Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch...

31
Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch Heuschrecken: Probleme der Informationsverarbeitung Bernd Ronacher, Humboldt-Universität zu Berlin

Transcript of Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch...

Page 1: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Kla

ssif

ikat

ion

akus

tisch

er K

omm

unik

atio

nssi

gnal

e du

rch

Heu

schr

ecke

n: P

robl

eme

der

Info

rmat

ions

vera

rbei

tung

Ber

nd R

onac

her,

Hum

bold

t-U

nive

rsitä

t zu

Ber

lin

Page 2: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Dan

k:

•D

agm

ar u

nd O

tto v

on H

elve

rsen

(Uni

v. E

rlan

gen)

•N

orbe

rt E

lsne

r

•V

erha

lten

und

Ele

ktro

phys

iolo

gie

A

stri

d Fr

anz

= A

stri

d V

ogel

, San

dra

Woh

lgem

uth,

D

anie

la N

euho

fer,

Rüd

iger

Kra

he, M

atth

ias

Hen

nig

•T

heor

ie:

And

reas

Her

z, C

hris

tian

Mac

hens

, Mar

tin S

tem

mle

r(I

TB

)

Page 3: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Vor

bem

erku

ngen

•D

as Z

NS

erhä

lt In

form

atio

n üb

er d

ie U

mw

elt

nur

aus

M

eldu

ngen

von

den

Rez

epto

ren

der

Sinn

esor

gane

. M

eldu

ngen

, d.h

. In

form

atio

nsüb

ertr

agun

g im

NS

in

Form

von

Akt

ions

pote

ntia

len

(Spi

kes)

.•

Spik

es s

ind

sehr

kur

ze (

~1m

s) Ä

nder

unge

n de

s M

embr

anpo

tent

ials

der

Ner

venz

elle

(du

rch

Ione

nstr

öme

durc

h sp

ezif

isch

e M

embr

anka

näle

ver

ursa

cht)

•A

lles-

oder

-Nic

hts-

Ere

igni

sse;

i.a.

Int

ensi

tät v

on

Sinn

esre

izen

dur

ch F

requ

enz

von

Akt

ions

pote

ntia

len,

di

e Fe

uerr

ate,

cod

iert

.•

Zus

ätzl

iche

Inf

orm

atio

n u.

U. a

uch

in Z

eitm

uste

r de

r Sp

ikes

–ab

er N

S ha

t kei

nen

exte

rnen

Bez

ugsp

unkt

!

Page 4: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

•A

n de

n Ü

berg

änge

n zw

isch

en z

wei

Ner

venz

elle

n sp

ezia

lisie

rte

Kon

takt

e, d

ie S

ynap

sen.

•B

ei c

hem

isch

en S

ynap

sen

bew

irkt

AP

der

erst

en Z

elle

ei

ne F

reis

etzu

ng e

ines

Bot

enst

offe

s (T

rans

mitt

ers)

, der

zu

r zw

eite

n Z

elle

dif

fund

iert

und

dort

zum

Öff

nen

von

Mem

bran

kanä

len

führ

t Ä

nder

ung

des

Mem

bran

pote

ntia

ls d

er p

osts

ynap

tisch

enZ

elle

.

•S

ynap

tisch

ePo

tent

iale

i.a.

var

iabe

l in

Höh

e (g

radu

iert

) w

icht

ig f

ür I

nfor

mat

ions

vera

rbei

tung

(rä

umlic

he

und

zeitl

iche

Sum

mat

ion;

hem

men

de S

ynap

sen)

Page 5: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Rez

epto

ren

wan

deln

die

Rei

zene

rgie

übe

r ei

nen

Tra

nsdu

ktio

ns-

und

Ver

stär

kung

spro

zess

in e

in R

ezep

torp

oten

tial u

m

Page 6: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender
Page 7: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Glie

deru

ng

1.B

esch

reib

ung

der

Kom

mun

ikat

ion

und

auft

rete

nder

Pro

blem

e

2.M

öglic

he L

ösun

gen

für

Var

iabi

lität

spro

blem

3.Z

wei

exp

erim

ente

lle Z

ugän

gea)

Stim

ulus

-Rek

onst

rukt

ions

verf

ahre

n

b)Sp

iket

rain

-Met

rike

n

4.N

utzu

ng d

er im

Pri

nzip

vor

hand

enen

In

form

atio

nsm

enge

dur

ch d

ie T

iere

?

Page 8: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Hau

ptfu

nktio

n de

r ak

ustis

chen

Kom

mun

ikat

ion:

Part

nerf

indu

ng

Ext

rem

er S

elek

tions

druc

k

Ster

eoty

pe, a

rtsp

ezif

isch

e B

einb

eweg

unge

n un

d

Scha

llmus

ter

Ges

angs

prod

uktio

n un

d G

esan

gser

kenn

ung

sind

llig

ange

bore

ne

Lei

stun

gen

Page 9: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Ver

halte

nste

sts

zeig

en: S

igna

lerk

ennu

ng b

eruh

t auf

dem

Z

eitm

uste

r de

r „G

esän

ge“

(D &

O v

on H

elve

rsen

)

Art

spez

ifis

che

Sign

ale

dien

en d

er P

artn

erfi

ndun

g, d

er

Isol

atio

n zw

isch

en A

rten

und

der

Aus

wah

l „gu

ter“

Part

ner

Cho

rthi

ppus

bigu

ttulu

s

Page 10: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Allg

emei

ne S

truk

tur

von

Kom

mun

ikat

ion:

Prob

lem

der

Sig

nald

egra

datio

n

Send

erR

ecei

ver

Sign

als

Noi

se

Sign

als

Tra

nsm

issi

on c

hann

el

Intr

insi

cN

oise

Page 11: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Var

iabi

lität

(in

trin

sisc

h)E

rheb

liche

intr

insi

sche

Var

iabi

lität

Zun

ahm

e zu

höh

eren

Ver

arbe

itung

sstu

fen

hin

(A

stri

d V

ogel

)

Intr

insi

sche

Var

iabi

lität

mus

sze

itlic

hes

Auf

lösu

ngsv

erm

ögen

un

d U

nter

sche

idba

rkei

t seh

r äh

nlic

her

Sign

ale

begr

enze

n

Dis

krep

anz

zwis

chen

var

iabl

en

Spik

etra

ins

und

äuße

rst p

räzi

sen

Ver

halte

nsan

twor

ten

Ant

wor

ten

eine

s R

ezep

torn

euro

ns

auf

wie

derh

olte

Dar

biet

ung

eine

s id

entis

chen

Rei

zes

Page 12: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Das

aud

itoris

che

Sys

tem

Loka

le In

tern

euro

ne

Auf

stei

gend

e In

tern

euro

ne

Page 13: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Hau

ptur

sach

en n

euro

nale

r V

aria

bilit

ät

•St

örun

gen

bei S

igna

lübe

rmitt

lung

(„e

xter

nes

Rau

sche

n“)

•T

empe

ratu

r•

Intr

insi

sch:

Sto

chas

tisch

e Pr

ozes

se im

NS

•U

nter

schi

edlic

he S

igna

le v

ersc

h. I

ndiv

idue

n

•M

ittel

geg

en R

ausc

hein

flüs

se

!! Z

NS

hat n

ur I

nfo

aus

Spik

etra

ins

zur

Ver

fügu

ng

Page 14: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Zw

ei S

orte

n vo

n M

ittel

ungs

proz

esse

n

•Z

eitli

che

Inte

grat

ion

(Spi

kera

ten)

„räu

mlic

he S

umm

atio

n“(M

ittel

ung

über

par

alle

le

Ele

men

te)

•ca

veat

: Z

eitli

che

Stru

ktur

en s

ollte

n du

rch

Inte

grat

ion

nic

ht

„weg

gem

ittel

t“w

erde

n;

beso

nder

s kr

itisc

h in

Aku

stik

: w

esen

tl. I

nfor

mat

ion

stec

kt in

A

mpl

itude

nmod

ulat

ione

n

Page 15: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Dis

krep

anz

zwis

chen

seh

r pr

äzis

em

Ver

halte

n un

d r

elat

iv h

oher

Var

iabi

lität

ne

uron

aler

Sig

nale

•M

öglic

he G

egen

stra

tegi

en d

er T

iere

Mitt

elun

gspr

ozes

se

über

par

alle

le K

anäl

e

(„rä

umlic

he“

Sum

mat

ion)

zeitl

iche

Int

egra

tion

Page 16: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

1. F

rage

: Wie

sta

rk n

utze

n T

iere

ze

itlic

he I

nteg

ratio

n?

•Si

gnal

e m

it st

ereo

type

n U

nter

einh

eite

n sc

hein

en d

afür

prä

dest

inie

rt

•R

edun

danz

wic

htig

für

Sig

nal-

Erk

ennu

ng?

Page 17: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Dre

hrea

ktio

n de

r M

ännc

hen

ist

wun

derb

arer

Anz

eige

r fü

r G

esan

gser

kenn

ung

2 Ph

onot

axis

-Läu

fe(a

us D

.v. H

elve

rsen

1997

)

Page 18: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

? Fü

r E

rken

nung

min

imal

e Si

gnal

daue

r ?

•M

inim

um:

165-

250

ms

(2-3

U

nter

einh

eite

n)

•E

rken

nung

in E

chtz

eit!

Art

spez

ifis

che

Stru

ktur

auc

h be

i kur

zen

Sign

alen

wic

htig

Page 19: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Ver

such

mit

verk

ürzt

en R

eize

n se

riel

le R

edun

danz

off

enba

r ni

cht s

ehr

inte

nsiv

gen

utzt

•E

her

Mitt

elun

g üb

er v

iele

par

alle

le E

lem

ente

1.W

ie v

iele

Kan

äle

mit

ähnl

iche

n E

igen

scha

ften

ste

hen

zur

Ver

fügu

ng?

2.W

ie u

nabh

ängi

g si

nd d

eren

Ant

wor

ten?

•Z

wei

Ans

ätze

, wie

man

Inf

orm

atio

nsge

halt

von

Spik

etra

ins

auf

die

Spur

kom

men

kan

n:

•A

) St

imul

us-R

ekon

stru

ktio

nsve

rfah

ren

•B

) Sp

iket

rain

-Met

rike

n

Page 20: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Stim

ulus

rec

onst

ruct

ion

(rev

erse

corr

elat

ion)

pro

cedu

res

(Urs

prün

gl.:

W. B

iale

ket

al;

C. M

ache

ns e

t al.

2001

)

Page 21: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender
Page 22: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender
Page 23: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Anm

erku

ng: V

erha

ltens

vers

uche

set

zen

Eck

punk

te f

ür th

eore

tisch

e U

nter

such

unge

n

•St

imul

us-R

ekon

stru

ktio

nsve

rfah

ren

erfo

rder

n „E

rgod

izitä

t“, d

.h. d

ass

Sys

tem

sic

h in

ein

gesc

hwun

gene

mZ

usta

nd b

efin

det

•D

aher

10s

lang

e R

eize

, ers

te S

ekun

de n

icht

in R

echn

unge

n ei

nbez

ogen

•A

uch

ande

re V

erfa

hren

ben

utze

n of

t lan

ge R

eize

ode

r vi

elfa

che

Rei

zwie

derh

olun

gen

nich

t nor

mal

e Si

tuat

ion

für

ZN

S de

r T

iere

•N

achd

enke

n üb

er n

eue

Met

hode

n

Page 24: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Wie

gut

kön

nen

Ges

änge

ver

schi

eden

er

Indi

vidu

en e

iner

Art

anh

and

der

neur

onal

en

Sign

ale

unte

rsch

iede

n w

erde

n ?

•V

orau

sset

zung

ist

Unt

ersc

heid

bark

eit d

er

Sign

ale

vers

chie

dene

r In

divi

duen

•Sc

hwie

rige

r al

s zw

isch

en

arte

igen

und

art

frem

d zu

un

ters

chei

den

Sexu

al s

elec

tion

Aus

wah

l des

be

sten

Par

tner

s M

otor

der

Evo

lutio

n

Page 25: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Mac

hens

et a

l. 20

03, N

atur

e N

euro

sci.

6: 3

41-3

42

Tie

re h

aben

kei

ne a

nder

eIn

form

atio

n al

s Sp

iket

rain

s!

Kla

ssif

ikat

ion

anha

nd d

er

Ähn

lichk

eit v

on S

pike

trai

ns

Prob

lem

Var

iabi

lität

Page 26: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Ähn

lichk

eit v

on S

pike

trai

nsD

ista

nzm

ass

von

van

Ros

sum

(200

1)

spik

etr

ain

f

spik

etr

ain

g

e-t/ta

u

Page 27: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Ähn

lichk

eit v

on S

pike

trai

nsD

ista

nzm

ass

von

van

Ros

sum

(200

1)

spik

etr

ain

f

spik

etr

ain

g

e-t/ta

u

Par

amet

er ta

uer

laub

t, ve

rsch

iede

ne Z

eita

uflö

sung

ein

zust

elle

n

Page 28: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender
Page 29: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

•Se

lbst

in S

pike

antw

ort e

ines

ein

zeln

en R

ezep

tors

ist

Info

rmat

ion

über

Ges

änge

ver

schi

eden

er I

ndiv

idue

n no

ch

sehr

gen

au e

ntha

lten.

•E

rsta

unlic

h, a

nges

icht

s de

r vo

rher

bes

chri

eben

en e

her

groß

en V

aria

bilit

ät

viel

leic

ht H

inw

eis,

das

s St

rukt

ur

der

Kom

mun

ikat

ions

sign

ale

optim

iert

ist i

n H

inbl

ick

auf

Zuv

erlä

ssig

keit

der

neur

onal

en A

ntw

orte

n

•B

asis

: Aus

wer

tung

mit

Zei

tauf

lösu

ng v

on e

twa

5ms

•G

ilt f

ür id

eale

n B

eoba

chte

r; o

b T

iere

die

se I

nfor

mat

ion

in

der

Gen

auig

keit

nutz

en k

önne

n, is

t off

en. N

ur g

ezei

gt,

dass

Inf

orm

atio

n im

Pri

nzip

vor

hand

en.

Ver

such

e

Page 30: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Fazi

t:

•G

rund

prob

lem

für

NS:

Var

iabi

lität

der

Spi

ketr

ains

•Z

wei

rel

ativ

neu

e M

etho

den:

Stim

ulus

-Rek

onst

rukt

ions

-Alg

orith

men

(seh

r fr

ucht

bare

Um

kehr

ung

der

Blic

kric

htun

g)–

Met

risc

he Ä

hnlic

hkei

tsan

alys

ede

r Sp

iket

rain

s

•A

uch

Gre

nzen

& P

robl

eme

bei d

er I

nter

pret

atio

n

•C

redo

: K

ombi

natio

n vo

n V

erha

ltens

vers

uche

n un

d N

euro

phys

iolo

gie

Page 31: Klassifikation akustischer Kommunikationssignale durch ...num.math.uni-goettingen.de/schaback/info/inf/sitzungen/06_05_12_Ronacher.pdf · Beschreibung der Kommunikation und auftretender

Stro

ngse

lect

ion

pres

sure

upon

com

mun

icat

ion