Jahrring 13-20, III = Jahrring 21-29 Fettsäureabkömmling sind auch Strukturverbindungen Abkömmlinge von Fettsäuren sind die Grundbausteine der Membranen, die sog. Phospholipide (fettähnliche Verbindungen) In den Phospholipiden ist eine Alkoholgruppe des Glycerins mit Phosphorsäure verestert, die anderen beiden mit Fettsäuren

R = Rest ; typische R in Phospholipiden sind: Cholin, Ethanolamin, Serin, Inosit, Glycerin

Die Phopholipide sind die Bausteine der Biomembranen

Modell einer Biomembran

Wässriges Medium

hydrophil

hydrophob

Hydrophiler

Hydrophober Part eines Membran-proteins

Proteine Proteine sind Polymere, die sich aus Aminosäuren als Untereinheiten zusammensetzen. Im allgemeinen werden 20 verschiedene Aminosäuren für die Proteinsynthese verwendet. Diese AS heißen proteinogene Aminosäuren. Pflanzen enthalten eine Reihe weiterer Aminosäuren, die aber für die Proteinsynthese keine Rolle spielen. Was eine Aminosäure?

Je nach R (Rest) werden folgende Klassen unterschieden: 1. Unpolar 2 Polar (-OH. –SH, H2N-C=O 3 Sauer (-) 4. Basisch (+)

In Proteinen sind viele Aminosäuren durch Petidbindungen miteinander verknüpft. (Polypeptide)

Die Kette der Aminosäuren hat eine Richtung (Primärstruktur)

Die Kette ist räumlich als Helix gewunden (α Helix) oder flach "gebügelt" (β-Faltblatt) (Sekundärstruktur) F+ür die Struktur sind im wesentlichen H-Brücken im Molekül verantwortlich.

Achtung – Die Helix nicht mit DNA verwechseln!!!

Die Sekundärstruktur wird verknäuelt und eventuell durch Bindungen innerhalb des Moleküls vernetzt. So bildet sich die Tertiärstruktur

Manche Proteine bestehen aus mehreren Untereinheiten = Quartärstruktur

Intramolekulare Schwefelbrücke

Intermolekulare Schwefelbrücke

In diesem Beispiel besteht die Quartärstruktur aus zwei Untereinheiten

Proteine denaturieren, wenn die H-Brücken zerstört werden (z.B. beim Kochen, Frühstücksei) Biologische Funktionen von Proteinen Enzyme Regulatorische Proteine Transportproteine Speicherproteine (Zein, Phaseolin, Ferritin uvm) Kontraktile (Muskel-)proteine Strukturproteine (Extensin) Schutzproteine "Exotische" Proteine Proteine können wie auch andere Speicherverbindungen im Stamm gespeichert werden. Sie zeigen ebenfalls einen saisonalen Verlauf, steigen aber z.B. auch im Sommer an, wenn hohe Konzentrationen an Vorstufen (reduzierter Stickstoff) vorhanden sind.

Wir haben jetzt Struktur- und Speicherverbindungen kennengelernt. Viele dieser Verbindungen sind Polymere, die Bausteine können anderen Zwecken dienen.

In Bäumen spielt der Stamm (Wurzel) für die Speicherung eine wichtige Rolle. Die Speicherverbindungen sind als Tröpfchen oder Körner zu erkennen.

Auch bei der Keimung von Samen spielen Speicherverbindungen eine wichtige Rolle. Die Speicherverbindungen liefern die Energie für die Bildung des Keimlings. Die Speicherverbindungen sind entweder im Endosperm (Nährgewebe) lokalisiert oder in speziell verdickten Keimblättern (Speicherkotyledonen), z.B. Walnuß oder Eichel = Speicherkotyledonen. Dazu sehen wir uns den Aufbau des Samens genauer an:

Stärke

Protein

Öltropfen

Apikalmeristem

Radikula

PlumulaCotyledonen

Hypocotyl

Zu beachten: die Kiefer hat viele Keimblätter (Gymnospermen). Viele Bäume gehören zu den zweikeimblättrigen Gewächsen. Die Abbildung zeigt, dass Embryo und Kotyledonen sehr unterschiedliche Größen haben können.

Das Nährgewebe speichert Stärke- Fette oder Proteine. Je nach dem, was überwiegt, unterscheidet man Stärke, Fett und Proteinsamen Stärkesamen Fettsamen Proteinsamen Quercus Juglans Robinia Aesculus Carya Ulmus Castanea Corylus Fagus Pinus Beispiele für die Zusammensetzung (%) Stärke Fett Protein Acer sacc. 62 4 27 Quercus alba 58 7 7 Pinus strobus 5 35 30 ____________________________________________________________________

Samenkeimung Die Keimung erfolgt nach Wasseraufnahme. Zuerst tritt die Keimwurzel (Radikula) aus: sie dient der Verankerung im Boden. Dann werden die Blätter über der Erde entfaltet. Dies können entweder die echten Keimblätter sein oder in machen Fällen bleiben die Keimblätter im Boden. Dann sind die Primärblätter als erste zu sehen. Je nach Keimtyp -ob die Keimblätter oberirdisch auftauchen (epigäisch) - oder unter der Erde verbleiben (hypogäisch), unterscheidet man epi- und hypogäische Keimung

Beispiel: Eiche Hypogäisch

Beispiel: Buche epigäisch

Der Koniferenkeimling wird über die Kotyledonen ernährt, auch noch in diesem Zustand

Literatur und Quellen für Einheit I, II Allgemeine Botanik, W. Nultsch, Thieme Verlag, 9.Aufl. Biologie der Pflanzen, Raven, Evert, Curtis, de Gruyter Verlag Biochemistry, Garrett and Grisham, Saunders College Publishing Growth Control in Woody Plants, Kozlowski and Pallardy, Academic Press Trees – Contributions to modern Tree Physiology, Rennenberg, Eschrich, Ziegler, eds. Backhuys Publisher