GS Biologische Psychologie I

5/20/2018 GS Biologische Psychologie I

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Biologische Psychologie IMitschrift der Vorlesungvon Dr. Peter Weyers

im SS 06

Roland Pfister

Bayerische Julius-Maximilians-Universitt Wrzburg


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Biologische Psychologie I Mitschrift der Vorlesung im SS 06 InhaltsverzeichnisRoland Pfister

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Inhaltsverzeichnis

0. Vorwort .................................................................................................................. 4

1. Biologische Psychologie ..................................................................................... 5

1.1. Definition, Ein- und Abgrenzung .................................................................. 5

1.1.1. Fragestellungen .................................................................................... 51.1.1.1. Emotion.......................................................................................... 51.1.1.2. Motivation....................................................................................... 51.1.1.3. Entwicklung.................................................................................... 5

1.1.2. Definition nach Janke............................................................................ 51.1.3. Definition nach Birbaumer & Schmidt.................................................... 5

1.2. Teildisziplinen ................................................................................................ 6

1.2.1. der Neurowissenschaften ................................................................. 61.2.2. der Biologischen Psychologie........................................................... 6

1.2.2.1. Physiologische Psychologie........................................................... 61.2.2.2. Genetische Psychologie................................................................. 71.2.2.3. Evolutionspsychologie.................................................................... 71.2.2.4. Vergleichende Psychologie............................................................ 81.2.2.5. Tierpsychologie.............................................................................. 81.2.2.6. Humanethologie............................................................................. 8

2. Physiologische Psychologie ............................................................................... 9

2.1. Untersuchungsanstze.................................................................................. 9

2.1.1. Variation somatischer Prozesse............................................................ 92.1.2. Variation psychischer Prozesse ............................................................ 92.1.3. Korrelativer Ansatz.............................................................................. 10

2.2. Techniken zur Variation somatischer Prozesse........................................ 10

2.2.1. Dissoziationen..................................................................................... 102.2.1.1. Einfache Dissoziation................................................................... 102.2.1.2. Doppelte Dissoziation .................................................................. 10

2.2.2. Stereotaktische Operation................................................................... 102.2.3. Anregung von Funktionen ................................................................... 11

2.2.3.1. Elektrische Stimulation................................................................. 112.2.3.2. Chemische Stimulation ................................................................ 112.2.3.3. Systemische chemische Applikation............................................ 12

2.2.4. Ausschaltung von Funktionen ............................................................. 122.2.4.1. Lsionen von Neuronenverbnden oder Leitungsbahnen............ 122.2.4.2. Abtragungen ................................................................................ 132.2.4.3. Dreifache Dissoziation ................................................................. 132.2.4.4. Lokale chemische Blockade......................................................... 14

2.2.4.5. Systemische chemische Blockade............................................... 142.2.5. Neuronale Plastizitt ........................................................................... 142.2.6. Experimentelle somat. Variation nach Zielort ...................................... 15


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2.3. Teilgebiete der physiologischen Psychologie........................................... 15

2.3.1. Kriterien............................................................................................... 152.3.2. Teildisziplinen nach methodischem Ansatz......................................... 15

2.3.2.1. Physiologische Psychologie i.e.S................................................. 162.3.2.2. Psychophysiologie ....................................................................... 162.3.2.3. Neuropsychologie ........................................................................ 162.3.2.4. Chemopsychologie ...................................................................... 16

2.3.3. Teildisziplinen nach Gegenstand ........................................................ 16

3. Somatische Grundlagen .................................................................................... 17

3.1. Zentrales Nervensystem.............................................................................. 17

3.1.1. Anatomische u. Neuroanatomische Grundlagen................................. 173.1.1.1. Orientierung und berblick .......................................................... 173.1.1.2. Die Grohirnrinde ........................................................................ 18

3.1.1.3. Topographie und psychische Funktionen..................................... 183.1.1.4. Exkurs: Geschichtlicher berblick................................................ 193.1.1.5. Exkurs: Ursachen neurologischer Strungen............................... 193.1.1.6. Hemisphren................................................................................ 203.1.1.7. Occipitallappen ............................................................................ 233.1.1.8. Parietallappen.............................................................................. 243.1.1.9. Temporallappen........................................................................... 253.1.1.10. Frontallappen............................................................................... 26

3.1.2. Exkurs: Stress..................................................................................... 293.1.2.1. Stress beim Menschen................................................................. 293.1.2.2. Methoden..................................................................................... 30

3.1.2.3. Definition: Stress.......................................................................... 303.1.3. Neurochemische Grundlagen.............................................................. 31

3.1.3.1. Chemische Transmission............................................................. 313.1.3.2. Acetylcholin (ACh) ....................................................................... 333.1.3.3. Dopamin (DA) .............................................................................. 343.1.3.4. Noradrenalin (NA) ........................................................................ 353.1.3.5. Serotonin (5-HT) .......................................................................... 363.1.3.6. Inhibitorische Aminosuren: GABA.............................................. 373.1.3.7. Excitatorische Aminosuren: Glutamat ........................................ 383.1.3.8. Steroide........................................................................................ 38

3.1.3.9. Peptide......................................................................................... 383.2. Vegetatives Nervensystem.......................................................................... 39

3.3. Hormonsysteme........................................................................................... 39

4. Indikatoren krperlicher Prozesse.................................................................... 40

4.1. berblick....................................................................................................... 40

4.2. Messapparatur.............................................................................................. 40

4.3. Mae des zentralen Nervensystems........................................................... 40

4.3.1. Erfassung der hirnelektrischen Aktivitt (EEG) ................................... 40

4.3.1.1. Messung der Spontanaktivitt...................................................... 424.3.1.2. Evozierte Potentiale (EP)............................................................. 434.3.1.3. Elektrookulographie ..................................................................... 45


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4.3.2. Magnetenzephalographie (MEG) ........................................................ 464.3.3. Bildgebende Verfahren ....................................................................... 46

4.3.3.1. Computerisierte Axialtomographie (CT/CAT)............................... 464.3.3.2. Positronen-Emissions-Tomographie (PET).................................. 464.3.3.3. Magnetresonanztomographie (MRI / fMRI).................................. 48

4.3.3.4. Optische Bildgebung (NIRS) ........................................................ 494.4. Mae des vegetativen Nervensystems....................................................... 49

4.4.1. Kardiovaskulres System.................................................................... 494.4.1.1. Herzttigkeit berblick .............................................................. 494.4.1.2. Elektrokardiographie (EKG) ......................................................... 504.4.1.3. Blutdruck...................................................................................... 504.4.1.4. Periphere Durchblutung ............................................................... 51

4.4.2. Atemfunktionen ................................................................................... 514.4.3. Hautfunktionen.................................................................................... 52

4.4.3.1. Elektrodermale Aktivitt (EDA)..................................................... 524.4.3.2. Sonstige Mae............................................................................. 53

4.5. Mae des muskulren Systems.................................................................. 53

4.5.1. Elektromyogramm (EMG).................................................................... 544.5.1.1. Anwendung I: Facial Mimicry ....................................................... 544.5.1.2. Anwendung II: Schreckreflex beim Menschen ............................. 544.5.1.3. Anwendung III: Prepulse Inhibition (PPI)...................................... 554.5.1.4. Exkurs: Orientierungsreaktion...................................................... 55

4.6. Biochemische Mae..................................................................................... 55

4.6.1. Analysierbare Kperflssigkeiten........................................................ 55

4.6.2. Arten von Maen................................................................................. 554.6.3. Anwendungsbereiche.......................................................................... 56

4.6.3.1. Frankenhuser et al. (1986)......................................................... 564.6.3.2. Erdmann & Voigt (1995)............................................................... 564.6.3.3. Testosteron und Selbstwertgefhl................................................ 56

4.6.4. Mikrodialyse ........................................................................................ 564.6.4.1. Die Sonde.................................................................................... 574.6.4.2. Datengewinnung.......................................................................... 574.6.4.3. Anwendung.................................................................................. 57

5. Methodische Grundprobleme............................................................................ 585.1. Kennlinienproblematik ................................................................................ 58

5.2. Spezifittsproblematik................................................................................. 58

5.2.1. SSR: Stimulusspezifische Reaktionen ................................................ 585.2.2. ISR: Individualspezifische Reaktionen ................................................ 585.2.3. Zusammenfassung.............................................................................. 59

5.3. Ausgangswertproblematik .......................................................................... 59


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Biologische Psychologie I Mitschrift der Vorlesung im SS 06 VorwortRoland Pfister

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0. Vorwort

Folien zur Vorlesung (.pdf) gibt es unter folgender Internetadresse:

http://www.psychologie.uni-wuerzburg.de/psy1/pau/index.htmlLehreDownload-Center

Username: biop_ss06Password: G56j02

Literatur:

- Rosenzweig, Biological Psychology, Sunderland: Sinauer- Schandry, R., Lehrbuch Psychophysiologie, Springer

- Birbaumer, N. & Schmitdt, R.F., Biologische Psychologie, Springer- Janke W., Biopsychologie in Handwrterbuch der Angewandten Psychologie(S. 99 109), DPV

Klausur:

Inhalt:- Biologische Psychologie I (SS)- Biologische Psychologie II (WS)- Basisliteratur (relevante Kapitel)

Aufgabenstellung:- 50% Multiple Choice, 50% freie Beantwortung

Wichtig: Personal- und Studentenausweis mitbringen!

Tutorium:

Im Anschluss an die Veranstaltung Besprechung der bungsaufgaben.


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Biologische Psychologie I Mitschrift der Vorlesung im SS 06 Biologische PsychologieRoland Pfister

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1. Biologische Psychologie

1.1. Definition, Ein- und Abgrenzung

1.1.1. FragestellungenAm Beispiel der Themenkomplexe Emotion, Motivation und Entwicklung sollenwichtige Fragestellungen der biologischen Psychologie dargestellt werden.

1.1.1.1. EmotionIm Zusammenhang mit Emotionen sind beispielsweise Vernderungen desvegetativen Nervensystemsvon Interesse oder auch die Entstehung undDifferenzierung von Emotionen.Auch Wechselwirkungen zwischen muskulrem System (An- / Entspan-

nung von Muskeln) und Emotionen oder auch zentralem Nervensystemund Emotionen (wie beispielsweise der Zusammenhang von Emotionenund Hemisphrenlateralisation) sind Teile der biologischen Psychologie.

1.1.1.2. MotivationIm Bereich der Motivation wren beispielsweise die Wirkung von Peptidenauf das Hungergefhl (VNS) oder der Zusammenhang von Sexualhormo-nen und Sexualverhalten (Hormonsysteme) wie auch die Auslsung vonAggressionen durch elektrische Reizung des Hirnes (ZNS) als Fragestel-lungen der biologischen Psychologie relevant.

1.1.1.3. EntwicklungGehirnentwicklung, Myelinisierung neuronaler Systeme, psychische Ver-langsamung und Verminderung von neuronalen Funktionen oder auch dieEntwicklung des Langzeitgedchtnisses fallen ins Teilgebiet der biologi-schen Psychologie.

1.1.2. Definition nach JankeJanke (1993) stellte eine bewusst weite Definition an, da ber spezifischereAbgrenzungen derzeit noch keine Einigkeit besteht:

Biopsychologie ist ein Teilgebiet der Psychologie, das sich mit der Verknp-fung biologischer und psychologischer Sachverhalte befasst.Janke, W. (1993), Biopsychologie. In Schorr, A (Hrsg.), Handwrterbuch derAngewandten Psychologie, Bonn: Deutscher Psychologen-Verlag.

Diese Definition fasst auch rein verhaltensorientierte Theorien als Teilgebieteder biologischen Psychologie auf. Erleben und Verhalten sind allgemein alsaustauschbare Begriffe anzusehen, da Verhalten auch sehr oft Erleben miteinschliet.

1.1.3. Definition nach Birbaumer & Schmidt

Birbaumer und Schmidt (1999) entwickelten eine differenziertere Definition.Dieser Definition zu Folge sind rein verhaltensorientierte Anstze nicht alsTeilbereich der biologischen Psychologie anzusehen.


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Biologische Psychologie untersucht diejenigen physiologischen Vorgnge,die fr das Verstndnis von Verhaltensleistungen von Bedeutung sind.In Erweiterung dieses Ansatzes (der Physiologischen Psychologie) erforschtdie Biologische Psychologie die Zusammenhnge zwischen biologischen Pro-zessen und Verhalten. Dabei werden die Lebensprozesse aller Organe des

Krpers, nicht nur des Gehirns, betrachtet.Birbaumer, N. & Schmidt, R.F. (1999). Biologische Psychologie. Berlin: Sprin-ger

1.2. Teildisziplinen

1.2.1. der NeurowissenschaftenZur Verstndnis der Biologischen Psychologie, ist die grundlegende Kenntnisvon diversen Neurowissenschaften unerlsslich. Die Neurowissenschaften(neurosciences) sind Wissenschaften, die sich mit Aufbau und Funktion neu-ronaler Systeme (wie z.B. VNS, ZNS) beschftigen. Im Folgenden sollen eini-ge Teildisziplinen der Neurowissenschaften erwhnt werden.

NeuroanatomieDie Neuroanatomie beschftigt sich mit dem grundlegendenAufbau neuronaler Systeme.

NeurophysiologieDie Neurophysiologie hat die Funktion und Funktionsweise neu-ronaler Systeme als Schwerpunkt.

NeurochemieDie Neurochemie beschftigt sich mit chemischen Prozessen

(wie z.B. synaptischer bertragung), die in neuronalen Syste-men stattfinden.

NeuropharmakologieWirkung von verschiedenen Pharmaka auf neuronale Systemesind der Gegenstand der Neuropharmakologie.

NeuroendokrinologieDie Neuroendokrinologie beschftigt sich mit Aufbau und Funkti-on neuronaler Hormonkreise und der Wirkung von Hormonen aufneuronale Systeme.

NeuroimmunologieAbwehrsysteme innerhalb neuronaler Strukturen sind Gegens-tand der Neuroimmunologie.

1.2.2. der Biologischen PsychologieDie Biologische Psychologie selbst weit wiederum eine Vielzahl an Teildiszip-linen auf, die jeweils kurz vorgestellt werden sollen.

1.2.2.1. Physiologische PsychologieDie Physiologische Psychologie (im weiteren Sinne) beschftigt sich mitder Beziehung zwischen somatischen (physiologischen und biochemi-schen) und psychischen Vorgngen unter psychologischer Perspektive.

Das heit, dass primr psychische Vorgnge interessieren, die im Kontextder physiologischen Prozesse gesehen werden.


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Teilbereiche der Physiologischen PsychologieDie Physiologische Psychologie setzt sich aus vier Teilbereichen zusam-men.

(1) Die Physiologische Psychologie im engeren Sinnewird als Teildis-ziplin definiert, die sich mit der Beziehung von somatischen Struktu-

ren und Verhalten befasst. Sie ist grundlagenorientiert und hat alsSubjekt nur das Tier. Experimentelle Methode ist vor allem die Vari-ation von somatischen Merkmalen und die Beobachtung des Ein-flusses dieser Variation auf das Verhalten.

(2) Als Psychophysiologie wird die Teildisziplin betrachtet, die exaktumgekehrt vorgeht. Variiert werden situationale Variablen (und da-mit das Verhalten). Als abhngige Variable werden die Auswirkun-gen auf somatische Systeme betrachtet. Experimente werden ohneEingriff an gesunden und kranken Menschen und Tieren durchge-fhrt.Der Begriff ist unglcklich gewhlt, da er suggeriert, dass psychi-

sche Phnomene als Teilgebiet der Physiologie (also aus physiolo-gischer Perspektive) gesehen werden. Dies ist gerade nicht der Fall.

(3) Die Neuropsychologie befasst sich mit dem Zusammenhang vonNervensystem (vor allem Gehirn) und psychischen Vorgngen. Hu-fig wird nur im Humanbereich an kranken Individuen geforscht.Die klinische Neuropsychologieals Teil der Neuropsychologie kon-zentriert sich auf die Wirkung von anatomisch-klinischen Erkrankun-gen auf Wahrnehmung und Verhalten.Die Verhaltensmedizinkann ebenfalls als Teilgebiet der Neuropsy-chologie gesehen werden. Der Name ist jedoch vllig irrefhrend, daVerhaltensmedizin aus Trainingsprogrammen besteht, die nicht Teilder Medizin sind. Eine sinnvolle Alternative wre mglicherweisePsychologische Verhaltenslehre.

(4) Die Neurochemopsychologie erforscht die Zusammenhnge vonchemischen Vorgngen im Nervensystem auf der einen, sowie Erle-ben und Verhalten auf der anderen Seite.

Die Physiologische Psychologie bedient sich drei verschiedener Methoden,die aufgrund ihrer grundlegenden Bedeutung spter detailliert vorgestelltwerden sollen.

1.2.2.2. Genetische PsychologieGegenstand der genetischen Psychologie ist die Untersuchung des Ein-flusses genetischer Faktoren auf Merkmale eines Subjekts im Zentrumstehen vor allem Eigenschaften und Krankheiten.

Beispiel: Erklrung von psychischen Strungen anhand von Gendefek-ten.

1.2.2.3. EvolutionspsychologieDie phylogenetische (stammesgeschichtliche) Entwicklung des Verhaltenswird betrachtet.

Beispiel:Erklrung kultureller Probleme im Bezug auf die rasante kulturel-le Entwicklung der letzten 2000-3000 Jahre (verglichen mit der dagegensehr langsamen Evolution).


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1.2.2.4. Vergleichende PsychologieDer Vergleich von Tieren (auch Menschen) soll spezifische Verhaltens-merkmale und zugrunde liegende Mechanismen erklren.

Beispiel: Vergleich von Affen, die von einer milchspendenden Drahtmutter

aufgezogen wurden mit Affen, die eine weiche Stoffmutter ohne Milchhatten hinsichtlich der Reaktion auf angsteinflende Situationen.

1.2.2.5. TierpsychologieBeschreibung psychischer Vorgnge bei Tieren

Beispiel:Theory of Mind bei Schimpansen.

1.2.2.6. HumanethologieFunktionale Betrachtung von menschlichen Verhaltensweisen unter derPerspektive der Evolutionstheorie.

Beispiel:Entwicklungsgeschichtlich bedeutende Verhaltensweisen in na-trlicher Umgebung beschreiben.


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2. Physiologische Psychologie

2.1. UntersuchungsanstzeIm Folgenden soll auf die drei grundlegenden Untersuchungsanstze der Physio-logischen Psychologie eingegangen werden. Die Untersuchungsanstze sindexperimenteller (Variation von somatischen oder psychischen Prozessen) undkorrelativer Natur.

2.1.1. Variation somatischer Prozesse

Beispiele fr diesen experimentellen Ansatz wren die Erforschung der Wir-kung von:

Pharmakonverabreichung auf Sexualverhalten Elektrischer Stimulation einer Gehirnregion auf die Bewegung zu

einem Zielobjekt hin Durchtrennen einer Nervenbahn im ZNS auf die Wiedererken-

nungsleistung.

Achtung: Bei der Variation von somatischen Prozessen knnen Emotionenhervorgerufen werden, z.B. knnte Hunger zu rger oder Aggressionen fh-ren.Das fhrt zum Intensitts-Qualitts-Dilemmader Emotionsforschung. WennIntensitten variiert werden, drfen Qualitten nicht beeinflusst werden (rger Angst), beim Vergleich von Qualitten muss die Intensitt konstant sein.

2.1.2. Variation psychischer Prozesse

Beispiele fr diesen experimentellen Ansatz sind die Wirkungen von:

Der Prsentation eines Weibchens auf die Hormonkonzentratio-nen bei einem mnnlichen Versuchstier

Der Prsentation eines visuellen Reizes auf die elektrische Ge-hirnaktivitt

Training auf die anatomischen Strukturen und Gegebenheiten anNervenzellen

Variation von Messung soma-

Erleben/Verhalten tischer Variablen

Somatische Messung vonVariation Erleben/Verhalten


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2.1.3. Korrelativer AnsatzDer korrelative Ansatz findet nur dann Verwendung, wenn eine experimentelleUntersuchung nicht mglich ist.

Beispiele fr den korrelativen Ansatz wren Vergleiche von

Gehirngre und Lernleistung Hormonspiegel und Ausma des Paarungsverhaltens Ventrikelgre und schizophrenen Symptomen

2.2. Techniken zur Variation somatischer Prozesse

2.2.1. DissoziationenTechniken zur Variation somatischer Prozesse werden vor allem eingesetzt,um die Zuordnung bestimmter Prozesse und Funktionen zu bestimmten Struk-turen und Substanzen zu erforschen. Ein wichtiger Begriff hierbei ist der derDissoziation.

2.2.1.1. Einfache DissoziationEine einfache Dissoziation liegt vor, wenn nach der Manipulation einesSystems eine Funktion (A) gestrt ist und eine andere Funktion (B) nocherhalten ist. Eine einfache Dissoziation liefert keine eindeutigen Hinweiseauf die Zuordnung der Funktionen A und B.

2.2.1.2. Doppelte DissoziationEine doppelte Dissoziation liegt vor, wenn a) nach der Manipulation vonSystem 1 Funktion A gestrt ist, Funktion B jedoch nicht und b) nach derManipulation von System 2 Funktion A nicht gestrt ist, Funktion B hinge-gen schon.

Die doppelte Dissoziation liefert einen klaren Hinweis auf die Zuordnungder Funktionen A und B zu den Systemen 1 und 2.

2.2.2. Stereotaktische OperationUm viele der folgenden Techniken anwenden zu knnen beispielsweise eineFremdreizung muss man zunchst eine stereotaktische Operationim ZNSdurchfhren, um die ntigen Elektroden und Sonden einzubringen oder geziel-te Lsionen umgrenzter Hirnareale zu erzeugen. Zwei Hilfsmittel sind fr dieseArt von Operationen eminent wichtig.Ein stereotaktischer Apparat ermglicht das exakte Anbringen des Prpa-rats oder der Lsion, indem der Kopf des Subjekts eingespannt und fixiertwird. Stereotaktische Apparate fr Menschen dienen operativen, neurochirur-gischen Eingriffen.

Ein Gehirn- oder stereotaktischer Atlasist eine standardisierte, dreidimensi-onale Karte des Gehirns, die der Lokalisation der jeweiligen Strukturen dient.Die x-Koordinate beschreibt hier die Entfernung von der Gehirnmitte, die y-

Soma Erleben/Verhalten


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Koordinate die Entfernung von der Gehirnoberseite und z-Koordinate die Ent-fernung zur Vierhgelplatte. Nach dem Experiment muss kontrolliert werden,ob das Prparat noch am richtigen Platz lokalisiert ist.Unter http://www.med.harvard.edu/AANL/home.htmlfindet sich ein Stereotak-tischer Atlas fr Menschen. Weitere stereotaktische Atlanten finden sich unter

http://www.nervenet.org/mbl/mbl_main/atlas.html(z.B. fr Muse), http://mind-brain.com/brain_atlases.html(Affen) oder in verschiedenen Bchern.

2.2.3. Anregung von FunktionenWichtige Techniken sind elektrische Stimulation mithilfe von Oberflchen- undTiefenelektroden, die lokale chemische Stimulation durch lokale Applikationchemischer Substanzen sowie die systemische chemische Stimulation durchdie systemische Verabreichung chemischer Substanzen.

2.2.3.1. Elektrische Stimulation

Elektrische Stimulation kann durch Selbst- und Fremdreizung erfolgen undmithilfe von Oberflchen- oder Tiefenelektroden durchgefhrt werden.

Ein klassisches Experiment ist die elektrische Selbstreizungdes Gehirnsdurch Ratten von Olds & Milner (1954). In ihren Experimenten fandenOlds & Milner Hinweise auf ein Belohnungszentrum im Gehirn. Auch konn-ten so die ersten Versuche zur Erstellung einer Gehirnkarte vorgenommenwerden.

Auch bei Patienten mit Morbus Parkinsonkann die elektrische Selbst-stimulation(der Basalganglien) eingesetzt werden, um die Ausschttungvon Dopamin zu frdern und damit der Hypomotorik entgegenzuwirken.

Fremdreizungkann beispielsweise bei Ratten eingesetzt werden. Norma-lerweise dienen die Barthrchen der Ratten der Orientierung und werdenimmer in Kontakt zu einer Wand gehalten. Durch Reizung von linker oderrechter Hemisphre und Verstrkung des (im Sinne des Experiments) rich-tigen Drehverhaltens lassen sich Ratten jedoch auch ber freie Flchenoder komplexe Parcours steuern (rat remote control).

2.2.3.2. Chemische StimulationChemische Substanzen knnen ber Kanlen an spezifische Organe bzw.neuroanatomische Strukturen appliziert werden. Ein Anwendungsbeispiel

ist die wahrscheinlich auf einem Dopamindefekt beruhende Hypomotorikbei Morbus Parkinson Patienten. Eine knstliche Erhhung der Dopamin-konzentration kann dem entgegenwirken.

Die Wirkung einer chemischen Substanz ist dabei stark von deren Applika-tionsort abhngig. Herbert (1996) untersuchte den Einfluss des krper-eigenen Opiats -Endorphin auf das Sexualverhalten von Ratten. In einerKontrollgruppe wurde CSF als Vergleichssubstanz verwendet, welches alsQuasi-Placebo angesehen werden kann.

Beide Substanzen wurden den jeweiligen Gruppen entweder in den Hypo-thalamus oder die Amygdala verabreicht. Die Injektion von -Endorphin in

den Hypothalamus steigerte das prkopulative Verhalten und hemmte daskopulative, die Injektion in die Amygdala hemmte das prkopulative Verhal-ten, steigerte jedoch das kopulative.


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Es liegt hier also eine experimentell herbeigefhrte doppelte Dissoziationvor (siehe 2.2.1.2). Doppelte Dissoziation lassen sich auch bei Beobach-tungen finden, z.B. in der klinischen Psychologie beim Vergleich von Per-sonen mit Frontallappenschdigung (Planen gestrt, Sprachverstndnisnicht) und Personen mit Temporallappenschdigung (Planen nicht gestrt,

Sprachverstndnis schon).

2.2.3.3. Systemische chemische ApplikationEs gibt verschiedene Mglichkeiten der systemischen Applikation chemi-scher Substanzen. Man unterscheidet orale, nasale, intravense (iv), in-tramuskulre (im), intraperitoneale (ip; in die Bauchhhle), subcutane (sc)und rectale (Zpfchen) Applikation.

Bei der nasalen Applikation ist zu beachten, dass die Blut-Hirn-Schranke indiesem Bereich aufgehoben ist. Daher werden viele Neuropeptide wie Va-sopressin und Oxytocin nasal verabreicht.

Tiere applizieren sich Substanzen auch selbst, die im Humanbereich Suchtauslsen (wie Kokain, Crack oder Heroin). Sie sind dabei zunchst sehrvorsichtig.

Die applizierte Dosis steigt mit der Zeit durch Toleranzentwicklung: Durchdas konstante Vorhandensein der Substanz wird die Sensitivitt der Re-zeptoren fr diese spezielle Substanz verringert, bzw. die Rezeptoren wer-den abgebaut (Gegenregulation). Das krpereigene Opiatsystem stellt z.B.einen Rezeptor fr Opiate im Gehirn dar. Nach einer gewissen Zeit fhrtdie Toleranzentwicklung dazu, dass immer grere Mengen der Substanzbentigt werden, um den gewnschten Effekt zu erzielen.

Die Toleranzentwicklung ist dabei Umgebungs- und Stimulusspezifisch.Dadurch kann z.B. ein Umgebungswechsel aufgrund von psychologischenKonditionierungsprozessen zu einem akuten Bedarf fhren, was zu einerApplikation einer berdosis und bei bestimmten Substanzen durchausauch zum Tod fhren kann.

2.2.4. Ausschaltung von Funktionen

2.2.4.1. Lsionen von Neuronenverbnden oder Leitungs-bahnen

Die simpelste Methode ist die Durchtrennung (-schneidung) von Leitungs-bahnen mit einem neurochirurgischen Skalpell. In diesem Zusammenhangstehen auch Untersuchungen an Splitbrain-Patienten, bei denen beideHirnhlften voneinander getrennt wurden.

Myers und Sperry untersuchten den Einfluss von durchtrenntem CorpusCallosum und/oder Chiasma opticum bei Katzen, die eine visuelle Diskri-minationsaufgabe lsen sollten whrend zunchst das eine Auge undschlielich das andere Auge verbunden wurde. Defizite lieen sich nur beigleichzeitiger Durchtrennung finden.

Eine Anwendung dieser Technik ist beispielsweise der Schutz einer Ge-hirnhlfte bei bestimmten Erkrankungen oder auch der Nachweis der Late-ralisation von Sprachfunktionen. Bei Splitbrain-Patienten wird z.B. das linkeNasenloch verstopft, um danach einen Rosenduft zu prsentieren, der nur


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noch zur rechten Hemisphre geleitet wird. Wird der Proband gefragt waser riecht, so gibt er an, nichts zu riechen. Soll er jedoch nach einem Ge-genstand greifen, so nimmt er eine Rose mit der linken Hand (welche vonder rechten Hemisphre kontrolliert wird.)

Andere Techniken zur Durchtrennung von Nervenbahnen sind Koagulati-on, das Verabreichen von Neurotoxinen sowie Unterkhlung.

Ein Beispiel fr ein Neurotoxin ist die Substanz 6-OHDA, welche dopami-nerge Zellen und v.a. Axone abttet. Wird diese in die linke Hemisphregegeben, kann bei Ratten ein interessantes Phnomen beobachtet wer-den:

Wird nach der Injektion Amphetamin verabreicht, drehen sich Ratten be-vorzugt nach links, wird Apomorphin verabreicht, drehen sich die Rattennach rechts. Amphetamin fhrt zu Dopaminausschttung, welche natrlichin der rechten Gehirnhlfte wesentlich strker ausfllt. Da diese Hemisph-re dadurch dominiert kommt es zu einer Linksdrehung. Apomorphin hinge-gen stimuliert Dopaminrezeptoren. Da auf der linken Seite sowohl eine h-here Sensitivitt als auch insgesamt mehr Rezeptoren vorhanden sind wirddiese Seite dominant, was zu einer Rechtsdrehung fhrt.

2.2.4.2. AbtragungenDer Begriff Abtragung bezieht sich auf die operative Entfernung oder Isolie-rung bestimmter Strukturen, was unter anderem bei Epileptikern eingesetztwird: Temporallappen-Lobektomie (Lobektomie = Hirnlappen-Entfernung).

Unter Lobotomie versteht man die Isolierung bestimmter Strukturen, wiez.B. den Prfrontalkortex bei schizophrenen Erkrankungen.

Lashley (1965) untersuchte tierexperimentell bestimmte Zentren des Ge-hirns durch systematische Entfernung (Abtragung). Dabei mussten Tierean einem Sprungstand verschiedene Verhaltensweisen lernen. Ihre Behal-tenleistung wurde in Abhngigkeit der Lsionen betrachtet:

Die Behaltensleistung hngt nur in geringem Mae von spezifi-schen Gehirnstrukturen ab (Prinzip der quipotenz).

Das Ausma des Behaltensdefizits ist proportional zum Umfangder zerstrten Strukturen (Prinzip der Massenwirkung).

Die Korrelation zwischen Behaltensdefizit und Umfang der zer-strten Struktur ist umso grer, je komplizierter die Aufgabe ist.

Ablationen fhren im Allgemeinen zu strkeren Ausfllen bei be-reits gelerntem als bei neu zu lernendem Verhalten.

2.2.4.3. Dreifache DissoziationKesner et al. (1993) fhrten mehrere Experimente zum Lernen und Ge-dchtnis von Ratten in Labyrinthen durch. Fr die erste Aufgabe wurde ein8-Arm-Labyrinth verwendet, bei dem sich die verschiedenen Arme visuellunterschieden.Das Kurzzeitgedchtnis lsst sich untersuchen, indem alle 8 Arme mit Pel-lets geladen werden. Nach dem Verzehr des zweiten Pellets kann geprft

werden, ob die Ratte einen neuen, gefllten Arm ansteuert.Das Langzeitgedchtnis kann untersucht werden, indem man nur 4 Armeldt und dafr mehrere Durchgnge mit gleich bleibender Befllung durch-fhrt (Kontextkonditionierung; Aufgabe 1).


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Den Tieren wurden dabei an 3 Stellen Lsionen gesetzt, und zwar demHippocampus, Ncl. caudatus (subkortikal) sowie visuellen Kortex. Zustz-lich wurde eine exakt gleich behandelte, jedoch nicht operierte Kontroll-gruppe verwendet. Die Ratten mit Lsionen des Hippocampus schnitten inder ersten Aufgabe deutlich schlechter ab als alle anderen Gruppen.

In der zweiten Aufgabe wurde eine andere Art des Lernens untersucht, beider nur die Ratten mit einer Lobektomie des Ncl. caudatus schlechter ab-schnitten.

In einer dritten Aufgabe wurde schlielich eine visuelle Diskriminierung aufBasis des Matching to sample task durchgefhrt. Hier schnitten die Rattenmit Lsionen am visuellen Kortex deutlich schlechter ab.

Die Befunde von Kesner et al. (1993) ermglichen eine recht przise Zu-ordnung der getesteten Funktionen zu den jeweiligen Hirnarealen.

2.2.4.4. Lokale chemische BlockadeDie lokale chemische Blockade wird ber die lokale Verabreichung chemi-scher Substanzen durchgefhrt und kann ebenfalls dazu verwendet wer-den, bestimmte Funktionen oder Strukturen auszuschalten.

2.2.4.5. Systemische chemische Blockadedurch systemische Verabreichung chemischer Substanzen.

2.2.5. Neuronale PlastizittUnter neuronaler Plastizitt versteht man die Tatsache, dass sich das Gehirn

an vernderte Bedingungen anpassen kann. Beispiele hierfr sind zum einendie Reorganisation von Funktionszentren, etwa nach Lsionen von peripherenNerven oder nach spezifischem Training, zum anderen die Tatsache, dasssich Tiere und Menschen nach Hirnlsionen oft erstaunlich gut erholen.

Ein Beispiel fr die teilweise beachtliche neuronale Plastizitt stellt das folgen-de Experiment von Stein (1988) dar. Es wurden drei Experimentalgruppenverwendet, denen bestimmte Lsionen zu zwei verschiedenen Zeitpunktengesetzt wurden. Den Versuchstieren aus zwei der Gruppen wurde der Prfron-talkortex beider Hemisphren gleichzeitig entfernt, whrend bei der drittenGruppe die Lsionen seriell vorgenommen wurden. Zustzlich wurde eineKontrollgruppe ohne Lsionen untersucht.

Nach den beiden Operationsterminen wurden alle Gruppen verschiedenenTests unterzogen. Beide Gruppen mit gleichzeitiger Entfernung schnitten beiallen Tests sehr schlecht ab, whrend die Versuchstiere der Gruppe mit seriel-len Lsionen in allen Tests mit denen der Kontrollgruppe vergleichbar warenund teilweise sogar leicht bessere Ergebnisse zeigten.

Dies zeigt, dass bestimmte Funktionen ausgefallener Strukturen von anderenbernommen werden knnen, solange die Lsionen nicht zu stark sind. Eslsst sich also eine deutliche neuronale Plastizitt feststellen, die jedoch nichtdazu in der Lage ist, Schaden in unbegrenzten Mengen zu kompensieren.

hnliche Befunde liefern Experimente mit Personen, denen von Geburt an be-stimmte Hirnareale fehlen oder Untersuchungen an Personen, deren Ring-und Mittelfinger aneinander gebunden werden, was zum Verschmelzen derjeweiligen Projektionsfelder auf dem somatosensorischen Kortex fhrt.


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2.2.6. Experimentelle somat. Variation nach ZielortMechanisch: Absaugen,AbtrennenElektrisch: elektrolyti-

sche LsionenChemisch: neurochemi-sche Lsionen

Gehirnlsion

Thermisch: Thermoko-agulationElektrische Stimulation

ZentraleVernderungen

GehirnstimulationChemische Stimulation

Applikation chemischer Stoffe

Inhalation, Implantation,subkutan, intravens,oral/gastrointestinal,intramuskulr, intraperi-

tonealOperative Eingriffe Vagotomie, Entfernung

peripherer Drsen

PeriphereVernderungen

Vernderung der ErnhrungDefizitre Nahrung, an-gereicherte Nahrung

Bemerkung: Unter Vagotomie versteht man die Durchtrennung des Nervusvagus (-tomie = Durchtrennung), unter Adranalektomie die Entfernung der Ne-benniere.

2.3.Teilgebiete der physiologischen PsychologieDie physiologische Psychologie als Teilgebiet der biologischen Psychologie lsstsich noch weiter untergliedern, wenn man bestimmte Kriterien als Unterschei-dungsgrundlage annimmt.

2.3.1. KriterienEs lassen sich verschiedene Aspekte zur Differenzierung von Teilgebieten in-nerhalb der physiologischen Psychologie finden. Die wichtigsten sind:

bevorzugte Spezis (Mensch/Tier) bevorzugtes organismisches System bzw. Betrachtungsweise

(z.B. VNS, ZNS, Hormonsystem, Neurochemie) grundlagenbezogen (z.B. Biochemie des Gedchtnisses) vs.anwendungsbezogen (z.B. klinisch, industriell)

Eingriffe in physiologische oder anatomische Systeme (somati-sche Variablen als UV, IV oder AV)

Gesundheitsstatus der untersuchten Organismen (gesund oderkrank)

2.3.2. Teildisziplinen nach methodischem AnsatzAls wichtigste Teildisziplinen lassen sich nach Janke (1993) PhysiologischePsychologie im engeren Sinne, Psychophysiologie, Neuropsychologie sowieChemopsychologie definieren (siehe 1.2.2.1).


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2.3.2.1. Physiologische Psychologie i.e.S. Somatische Strukturen (insb. Gehirn) und Verhalten Grundlagenorientiert Subjekt: Tier UV: Somatische Variation AV: Verhalten

2.3.2.2. Psychophysiologie Indikatorfunktion somatischer Variablen fr psychische Prozesse Untersuchungen ohne Eingriffe Subjekt: Mensch UV: psychisches oder situatives Merkmal AV: somatischer Prozess (indiziert ber VNS- und/oder ZNS-

Variablen)

Bemerkung: Der Begriff Psychophysiologie ist relativ unglcklich gewhlt,

da schlielich psychische Prozesse, also Erleben und Verhalten im Zent-rum stehen und im Zusammenhang mit physiologischen Prozessen unter-sucht werden sollen. Besser wre beispielsweise Physiopsychologie.

2.3.2.3. Neuropsychologie Zusammenhnge zwischen Nervensystem, insb. Gehirn, und

psychischen Vorgngen Subjekt: Mensch oder Tier UV: physiologische/psychologische Variablen AV: physiologische/psychologische Variablen

IV: physiologische/psychologische Variablen

2.3.2.4. Chemopsychologie Zusammenhnge zwischen chemischen und psychischen Vor-

gngen Subjekt: Mensch oder Tier UV: chemische/psychologische Variable AV: chemische/psychologische Variable IV: chemische/psychologische Variable

Die Chemopsychologie lsst sich (nach Janke, 1993) weiter untergliedern

in Pharmakopsychologie (allgemein, nicht nur auf Psychopharmaka be-schrnkt), Neurochemopsychologie, Ernhrungspsychologie, KlinischeChemopsychologie, Hormonpsychologie und Umweltchemopsychologie.

Die Umweltpsychologie beschftigt sich beispielsweise mit der Wirkungvon Stoffen, denen Menschen alltglich ausgesetzt sind oder ausgesetztsein knnen, wie etwa Blei oder Lsungsmittel und deren Einfluss, etwaauf Berufskrankheiten.

2.3.3. Teildisziplinen nach GegenstandDie Teildisziplinen lassen sich auch etwas grber nach Gegenstand in Grund-

lagen und Anwendung untergliedern (Janke, 1993). Die bereits genanntenTeilgebiete zhlen zu den Grundlagendisziplinen, ein anwendungsbezogenesGebiet ist beispielsweise die Physiologische Klinische Psychologie.


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Biologische Psychologie I Mitschrift der Vorlesung im SS 06 Somatische GrundlagenRoland Pfister

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3. Somatische Grundlagen

3.1. Zentrales Nervensystem

3.1.1. Anatomische u. Neuroanatomische Grundlagen

3.1.1.1. Orientierung und berblickDie Hauptregionen des ZNS umfassen Telencephalon (Neocortex undDiencephalon), Mesencephalon, Rhombencephalon (Pons, Cerebellumund Medulla oblongata) sowie dem Rckenmark.

Mesencephalon, Pons und Medulla oblongata werden auch als Hirnstammbezeichnet.

NeocortexDer Neocortex ist der grte Teil des ZNS und besteht aus Grohirnrinde,weier Substanz, Basalganglien, Hippocampus und Amygdala, wobei linkeund rechte Hemisphre jeweils spezifische Funktionen aufweien. Wichti-ge Funktionen des Neocortex sind perzeptive, kognitive sowie hhere mo-torische Funktionen, unter anderem Emotionen und Gedchtnis.

Diencephalon

Das Diencephalon besteht aus Epithalamus, Thalamus und Hypothalamus.Der Epithalamus beinhaltet die Epiphyse, seine genaue Funktion beim

Menschen ist jedoch noch unklar. Der Thalamus dient der Verarbeitungsensorischer und motorischer Informationen, Regulierung des Wachheits-grades und erfllt eine emotional-motivationale Funktion. Der Hypothala-mus dient der Regulation des ANS und der Hormonabgabe. Er hat afferen-te und efferente Verbindungen zu Thalamus, Mittelhirn und Kortex.

Mesencephalon

Das Mesencephalon liegt rostral zum Pons und ist die kleinste Komponen-te des Hirnstamms. Es kontrolliert Augenbewegungen und Skelettmuskula-tur und stellt eine Schaltstelle fr auditive und visuelle Signale dar.

Pons

Der Pons enthlt eine groe Anzahl von Neuronen zur Verschaltung derInformationen aus den Hemisphren auf das Kleinhirn. Die Faserbahnenaus den Hemisphren kreuzen an dieser Stelle.

Hirnstamm

Der Hirnstamm besteht aus Medulla oblongata, Pons und Mittelhirn. Ervermittelt Informationen vom Rckenmark zum Gehirn und umgekehrt undenthlt damit aufund absteigende Bahnen. In der Formatio reticularis wird

der Schlaf-Wach-Rhythmus geregt, Medulla oblongata und Pons sind zu-sammen an der Regulation von Blutdruck und Atmung beteiligt.


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Kleinhirn

Das Kleinhirn hat eine stark gefurchte Oberflche aus verschiedenen Lap-pen (Lobuli), die unterschiedliche Funktionen erfllen. Im Kleinhirn werdenKopf- und Augenbewegungen koordiniert, Aktivittsmuster und der zeitli-che Ablauf von Bewegungen geplant. In ihm laufen sensorische Informati-onen aus dem Rckenmark, motorische Informationen aus der Hirnrindeund Informationen aus den Vestibularorganen zusammen.

Rckenmark

Das Rckenmark ist der am weitesten caudal gelegene Teil des ZNS underhlt sensorische Informationen aus der Haut, den Gelenken, Muskelndes Rumpfes und der Gliedmaen. Motoneurone sind fr Willkrmotorikund Reflexbewegungen zustndig. Andere Neurone sind an der Kontrollevegetativer Funktionen beteiligt. Das Rckenmark empfngt Informationenaus inneren Organen und leitet diese weiter aufsteigende Bahnen vermit-

teln also sensorische Informationen, absteigende Bahnen motorische Sig-nale.

3.1.1.2. Die GrohirnrindeDie Grohirnrinde lsst sich grob in vier Lappen untergliedern: Frontal-,Parietal-, Temporal- und Occipitallappen.

3.1.1.3. Topographie und psychische Funktionen

Viele, wenn auch nicht alle, psychischen Funktionen lassen sich bestimm-ten Hirnregionen zuordnen. Es gibt verschiedene Arten von Karten desGehirns, die wichtigsten sind Projektionskarten, Funktionskarten und zyto-architektonische Karten.

Projektionskarten

Projektionskarten bilden Projektionsfelder ab und stellen somit dar, wohinwelche Axone projizieren. So wird das Fhlen auf dem somatosensori-schen Kortex auf dem Gyrus postcentralis, die Motorik auf dem motori-schen Kortex (Gyrus prcentralis), das Sehen im primren visuellen Areal(V1) im Occipitallappen und das Hren auf die Heschelsche Querwindung

im Temporallappen projiziert.Assoziationsfelder sind Felder, in denen Informationen aus einem Kanalzusammengefgt bzw. Informationen unterschiedlicher Modalitten kombi-


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niert werden. Auch diese Felder werden in Projektionskarten verzeichnet.Ein Beispiel sind die parietalen tertiren Assoziationskortices.

Funktionskarten

Funktionskarten stellen dar, welche Reaktionen die Peripherie bei Reizungdes Gehirns zeigt bzw. wie sich eine Reizung der Peripherie auf das Hirnauswirkt.Auf dem Gyrus postcentralis lsst sich aufgrund des Ortsprinzips der Pro-jektionen der somatosensorische Homunkulus, auf dem Gyrus prcentralisder motorische Homunkulus lokalisieren. Diese Homunkuli werden auchals Funktionskarten bezeichnet.

Zytoarchitektonische Karten

Zytoarchitektonische Karten beruhen auf der histologischen Untersuchungvon Neuronen im Neokortex. Es werden Gebiete mit hnlicher Struktur zu-

sammengefasst. Bedeutsam ist die Aufteilung des Gehirns in eine groeAnzahl sog. Brodman-Areale aufgrund von Zelltypenunterschieden.

3.1.1.4. Exkurs: Geschichtlicher berblickBedeutende historische Anstze sind die phrenologischen Karten nachFranz Joseph Gall (1758-1628), der versuchte, psychische Merkmale an-hand von uerlich sichtbaren Merkmalen der Kopfform abzuleiten, dieVentrikellehre sowie das Wernicke-Modell.

Wernicke untersuchte Sprachfunktionen in Abhngigkeit von Schdigun-gen im Temporallappen. Er stellte fest, dass bei manchen Patienten zwar

noch die Fhigkeit zum Sprechen vorhanden war, diese jedoch keineSprache mehr verstehen konnten, bzw. das Sprachverstndnis noch vlligintakt war, dafr die Artikulation gestrt war. Diese Befunde deuten aufmehrere Areale hin.

3.1.1.5. Exkurs: Ursachen neurologischer StrungenMan muss zwischen angeborenen und spter erworbenen Krankheiten un-terscheiden.

Angeboren

genetisch bedingt: z.B. Chorea Huntington, Mongolismus prnatal erworben: z.B. Alkoholembryopathie

Erworben

perinatal erworben: hypoxiebedingte Demenz/Lhmung traumatisch bedingt: Schdel-Hirn-Trauma tumorbedingt: Neurinome, Gliome infektionsbedingt (insb. virusbedingt): Meningitis, Encephalitis,

Creutzfeld-Jakob vaskulr bedingt: Ischmischer Insult, vaskulre Demenzen

degenerativ bedingt: M. Alzheimer, M. Parkinson, MS intoxikationsbedingt: Alkoholneuropathie, Metallvergiftung stoffwechselstrungsbedingt: Phenylketonurie, M. Wilson


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3.1.1.6. HemisphrenDie beiden Hemisphren weien starke Asymmetrien, sowohl makrosko-pisch in Volumen, Form und Lnge der Sulci, Gyrierung und neurochche-mischen Systemen, als auch mikroskopisch in Anzahl und Volumen vonNeuronen und Gliazellen, dem Ausma intrahemisphrischer Verbindungsowie der dendritischen Verstelung.

Makroskopische anatomische Asymmetrien

Beispiele fr makroskopische Asymmetrien von anatomischen Strukturensind die Sprachareale (v.a. Wernicke = Planum temporale), rechts-frontaleund links-occipitale Petalia (Ausbuchtungen), Lage und Form der sylvi-schen Furche (Fissura lateralis).

Die sylvische Furche weit in der linken Hemisphre einen langen horizon-talen Anteil, dafr nur einen relativ kurzen vertikalen Anteil auf. In der rech-ten Hemisphre gilt das Gegenteil.

Das Planum Temporale, der sekundre auditorische Kortex, ist linksseitigvolumetrisch vergrert (Hndigkeit!) und wird als strukturelle Grundlageder Sprachlateralisierung vermutet.

Neurochemische Systeme

Die linke Hemisphre ist um ein dopaminerges Aktivierungssystem organi-siert und bei komplexen motorischen Programmen wie Hndigkeit oderSprache berlegen.

Die rechte Hemisphre ist um ein noradrenerges Aktivierungssystem orga-

nisiert und hlt die Wachheit (alertness) aufrecht, dient der Ausrichtung derAufmerksamkeit und integriert bilaterale perzeptuelle Informationen. (Tu-cker & Wiliamson, 1984)

Faktoren, die anatomische Asymmetrien beeinflussen

Wichtige Faktoren sind fetale Orientierung, Vererbung und Umwelt, Ge-schlecht, Hormone und funktionale Adaption.

Funktionale Asymmetrien

Funktionale Asymmetrien finden sich nicht nur beim Menschen, sondern

auch bei anderen Tierarten. Ein Beispiel hierfr ist das Agressionsverhal-ten von Krten. Beuteaggression wird vor allem dann ausgelst, wenn einBeutetier im rechten Gesichtsfeld erscheint, Aggression gegen andere Kr-ten vor allem, wenn diese im linken Gesichtsfeld erscheinen. Ein Beispielfr funktionale Asymmetrien beim Menschen ist der Turning bias, der unteranderem in einer Studie mit Bibliothekaren nachgewiesen wurde.

Zu beachten ist, dass es sich bei Lateralitt immer um ein relatives Mahandelt, da beide Hemisphren an der Kontrolle fast jeder Verhaltensweisebeteiligt sind. Bei Frauen und linkshndigen Personen scheint im Allge-meinen eine geringere funktionale Asymmetrie vorzuliegen als bei Mn-

nern und/oder rechtshndigen Personen.


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Methoden zum Nachweis der Lateralisation von Funktionen

Bei neurologischen bzw. neuropathologischen Patienten knnen verschie-dene Verfahren angewendet werden, unter anderem:

Lateralisierte Lsionen (Hemisphrektomie z.B. bei Epilepsie) Kommissurektomien (Split-Brain) Kortexreizung Natriumamobarbital-Injektion (Wada-Test)

Beim Wada-Test wird ein sehr schnell und kurzzeitig wirkendes Barbiturat(Natriumamobarbital) in die rechte oder linke Halsschlagader injiziert, waszu einer kurzzeitigen Ansthesie der ipsilateral zur gewhlten Halsschlag-ader gelegenen Hemisphre fhrt. Wird die Sprachhemisphre betubt, soist ein mehrmintiger Sprachverlust mit anschlieenden aphasischen Sym-ptomen die Folge. Bei Injektion in die Nicht-Sprachhemisphre gibt es kei-nen Sprachverlust.

Wird einem Probanden mit ausgeschalteter Sprachhemisphre ein Ge-genstand gezeigt, der danach benannt werden soll, so kann der Probandnicht antworten (What is it I gave you? Nothing.), er kann jedoch auf denentsprechenden Gegenstand mit der linken Hand zeigen.

Der Wada-Test erlaubt also die isolierte Betrachtung bestimmter Funktio-nen.

Bei gesunden Probanden gibt es andere Verfahren wie den dichotischenHrtest, die gesichtsfeldabhngige tachistoskopische Stimulation sowieUntersuchungen mit bildgebenden Verfahren. Diese Verfahren sollen imFolgenden detailliert vorgestellt werden.

Dichotischer Hrtest

Der dichotische Hrtest erlaubt die Messung funktionaler auditorischer La-teralisation durch gleichzeitige Darbietung unterschiedlicher akustischerReize auf beide Ohren. Die anatomische Basis des dichotischen Hrtestsist die bessere Entwicklung der berkreuzt verlaufenden Hrbahnen unddem daher bevorzugten kontralateralen Zugang zum Cortex.

Bei Personen mit linkshemisphrischer Sprachverarbeitung (die Mehrzahl)ist daher ein sog. Rechtsohrvorteil zu beobachten, bei Personen mitrechtshemisphrischer Verarbeitung ein Linksohrvorteil. Diese Ohrvorteile

treten jedoch nur bei dichotischer Darbietung von auditivem Material auf(auditory suppression: kontralateraler Informationsfluss hemmt ipsilateralenInformationsfluss, da dieser schneller im auditiven Kortex ankommt).

Mithilfe des dichotischen Hrtests kann also gezeigt werden, dass perzep-tive und expressive Sprachfunktionen von einer Hemisphre bevorzugt o-der effizienter verarbeitet werden. Es wurde eine berwiegende linkshemi-sphrische Verarbeitungs- und Kontrolldominanz fr Sprachmaterialbelegt. Dies gilt vor allem fr Rechtshnder, whrend fr Linkshnder hete-rogene Befunde vorliegen.

Im Bezug auf Sprachwahrnehmung wurde auerdem eine doppelte Disso-

ziation von Buchstaben (linke Hemisphre) und Melodien (rechte Hemi-sphre) gefunden.


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Gesichtsfeldabhngige tachistoskopische Stimulation

Durch eine sehr kurze Darbietung (100 ms) von verbalem Material, wieBuchstaben und Wrtern sowie diversen Objekten, an bestimmten, zuvorfixierten Stellen, erlaubt eine selektive Reizung der einzelnen Hemisph-ren, da keine Sakkaden ausgefhrt werden knnen.

Es kann eine bessere Verarbeitung von Informationen aus dem rGF (linkeHemisphre) gefunden werden, wenn es sich um verbales Material han-delt sowie eine bessere Verarbeitung von Gesichtern und visuell-rumlichen Reizen, wenn diese im lGF (rechte Hemisphre) dargebotenwerden. Die Lateralisierungseffekte bei nonverbalen Stimuli fallen jedochdeutlich geringer aus als bei verbalen.

Ebenfalls die Wahrnehmung von Emotionen scheint deutlich (rechts) late-ralisiert zu sein, was beispielsweise mithilfe von Chimrengesichternnachgewiesen werden kann.

Eine weitere interessante Studie befasste sich mit der Sitzplatzwahl in Ki-noslen unter anderem in Abhngigkeit von der Hndigkeit. Hier konntegezeigt werden, dass deutlich mehr Personen einen Sitzplatz in der rech-ten Kinohlfte bevorzugen, wenn die Mitte blockiert ist.

Hierfr lassen sich verschiedene Erklrungsanstze finden, wie z.B.

directional bias: Sitzplatz rechts wird aufgrund der bevorzugtenDrehrichtung nach passieren des Eingangs in der Mitte gewhlt.

left perceptual bias: Rechts knnte auch deswegen bevorzugtwerden, weil die Leinwand dann im linken Gesichtsfeld (derrechten Hemisphre) liegt.

expectation bias: Die Antizipation der emotionalen und kogniti-ven Anforderungen beeinflusst die Krperausrichtung, da geradedie rechte Hemisphre die Informationen im Kino optimal verar-beiten kann. Z.B. wird die Sprachmelodie besser im linken Ohrwahrgenommen (Karev).

evolutionrer Vorteil: Rechtshnder weisen strkere Lateralisie-rung auf

Andere Modelle bzgl. der emotionalen Verarbeitung im Gehirn schreibender rechten Gehirnhlfte ein Vermeidungssystem (withdrawal), der linkenhingegen ein Annherungssystem (approach) zu (Davidson) bzw. betonen

den rechts dominierenden nichtverbalen emotionalen Ausdruck (Ross)oder gehen davon aus, dass die rechte Hemisphre allgemein berwiegt(Gainotti).

Bildgebende Verfahren

Bildgebende Verfahren liefern neurophysiologische Aktivittsmuster, diebestimmten Funktionen und genau zu lokalisierenden Hirnarealen zuzu-ordnen sind. Sie ergeben jedoch keine klaren Hinweise fr lateralisierteAktivierungen; mglicherweise sind die Aktivierungen auf der dominantenund subdominanten Hemisphre funktional anders zu interpretieren, etwaim Sinne von Aktivierung und Hemmung.

Allerdings gibt es auch durch bildgebende Verfahren einige Evidenz. Sofhrt das benennen eines groen, aus vielen B`s zusammengesetzten H`szu einer strkeren Aktivierung der rechten Hemisphre und umgekehrt.


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Zusammenfassung: Lateralisation von Funktionen

Linke Hemisphre Funktion Rechte HemisphreWrter, Buchstaben Visuelle Wahrnehmung Geometrische Formen,

Gesichter, EmotionalerAusdruck

Gesprochene Laute Auditive Wahrnehmung NichtgesprocheneLaute, Musik

Berhrung Taktile InformationenVerbales Gedchtnis Gedchtnis Nonverbales Gedcht-

nisKomplexe Bewegun-gen

Bewegung Einfache Bewegungen

Sprechen, Schreiben,Lesen, Rechnen

Sprache Emotionaler Inhalt,Prosodie

Spezielle Fhigkeiten Geometrie, Richtung,

Distanz

Insgesamt lsst sich zudem festhalten, dass die linke Hemisphre eher de-taillierte Informationen verarbeitet, whrend die rechte Hemisphre aufglobale Informationen ausgerichtet ist.

3.1.1.7. OccipitallappenDer Hinterhauptslappen lsst sich nicht klar vom Temporal- und Parietal-lappen abgrenzen. Seine Aufgabe ist vor allem die Verarbeitung visuellerInformationen in spezialisierten visuellen Arealen (V1 = Area striata = pri-mrer visueller Kortex). Der Occipitallappen lsst sich in einen striren Teil(V1) und einen extrastriren Teil aufgliedern.

Visuelle Bahnen

Im Occipitallappen entspringen die zwei Sehbahnen, die visuelle Informati-onen an andere Teile des Gehirns weiterleiten. Hierbei sind vor allem frdas Bewegungssehen komplexe Verschaltungen vorhanden. Die ventraleBahn (Was-Bahn) verluft nach temporal und dient der Objekterkennung.Die dorsale Bahn (Wo-Bahn) verluft zum Parietallappen und dient der Ob-jektlokalisation.

Defizite bei Schdigungen im Occipitallappen

Eine schwerwiegende Schdigung des Occipitallappens kann eine kortika-leBlindheit(blindsight) nachsichziehen.Betroffeneknnenalsonichtmehrsehen, obwohl ihre gesamten Sinnesorganenoch vollstndig funktionsfhig sein knnen.Bei weniger starken Schdigungen des visuellenSystems knnen Gesichtsfeldausflle entstehen.Ein Skotom ist ein punktueller Ausfall, eineQuadrantanopia der Ausfall von des Gesichts-feldes und eine Hemianopia bezeichnet denAusfall des halben Gesichtsfeldes. Das Ausma

der Schdigungen des Gesichtsfeldes korreliertdabei mit der Gre der ausgefallenen Struk-turen.


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Eine weitere Art von Defiziten aufgrund von Schdigungen im Occipitallap-pen sind visuelle Agnosien (vgl. Kolb & Whishaw, 1996). Der Begriff Agno-sie beschreibt Schwierigkeiten bzw. die Unfhigkeit zur Erkennung be-stimmter Merkmale eines Objekts. Man unterscheidet:

Agnosie fr Form und MusterVisuelle Objektagnosie (Verlust der Objekterkennung)Agnosie fr ZeichnungenProsopagnosie (Agnosie fr Gesichter)

Agnosie fr FarbeFarbagnosie (Farbe - Objekt)Farbanomie (Farbe benennen)Achromatopsie (Farbtne unterscheiden)

Agnosie fr Tiefe und BewegungVisuell-rumliche Agnosie (rumliche Wahrnehmung)Bewegungsagnosie

3.1.1.8. ParietallappenIm Parietallappen liegen der primre somatosensorische Kortex sowie an-dere Wahrnehmungsfelder. In ihm laufen corticocorticale Projektionen zu-sammen, sodass im Parietalkortex verschiedene Informationen und damitauch Funktionen von somatosensorischem, auditorischem und visuellemKortex zusammengefgt werden (tertire Assoziationskortizes).

Funktionen des Parietallappens

In den anterioren Arealen des Parietallappens werden sensorische Infor-mationen verarbeitet (somatosensorischer Homunkulus). Die posteriorenAreale erfllen unter anderem folgende Funktionen (Kolb & Wishaw, 1993):

Integration sensorischer Informationen Konstruktion eines rumlichen Koordinatensystems Kontrolle der visuomotorischen Steuerung von Bewegungen im

egozentrischen Raum Komplexe visuell-rumliche / konstruktiv-rumliche Leistungen Rechts-Links-Unterscheidungen Rechenleistungen (berschlagsrechnungen)

Exkurs: bei Meditation nimmt die ZNS-Aktivitt im Parietallappen deutlichab (loslsen von der Umwelt).

Wichtigste Funktionsstrungen bei Schdigung des Parietallappens

Gestrte somatosensorische Funktionen (Gyrus postcentralis),z.B. Vernderung sensorischer Schwellen, Simultanextinktion

Visuelle oder taktile Agnosien (Wo-Bahn) Apraxien: ideomotorische Apraxie (Abfolge von Bewegungen)

oder konstruktive Apraxie (z.B. Objekte zusammensetzen) Sprachstrungen (allerdings fter temporal) Acalculie Contralateraler Neglect (rechtshemisphrische Schdigungen

fhren zu einer Vernachlssigung des linken Gesichtsfeldes) Schlechtes Kurzzeitgedchtnis


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Gestrtes Krperbild: Asomatognosie, Schmerzagnosie, Finger-agnosie

Rechts-Links.Verwechslungen Fehlerhafte Augen- und Zielbewegungen

Einige der oben geschilderten Funktionsstrungen knnen unter anderember den Semmes-Test (Zeigen bestimmter Stellen am eigenen Krper zurDiagnose von ideomotorischen Apraxien und Ablaufen eines bestimmtenParcours zur Diagnose von Orientierungsstrungen), den Kimura-Kasten-Test (einfache Handlungen in bestimmter Reihenfolge durchfhren) oderden Objekterkennungstest (Muster allein aufgrund taktiler Informationenerkennen) diagnostiziert werden.

3.1.1.9. TemporallappenDer Temporallappen ist wie der Frontallappen dreigeteilt - in Gyrus tempo-ralis superior, Gyrus temporalis medius und Gyrus temporalis inferior. Er

wird durch die sylvische Furche vom Parietallappen getrennt. Im Temporal-lappen sind vor allem die Amygdala (Emotionen) sowie der Hippocampus(Gedchtnis) von groer Bedeutung.

Input erhlt der Temporallappen v.a. aus dem auditorischen (HeschlscheQuerwindung) und visuellen System (Occipitallappen, Was-Bahn). Output:Die Projektionen verlaufen hauptschlich zum Frontallappen.

Funktionen

Erkennung visueller Objekte (Was-Bahn) Verarbeitung auditorischer Informationen Kategorisierung von Reizen Langzeitspeicherung sensorischer Informationen (Konsolidierung

ist die Abspeicherung von Inhalten in das Langzeitgedchtnis) Hinzufgen einer emotionalen Komponente zu sensorischen In-

formationen und Gedchtnisinhalten (Affektivitt)

Funktionsstrungen bei Schdigung des Temporallappens

Strung der akustischen Enkodierung Strung der Selektion visueller Reize Strung der Selektion akustischer Reize

Strung der visuellen / akustischen Erkennungsleistung Gestrte Organisation und Kategorisierung Gestrte Kontexterinnerung Strung des Sprachverstndnisses Gestrte Enkodierung / Gestrtes Langzeitgedchtnis Vernderung der Persnlichkeit und des Affekts Vernderung des sexuellen Verhaltens

Funktionsstrungen bei Schdigung des Temporallappens: Beispiele

Visuelle ObjektagnosienApperzeptive visuelle AgnosieFormagnosieProsopagnosie

Auditive Agnosien


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Apperzeptive auditive AgnosieReine GeruschagnosieReine WortagnosieAffektive auditive Agnosie

Amusie (auch gestrtes Verstndnis der Sprachmelodie) Gedchtnisstrungen (Hippocampus)Initiale Speicherstrung

Gestrte KonsolidierungGestrter Abruf gespeicherter Informationen

Affektivittsstrungen (Amygdala)Keine Auslsung von Emotionen durch emotionale Reizeoder GedchtnisinhalteEmotionen werden nicht erkannt

Gedchtnisstrungen: Der Fall H.M

H.M. war ein Epileptiker, dem der mediale Temporallappen, insbesondereder Hippocampus, bilateral entfernt werden musste. Daraufhin zeigte derPatient eine schwere anterograde Amnesie (explizites Gedchtnis), obwohldas prozedurale Gedchtnis (motorische Handlungsablufe) vllig intaktwar. Anmerkung: Das prozedurale Gedchtnis kann beispielsweise in ei-nem Test nachgewiesen werden, bei dem der Proband eine Figur nach-zeichnen soll und dabei nur das Spiegelbild seiner Hand sehen kann. Ge-messen wird das prozedurale Gedchtnis ber sinkende Fehlerquotennach mehreren Durchlufen.

Die Befundlage zum Fall H.M. stellt sich insgesamt folgendermaen dar:

Moderate retrograde Amnesie Normales Kurzzeit- und Arbeitsgedchtnis Schwere anterograde Amnesie des deklarativen Gedchtnisses Intaktes prozedurales Gedchtnis Besseres implizites als explizites Gedchtnis

Tierexperimentell lassen sich in Versuchen mit 8-Arm-Labyrinthen oderdem Morris Water Maze hnliche Phnomene zeigen.

Affektivittsstrungen: LeDoux`s Modell

LeDoux`s neurophysiologische Theorie postuliert zwei Wege der Angst

(vgl. Allgemeine Psychologie II). Sowohl high road als auch low road ver-laufen ber die Amygdala, sodass bei deren Ausfall keine Emotionen mehrausgelst werden knnen.

3.1.1.10. FrontallappenDer Frontallappen umfasst den anterior zum Sulcus centralis gelegenenTeil des Gehirns. Im Frontallappen werden Informationen aus Temporal-und Parietallappen zusammengefhrt. Von anterior nach posterior lsstsich der Frontalllappen in Prfrontalkortex, prmotorischen Kortex und mo-torischen Kortex (Gyrus prcentralis) untergliedern.

FunktionenMotorisch: Kontrolle einzelner Muskelkontraktionen


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Prmotorisch: Steuerung der Augenbewegungen und Entwurf von Bewe-gungssequenzenPrfrontal: hhere kognitive Funktionen u. a. Aufmerksamkeit, Sprache,Gedchtnis, Handlungskontrolle, Handlungsplanung

Funktionsstrungen bei Schdigung des Frontallappens Strung der Motorik

Verlust der FeinmotorikKraftverlustMangelhafte BewegungsprogrammierungMangelhafte willkrliche Fixierung mit den AugenBroca-Aphasie (Expression der Sprache; nicht Sprachver-stndnis)

Verlust des divergenten DenkensEingeschrnkte Spontaneitt

Mangelhafte Strategiebildung Umweltgesteuerte VerhaltenskontrolleGeringe AntwortunterdrckungRisikobereitschaft und RegelverletzungBeeintrchtigtes assoziatives Lernen (Arbeitsgedchtnis)

Schlechtes ZeitgedchtnisSchlechtes KurzzeitgedchtnisSchlechte HufigkeitsabschtzungSchlechte Leistung bei verzgerten Antworten

Beeintrchtigte rumliche Orientierung Gestrtes Sozialverhalten (Anzglichkeit)

Verndertes Sexualverhalten Beeintrchtigte olfaktorische Unterscheidungsfhigkeit (Bulbus

olfactorius liegt direkt unter dem Prfrontalkortex)

Funktionsstrungen bei Schdigung des Frontallappens

Die frontalen Augenfelder steuern die Bewegung der Augen, z. B. bei derFixierung von Objekten. Die Augenfolgebewegungen beim Betrachten ei-nes Pendels sind bei Patienten mit Schdigungen im Frontallappen unre-gelmig. Selbiges ist bei Schizophrenen zu beobachten ein Hinweisdarauf, dass die Krankheit mglicherweise mit Defekten im Bereich des

Prfrontalkortex zusammenhngen knnte.Der Fall Phineas Gage

Phineas Gage war ein Arbeiter bei einer Eisenbahn-Baufirma in Amerika.1880 kam er einer Sprengung zu Nahe; im Zuge der Detonation schlug ei-ne Eisenstange durch seinen Kopf und blieb darin stecken. Trotzdem stander nach 20 Minuten wieder auf. Trotz unvermindert hoher Intelligenz war ernicht mehr in der Lage, sein Leben in den Griff zu bekommen, da er berkeinerlei Handlungs- und Lebensplanung bzw. deren Realisierung mehrverfgte.


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Methoden

Im Folgenden sollen verschiedene Methoden vorgestellt werden, mit denenDefizite aufgrund von Schdigungen im Bereich des Frontallappens nach-gewiesen werden knnen.

Beim Tower of London(Shallice, 1982) bzw. Turm von Hanoimuss derProband einen aus verschieden breiten Elementen bestehenden Turmnach einfachen Regeln verschieben (immer nur ein Element verschieben,immer nur kleinere auf grere stapeln). Schdigungen v.a. des linkenFrontallappens fhren zu einem Nichtverstndnis der Regeln.

Der Wisconsin-Card-Sorting-Test (WCST) besteht aus einer Reihe vonKarten, deren Symbole sich nach einem der drei Merkmale Form, Farbeoder Anzahl sortieren lassen. Die Probanden mssen durch einfacheRckmeldungen des Versuchsleiters (richtig oder falsch) die Zuordnungs-regel ermitteln. Wenn diese Regel sicher verstanden ist, ndert der VL oh-ne Ankndigung die Strategie (z.B. Form statt Farbe), worauf sich Proban-den mit Schdigungen des Frontallappens auch nach vielen Durchgngennicht einstellen knnen (Perseveration).

Der Stroop-Testbasiert auf der Interferenztheorie von Stroop (1935). Pro-banden werden Farbwrter gezeigt, deren Buchstaben in inkongruentenFarben geschrieben sind (z.B. ein in grn geschriebenes rot). Nun sollentweder die Farbe oder das Wort benannt werden, wobei sich ebenfalls

groe Defizite bei Personen mit Schdigungen des Frontallappens zeigen.


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Zusammenfassung: Strungen der Handlungskontrolle

Lebensgeschichte des Phineas Gage Patienten mit Frontalhirnschdigungen zeigen desorganisiertes,

zielloses Verhalten (ToL, TvH), Perseveration (WCST) sowie dieUnfhigkeit berlernte Reaktionen zu hemmen (Stroop).

hnliche Effekte bei Affen mit Frontalhirnschdigungen. hnliche Effekte bei Kindern mit noch nicht komplett entwickel-

tem Frontallappen: Zelazo (2000): Dimensional Card SortingTest (WCST mit nur 2 Merkmalen) und die darauf aufbauendeCognitive Complexity and Control Theory (CCC).

hnliche Effekte bei lteren mit degeneriertem Frontallappen.

Emotionalitt und Frontallappenschdigungen

Probanden mit Lsionen am ventromedialen Prfrontalkortex (VMPFC)zeigen keinerlei automatische emotionale Reaktion auf affektive aversive

Stimuli (gemessen ber GSR). Auch lsst sich bei diesen Personen keiner-lei Lernen aufgrund von negativ-emotionalen Erlebnissen (Scheitern) fest-stellen, wie z.B. in Experimenten mit einem Kartenspiel und Gewinn- bzw.Verlustsituationen gezeigt werden konnte (Gambling Task).

Dies zeigt, dass es keine kognitive Informationsverarbeitung geben kann,wenn keine Emotionen oder zumindest deren physiologische Komponen-ten vorliegen.

3.1.2. Exkurs: StressDurch die Methoden der physiologischen Psychologie konnten tierexperimen-

tell wichtige Erkenntnisse ber Stress gewonnen werden, wobei hier immerdie Prozesse der Entstehung von Stress und auch der anschlieenden Erho-lung betrachtet werden mssen.

Fr die Stressentstehung sind die in der Nebenniere ausgeschtteten Hormo-ne Adrenalin und Cortisol von groer Bedeutung (Stressachse). Sie bewirkeneine Erhhung von Blutdruck, Blutzucker und Herzschlagfrequenz und setzendafr Magen- und Darmaktivitt sowie den Sexualtrieb herab.

Bemerkung zum Mechanismus der Cortisolfreisetzung:Hypothalamus CRH (Adeno-)Hypophyse ACTH Cortisol

Bei Sugetieren konnten durchwegs negative Konsequenzen von Stressnachgewiesen werden. So werden Ratten beispielsweise durch starken Stressvergesslich, whrend die Kinder von Meerscheinchen-Mttern, die in derSchwangerschaft sozialem Stress ausgesetzt waren abnormale Verhaltens-weisen zeigen. Beim Kampf von zwei rivalisierenden Nasenbrenmnnchen,die nach der Auseinandersetzung nicht getrennt wurden zeigten sich zwei Ver-lierertypen: passive Verlierer weien kontinuierlich hohe Cortisolspiegel aufund knnen aufgrund des andauernden Stress sterben, whrend aktive Verlie-rer hohe Herzfrequenzen und Adrenalinspiegel zeigten und hufig einen Toddurch Herzstillstand erlitten.

3.1.2.1. Stress beim MenschenEin wichtiges Forschungsgebiet betrifft Stress am Arbeitsplatz, der in derABO-Psychologie als Zustand mit negativem Affekt, dem nicht ausgewi-


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chen werden kann, definiert wird. Stress scheint hier v.a. durch das Fehlensozialer Untersttzung gefrdert zu werden. Diese Untersttzung muss je-doch auch immer die richtige (emotionale) Qualitt aufweisen, um vorStresswirkungen zu schtzen.

Zu beachten ist des Weiteren die hufig starke Diskrepanz zwischen ge-fhltem Stress und krperlichem Stress.

Auswirkungen von Stress

Stress scheint sich allgemein auf die Sinneswahrnehmung sowie dasSchlafverhalten auszuwirken; normalerweise liegt abends ein sehr niedri-ger Cortisonspiegel vor, der im Lauf der Nach ansteigt. Zudem fhrt lang-fristig hohes Cortisol zur Schdigung von Nerven des Gehirns sowie derImmununterdrckung.

Stressbewltigung

Es gibt eine Vielzahl denkbarer Coping-Mglichkeiten:

Externale Attributionen Selbstvertrauen Entspannungstechniken (Kontrolle ber krperliche Funktionen) Bagatellisierung (Umbewerten) Stresssituationen vermeiden oder fliehen Aktives Auseinandersetzen

Vulnerabilitten gegenber Stress sind beispielsweise internale Attributio-nen oder somatosensorische Schwchen.

3.1.2.2. MethodenStressuntersuchungen im Labor beschftigen Sich beispielsweise mit inter-individuellen unterschieden der Stressverarbeitung von Tieren (Ratten,Meerschweinchen, Topagas) und verwenden unter anderem die Methodender selektiven Zchtung sowie neurochemische Messungen. Im Humanbe-reich werden zudem Gesprchstests verwendet.

Stressuntersuchungen am Arbeitsplatz beschftigen sich mit der Abhn-gigkeit des Stressempfindens von der Zugehrigkeit zu sozialen Gruppenund der Arbeitslosigkeit.

Quasiexperimentell lieen sich beispielsweise Blutdruckmessungen beigestellten Beinahe-Unfllen anstellen.

3.1.2.3. Definition: StressDie Definition von Stress ist sehr schwierig, sodass bisher noch keine ein-deutige und umfassende Definition erarbeitet werden konnte. Alle Modellesind dabei vom Fokus des jeweiligen Forschers abhngig. Die wichtigstensind jedoch die der ABO-Psychologie (subjektiv) sowie der biologischenPsychologie (physiologisch; Homostase).

Unklarheit herrscht auch ber Begleitphnomene (wie z.B. Angst) oder die

genaue Rolle bestimmter Hormone wie Adranalin und Noradrenalin (Ne-bennierenmark) oder Cortisol (Nebennierenrinde), sowie der Beteiligunganderer Hormone.


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3.1.3. Neurochemische Grundlagen

3.1.3.1. Chemische TransmissionDer grundlegende chemische Kommunikationsprozess wird auch als sy-naptische Transmission bezeichnet. Whrend der synaptischen Transmis-sion fliet ein Aktionspotential ber ein prsynaptisches Neuron und be-wirkt dadurch eine Ausschttung von Vesikelsubstanz in den synaptischenSpalt. Da die bertragung also letztlich auf den Botenstoffen der Vesikelberuht spricht man auch von neurochemischer Transmission. Beispiele frBotenstoffe sind:

Amine wie Acetycholin Aminosuren wie Glutamat Neuropeptide wie Endorphine

Man unterscheidet je nach Wirkungsort zudem autokrine, parakrine und

endokrine bertragung. Bei der autokrinen bertragung werden Botenstof-fe von einer Zelle ausgeschttet, um auf diese zurckzuwirken. Bei der pa-rakrinen Transmission werden die Botenstoffe von einer Zelle ausgescht-tet um auf eine andere zu wirken und bei der endokrinen bertragungwerden die Stoffe in den Blutstrom abgegeben. Alle diese Kommunikati-onssysteme dienen der Kommunikation innerhalb eines Organismus.

Bei der chemischen Kommunikation zwischen Organismen werden Phe-romone zur Kommunikation innerhalb einer Spezies (z.B. Sexualphero-mone wie Androstadienon) und Allomone zur Kommunikation zwischenSpezies (Botenstoffe einer Blte und deren Wirkung auf Bienen) unter-schieden.

Synaptische Transmission

Die synaptische Transmission vollzieht sich in mehreren Schritten:

Enzyme werden innerhalb eines Axons transportiert Aktionspotential Calcium-Einstrom Synapt. Vesikel verschmelzen mit der Membran und ffnen sich Transmitter strmen in den synaptischen Spalt (Exozytose) Postsynaptscher Angriff an postsynaptische Rezeptoren Auslsung eines exzitatorischen postsynaptischen Potentials

(EPSP) bzw. eines inhibitorischen postsynaptischen Potentials(IPSP)

Abbau der Transmitter ber Enzyme bzw. Rcktransport in pr-synaptische Endigung (Autorezeptoren)

Auf der Membran der prsynaptischen Endigung befinden sich Autorezep-toren, die das Gleichgewicht der Synapse regeln, indem sie die Syntheseder Vesikel mit der Membran und somit die Ausschttung von Transmitternregulieren (negatives Feedback).

Eine Synapse stellt sich als dynamisches System dar, in dem Rezeptorenauf- und abgebaut werden knnen.


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Rezeptortypen

Man unterscheidet ionotrope und metabotrope Rezeptoren. Die schnellenionotropen Rezeptoren ffnen sich nachdem ein Neurotransmitter an ihnengebunden hat und lassen so Ionen durch die Membran strmen (direktesKanalgating).

Die langsamen metabotropen Rezeptoren beruhen auf einem Verstr-kungsmechanismus. Die Bindung eines Neurotransmitters an der Bin-dungsstelle aktiviert ein G-Protein, welches ber eine verstrkende 2nd-messenger Signalkaskade den Ionenkanal ffnet (indirektes Kanalgating).

Wirkmechanismen von chemischen SubstanzenUrsprngliche endogene Liganden knnen durch andere auch exogene Liganden ersetzt werden, die entweder als Agonisten oder als Antagonis-ten wirken knnen. Nichtkompetitive Agonisten und Antagonisten bindenan anderen Bindungsstellen desselben Rezeptors und knnen so die Wir-kung einer Substanz strken oder schwchen, ohne deren Bindungsstellenzu blockieren.

Mglichkeiten zur Beeinflussung der synaptischen Transmission:Prsynaptische Mechanismen

Synthese von Transmittern unterbinden (PCPA) Axonalen Transport stren (Colchicin) Verhinderung d. Ausbreitung d. Aktionspotentials (Tetrodotoxin) Unterbindung der Transmitterspeicherung in Vesikeln (Reserpin) Calciumkanle blocken (Verapamil) Prsynaptische Rezeptoren anregen oder hemmen (Cocain) Aktiven Rcktransport stren (Reuptake-Hemmer; Fluxetin)

Mglichkeiten zur Beeinflussung der synaptischen Transmission:Postsynaptische Mechanismen

Transmitter desaktivieren (AChE) Abbau des Transmitters verhindern (MAOI, Physostigmin) Postsynaptische Rezeptoren aktivieren oder blockieren (Curare) 2-nd-messenger Kaskaden blockieren (Lithium)


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Kolokalisation

In der Regel wird nicht nur ein Transmitter ausgelst, sondern auch Pepti-de. Dies fhrt zu einer Verstrkung der Funktionalitt einer Zielzelle. DieTransmitter- und Peptidausschttung hngt dabei stark von der Frequenzder Aktionspotentiale ab.

Neuromodulatorische Funktion

Durch eine die breite und unspezifische Ausschttung von Transmitternkann es zum Effekt der Neuromodulation kommen. Neuromodulation be-schreibt die Vernderung der neuronalen Reizbarkeit eines Rezeptorsdurch die Aktivierung eines anderen Rezeptors oder Ionenkanals.

3.1.3.2. Acetylcholin (ACh)Im cholinergen System liegt ein aktiver Transport in die Vesikel vor. Im sy-naptischen Spalt existieren zwei Arten von Rezeptoren: nikotinerge und

muskarinerge Rezeptoren. Scopolamin blockt muskarinerge Rezeptorenund kann so die synaptische bertragung stren.

Funktionelle Bedeutung cholinerger Systeme

Cholinerge Systeme sind vor allem in den Basalganglien zu finden, proji-zieren jedoch in den gesamten Kortex. Die Interneurone im Striatum sinddabei fr die Motorik zustndig, im basalen Vorderhirn werden Prozessewie Lernen, Gedchtnis und Aufmerksamkeit gesteuert.

Befunde zu cholinergen Systemen

Cholinerge Systeme sind vor allem in den Basalganglien zu finden, wo dasdopaminerge System ebenfalls eine wichtige Rolle spielt. Bei Patienten mitMorbus Parkinson ist eine starke Hypomotorik festzustellen, die mit einemMangel an Dopamin verbunden ist. Der Abbau des dopaminergen Systemsfhrt dabei zu einer Dominanz des cholinergen Systems.

Weitere cholinerge Systeme gehen vom Ncl. basalis (bzw. Ncl. meynertbeim Menschen) aus. Ihre Projektionen in den gesamten Kortex beeinflus-sen Lernen und Gedchtnis. Dies ist auf zwei Arten nachweisbar. Zum ei-nen knnen Substanzen verabreicht werden, die das cholinerge Systembehindern (wie Scopolamin zum blockieren der muskarinergen Rezepto-

ren). Dies fhrt zu einer Verminderung der Lern- und Gedchtnisleistungsowie zu einem amnestischen Effekt, hnlich Morbus Alzheimer. Zum an-deren kann der Abbau von ACh durch Enzyme verhindert werden (berPhysostigmin, was zu einer Steigerung der Lern- und Gedchtnisleistungfhrt. Eine Therapie von Morbus Alzheimer ist jedoch nicht mglich; eskann nur der degenerative Prozess verlangsamt werden.

Auch die Wirkung von ACh-Antagonisten kann untersucht werden. Ein Bei-spiel hierfr ist Atropin; eine Substanz die die ACh-Ausschttung vermin-dert. Wird diese Substanz Ratten appliziert, die eine Lernaufgabe im MorrisWater Maze lsen mssen, so zeigen sich ebenfalls spezifische Defizite.Werden statt einer Plattform zwei Plattformen verwendet, die wechselseitigversinken, sodass sich die Ratte an distalen, visuellen Reizen orientierenmuss, um zur jeweils sicheren Platte zu kommen, so zeigt sich, dass diese


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distalen Reize nicht mehr verarbeitet werden knnen wenn Atropin verab-reicht wurde (partial reeinforcement schedule).

Acetylcholin in der Peripherie

Acetylcholin findet sich in der Peripherie im Bereich der motorischen End-platte (motorisches System) sowie dem vegetativen Nervensystem (Gang-lien).

Im sympathischen Nervensystem kommt ACh im prganglionren Neuron,Noradrenalin und Adrenalin im postganglionren Axon vor. Im parasym-pathischen Nervensystem kommt ACh sowohl ganglionr als auchpostganglionr vor. Prganglionr finden sich Nikotinrezeptoren,postganglionr finden sich (v.a. im Bereich des Parasympathikus) auchmuskarinerge Rezeptoren.

Nikotin greift also sowohl sympathisch als auch parasympathisch an undwirkt sowohl in der Peripherie als auch im ZNS schdigend. Zwar kann esdas cholinerge System aktivieren, allerdings ist z.B. eine Nikotintherapiebei M. Alzheimer nicht erfolgversprechend.

3.1.3.3. Dopamin (DA)Die Synthese der Katecholamine ist uerst komplex und verluft in ver-schiedenen Stufen. Phenylalanin wird ber Tyrosin und Dopa zu Dopaminsynthetisiert, welches ber Enzyme zu Noradrenalin oder schlielich auchAdrenalin umgebaut werden kann.

Der Abbau von Dopamin verluft ebenfalls in mehreren Schritten und wirdber die Substanzen COMT und MAO gesteuert. Ein Zwischenprodukt istDOPAC, das Produkt des Abbauprozesses wird als Homovanillinsure(HVA) bezeichnet.

Dopaminerge Synapse

Die Speicherung von DA in Vesikeln kann ber Reserpin verhindert wer-den. Die dopaminergen Rezeptoren gliedern sich in 5 Untertypen (D1-D5),welche jeweils auf spezifische Liganden ansprechen (Autorezeptor: D2).

Amphetamin erhht die Aktivitt des dopaminergen Systems, was zu einererhhten Dopaminausschttung in den synaptischen Spalt fhrt. Kokainhingegen Erhht die Konzentration von Dopamin im synaptischen Spalt,indem es den Rcktransport verhindert. Haloperidol ist ebenfalls ein Re-zeptorblocker, der jedoch die postsynaptischen Rezeptoren blockiert. DieSubstanz P (Neuroleptikum) kann unter anderem zur Behandlung vonSchizophrenie verwendet werden, greift dabei jedoch auch in motorischeSysteme ein (psychosomatische Beruhigung).

Dopaminrezeptoren sind dabei unterschiedlich ber das Gehirn verteilt. ImKortex sowie dem limbischen System liegen alle Typen (D1-D5) vor, imStriatum hingegen nur D1- und D2-Rezeptoren und im kardiovaskulrenBereich Rezeptoren des Typs D1, D2und D4.

Dopaminerge Bahnen und deren funktionelle BedeutungIm Gehirn verlaufen vier groe dopaminerge Bahnen:


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Nigrastriatales System Mesolimbisches System Mesocorticales und mesodiencephales System Tuberohypophysres System

Das mesostriatale System regelt die Motorik, das mesolimbische positivesErleben und Motivation, das mesocorticale System scheint ebenfalls mitMotivation, aber auch mit paranoider Symptomatik verbunden zu sein,whrend das tuberohypophysre System der Steuerung hormoneller Funk-tionen dient.

Alle diese Systeme sind klassische konditionierbar. Konditionierung wirktalso nicht nur im Bereich des Verhaltens, sondern auch bei neurochemi-schen Prozessen.

Das dopaminerge System kann zudem untypische Verhaltensweisen her-vorrufen, wenn es durch Neurotoxine wie 6-OHDA angegriffen wird (vgl.2.2.4.1).

3.1.3.4. Noradrenalin (NA)Noradrenalin entsteht whrend der Katecholaminsynthese aus Dopamin.ber COMT und MAO wird es zu messbaren Endprodukten (MHPG, VMA)in der cerebrospinalen Flssigkeit abgebaut. Durch Reserpin kann derTransport von DA in die Vesikel verhindert werden, wo es zu NA umgebautwerden wrde.

Noradrenerge Synapse

In der norandrenergen Synapse liegen 2-Autprezeptoren, sowie - und -adrenerge postsynaptische Rezeptoren vor. Der Rcktransport lsst sichdurch Desipramin verhindern, welches also als Antidepressivum verwendetwerden kann, da mehr Noradrenalin im synaptischen Spalt verfgbar ist.Depression kann unter anderem durch Noradrenalinmngel entstehen.Desipramin hat jedoch auch bedenkliche Nebenwirkungen, wie etwa einensehr starken Abbau der Noradrenalinrezeptoren.

Das norandrenerge System lsst sich also durch Reserpin und Desipraminbeeinflussen. Chloridin wirkt als Agonist am Alph

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