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Seite 139 Florian Zeller 07/08

Historische Experimente zur Ernährung der Pflanzen

Schon im Jahre 1771 führte der englische Naturforscher und Geistliche Joseph Priestley folgende Experimente durch.

Bei ihrer Darstellung wollen wir uns auf die wesentlichsten Daten beschränken.

a) Setzte er eine Maus und stellte er eine Kerze in zwei ge-

trennte, luftdichte Glasgefäße, so starb die Maus, und die

Kerze erlosch.

b) Eine in einem luftdichten Glasgefäß gehaltene Pflanze starb

ebenfalls nach einiger Zeit.

c) Befanden sich die Maus und Pflanze im

selben luftdichten Glasgefäß, so überlebten

sie beide.

d) Brachte er eine Pflanze in eine Luftmenge,

in der eine Kerze erloschen war (a), so ge-

dieh die Pflanze (b), und nach einer Weile

konnte eine Kerze wieder gut in dieser Luft

brennen (c).

Bedeutung der Photosynthese

Stoffaufbau durch Energiebindung

Produktion von 170 Billionen t Biomasse/a

Ernährungsgrundlage für alle heterotrophen Lebewesen

Sauerstoffproduktion für alle aeroben Lebewesen

Die Ernährungsweise der Pflanzen besteht also darin, dass sie aus ener-

giearmen anorganischen Stoffen (Wasser, Kohlendioxid) energiereiche

Nährstoffe synthetisieren und dabei Sauerstoff frei

wird.

Autotrophe

Pflanzen


KOHLENSTOFFKREISLAUF bzw. Materiekreislauf

Ökosysteme:

Areal

in 106 km

2

Pflanzenbiomasse

in 109 t C

Nettoprimerproduktion

in gC/m3/Jahr

Tropischer Regenwald 17,0 344,0 988

Hochsee 322,0 0,45 56

Savannen 15 27 407

ATP ist das Cosubstrat aller Kinasen !

P EP ATP Glucose – 6 – P

BTS ADP Glucose

Substrat 1 NADH2 Produkt 2

Produkt 1 NAD Substrat 2

NAD ist das Cosubstrat aller Dehydrogenasen

Produzenten

organische Substanz

Konsumenten

abgestorbenes org. Material

Destruenten

anorganische Verbindungen

CO2 O2

Apoenzym

Pyruvatkinase

Apoenzym

Pyruvatkinase

Apoenzym Apoenzym

ADP ATP

NAD NADH2


Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid Enzym 8

NAD+

Wasserstoffübertragendes Coenzym (nur die Bedeutung erkennen!)

Photosynthese

Gleichung:

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Formeln von Chlorophyllen und Carotin

Porphyringerüst aus 4 Pyrrolringen (I – IV) mit zentralem Magnesiumatom

Zeichnen können!!

𝛽-Carotin

Licht

Chlorophyll

Nicotinamid

Ribose

Nicotinamid

Ribose P P

reaktive

Stelle

NADP+


Zeichnen können!!

Chloroplasten im Lichtmikroskop

Bestrahlung mit weißem Licht reflektiertes Licht

Kontinuierliches Spektrum kein kontinuierliches Spektrum

Aller Spektralfarben Spektrum mit Lücken bei

bestimmten Wellenlängen

absorbiert Licht bestimmten Wellenlängen

Eigenfarbe: Mischfarbe aus den nicht absorbierten Spektralbereichen

Eine von mehreren Modellvorstellungen zum Aufbau

der Thylakoidmembran eines Chloroplasten.

Die Quantasomen werden hier als Membranbauteile

betrachtet.

Rohchlorophyll-Lösung


(mehr dazu auf Seite 144)

Chlorophyllextraktion

- zerkleinerte Blätter

- Seesand

- Alkohol

- Aceton

Die verschiedenen Farbstoffe werden aufgetrennt:

Carotinoide

Xanthophylle

Chlorophylle (a+b)

Gemeinsamkeit von Chlorophyll a/b und Carotinoiden:

SYSTEM KONJUNGIERTER DOPPELBINDUNGEN

Lösungsmittel gemischt

Homogenisieren

und

Extrahieren

Papierchroma-

tographie

-Elektronen leicht anregbar,

wichtig für die Lichtabsorption!!


Lichtabsorption durch Pigmente

Sichtbares Licht ist elektromagnetische Strahlung der Wellenlänge 400 – 750 nm.

kontinuierliches Spektrum

Werden aus weißem Licht durch Pigmente (Farbstoffe) bestimmte Wellenlängenbereiche Absorbiert (verschluckt), so

sehen wir den restlichen reflektierten Wellenlängenbereich bunt. Im sogenannten Spektralphotometer kann man mes-

sen, welche Wellenlängenbereiche ein Farbstoff genau absorbiert, z.B. Chlorophyll a und b sowie die Carotinoide. Das

Ergebnis ist graphisch darstellbar als Absorptionsspektrum.

Chlorophyll a,b: Absorption im kurzwelligen Blaubereich und im langwelligen Orange/Rotbereich,

g rünes Licht wird durchgelassen. Chlorophylle „sind“ grün.

β-Carotin, Xanthophylle: Absorption im blaugrünen Wellenlängenbereich,

gelb/oranges Licht wird durchgelassen; diese Farbstoffe „sind“ gelb/orange

Anmerkung:

Chlorophyll a = Hauptpigment der Photosynthese

Chlorophyll b + Carotinoide (Carotin und Xanthophylle) = Hilfspigmente (accessorische Pigmente)

Nun kann man auch die Intensität der Photosynthese bei verschiedenem einfarbigem Licht messen. Der Zusammenhang

zwischen den Wellenlängen des eingestrahlten Lichtes und den Photosyntheseleistungen der bestrahlten Pflanze wird

durch das sog. Wirkungsspektrum wiedergegeben (=Aktionsspektrum)

Spektrale Absorption von Photosynthesepigmenten und Wirkungsspektrum der Photosynthese

Aus den Kurven ist ersichtlich, dass die Chlorophylle im kurzwelligen blauen und im langwelligen roten Spektralbe-

reich absorbieren. Der mittlere grüne Spektralbereich wird durchgelassen. Carotin absorbiert im blaugrünen Wellenlän-

genbereich, weshalb es uns in der Komplementärfarbe, in Rot, erscheint. Misst man die Intensität der Photosynthese bei

verschiedenfarbigem Licht, so findet man eine ungefähre Übereinstimmung des Wirkungsspektrums mit den Adsorpti-

onsspektren der drei Pigmente, woraus man auf ihre Mitwirkung bei der Photosynthese schließen kann.


Modellvorstellung der Lichtabsorption: die Lichtsammelfalle

Antennenpigmente: Carotinoide und Chlorophyll b absorbieren Lichtquanten

Lichtweiterleitende Pigmente: Chlorophyll a

Reaktionszentrum: Chlorophyll a Molekül

energie energie Dieses angeregte Elektron wird an ein Empfängermolekül (Acceptor) zur

armes e-

reiches e-

Leistung von chemischer Arbeit abgegeben! Das Chlorophyll a Molekül

wurde dabei ionisiert!

Grüne Pflanzen haben zwei Typen von Lichtsammelfallen mit Wirkung- bzw. Absorptionsmaxima bei Licht der

Wellenlänge 700 nm = Photo- oder Pigmentsystem I, kurz P700

682 nm = Photo- oder Pigmentsystem II, kurz P682 Die unterschiedlichen Eigenschaften von P700 und P682 liegen wohl daran, dass beide unterschiedliche Chlorophyll-Protein-Komplexe darstellen.

Ablauf der Photosynthese

Gleichung: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 ∆G‘ = + 2880 kJ/mol

1. Lichtabhängige Reaktion (Primärprozess) am Thylakoidsystrem

SPALTUNG von Wasser durch hv-Energie

= PHOTOLYSE des WASSERS

Kreuzungsexperiment von Kamen und Ruben 1941

Tracer Methode zur Aufklärung der Herkunft des Sauerstoffs. Verwendet wurden Verbindungen, die mit dem

schweren Sauerstoffisotop 18

O markiert waren

„Kreuzung“: in zwei getrennten Experimenten Markierung

- einmal von H2O

- einmal von CO2

mit schwerem (Achtung: nicht radioaktivem) Sauersoff !!!

Experiment 1: 6 CO2 + 12 H218

O C6H12O6 + 6 18

O2 + 6 H2O

Bei Verwendung von isotopenmarkiertem Wasser tritt das Isotop nur im freiwerdenden Sauer-

soff auf!

Experiment 2: 6 C18

O2 + 12 H2O C6H1218

O6 + 6 O2 + 6 H218

O

Bei Verwendung von isotopenmarkiertem Kohlendioxid tritt das Isotop im Kohlenhydrat und

im neu entstandenen Wasser auf.

Nun war endgültig bewiesen, dass der Sauerstoff aus der Photolyse des Wassers stammt:

Lichtreaktion der Photosynthese

hv

Licht

Chlorophyll

Licht

Chlorophyll

H2O 2 H+ + 2 e

- +

𝟏

𝟐 O2

H+ e

- H

+ e

-

𝟏

𝟐 O2


Die Wasserspaltung findet an der Innenseite der Thylakoidmembran statt.

- Die e- werden blitzschnell entzogen und mittels Elektronentransportketten = Redoxsysteme

durch die Membran hindurch weitergeleitet.

- Die H+ werden in den Thylakoidinnenraum abgegeben

- O2 verlässt den Chloroplasten

Für den Beweis zweier „unabhängiger“ Reaktionssysteme (Lichtreaktion, Dunkelreaktion) arbeiteten u. a. 1940

Herr Hill und sein Team, 1941 Kamen und Ruben und ihr Team.

Hill-Reaktion 1940

Beweis, dass die Sauerstoffproduktion der Photosynthese nicht an das Vorhandensein von Kohlendioxid ge-

bunden ist.

O2 stammt nicht aus CO2, sondern aus H2O !!

Experiment:

Ergebnis: viel O2 entsteht!

Erklärung: Wasser wird durch Licht und mit Hilfe der Chloroplasten in Protonen, Elektronen und Sauerstoff zer-

legt. Die reduzier bare Substanz nimmt dabei die Elektronen auf und wird zur reduzierten Substanz.

H2O 2 H+ + 2 e

- +

𝟏

𝟐 O2

Elektronen- reduzier bare reduzierte

acceptor Substanz Substanz

(hier Fe3+

) (hier 2 Fe2+

)

Gesamt: H2O + 2 Fe3+

2 Fe2+

+ 2 H+ +

𝟏

𝟐 O2

Im Hill-Versuch wurden als reduzier bare Substanz Fe3+

-Ionen verwendet, bei der Photosynthese ist die reduzier

bare Substanz NADP (eigentlich NADP+) !!!

Belichtung

aus lebenden Zellen isolierte Chloroplasten

reduzier bare Substanz (Fe3+-Ionen)

Wasser

Licht

Chlorophyll

= + 2 e-


Gesamtgleichung der Photosynthese

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Elektronentransport und Photophosphorylierung

zeichnen können!!!

Anmerkung: Redoxsysteme = Enzyme = e--Transprotketten

Bilanz:

12 H2O 24 H+ + 24 e

- + 6 O2

12 NADP + 24 H+ + 24 e

- 12 NADPH2 (Reduktionsäquivalente)

18 ADP + 18 P 18ATP (Energieäquivalente)

12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2

Licht

Chlorophyll


Lichtabhängige Reaktion am Fotosystem I (P700)

Durch Lichtabsorption wird das Reaktionszentrum in P700 angeregt Chlorophyll a Molekül gibt Elektro-

nen ab, diese werden auf einen Zwischenempfänger = Stoff Y gehoben. Das Empfängermolekül überträgt die

Elektronen auf den endgültigen Akzeptor NADP.

Lichtabhängige Reaktion am Fotosystem II (P682)

Durch die Elektronenabgabe am P700 ist dort eine Elektronenlücke (Kationencharakter nachweisbar!) entstan-

den, diese muss gefüllt werden. Die Füllung der Lücke erfolgt durch das Fotosystem II:

Wiederum Absorption von Lichtenergie Anregung des Reaktionszentrums P682 Chlorophyll a Molekül

gibt Elektronen ab werden auf den Zwischenakzeptor Stoff X gehoben und von dort über eine besondere

Elektronentransportkette in das P700 geleitet Lücke gefüllt!

Fotolyse des Wassers

Nun ist eine Elektronenlücke im P682!! Dies wird gefüllt durch chemische Spaltung des Wassers in Sauersoff,

Protonen und Elektronen!

Der Sauerstoff wird abgegeben.

Die Elektronen werden zum P682 weitergeleitet und füllen dort die Lücke.

Die Protonen werden auf andere Weise wie die Elektronen zum NADP transportiert!

Fotophosphorylierung bzw. chemoiosmotische ATP-Bildung

Die ATP-Bildung erfolgt ähnlich wie in der Endoxidation an einem ATP-Syntheseprotein in der Thylakoid-

membran. Die Energie zur ATP-Bildung wird aus dem Konzentrationsgradienten der Protonen zwischen

Thylakoidinnenraum und Matrix (= Stroma) geschöpft.

Messungen des pH-Wertes im Thylakoidinnenraum ergaben eine Differenz von 2 pH-Einheiten zum Stroma,

d.h. innen ist die Konzentration der H+ um das 100-fache höher! Folge: H

+ diffundieren von innen nach au-

ßen durch das ATP-Syntheseprotein, die dabei frei werdende Energie wird zur ATP-Synthese genutzt.

Die Aufrechterhaltung des Protonengradienten erfolgt

1. durch das Fotosystem II, das ständig auf das Wasser einen so starken Elektronensog ausübt, dass Wasser

gespalten wird H+-Nachschub

2. Auf dem Weg der e- von X zu P700 wird Energie frei, diese nutzt ein Stoff namens Plastochinon zum

Rücktransport der ausgetretenen H+ in den Thylakoidinnenraum H

+-Nachschub.

Da 1. und 2. Nur bei Belichtung funktionieren, also letztendlich das Licht die Triebkraft der ATP-Bildung

darstellt, kann man auch von Fotophosphorylierung sprechen = „Nicht zyklische Fotophosphorylierung“

„Zyklische Fotophosphorylierung“

Die Lichtanregung am P700 wird ausgenützt. Die Elektronen wandern vom Stoff Y aus nicht zum NADP,

sonder über andere Redoxsysteme und das Plastochinon zurück zum P700. Plastochinon nutzt die energie und

pumpt H+ nach innen, H

+-Gradient wird erhöht, H

+ diffundieren durch das ATP-Syntheseprotein nach außen,

ATP kann gebildet werden.

Hierin liegt wohl der Sinn der zyklischen Fotophosphorylierung! Zusätzliche ATP-Bildung!!!

Achtung: hier läuft nur dann die Lichtreaktion I ab

keine Wasserspaltung, daher keine O2-Bildung

keine NADPH2-Bildung!


2. Lichtunabhängige Reaktion

= REDUKTION von KOHLENDIOXID zu TRAUBENZUCKER

Voraussetzungen für die Reduktion von CO2 zum energiereichen Kohlenhydrat:

1. Reduktionsmittel: NADPH2 = Wasserstoffübertragendes Coenzym

2. Energie: ATP als Speicher und Überträger von Energie

Adenosin – P ~ P ~ P P = Phosphatgruppe

~ = energiereiche Bindung

Umwandlung von Kohlendioxid zu Kohlenhydraten

Diese Reaktionen laufen normalerweise im Licht neben den Lichtreaktionen ab, können aber im Dunklen noch

weiterlaufen, solange der Vorrat an ATP und NADPH2 aus der Lichtreaktion noch reicht.

Die Reaktionen können im Dunkeln ständig ablaufen, wenn man künstlich ATP und NADPH2 zugibt.

Mevin Calvin (Nobelpreis 1961) hat experimentell den Weg des CO2 von der Aufnahme durch die Pflanze bis

zum fertigen Kohlenhydrat durch das Verfahren der Autoradiographie verfolgt:

Grünalgen der Gattung Chlorella wurde *CO2 ( * = mit radioaktivem 14-C mar-

kiert) angeboten, bei Belichtung bauen die Algen dies ein.

Unterbrochen wird die Photosynthese-Tätigkeit zu verschiedenen Zeitpunkten

durch Übergießen mit siedendem Alkohol. Nun kann man in verschiedenen zeit-

abständen die Photosynthese-Zwischenprodukte, die ja *14 C enthalten, isolieren

und untersuchen.

1. Extraktion der Intermediärprodukte

2. Chromatographie der Intermediärprodukte: Die verschiedenen Substanzen laufen verschieden weit Auf-

trennung; Substanzen farblos, man sieht nichts

3. Sichtbarmachen der IMP: Auflegen eines Filmstreifens, Stellen mit radioaktivem Verbindungen (*C!)

schwärzen den Film, nun weiß man, wo die IMP auf dem Chromatogramm sind!

Dunkelreaktion der Photosynthese


4. Auswaschen der IMP aus dem Chromatogramm (nicht den Filmstreifen)

5. Chemische Identifikation

Bereits 5 Sekunden nach Zugabe von *CO2 sind viele verschiedene Substanzen entstanden, z.B. Saccharose und

andere Zucker.

Calvin verkürzte schrittweise die Versuchszeit, bei einem Stopp bereits nach 1,7 Sekunden erhielt er einen einzi-

gen *C-haltigen Stoff, das Glycerinsäure-3-Phospaht bzw. 3-Phosphoglycerinsäure = 3-PGS. Dies ist also das

erste fassbare IMP der Photosynthese.

Wo aber kommt die Phosphoglycerinsäure mit ihren 3 C-Atomen her?

Weitere Versuche zeigten, dass der Primäre Acceptor für CO2 ein C5-Körper mit

dem klangvollen Namen RuDP ist, d.h. Ribulose-1,6-Diphosphat, welches in der

Dunkelreaktion in einem Kreisprozess, dem Calvin-Zyklus ständig nachgeliefert

wird.

Temperaturabhängigkeit der Photosynthese

In den Lichtreaktionen wird so wenig „Rohmaterial“ hergestellt, dass dessen völlige „Aufarbeitung“ bereits bei

niedrigen Temperaturen erfolgt. Eine gesteigerte Aktivität in der Dunkelabteilung bringt nichts ein.

Anders liegen die Verhältnisse bei Starklicht:

3-PGS

ATP

NADPH2

ATP

NADPH2


Fotochemischer Wirkungsgrad

Wie viele Elektronenanregungen sind zur Herstellung von einem Mol Glucose notwendig?

Pro Bildung von einem NADPH2 müssen an zwei Lichtsammelfallen je zwei

Elektronen angeregt werden 4 Elektronenanregungen notwendig

Da 12 NADPH2 24 Elektronenanregungen durch Licht notwendig.

Energie von einem Lichtquant: ca. 200 kJ/mol

Energie von 48 Lichtquanten: ca. 9600 kJ/mol

In einem Mol Glucose sind aber nur 2872 kJ/mol Energie gespeichert.

Wie viel % der eingesetzten Energie sind das? 9600 kJ = 100 %

2872 kJ = x

𝑥 = 2872 𝑘𝐽 ×100%

9600 𝑘𝐽 = 𝟐𝟗,𝟗𝟐 %

Wie groß ist der fotochemische Wirkungsgrad?

Der maximale Wirkungsgrad 𝜂 = 1; 9600 kJ = 1

2872 kJ = x

𝑥 = 2872 ÷ 9600 = 𝟎,𝟑 𝜂 = 0,3

Die Dunkelreaktion der Photosynthese ist also enzymgesteuert und temperaturabhängig!

- die Prozesse laufen im Stroma ab

- lichtunabhängig

- jedoch werden bei der Pflanze die Energieäquivalente und die Reduktionsäquivalente – also die 18 ATP und

die 12 NADPH2 – aus der Lichtreaktion gebraucht.

Die Dunkelreaktion lässt sich in drei Phasen gliedern:

1. Fixierungsphase: Bindung des CO2 an einen Acceptor (C5-Körper), über ein instabiles Zwischenpro-

dukt entstehen Glycerinsäurephosphatmoleküle.

2. Reduktionsphase: Glycerinsäurephosphat wird unter ATP-Verbrauch und mit Hilfe des Reduktionsmit-

tels NADPH2 zu Glycerinaldehydphosphat reduziert.

NADPH2 wird dabei oxidiert zu NADP.

3. Regenerationsphase: Der Acceptor wird im Kreisprozess unter erneutem ATP-Verbrauch regeneriert.

Bilanzmäßig lässt sich 1 Molekül energiereicher Glucose abzapfen.

6 CO2 6 H2O 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 H2O

6 C5 6 [C6 ] 12 C3 12 C3

Ribulose 1,5 di – P Glycerinsäure-P 12 NADPH2

12 NADP

6 ADP + 6 P C6 Glucose

CALVIN-BENSON-ZYKLUS

6 ATP Saccharose

6 C5- P 10 C3- P Stärke, Cellulose

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H2O


Zentraler Reduktionsschritt:

12 ATP 12 ADP + 12 P

12 NADPH2 12 NADP

Glycerinsäure-3- P Glycerinaldehyd-3- P

3 PGS 3 PGA

Beeinflussung der Photosyntheseleistung durch Außenfaktoren

Photosyntheserate ist abhängig von

1. Lichtintensität (Beleuchtungsstärke)

2. Lichtqualität (𝜆 des Lichts = Farbe des Lichts)

3. Kohlendioxidgehalt der Luft

4. Temperatur

5. Luftfeuchtigkeit

zu 1. Lichtintensität:

Man unterscheidet zwischen Brutto- und Nettophotosyntheserate

Tatsächlicher Glucosegewinn

(Gewinn an Biomasse)

Einfluss der Lichtintensität:

- im Dunkeln: Pflanze betreibt Atmung

- bei bestimmter Lichtintensität:

Lichtkompensationspunkt K erreicht, d.h.

Atmung (Glucoseverbrauch) und Bruttopho-

tosynthese (Glucoseentstehung) kompensie-

ren sich (heben sich auf).

- Lichtintensität darüber hinaus:

Nettogewinn setzt ein !!

Diagramm 1: Abhängigkeit der Nettophotosynthese von

der Beleuchtungsstärke bei Schattenpflanzen und Sonnen-

pflanzen

6 CO2 + 12 H2O* C6H12O6 + 6 O2* + 6 H2O

Brutto-Photosynthese-Rate = Photosynthesegesamtleistung

Netto-Photosynthese-Rate = Bruttophotosyntheserate – Glucoseverbrauch bei der Atmung


zu 2. Lichtqualität

vergleiche Wirkungsspektrum der Photosynthese

zu 3. Kohlendioxidgehalt der Luft

ist mit 0,03 % der sog. Minimumfaktor (= jener abiotischer Umweltfaktor, der die Photosyntheseleistung unter na-

türlichen Bedingungen begrenzt).

Diagramm 2: Abhängigkeit des Pflanzen-

wachstums vom CO2-Gehalt der Luft;

Unterschiedliche CO2-Toleranz verschie-

dener Pflanzen

Jede Pflanze zeigt ein

- CO2-Maximum (sehr hohe Konzentrationen nicht tolerierbar)

- CO2-Optimum ( Konzentration etwas über dem normalen CO2-Gehalt der Luft)

- CO2-Minimum: Bohne: stellt bei erniedrigter CO2-Konzentration das Wachstum bald ein.

Mais: toleriert geringe CO2-Konzentration, verlangsamt lediglich das Wachstum!!

Ursache: Mais, andere Gräser, Kakteen (allg. Pflanzen trockener Standorte) sind

Wegen hoher Außentemperaturen und damit verbundener Gefahr zu hoher Verduns-

tung oftmals gezwungen, die Stomata zu schließen wenig CO2-Aufnahme mög-

lich !!

Trotzdem können diese Pflanzen Photosynthese betreiben:

Ihr Stoffwechsel ist an die verringerte Aufnahmemöglichkeit von CO2 angepasst.

Das bei der Atmung entstehende CO2 kann chemisch gespeichert werden und in die

Photosynthese eingeschleust werden.


zu 4. Temperatur

Diagramm 3: Temperatur –Toleranz

Die Reaktionsgeschwindigkeit nimmt allgemein bei enzymatischen Reaktionen mit steigender Temperatur zu, bis

Hitzedenaturierung der Enzyme für Abfall der Reaktionsgeschwindigkeit sorgt, schließlich kommt das gesamte

Stoffwechselgeschehen zum erliegen!

Allgemein: Zunahme der Photosynthese mit steigender Temperatur, Einstellung der Photosynthese bei zu hohen

Temperaturen

Jede Pflanze hat Temperaturminimum, -optimum, -maximum!

Jenseits von Minimum und Maximum stellt die Pflanze die Stoffproduktion ein und stirbt.

zu 5. Luftfeuchtigkeit

Luftfeuchtigkeit muss genügend vorhanden sein. Erhöhung kann sich positiv auf die Photosyntheserate auswirken!

Analyse der Photosynthesefaktoren

Summarisch lässt sich der Photosyntheseprozess in folgender Bruttogleichung darstellen:

Pro Mol erzeugter Glucose wird eine Energiemenge von 2825 kJ benötigt.

Photosynthese (Schema) Chlorophyll a und b

C6H12O6

Chlorophyll


Vorgehensweise:

kurze: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

erweiterte: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Lichtreaktion

Dunkelreaktion

Lichtreaktion:

12 H2O 24 H+ + 24 e

- + 6 O2

12 NADP + 24 H+ + 24 e

- 12 NADPH2

18 ADP + 18 P 18 ATP

12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2

Dunkelreaktion:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H2O

ausgleichen:

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Es ist schön, autotroph zu sein … … , zeitweise wenigstens.

autotrophe Organismen

(autotroph = „sich selbst ernährend“)

= Organismen, die energiereiche organische Stoffe durch Photosynthese aus einfacheren anorganischen Verbindungen

aufbauen können und damit von energiereichen organischen Nährstoffen unabhängig sind.

heterotrophe Organismen

(heterotroph = „sich von anderen ernährend“)

= Organismen, die hinsichtlich ihres Stoffwechsels auf die Zufuhr energiereicher organischer Stoffe angewiesen sind.

Diese werden entweder in körpereigene Stoffe umgewandelt oder unter Energiefreisetzung abgebaut.

Licht

Chlorophyll

Licht

Chlorophyll


Die Farben kennzeichnen die Reaktion der Verdauungssäfte:

grün = neutral

rot = sauer

blau = alkalisch

Organ Abbau Enzym

Mundhöhle Stärke Maltose ∝-Amylase (Ptyalin)

Magen Proteine Polypeptide Pepsin, Kathepsin

(Schleim, HCl)

Dünndarm

Stärke Maltose

Maltose Glucose

Nucleiosom Nucleotide

Proteine Polypeptide

Polypeptide Aminosäuren

Fette Glycerin + Fettsäuren

∝-Amylase Maltase

Nucleasen

Trysin, Chymotrypsin

Proteasen

Lipasen


Energiefreisetzung durch Abbauvorgänge

AEROBER STOFFABBAU

Mitochondrium

mit O2 unter dem

Elektronenmi-

kroskop

Bau eines Mitochondriums (zeichnen können!)

Übersicht über die Vorgänge beim STOFFABBAU

= Dissimilation

1. GLYCOLYSE

2. Oxidative Decarboxylierung

3. Citronensäurecyclus

4. Endoxidation:

Hauptsächliche Energiequelle !

ATP !!

Glucose C6

Brenztraubensäure 2 x C3

CO2

Aktivierte Essigsäure C2

2 H 1

2O2 H2O

CO2

CO2

NADH2 FADH2

Sauerstoff vom Atmen braucht

man nur bei Schritt 4 !!!


anaerober Abbau aerober Abbau

Glykolyse

C6H12O6

2 BTS

Oxid. Decarboxil. Milchsäure-Gärung

alkoh. Gärung

BTS

Ethanol + CO2

2 Acetyl-CoA

4 CO2

2 BTS

2 Acetyl-CoA

+ 2 CO2

BTS

Milchsäure

Endoxydation

Citratcyclus

10 NADH2

2 FADH2

+ 6 O2

12 H2O

34 ATP

6 NADH2

2 FADH2

2 GTP

Rückgewinnung

NAD

2 NADH2 Rückgewinnung

NAD

2 NADH2

2 ATP


Bilanzgleichung für den Oxydativen Abbau

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

38 ADP + 38 P 38 ATP

1. Glycolyse

Reaktionskette ohne O2-Verbrauch im Zytoplasma.

Sehr alter Stoffwechsel !!!

- Läuft bei allen Lebewesen gleich ab

- Ablauf im Zytoplasma, denn zu Zeiten der Prokaryonten gab es noch keine Mitochondrien.

- Anaerober Ablauf der Glykolyse, denn ursprünglich kein O2 in der Atmosphäre

Bilanz:

C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2

BTS

2 C3-Körper

= Pyruvat

Vereinfachte Darstellung der Glycolyse (können müssen!)

Glucose C6H12O6 C6 Körper

PHOSPHORYLIRUNG ATP ADP

und

ISOMERISIERUNG Clucose – 6 – P C6 ~ P

Fructose – 6 – P C6 ~ P

ATP ADP

Fructose – 1,6 – diphosphat P ~ C6 ~ P

SPALTUNG

2 Glycerinaldehyd – 3 – P 2 C3 Körper ~ P

2 ADP 2 P 2 ATP

2 H2O 2 NAD 2 NADH2

2 Glycerinsäure – 3 – P 2 C3 ~ P

( 2 H2O)

2 Phosphoenolbrenztraubensäure 2 C3 ~ P

2 ADP 2 ATP

2 x Brenztraubensäure 2 C3 Körper

O

OXIDATION


Formulierung des zentralen Oxidationsschritts mit Strukturformel

(nur zum Verständnis!!!)

Bilanz Glycolyse:

C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH3 – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2

O

2 + 2 H2O 2 NAD 2 NADH2

2 ADP + 2 P 2 ATP


2. Oxydative Decarboxylierung

Die BTS wandert in die Mitochondrien (durch eine Doppelmembran aber nur noch halb so groß!).

Aus dem C3-Körper (BTS) entstehen C2-Körper (Essigsäure) unter Abspaltung von CO2

GEWINN von 2 NADH2 !!!!

Bilanz:

2 CH3 – C – COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH3 – C + 2 CO2 + 2 NADH2

BTS (= Pyruvat) Acetyl-Coenzym A

3. Zitronensäurezyklus

= Tricarbonsäurecyclus (TCC)

= Krebs-Martius-Cyclus

- Reaktionsort in den Mitochondrien

- Abbau des C2-Körpers Acetyl-Coenzyms A zum CO2-Molekülen

- Bildung von Reduktions- und Energieäquivalenten

(NADH2) (ATP)

Beginn: Der Acetylrest der aktivierten Essigsäure wird auf einem C4-Körper (Oxalessigsäure) über-

tragen C6-Körper entsteht = Zitronensäure.

(können müssen!)

wird mit Hilfe eines Enzyms, dem HS-Coenzyms A in

Schwung gebracht, d.h. aktiviert

„aktivierte Essigsäure“

= Acetyl-Coenzym A

(spielt im GESAMTEN Zellstoffwechsel eine

GANZ entscheidende Rolle!!!)

O O

S CoA


Da beim Abbau von 1 Molekül Glycose 2 Acetyl-CoA entstehen:

Bilanz:

2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H2O 4 CO2 + 2 ATP + 6 NADH2 +

2 FADH2 + 2 HSCoA

(nur zum Verständnis!)


4. Endoxidation = ATMUNGSKETTE = Oxidative Phosphorylierung

In der Endoxidation wird „gewechselt“:

pro NADH2 3 ATP

FADH2 2 ATP

Die reduzierten Koenzyme NADH2 und FADH2 schleusen ihren Wasserstoff H in die Endoxidation ein.

NAD und FAD werden dabei zurückgewonnen.

Spaltung des Wasserstoffs in H+ und e

- ; die e

- werden über Elektronentransportketten zum endgültigen Accep-

tor Sauerstoff O2 übertragen

2 H+ + 2 e

- +

𝟏

𝟐 O2 H2O

Anmerkung:

Bei der Endoxidation spielen ähnlich wie bei der Lichtreaktion der Photosynthese ein Membrangebundener

Protonengradient und ein ATP-Syntheseprotein eine Rolle.

ATP-Bilanz für 1 Molekül Glycose

in der Endoxidation direkt

1. Glycolyse: 2 NADH2 6 ATP 2 ATP

2. Oxid. Dec.: 2 NADH2 6 ATP

3. Zitronenzy.: 6 NADH2 18 ATP

2 FADH2 6 ATP 2 ATP (=GTP)

= 38 ATP

andere Ausführung:

pro NADH2 3 ATP; da 10 NADH2 30 ATP

pro FADH2 2 ATP; da 2 FADH2 4 ATP

2 ATP direkt aus Glycolyse

2 ATP direkt aus Citratzyklus

38 ATP

Die Enzyme für die Atmungskette sitzen in der inneren Mitochondrienmembran.

Was passiert nun?

Der in den reduzierten Coenzymen NADH2 und FADH2 gebundene Wasserstoff (also kein Wasserstoffgas H2)

wird auf Sauerstoff übertragen, Wasser wird gebildet. Die dabei stufenweise frei werdende Energie (nicht schla-

gartige, explosive Freisetzung von Wärmeenergie wie bei der Knallgasreaktion) kann zum großen Teil zur Herstellung von

ATP aus ADP + P genutzt werden. Ähnlich wie bei der Lichtreaktion der Photosynthese spielen ein

H+-Gradient, – hier an der inneren Mitochondrienmembran und Membranporen (= ATP-Syntheseproteine) eine

Rolle.

aus Atmungskette


NADH2 lädt den Wasserstoff unter Spaltung in 2 H+ und 2 e

- auf Redoxsystem 1 ab, die Protonen und die

Elektronen wandern zum Redoxsystem 2, auf dem FADH2 nach Art des NADH2 sein Wasserstoff ablädt. Die

reduzierten Coenzyme sind jetzt wieder oxidiert und können in Glycolyse, oxidativer Phosphorylierung oder

im Citratzyklus neu beladen werden, d.h. wieder reduziert werden.

Das Redoxsystem 2 pumpt die e- zu Redoxsystem 3, wo sie dann für die Wassersynthese zur Verfügung ge-

stellt werden; alle H+ werden in den Intermembranraum (= Lumen) gepumpt, es kommt zur Anreicherung

der Protonen im Lumen. In der Matrix sind vergleichsweise wenig Protonen. Daher können nun die H+ durch

die Membranporen vom Lumen in die Matrix diffundieren, dabei stellt die ATP-Synthase ATP her.

Die H+ reagieren zusammen mit den e

- und Sauerstoff zu Wasser.

Stoffbilanz der Atmungskette:

10 NADH2 + 2 FADH2 + 6 O2 + 34 ADP + 34 P 10 NAD + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP

aerob !!!!!

Die Änderung der freien Enthalpie bei der Endoxidation beträgt pro NADH2 etwas über 210 kJ/mol. Da für die

Synthese von 1 mol ATP ca. 30 kJ notwendig sind, könnten rein rechnerisch 7 mol ATP entstehen. Tatsächlich

gebildet werden aber nur 3 mol ATP/NADH2, die Restwärme kann z.B. zur Aufrechterhaltung der Körpertem-

peratur genutzt werden.

Die Bildung von 3 mol ATP entspricht einem Wirkungsgrad von ca. 40 % technische Wärmekraftwerke ha-

ben einen Wirkungsgrad zwischen 20 und 35 %.

Anmerkung:

(folgende Begriffe muss man können!!)

Oxidierte Coenzyme reduzierte Coenzyme

NAD NADH2

FAD FADH2

(photosyn) NADP NADPH2

energiereiche Triephosphate = ATP

Reduktionsäquivalenten = NADH2 & FADH2


Übersicht zum Nachschauen


Übersicht des aeroben Glucoseabbaus

Glucose (C6)

2 ATP

2 NADH2

2 x BTS (C3)

2 CO2

2 NADH2

2 x „aktivierte Essigsäure“ (C2)

6 NADH2

2 FADH2

2 x 2 CO2 restloser Abbau der Glucose !

2 ATP

10 NADH2

2 FADH2

ATP-Gewinn !!!

10 NADH2 30 ATP

2 FADH2 4 ATP

ATP-Bilanz

zwei aus Glycolyse

zwei aus Citronensäurecyclus

34 aus ATmungskette

werden eingeschleust zum 4. Schritt: Endoxidation

= Atmungskette

Innenmembran der Mito-

chondrien

3. Schritt: Citronensäure-

cyclus

2. Schritt: Oxidative

Decarboxylierung

in Mitochondrien-innenraum

1. Schritt: Glycolyse

38 ATP


GÄRUNGEN

Stoffabbau = Dissimilation

Die Grundprozesse laufen bei Mensch und Tier gleich ab.

Bedeutung: ATP-Gewinn aus energiereichen organischen Molekülen wie Glucose.

2 Wege: anaerob = ohne O2

= Gärung, sehr alter Stoffwechsel

aerob = mit O2

= Atmung, tritt später in der Evolution auf

Hier:

alkoholische Gärung

Anmerkung:

Um die restliche Luft oben im Rundkolben zu verdrängen, kann man z.B. Stickstoff einleiten!

Summengleichung:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 P C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP Ethanol

(Alkohol)

Beim anaeroben Abbau ist der Weg bis zur Brenztraubensäure (BTS) gleich, da kein O2-Verbrauch bei der Glycolyse;

Im Cytoplasma; Gewinn pro Glucose-Molekül: 2 ATP; der Wasserstoff der beiden NADH2 kann nicht „Endoxidiert“

werden.

Die Arten der Gärungen sind nach ihren Endprodukten benannt!


1. Milchsäuregärung


Traubenzucker (C6) 2 x Brenztraubensäure (C3)

C6H12O6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2 BTS

Der Energiegewinn = 2 ATP ist also bei den Gärern mit der Glycolyse abgeschlossen.

Jedoch muss das NAD regeneriert (= zurückgewonnen) werden, sonst käme die Glycolyse zum Stillstand (und

damit der lebensnotwendige ATP-Gewinn!) daher zweiter Abbauschritt notwendig, der sich nun je nach Gä-

rungstyp verschieden gestaltet.

2. Schritt: Regeneration von NAD

2 C3H4O3 + 2 NADH2 2 C3H6O3 + 2 NAD (Summengleichung)

2 H3C – C – COOH + 2 NADH2 2 H3C – C – COOH + 2 NAD

Bilanz:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 C3H6O3 + 2 ATP

Milchsäure

C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 H3C – C – COOH + 2 ATP

Bedeutung von Milchsäuregärung:

- beim sauerwerden der Milch Joghurt, Quark

- Skelettmuskel bei Sauerstoffmangel

- Sauerkrautherstellung

- Herstellung von Silofutter

2. Alkoholische Gärung


C6H12O6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2

O

O

OH

H

OH

H Milchsäure

O

Milchsäure-

bakterien


2. Schritt: Regeneration von NAD

2 C3H4O3 + 2 NADH2 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 NAD (Summengleichung)

O

2 H3C – C – COOH 2 H3C – C + 2 CO2

H

O

2 H3C – C + 2 NADH2 2 H3C – C – H + 2 NADH

H

Bilanz:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP Ethanol

Bedeutung der alkoholischen Gärung:

- Herstellung alkoholischer Getränke

- Konservierung

ACHTUNG:

Hefen können – falls O2 vorhanden – auch atmen !!!!

Aerober Abbau von Glucose (innere Atmung)

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

38 ADP + 38 Pi 38 ATP

Pi i = inorganic = anorganisches Phosphat

O

OH

H Ethanol

Hefe-

pilze


Beim aeroben Abbau wird die in der Glycolyse gebildete Brenztraubensäure (C3) in die Mitochondrien aufgenom-

men.

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