Konsequenzen der Plattentektonik für die Biogeographie · 3 1 Einleitung „But if rivers come...

Ruprecht-Karls-Universität Heidelberg

Südasien-Institut

im Sommersemester 1999

Konsequenzen der Plattentektonik für die

Biogeographie

Hauptseminar

Biogeographie

Dozent: PD Dr. Wolfgang Werner

von

Sebastian Klüsener

1

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung-----------------------------------------------------------------------------------------------------3

2 Einführung in die wissenschaftliche Diskussion ------------------------------------------------------4

2.1 Die Theorie der Plattentektonik --------------------------------------------------------------------42.1.1 Entstehungsgeschichte der Theorie ----------------------------------------------------------------- 42.1.2 Die Theorie in ihrer heutigen Form ----------------------------------------------------------------- 9

2.1.2.1 Plattengrenzen ---------------------------------------------------------------------------------------102.1.2.1.1 Divergierende Plattengrenzen------------------------------------------------------------------------- 102.1.2.1.2 Konvergierende Plattengrenzen ---------------------------------------------------------------------- 112.1.2.1.3 Transformströmungen---------------------------------------------------------------------------------- 12

2.1.2.2 Hotspots-----------------------------------------------------------------------------------------------122.1.2.3 Mikroplatten -----------------------------------------------------------------------------------------13

2.2 Wirkung plattentektonischer Prozesse auf die Lithosphäre und das Ökosystem ------- 142.2.1 Tektonische Veränderungen -------------------------------------------------------------------------142.2.2 Klimatische und ozeanographische Veränderungen --------------------------------------------15

2.2.2.1 Global -------------------------------------------------------------------------------------------------152.2.2.1.1 Lage der Platten ----------------------------------------------------------------------------------------- 172.2.2.1.2 Orogenese ------------------------------------------------------------------------------------------------ 202.2.2.1.3 Vulkanismus --------------------------------------------------------------------------------------------- 212.2.2.1.4 Synthese anhand der zeitlichen Wirkung ----------------------------------------------------------- 21

2.2.2.2 Regional: Geographischer Formenwandel -----------------------------------------------------212.2.3 Wirkung auf eustatische Meeresspiegelschwankungen ----------------------------------------232.2.4 Synthese -------------------------------------------------------------------------------------------------24

2.3 Einführung in die Biogeographie mit besonderer Berücksichtigung der historischenBiogeographie ------------------------------------------------------------------------------------------------ 24

3 Konsequenzen der Plattentektonik für die Biogeographie---------------------------------------- 26

3.1 Konzepte der Aufrechterhaltung der Art ------------------------------------------------------- 283.1.1 Geoökologie---------------------------------------------------------------------------------------------283.1.2 Barrieren-------------------------------------------------------------------------------------------------303.1.3 Provinzen ------------------------------------------------------------------------------------------------32

3.2 Konzepte der Änderung des Verbreitungsmusters-------------------------------------------- 343.2.1 Sprungverbreitung über Barrieren hinweg--------------------------------------------------------353.2.2 Gleichgewichtstheorie und Inselbiogeographie--------------------------------------------------363.2.3 Erdgeschichte (TEKO-Ereignisse und Palaeogeographie) ------------------------------------363.2.4 Verbreitungsspuren als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse bedingten

ökologischen Wandel ----------------------------------------------------------------------------------38

3.3 Konzepte der Entstehung neuer Arten ---------------------------------------------------------- 393.3.1 Empirisch phylogenetische (die Abstammung untersuchende) Biogeographie -----------413.3.2 Vikarianz als Resultat erdgeschichtlicher Veränderungen ------------------------------------413.3.3 Vikarianz als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse bedingten ökologischen

Wandels oder ökologischen Wandel an sich ------------------------------------------------------423.3.4 Randisolierung als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse bedingten ökologischen

Wandels--------------------------------------------------------------------------------------------------433.3.5 Sprungverbreitung über Barrieren hinweg--------------------------------------------------------433.3.6 Entstehungsgebiete neuer Arten (Centres of Origin) -------------------------------------------443.3.7 Geoökologie über Zeit --------------------------------------------------------------------------------44

4 Schlußbemerkung----------------------------------------------------------------------------------------- 46

2

5 Literaturverzeichnis -------------------------------------------------------------------------------------- 47

Appendix I: Die Geologische Zeittafel -----------------------------------------------------------------------------53

Appendix II: Die Biosphäre und darauf wirkende Prozesse ----------------------------------------------------54

Appendix III: Biogeographische Karten nach Ergebnissen des Paleomap Projects -----------------------55

3

1 Einleitung„But if rivers come into being and perish and if the same parts of the earth are not al-

ways moist the sea also must necessarily change correspondingly. And if in places the

sea recedes while in others it encroaches, then evidently the same parts of the earth as a

whole are not always sea, nor always mainland, but in process of time all change.“

Aristoteles, Meteorologica

Die Biogeographie beschäftigt sich mit der Ökologie und Entwicklung von lebender Materie

in Zeit und Raum. Man könnte dieses auf die scheinbar einfache Frage zurückführen: Warum

leben bestimmte Organismen zu einem bestimmten Zeitpunkt an einem oder mehreren be-

stimmten Orten? (vgl. Huggett, 1998).

Damit Materie entstehen, geformt und lebendig werden kann, benötigt es Energie: E =

m*c² (E = Energie, m = Materie, c = Lichtgeschwindigkeit) (Einstein, 1922). Für die Erdober-

fläche und die oberflächennahen Schichten, in denen hauptsächlich das terrestrische Leben

stattfindet (die Biosphäre), ist insbesondere die Sonne als exogene (von außen wirkende) E-

nergiequelle von Bedeutung. Daneben spielt aber auch die endogene (ohne äußeren Antrieb

von innen kommende) Energiezufuhr aus dem Planeten eine Rolle, deren Quellen der ca.

2.600 °C warme Erdkern und radioaktive Mineralien sind (Briggs, u.a. 1997) (siehe auch Ap-

pendix III für systematische Darstellung der Einflüsse auf die Biosphäre). Zwar macht die

endogene Energiezufuhr an der Erdoberfläche heute nur im Durchschnitt ca. 0,0001 Promille

der überwiegend solaren Gesamteinstrahlung aus (Briggs u.a., 1997), jedoch werden dadurch

die Prozesse der Plattentektonik bewirkt.

Theoretische Grundlage der Arbeit

Ursache und Wirkung zwischen Plattentektonik und dem Untersuchungsgebiet der Bioge-

ographie scheinen relativ einfach einordbar zu sein: Erst entstand das Sonnensystems aus dem

solaren Urnebel, es bildeten sich die Sonne und die Planeten. Die Erde kühlte ab, jedoch ist

ihr heißer Kern weiterhin die Energiequelle für plattentektonische Prozesse. Diese wirken in

vielfacher Art und Weise auf das komplexe ökologische Wirkungsgefüge, in dem das Leben

als Wasser-Kohlenstoff-Derivat aus geologischer Fraktionierung entstanden ist (Briggs,

1997), sich evolutionär angepaßt und in Raum und Zeit ausgebreitet hat.

Die Wissenschaft ist jedoch nicht in der Lage, diese Kausalkette von den Anfängen bis

heute aufzuarbeiten. Das liegt zum einen daran, daß die Erforschung von Ursache und Wir-

4

kung im Ökosystem mit positiven und negativen Rückkopplungen noch nicht weit genug fort-

geschritten bzw. das Ökosystem einfach zu komplex ist, als daß die Wissenschaft auf alle

Fragen Antworten geben könnte. Zum anderen wird das Datenmaterial auch umso rarer, je

weiter man sich in der Erdgeschichte zurückbegibt. Dieses liegt zum einen daran, daß eine

große Anzahl von Daten noch nicht erhoben sind, darüber hinaus sind aber auch viele Be-

weisstücke bereits durch erdgeschichtliche Prozesse wieder zerstört worden. So versucht die

Biogeographie, mit dem vorhandenen Daten und Erkenntnissen die Erdgeschichte hypothe-

tisch zu rekonstruieren.

Wenn also die vorliegende Arbeit die Konsequenzen der Plattentektonik für die Bioge-

ographie betrachtet, so zeigt sie auf, inwieweit Konzepte und Methoden der Biogeographie

diese berücksichtigen, da sie erdhistorische Komponenten beinhalten. Sie wird aber auch dar-

legen, daß im wissenschaftsevolutionären Sinne fast schon von „Konsequenzen der

Biogeographie für die Plattentektonik“ gesprochen werden kann. Brenchley und Harper

(1998) stellen etwa fest, das Theorien zur Plattentektonik und palaeogeographische Rekon-

struktionen auch heute zum größten Teil anhand von biologischen Daten vermutet und

getestet werden. Dieses birgt für die Biogeographie Fehlerquellen, wie unter 3.1.2 aufgezeigt

wird.

2 Einführung in die wissenschaftliche Diskussion

2.1 Die Theorie der Plattentektonik

2.1.1 Entstehungsgeschichte der Theorie

Francis Bacon wies schon 1620 auf den paßgenauen Verlauf der Westküste Afrikas und der

Ostküste Südamerikas hin (Bacon, 1620), ebenso machte der Botaniker und Geograph Ale-

xander von Humboldt auf auffällige Parallelitäten aufmerksam:

„Man kann diese (amerikanischen) Gebirgsketten jenseits des Ozeans im alten Konti-

nent nach Osten hin verfolgen, und man erkennt, daß unter der gleichen Breite die alten

Gebirge in den Gebieten von Pernambuco, von Minas, Bahia und Rio de Janeiro denen

am Kongo entsprechen; (...) Dieser Gedanke scheint weniger gewagt, wenn man die alte

und die neue Welt als gewaltsam durch das Wasser getrennt ansieht. (...) Der so ge-

schaffene Kanal hat bei Brasilien und bei Grönland die geringste Breite, aber die Tier-

und Pflanzengeographie deuten darauf hin, daß er sich schon zu einer Zeit bildete, wo

es auf der Erde keine oder nur wenige Keime organischen Lebens gab.“ (zitiert von

Reinke-Kunze, 1994)

5

Jedoch ging die geologische Lehrmeinung bis in die Mitte dieses Jahrhunderts von einem fi-

xistischen Weltbild aus, in dem die Kontinente sich nicht bewegten. Gegen dieses Weltbild

sprachen aber u.a. Befunde aus der Biologie und der Paläontologie. So hatte man etwa Fossi-

lien identischer Arten von Reptilien sowohl in Afrika als auch in Südamerika gefunden,

obwohl diese nicht in der Lage gewesen waren, den Ozean zu überqueren.

Fossilien des Reptils Mesosaurus

Quelle: Press und Siever (1995)

Die Fixisten erklärten diese Befunde mit der Kontraktionshypothese, die davon ausging,

daß der Erdkörper in seiner Geschichte abgekühlt sei, was einen vertikalen Schrumpfungspro-

zeß zur Folge gehabt hatte. Dadurch wurden nicht nur Kontinente auseinandergerissen,

sondern auch die Gebirge der Erde geformt, gleich den Runzeln in der Schale eines austrock-

nenden Apfels. Ein anderer Erklärungsansatz nahm an, daß ehemals Landbrücken zwischen

den Kontinenten bestanden hätten, die jedoch später im Meer versunken sein sollten. Einige

vermuteten, daß die Sintflut die Ursache für jene „Katastrophe“ war (vgl. Reinke-Kunze,

1994).

Diesem Weltbild stellte sich der Geophysiker Alfred Wegener entgegen, der als Wegbe-

reiter der modernen Theorie der Plattentektonik anzusehen ist. Zwar hatten schon vor und

unabhängig von ihm Wissenschaftler ähnliche Hypothesen vorgelegt (vgl. u.a. Snider Pel-

6

legrini (1858)), doch hatte keiner vor ihm die wissenschaftliche Diskussion nachhaltig in

Richtung eines Paradigmenwechsels lenken können (zu Paradigmenwechsel vgl. Kuhn, 1967).

Grundlage seiner Hypothese war zum einen die Entdeckung der natürlichen Reaktivität

durch Becquerel (1896), die Wegener zu der Vermutung geleitet hat, „daß schon mäßige Vor-

räte an solchen radioaktiven Stoffen im Erdinnern genügen, um den Wärmehaushalt zu

balancieren“ (zitiert von Closs u.a., 1985). Das widersprach der Grundannahme der Kontrak-

tionstheorie, dem Abkühlen des Erdkörpers. Darüber hinaus war ein Absinken der

Landbrücken zwischen den Kontinenten nicht mit dem Anfang des 20. Jahrhunderts entwi-

ckelten und heute allgemein akzeptierten Konzept der Isostasie vereinbar, das davon ausging,

daß die Kontinente aus leichterem Material (Sial) bestehen als die Ozeanböden und der unter

dem Kontinenten liegende Bereich (Sima). Da die Schwerkraft überall auf der Erdoberfläche

annähernd gleich war, kam man zu der Annahme, daß die Kontinente gleich Schwimmkörpern

im Wasser im isostatischen Gleichgewicht auf dem flüssigen Erdmantel schwimmen. Nach

dieser Theorie wäre ein Absinken der leichten Landbrücken in den dichteren Meeresboden

nicht möglich.

Isostasie


Es mußte also eine andere Erklärung für die bemerkenswerte Gleichartigkeit der Gesteine,

der geologischen Strukturen und der Fossilien auf den gegenüberliegenden Seiten des Atlan-

tiks in Südamerika und Afrika geben. So kam Wegener zur Hypothese der

Kontinentalverschiebung, die er zum ersten Mal 1912 auf einem Geologentag in Frankfurt

vorstellte. In der Folge lieferte er weitere Argumente für die Kontinentaldrift, wobei seine

7

Theorie davon ausging, daß alle heutigen Kontinente einmal in einem Kontinent, Pangaea

(„alles Land“), vereint waren.

Besonders in den zwanziger Jahren wurde seine Theorie heftig diskutiert und anschließend

von der Mehrheit der Wissenschaftler verworfen. Dieses lag zum einen daran, daß das ganze

geologische Weltbild aufgrund der Hypothese eines „Fachfremden“ hätte revidiert werden

müssen. So sagte Schuchart zu der Theorie:

„Die Schlacht um die Theorie von der Beständigkeit aller Großformen der Erde ist von

den Amerikanern längst ausgefochten und gewonnen. In Europa freilich geht der Kampf

noch weiter, weil dort führende Geologen immer noch Lyell folgen und an die Unbe-

ständigkeit der Kontinente und Ozeane glauben, während andere sich nicht entblöden,

die Pole hierhin und dorthin zu verlegen, nur um ein paar Sonderbarkeiten der Flora

und Fauna zu erklären.“(zitiert von Reinke-Kunze, 1994)

Weitere zitierte Reaktionen, die offenbaren, wie sehr sich das Wissenschaftsverständnis am

Anfangs des 20. Jahrhunderts von dem heutigen unterscheidet, finden sich in Reinke-Kunzes

Wegener-Biographie (Reinke-Kunze, 1994).

Neben diesen eher prinzipiellen als wissenschaftlichen Einwänden konnte sich die Theorie

auch deshalb nicht durchsetzen, da es den Anhängern der Theorie nicht gelang, eine schlüssi-

ge Erklärung für die Antriebsenergie zu finden, die Pangaea auseinanderbrechen und die

Kontinente voneinander fortbewegen ließ. Der Astronom und Geophysiker Jeffreys griff die

Theorie etwa an, indem er aufzeigte, daß die Erdkruste viel zu massiv und stark sei, um von

Kräften innerhalb der Erde angetrieben zu werden. So berechnete er etwa, daß eine Anzie-

hungskraft, die ausreichend wäre, um Kontinente zu bewegen, die Rotation der Erde in

weniger als einem Jahr zum stehen bringen würde (Jeffreys, 1924).

Die Befürworter der Theorie konnten sich dadurch in ihrer Beweisführung anfangs ledig-

lich auf die Überlieferung von Fossilien, Klimadaten und die Hypothese der Gebirgsbildung

an kollidierenden „Schollen“ stützen. Hinsichtlich der Fossilien zeigten die Vertebraten (Wir-

beltiere) und Landpflanzen bis zum vermuteten Auseinanderbrechen in ihren

Entwicklungslinien auffallende Ähnlichkeiten, während sie in der Folge wohl aufgrund der

Isolation und sich verändernder Klimabedingungen auseinanderliefen. Auch die Verteilung

der permokarbonischen Gletscherablagerungen in Südamerika, Afrika, Indien und Australien

war in Form getrennter Gletscher, von denen einige in Äquatornähe lagen, schwerlich zu er-

klären. Ging man jedoch davon aus, daß sich in der Erdgeschichte diese

8

Gletscherablagerungen im Südpolargebiet über einen damals zusammenhängenden Kontinent

(Gondwana) erstreckten, machten die Funde Sinn (Du Toit, 1937).

Hinsichtlich der Antriebsenergie veröffentlichte Holmes 1928 eine erste schlüssige Hypothe-

se. Er nahm an, daß der Mechanismus der thermischen Konvektion, wie er etwa in einem von

unten erhitzen Wassertopf zu finden ist, im Erdmantel die Kontinentaldrift antreiben würde.

Konvektionsbewegungen


Holmes vermutete, daß subkrustale Strömungen „die beiden Hälften des ursprünglichen

Kontinents auseinanderzogen, mit anschließender Gebirgsbildung an den Rändern der Konti-

nente, dort, wo die Strömungen nach unten abtauchen, und der Bildung von Ozeanboden in

der Lücke, wo die Strömungen aufsteigen“ (Holmes, 1928). Er konnte aber seine schon sehr

nahe an der heutigen Lehrmeinung befindliche Hypothese nicht beweisen, da es ihm an empi-

rischen Befunden fehlte. So räumte er selber ein, daß rein spekultativen Vorstellungen dieser

Art, die ausschließlich entwickelt werden, um den Erfordernissen zu genügen, kein wissen-

schaftlicher Wert zukommt, bis sie durch unabhängige Beweise gestützt werden.

Diese lieferte schließlich eine systematische Erforschung des Meeresbodens. Die Entde-

ckung des spaltenartigen Rifts auf dem mittelatlantischen Rücken löste zahlreiche

Spekulationen aus, die Hess und Dietz (Hess, 1962) zur Theorie des Sea-Floor-Spreadings

(siehe 2.1.2.1.1) ausbauten. Unterstützt wurde ihre These durch Probeentnahmen, die anhand

von paläomagnetischen Untersuchungen bewiesen, daß das Alter der Gesteine im Atlantik

zum mittelatlantischen Rücken hin abnimmt. Ende der 60er Jahre waren die Beweise so über-

zeugend, daß sich die meisten Geowissenschaftler der Theorie anschlossen.

9

Für Press und Siever (1995) ist die Entdeckung der Plattentektonik für die Geowissen-

schaften von ähnlich fundamentaler Bedeutung, wie etwa die Entdeckung der

Relativitätstheorie für die Physik, die der DNA für die Biologie oder der Urknalltheorie für

die Astronomie. Die Stärke der Theorie liegt ihrer Meinung nach in der Einfachheit und All-

gemeingültigkeit. Sie liefert für viele endogene Vorgänge Erklärungen und hat zahlreiche

Falsifizierungsversuche überstanden, so daß viele Wissenschaftler sie heute als Tatsache an-

sehen. Sie sollte jedoch ihrer Ansicht nach keinesfalls als Dogma verstanden werden (Press

und Siever, 1995).

2.1.2 Die Theorie in ihrer heutigen Form

Nach der heutigen Lehrmeinung finden die Vorgänge der Plattentektonik auf der äußersten

Schale unseres Planeten statt, der Lithosphäre. Diese ist eine starre und dadurch brechbare 50

-100 km dicke Schicht, welche die Kruste und die äußeren Schichten des Erdmantels umfaßt.

Die Lithosphäre ist in etwa ein Dutzend starre und passiv driftende Platten gebrochen, die im

isostatischen Gleichgewicht auf der sogenannten Astehnosphäre schwimmen, einer unter ho-

hem Druck stehenden teilweise flüssigen und verformbaren Schicht. Man geht davon aus, daß

in ihr die von Holmes angenommenen Konvektionsbewegungen auftreten (Press und Siever,

1995). Diese sollen die Antriebskraft für die meßbaren Lithosphärenplattenbewegungen sein,

die wenige Zentimeter pro Jahr betragen (entspricht etwa der Wachstumsgeschwindigkeit

menschlicher Fingernägel).

Die relative Geschwindigkeit (cm/ Jahr) und Richtung der Plattenbewegungen

10

Press und Siever (1995)

Neben horizontalen Plattenbewegungen sind aber auch vertikale auszumachen, die sich durch

das Prinzip der Isostasie erklären. So sinken Platten tiefer in den Mantel ab, wenn sie schwe-

rer werden (Subsidenz). Dieses kann etwa mechanisch durch die Bildung von Eisschilden, die

Ablagerung von Sedimenten oder einen höheren Meeresspiegel bewirkt werden. Der umge-

kehrte Prozeß wird als Elevation bezeichnet. Vertikale Plattenbewegungen können daneben

nach Briggs u.a. (1997) auch thermisch durch isolierte Hotspots (siehe 2.1.2.3) oder Magmen-

kammern bedingt sein.

2.1.2.1 Plattengrenzen

Hinsichtlich der Plattengrenzen, an denen großräumige geologische und geophysikalische

Vorgänge auftreten, werden drei Typen unterschieden. Divergierende Plattengrenzen, an de-

nen sich die Platten voneinander fortbewegen, konvergierende, an denen Platten kollidieren,

und Transformströmungen, an denen sie aneinander vorbeigleiten.

2.1.2.1.1 Divergierende Plattengrenzen

An divergierenden Grenzen wird der entstehende Freiraum zwischen den auseinanderdriften-

den Platten mit Magma gefüllt, welches aus dem oberen Mantel aufsteigt und in den Spalten

zu Gestein erstarrt, wobei es zu Erdbebentätigkeit und Vulkanismus kommt. Durch die Ak-

kumulation frischen basaltreichen Gesteins mit einem Gewicht von 2.8 - 3,4 g/ cm³ in 7 -10

km dichten Schichten (Briggs u.a., 1997) werden die sich trennenden Lithosphärenplatten

ständig vergrößert. Dieses tritt in der Regel auf dem Ozeangrund (Seafloor-Spreading) auf, da

die neugebildete „ozeanische“ Kruste dünner und spezifisch schwerer ist als ältere leichtere

und dickere „kontinentale“ Krusten, wodurch sie im isostatischen Gleichgewicht tiefer liegt.

Divergierende Grenzen zeichnen sich durch eine zentrale Grabenstruktur aus, ein soge-

nanntes Rift, das typischerweise auf dem Kamm von Gebirgsketten im Meer verläuft, den

sogenannten mittelozeanischen Rücken. Es gibt aber auch Stellen, an denen das Rift über dem

Meeresspiegel liegt (z.B. auf Island).

Frühstadien der Plattentrennung sind auch auf den Kontinenten zu finden. Diese Gebiete

zeichnen sich durch langgestreckte Grabensenken, sogenannte Rift-Valleys, aus. Beispiele

hierfür sind die Ostafrikanischen Gräben oder der Oberrheingraben, deren schwache tektoni-

sche Aktivität jedoch zur Vermutung veranlaßt, daß bei diesen Grabensystemen der Prozeß

11

zum Stillstand gekommen ist. Eine sehr aktive junge Riftzone stellt dagegen das Becken des

Roten Meeres dar, welches die Arabischen Halbinsel vom Afrikanischen Kontinent trennt.

2.1.2.1.2 Konvergierende Plattengrenzen

Wenn Platten sich vergrößern und auseinanderdriften, müssen an anderer Stelle auch Platten

kollidieren. Hierbei sind aufgrund der Tatsache, daß kontinentale Platten leichter als ozeani-

sche sind, drei Formen zu unterscheiden: die Kollision zwischen zwei kontinentalen Platten

und die sehr ähnlichen Kollision einer ozeanischen mit einer kontinentalen Platte bzw. Kolli-

sion zweier ozeanischer Platten.

Driften zwei kontinentale Platten aufeinander zu, wie es etwa momentan an der Grenze der

Indischen zur Eurasischen Platte der Fall ist, können die Platten wegen ihrer geringen Dichte

nicht nach unten abtauchen. Im konkreten Fall führt das dazu, daß die Eurasische die Indische

Platte überfährt, wodurch die Krustenmächtigkeit in diesem Raim verdoppelt wird, so daß das

momentan höchste Gebirge der Welt, der Himalaya, entstehen konnte.

Driftet eine ozeanische auf eine kontinentale Platte, wird erstgenannte von der leichteren

kontinentalen Platte überfahren und nach unten in den darunterliegenden Erdmantel gezogen

(Subduktion), in dem sie schließlich aufgeschmolzen wird. Bei der Kollision zweier ozeani-

scher Platten wird ebenfalls die schwerere Platte subduziert. Es kommt zur Bildung von

Tiefseerinnen, von Gebirgen mit Falten und Bruchtektonik und von magmatischen Gürteln.

Bei diesen kann es sich um einen Gebirgszug auf dem Festland oder um eine Kette von Vul-

kaninseln auf dem Meeresboden, einen sogenannten Inselboden handeln. Die in den

Erdmantel subduzierte Lithosphäre wird erwärmt und teilweise aufgeschmolzen, wobei sie

sich mit heißen Mantelmaterial vermischt. Das dadurch entstehende Magma steigt teilweise

auf, speist und bildet Vulkane und vulkanische Plateaus. Die durch die Kollision entstehenden

gewaltigen Kräfte äußern sich in Bruchtektonik, die Flach- und Tiefherdbeben auslöst. Ein

gutes Beispiel für die beschriebene Kollision ist die der Nazca-Platte mit der Südamerikani-

schen Platte.

Nach Burchfield (1983) sind die beiden zuletzt beschriebenen konvergierende Plattengren-

zen die Entstehungsräume neuer kontinentaler Kruste. Der Anteil der kontinentalen Platten

scheint dabei gegenüber der ozeanischen in der letzten Milliarde Jahre jährlich um etwa 1.3

km³ gewachsen zu sein (Briggs u.a. 1997). Kontinentale Kruste ist dicker (25 - 75 km), leich-

ter (2,7 g cm-3) und dadurch beständiger als die schwere eher subduzierte ozeanische Kruste.

So kann kontinentale Kruste bis zu 4 Milliarden Jahre alt sein, während die älteste datierte

ozeanische etwa 160 - 190 Millionen Jahre alt ist. Die kontinentale Kruste umfaßt dabei nicht

12

nur die ca. 29% Oberfläche, die momentan nicht von Ozeanen und Meeren bedeckt sind, son-

dern 39%, da sie teilweise von epikontinentalen Meeren wie etwa der Nordsee bedeckt

werden. Diese Kontinentalschelfe sind ein Zentrum der marinen Biodiversität (Briggs u.a.,

1997).

2.1.2.1.3 Transformströmungen

An Transformströmungen gleiten Platten aneinander vorbei, wobei praktisch weder neue Li-

thosphäre gebildet noch bestehende zerstört wird. Sie treten dort auf, wo eine divergierende

Plattengrenze in ihrem Verlauf unterbrochen und seitlich versetzt wird. Ein klassisches Bei-

spiel für eine Transformstörung ist die San-Andreas-Störung in Kalifornien, bei der die

Pazifische an der Nordamerikanischen Platte entlanggleitet. Transformströmungen sind von

Flachbeben mit horinzontalem Versatz geprägt.

Vereinfachte Darstellung der drei Typen von Plattengrenzen


2.1.2.2 Hotspots

Vulkanismus tritt nicht nur an Plattenrändern sondern auch inmitten von Platten auf. Dieser

Intraplattenvulkanismus war lange schwer in die Theorie der Plattentektonik einzuordnen, bis

die Hypothese der Hot Spots aufkam. Nach ihr sind Hot Spots vulkanische Erscheinungsfor-

men von sogenannten Manteldiapiren. Ein Manteldiapir ist ein begrenzter Strahl von heißem

Material, der aus dem Inneren des Mantels aufsteigt, die Lithosphäre durchdringt und an der

Oberfläche ausfließt. Diese Strömungen sind vermutlich relativ ortsfest und bewegen sich

nicht mit den Lithosphärenplatten. Wenn sich eine Platte über einen Hot-Spot hinwegbewegt,

entsteht so eine Reihe erloschener Vulkane, die zunehmend älter werden, wie etwa die Ha-

13

waii- und Emperor-Seamount-Kette. Deren jüngste Insel ist Hawaii, der immer ältere nach

Nordwesten folgen, die überwiegend bereits wieder unter dem Meeresspiegel liegen (Press

und Siever, 1995).

2.1.2.3 Mikroplatten

Die kontinentalen Lithosphärenplatten stellen im Gegensatz zu den neugebildeten Ozeanplat-

ten keine homogenen Körper dar. So finden sich etwa in Krustenblöcke mit Ausdehnungen

bis zu 100 Kilometern, die sich in der Paragenese (Vorkommen von Mineralien in Gesteinen),

der Art der Faltung und Bruchtektonik, dem Paläomagnetismus und der Metamorphosege-

schichte sehr von angrenzenden Bereichen unterscheiden. Auch Fossilfunde, falls vorhanden,

sprechen dafür, daß diese Blöcke aus anderen Bildungsräumen und geologischen Zeitaltern

stammen.

Solche Mikroplatten können Bruchstücke anderer Kontinente, unterseeischer Tafelberge,

vulkanischer Inselbögen oder Späne ozeanischer Kruste sein, die bei Kollisionsvorgängen von

ihrem Unterlager abgeschürft und an andere Kontinente „angeschweißt“ werden. Mikroplatten

finden sich etwa in den Appalachen und in den Kodilleren Nordamerikas, in denen etwa 100

nachgewiesen wurden. Aber auch in Japan, Südostasien, China und Sibirien sind sie belegt.

Ein interessanter Fall ist Florida, das wohl ehemals zum afrikanischen Kontinent gehörte. Es

verblieb jedoch bei Nordamerika, als sich beide Kontinente vor 200 Millionen Jahren nach

einem vorübergehenden Zusammenschluß wieder trennten (Press und Siever, 1995).

Die Entstehung von Mikroplatten

14


2.2 Wirkung plattentektonischer Prozesse auf die Lithosphäre und das

Ökosystem

Die Prozesse der Plattentektonik sind als endogene (unbeeinflußte) Prozeßresponssysteme von

großer Bedeutung für die Entwicklung der Lithosphäre und des Reliefs der Erde. Sie beeinflu-

ßen darüber hinaus auch auf vielfältige Weise das komplexe globale Ökosystem. Dieses soll

anhand von Hypothesen bezüglich der räumlichen und zeitlichen Wirkung der Prozesse auf

tektonische, eustatische (hier nur auf Meeresspiegelschwankungen bezogen), klimatische und

ozeanographische Prozesse (TEKO-Veränderungen) aufgezeigt werden, die für die Bioge-

ographie von großer Bedeutung sind.

2.2.1 Tektonische Veränderungen

Plattentektonische Prozesse bewirken global über Zeiträume von 106-8 Jahren (Briggs u.a.,

1997) den immerwährenden Wechsel der Konfiguration von Ozeanbecken, Kontinenten, Ge-

birgen und Gräben. Einige Wissenschaftler vermuten, daß dieses zyklischen Charakter hat,

was etwa alle 500 Millionen Jahre zur Bildung von Superkontinenten wie Pangaea vor 200

Millionen Jahren oder Rhondinia vor 750 Millionen Jahren führt (vgl. Wilson, 1963, Kearey

15

und Vine, 1996). Eine hypothetische Rekonstruktion der Kontinentbewegungen der letzten

200 Millionen Jahre durch das Palaeokartenprojekt des Internationalen Lithosphä-

renprogramms (Scotese, 1992) Jahre findet sich in Appendix IV.

Durch Plattenbewegungen entstehen im Zeitraum von 106-7 Jahren (Briggs u.a., 1997) glo-

bale seimische Gürtel, in welchen der größte Teil der Erdbeben- und Vulkanaktivität zu

finden ist, die über die Erdgeschichte starken Schwankungen unterworfen war. Innerhalb von

101-9 Jahren (Briggs u.a., 1997) werden Gesteine gebildet, zerstört und neuformiert. Darüber

hinaus werden durch die horizontale und vertikale Verschiebung der kontinentalen Kruste

bzw. durch die eustatische (2.2.3) Veränderung des Meeresspiegels geomorphologische Pro-

zesse angetrieben (Briggs u.a., 1997).

Die Wirkung der Plattentektonik auf regionale bis kleinräumige geomorphologische, pedolo-

gische und hydrologische Prozesse wird hier vernachlässigt, da diese überwiegend durch

solare Energie bewirkt werden und nur selten explizit auf Erdenergie zurückzuführen sind.

Auch Schwankungen des Meeresspiegels durch Änderung der Ozeangeometrie oder durch

vertikale Plattenbewegungen bedingte isostatische Meeresspiegelschwankungen werden nicht

weiter berücksichtigt. Diese treten zwar auf, jedoch wird ihre Wirkung etwa auf die Verände-

rung von Meeresströmungen durch diemit einer höheren Amplitide auftretenden eustatischen

Meeresspiegeländerungen überdeckt.

2.2.2 Klimatische und ozeanographische Veränderungen

2.2.2.1 Global

Schönwiese (1994) unterscheidet bei potentiellen Ursachen für Klimaänderungen extraterrest-

rische von terrestrischen. Daneben unterteilt Schönwiese (1994) die Einflüsse in externe,

unbeeinflußte und in interne, die durch andere bewirkt werden und im allgemeinen vernetzt

sind. Von den terrestrischen Ursachen für Klimaänderungen sieht Schönwiese (1994) mit

Vulkanismus, Kontinentaldrift und Orogenese alleine Prozesse der Plattentektonik als extern

an., die er als eine primäre Ursache für den festzustellenden erdgeschichtlichen Wechsel zwi-

schen Eis- und Warmzeiten einordnet, wobei dafür aber auch extraterrestrische Ursachen als

Faktoren diskutiert werden (vgl. Fischer, 1984; Williams, 1981).

Übersicht der wichtigsten natürlichen Ursachen von Klimaänderungen

Extraterrestrisch Terrestrisch

16

Solarkonstante, langfristiger (geolo-

gischer Trend)

Solarkonstante, Variation (durch Son-

nenaktivität bzw. Pulsationen)

Rotation der Milchstraße und kosmi-

sche Materie

Meteore und Meteoriten

Mond

Gezeitenkräfte allgemein (Wirkung auf

Sonne und Erde

Kontinentaldrift

Orogenese

Vulkanismus

Waldbrände

Zusammensetzung der Atmosphäre allge-

mein²

Zirkulation der Atmosphäre

Zirkulation und Salzgehalt des Oze-

ans1

Eis- und Schneebedeckung1

Bewölkung1

Vegetation1

Autovariationen, Chaos

Orbitalparameter

Rückkopplungen

1 Interne Mechanismen des Klimasystems (in Wechselwirkungen eingebunden)

² Teils intern, teils extern beeinflußt

Quelle: Schönwiese (1994)

17

2.2.2.1.1 Lage der Platten

“If no great continents existed, but a great number of islands without any remarkable

preponderance of land towards the tropical or the polar regions, the mean temperature

of the earth would be increased, and the distribution of heat over its surface rendered

far more uniform.” Hennessey (1860)

Schnee kann auf Land liegenbleiben, auf Wasser ist dieses nicht möglich. Sobald dieses ge-

schieht, kommt es zu einer positiven Eis-Albedo-Rückkopplung (Crowley und North, 1991).

Da nämlich Schnee eine sehr hohe Albedo hat, verringert sich die Strahlungsbilanz der Ober-

fläche, was eine weitere Abkühlung zur Folge hat. So geht die von Fairbridge (1972)

aufgestellte Koinzidenzhypothese davon aus, daß ein Übergang von einem warmzeitlichen

Gleichgewicht in ein eiszeitliches umso wahrscheinlicher ist, je mehr Landoberfläche sich um

den Pol befindet bzw. der Übergang zu einer Warmzeit wahrscheinlicher wird, je weniger

Land am Pol liegt (vgl. Beaty, 1978; Schwarzbach, 1993). Für die Entstehung ausgeprägter

Wärmeperioden wie zur Zeit der Kreide reichen diese Prozesse nicht aus, sondern wohl ihr

gleichzeitiges Eintreten mit extraterrestrischen Veränderungen und/oder einem Ansteigen des

CO2-Gehalts durch erhöhte vulkanische Aktivität (2.2.2.3.1) und dem Ansteigen des Meeres-

spiegels (2.2.3), der die Verwitterung von Silikaten auf den Kontinenten einschränkt (Barron

und Washington, 1985).

Hinsichtlich der Eiszeiten ist belegt, daß die Eisbildungen des Silur-Ordovizischen Zeital-

ters auftraten, als der sich durch plattentektonische Prozesse relativ bewegende Südpol vom

Meer kommend Gondwana „erreichte“ (Schönwiese, 1994). Auch die Abkühlung zu Beginn

des Tertiärs, der vermutlich 75% der Faunen-Arten zum Opfer fielen (Schönwiese, 1994),

kann die Kontinentalverschiebung zur Ursache haben. Jedoch wird hier auch ein Meteoriten-

einschlag auf Yucatan als primäre Ursache in Betracht gezogen. Auch wenn dieser die

Hauptursache war, hat die Lage Antarktis am geographischen Südpol und die Gruppierung

großer Landgebiete um den geographischen Nordpol (Nordamerika, Grönland, Asien) den

Übergang ins heutige Eiszeitalter gefördert.

Auswirkungen der Stellung der Platten auf die Ozeanzirkulation

Die Änderung der Ausdehnung und Tiefengestaltung der Ozeane über die Erdgeschichte wird

von Schwarzbach (1993) als paläoklimatischer Faktor ersten Ranges bezeichnet, da durch sie

die gesamte atmosphärische Zirkulation und der Verlauf der für das Klima so wichtigen Mee-

18

resströmungen beeinflußt wird. Experimente mit Ozeanzirkulationsmodellen konnten etwa

belegen, daß Veränderungen der Position der Kontinente einen signifikanten Einfluß auf den

für das Globalklima bedeutsamen polwärts gerichteten Wärmetransport haben können (Sei-

dov, 1986). Dieses belegen etwa die Untersuchungen von Maier-Reimer u.a. (1990). Anhand

eines Ozean-GCMs stellten sie für den Fall eines offenen Isthmuses zwischen Nord- und Süd-

amerika, wie er etwa bis vor 3 Millionen bestanden hat, zwei signifikante Effekte fest. Zum

einen würde der Wegfall der westlichen Barriere des Atlantiks den Golfstrom schwächen.

Darüber hinaus würde sich auch die 1,5 ‰-Differenz des Salzgehalts zwischen Nordpazifik

und Nordatlantik annähernd ausgleichen. Der Salzgehalt des Nordatlantik würde zurückgehen,

wodurch das Wasser weniger anfällig gegen vertikale Konvektion wäre, die momentan als

positive Rückkopplung auf den Wärmetransport wirkt (vgl. Broecker u.a. (1985)). Diese Ef-

fekte führten im Modell zu einem Rückgang des polwärtigen Wärmetransport und schließlich

zu Eisbildungen in der Norwegischen See.

Vergleich des polwärtigen Wärmetransports im Atlantik für eine Ozean-GCM-

Simulation mit gegenwärtigen Begrenzungen bzw. mit einem offenen zentral-

amerikanischen Isthmus

Erstellt nach Ergebnissen von Maier-Reimer u.a., 1990

Quelle: Crowley und North (1991)

Auch die Entwicklung der Vereisung auf dem antarktischen Kontinent scheint nach Hart-

mann (1994) durch die Drift der Kontinente und die dadurch bedingte Veränderung der

Ozeanzirkulation beeinflußt worden zu sein. Obwohl der antarktische Kontinent schon mehre-

re Millionen Jahre über dem Südpol lag, war er bis vor etwa 20 Millionen Jahren von einem

19

kühlgemäßigten Klima geprägt, daß den Wuchs von Wäldern zuließ. Durch die Nord-

wärtsdrift von Südamerika und Australien wurde jedoch mit der Öffnung der Drake-Passage

auf der Südhalbkugel eine zirkumpolare Ozeanzirkulation möglich. Diese führte nach Hart-

mann (1994) dazu, daß sich Oberflächen- und Tiefengewässer um mehr als 10°C abkühlten.

Genau zu dieser Zeit entstanden Gletscher, die schließlich vor 14 Millionen Jahren über der

Ostantarktis einen Eisschild formten, der heutige Vereisungsstand wurde etwa vor 5 Millionen

Jahren erreicht. Dem widersprechend hat Oglesby (1989) jedoch ermittelt, daß eine 10° C

wärmere antarktische zirkumpolare Ozeanzirkulation nur in den Küstenregionen einen signi-

fikanten Effekt hätte, im Inneren würde die durchschnittliche Temperatur weiter unter Null

liegen. Das wärmere Klima würde zu vermehrten Schneefällen und zu einer Erhöhung der

Albedo führen, welche negativ auf die Erwärmung im Sommer wirken.

Zonal gemittelte mit GCM berechnete Temperaturen für die hohen Breiten der

Südatmosphäre basierend auf vier verschiedene Experimente

(1) mit einer um 10° C wärmeren zirkumpolaren Ozeanströmung und der heuti-

gen Topographie, (2) mit den heutigen Strömungsverhältnissen, aber ohne

topographisches Relief, (3) mit einer um 10° C wärmeren zirkumpolaren Oze-

anströmung, jedoch ohne topographisches Relief, (4) heutige

Strömungsverhältnisse und Topographie (erstellt nach Oglesby, 1989).


Es ist also noch schwierig, allgemeingültige Hypothesen bezüglich des Einflusses des

Wärmetransports durch Ozeane auf Klimaänderungen aufzustellen (vgl. auch Matthews und

Poore, 1980). Die Modelle und die ihnen zugrundeliegenden Daten beinhalten noch zu viele

Unsicherheiten, so daß weitere Untersuchungen notwendig sind (Crowley und North, 1991).

20

2.2.2.1.2 Orogenese

Die Orogense hat wahrscheinlich auch Einfluß auf die Langzeitentwicklung des Klimas

(Crowley und North (1991); vgl. auch Ruddiman u.a. 1986a; Ruddiman und Raymo, 1988).

Anhand von General Circulation Models (GCM) können etwa Aussagen gemacht werden,

inwieweit sich die Gebirgsbildung auf das Klima auswirken kann. Betrachtet man etwa die

Hebung des westlichen Nordamerikas, der Anden und des Himalaya seit dem Pliozän, so hat

diese signifikant die atmosphärische Zirkulation beeinflußt (Manabe und Terpstra, 1974;

Kutzbach u.a., 1989; Manabe und Broccoli., 1990).

Effekte der Veränderung der Topographie auf den saisonalen Bodendruck in

der nördlichen Hemisphäre.

Die Resultate sind von GCM-Simulationen für Szenarien jeweils mit (M) oder

ohne Gebirgsbildung (NM) (Gebiete mit Gebirgsbildung sind gepunktet). Die

dicken Pfeile zeigen den ermittelten Verlauf der Jet-Streams auf (nach Rud-

diman und Kutzbach, 1989).


21

Die Orogenese bedingt auch durch die Bildung der jungen Faltengebirge hohe gletscherfähige

Terrains, auf denen Schnee ganzjährig liegen bleibt. Dieses führt zu obenbeschriebenen Eis-

Albedo-Rückkopplungen, weswegen die jüngste alpidische Gebirgsbildung von Schönwiese

(1994) als eine Ursache für den Übergang in das Eiszeitalter des Quartärs angesehen wird.

2.2.2.1.3 Vulkanismus

Beim Vulkanismus ist besonders der explosive von Bedeutung, der Partikel und Gase in die

Stratosphäre, in extremen Fällen sogar in die Mesosphäre schleudert. Klimawirksam sind hier

besonders Sulfatpartikel, die in diesen Schichten aus schwefelhaltigen Gasen entstehen und

Aerosolschichten bilden, die sich rasch west-ostwärts und langsam nord-südwärts ausbreiten.

So können insbesondere tropische Vulkanausbrüche global wirksam werden. Durch die Aero-

solschichten kommt es zu verstärkter Absorption und Streuung der solaren Einstrahlung, was

zu einer Erwärmung der Stratosphäre führt. Dagegen werden die bodennahen Luftschichten

durch die verringerte atmosphärische Transmission auf die Erdoberfläche abgekühlt (Schön-

wiese, 1994).

2.2.2.1.4 Synthese anhand der zeitlichen Wirkung

Als Synthese ziehen Crowley und North (1991) hinsichtlich der zeitlichen Wirkungen plat-

tentektonischer Prozesse auf klimatische Änderungen folgende Schlüsse:

Die Drift der Kontinente und die durch sie bewirkte Änderung der ozeanischen Zirkulation

sind ein wichtiger Klimafaktor für Fluktuationen im Zeitrahmen von 107-8 Jahren. Intensive

tektonische Fluktuationen werden von Crowley und North (1991) als eine mögliche Ursache

für die mit hoher Signifikanz auftretenden Klimaschwankungen innerhalb von 106 Jahren

vermutet. Vulkanismus kann etwa über einen Zeitraum von 100-2 Jahren auf das Klima wir-

ken. Daneben gibt es noch diverse indirekt nicht nur durch die Plattentektonik bewirkte

Prozesse wie interne Interaktionen im Land-See-Luft-Eis-System, die sich gegenseitig auf-

schaukeln können und in einer Zeitskala von 103-5 Jahren auf das Klima wirken (Crowley und

North, 1991).

2.2.2.2 Regional: Geographischer Formenwandel

Die Relativlage der Kontinente, die Verteilung von Land und die Lage von Gebirgen ist von

großer Bedeutung für die auszumachenden geographischen Formenwandel, die regelhafte

22

Abwandlung der Geoökofaktoren über die Erde in Raum und Zeit. Dieses soll hier ansatzwei-

se skizziert werden.

So läßt sich vom Äquator zu den Polen ein durch die Höhe der Sonneneinstrahlung be-

dingter Wandel von tropischen über gemäßigte bis hin zu polaren Klimaten ausmachen. Die

latitudinale Verschiebung von Kontinenten, Kontinentalschelfen oder Ozeanbecken kann die-

se daher in eine andere Klimazone bringen, was auf ihnen zu einer Klimaänderung führt, wie

exemplarisch anhand der Klimageschichte Australiens aufgezeigt wird (Schwarzbach, 1993).

Klimageschichte Australiens

Oben: aus geologischen Klimazeugen rekonstruiert. Dargestellt ist die Lage

des Kontinents zu den verschiedenen Klimagürteln. Unten: Änderung der Brei-

tenlage nach paläomagnetischen Messungen; nach Irving (1964) & Green (1961)

(absolute Datierung geändert). Beide Diagramme stimmen wenigstens seit dem

Devon auffällig überein, obgleich sie auf völlig verschiedene Weise kon-

struiert wurden. (...) (nach Schwarzbach, 1968)

Quelle: Schwarzbach, 1993

Gebirge bewirken einen hypsometrischen Formenwandel, der durch einen vertikal sinken-

den Temperaturgradienten infolge eines durch Abnahme der Dichte der Atmosphäre

veränderten Strahlungshaushaltes geprägt ist. Dieser kann sogar in den Tropen von tropischem

Klima über gemäßigte Gebiete bis zu Polarklimaten in Hochgebirgen wie etwa den Anden

reichen.

23

Ein zentral-peripherer Formenwandel ist insbesondere in den Mittelbreiten und in der borea-

len Zone auszumachen. Da Meere sich nicht so schnell erwärmen wie Kontinente, umgekehrt

die Wärme aber auch länger speichern, sind Küstengebiete in der Regel von geringeren Tages-

und Jahresschwankungen der Temperatur geprägt als Gebiete in den Kontinenten. Darüber

hinaus kann es im Regenschatten von Gebirgen oder in Lagen, die zu weit von der Küste ent-

fernt liegen, um von wasserführenden Luftmassen erreicht zu werden, zur Genese von Wüsten

kommen. Über großen Landmassen wie Eurasien können sich darüber hinaus im Sommer

thermische Tiefdruckgebiete bilden, die Passate über die innertropische Konvergenzzone hin-

aus anziehen, die durch den Flächendivergenzeffekt zu instabilen Monsunwinden werden. So

waren Großkontinente wie Pangaae oder Gondwana von Megamonsunen und im Zentrum von

großen Temperaturschwankungen geprägt (Huggett, 1991).

Durch die Corioliskraft bewirkt sich ein öst-westlicher Formenwandel. Sie hat zur Konse-

quenz, daß in den mittleren Breiten vorherrschend Westwinde wehen. So sind Westküsten von

zyklonaler Tätigkeit dieser Winde geprägt, die oft warme Luftmassen aus Südwesten heran-

führen. Ostküsten sind dagegen oft von polaren Kälteeinbrüchen und insgesamt von höheren

saisonalen Schwankungen betroffen. In niederen Breiten entstehen durch die Corioliskraft an

den Westküsten von Ozeanen Meeresströmungen, die kalte Wassermassen aus polaren Ge-

bieten bis in die Tropen bringt. Das widerum führt dort zur Abkühlung und

Küstennebelbildung, wodurch Küstengebiete keine wasserführenden Luftmassen erhalten, was

die Entstehung von Küstenwüsten zur Folge hat.

2.2.3 Wirkung auf eustatische Meeresspiegelschwankungen

Eustatische Meeresspiegelschwankungen werden in einem Zeitraum von 101-5 Jahren (Briggs

u.a., 1997) in erster Linie durch klimabedingte Änderungen des globalen Wasserhaushalts

bewirkt, wobei hauptsächlich die Verschiebung des Anteils zwischen dem festen und dem

flüssigen Aggregatzustand von Bedeutung ist.

Daher ist insbesondere der erdgeschichtliche Wechsel zwischen Warm- und Kaltzeiten von

Interesse, für die plattentektonische Prozesse eine der primären Ursachen sind (siehe 2.2.2.1).

Dieses kann jedoch nur als Faktor für langfristige Meeresspiegelschwankungen, wie etwa dem

Rückgang des Meeresspiegels zwischen der Kreidezeit und dem Quartär, herangezogen wer-

den.

Bedeutender sind aber die zwischen Eiszeiten und Interglazialen auftretenden Schwankun-

gen, die nicht direkt auf Plattentektonik zurückgeführt werden können. So war im letzten

24

Zyklus von Eiszeit und Zwischeneiszeit über 125.000 Jahre der Meeresspiegel durch den

Aufbau von Gletschern einer Schwankung von 130 - 165 m unterworfen (Briggs u.a., 1997).

Die Veränderung kann dabei in einigen Zeiten sehr schnell vorangehen. So stieg der Meeres-

spiegel zwischen 15.000 und 9000 BP von - 130 auf - 60 m (Briggs u.a., 1997).

2.2.4 Synthese

Zusammenfassend läßt sich sagen, daß plattentektonische Prozesse in der Regel erdgeschicht-

lich langfristig wirken. In diesem Zeitraum haben sie einen prägnanten Einfluß auf die Genese

und Lage der Großformen der Erde, auf die Verteilung von Land und See und auf das Klima.

Vulkanausbrüche können darüber hinaus aber auch kurz- und mittelfristig regional bis global

wirksam sein.

Ausgehend von der These, daß „Life fits the world“ vergleicht Whitfield (1993) die durch

plattentektonische Prozesse bewirkten Änderungen daher mit einem Schachspiel, in dem sich

die schwarzen und weißen Feldern andauernd ändern. Bewegungen, die einen bestimmten

Satz an Regeln benötigen, können dadurch unmöglich werden bzw. ermöglicht werden. So hat

die Plattentektonik in der Erdgeschichte einige Interaktionen erlaubt, andere verhindert und

dadurch die makroevolutionäre Geschichte prägend mitbestimmt.

2.3 Einführung in die Biogeographie mit besonderer Berücksichtigung

der historischen Biogeographie

Nach Myers und Giller (1988) läßt sich die Bandbreite biogeographischer Forschung zwi-

schen zwei Eckpunkten festmachen, der ökologischen und der historischen Biogeographie

(vgl. Candolle (1820)). Die ökologische Biogeographie beschäftigt sich mit ökologischen Pro-

zessen, die (in der Regel heute beobachtbar) in kurzen Zeiträumen in kleinräumlichen

Maßstäben auftreten, während die historische Biogeographie auf der anderen Seite des Spekt-

rums evolutionäre Prozesse erforscht, die innerhalb von mehreren Millionen Jahren

stattgefunden haben. (Myers und Giller, 1988). Eine detailliertere Einteilung nimmt Rosen

(1988a) vor, der die Konzepte der Biogeographie in Aufrechterhaltung der Art (Maintenance);

Änderung des Verbreitungsmusters (Distributional Change) und Enstehung neuer Arten (Ori-

ginations) einreiht, wobei ersteres eher der ökologischen und letzteres der historischen

Biogeographie zuzuordnen sind, während sich bei der Änderung der Verbreitungsmuster die

Interessen überschneiden.

25

Innerhalb der beschriebenen Bandbreite gibt es eine Vielzahl von Theorien, Hypothesen und

Modellen, die versuchen, heutige oder ehemalige Verbreitungsmuster zu erklären. Myers und

Giller (1988) bemängeln hierbei jedoch eine oft mangelnde Interaktivität zwischen For-

schungsergebnissen. Als Ursache hierfür vermuten sie, daß es keine Studiengänge für

Biogeographie gibt, so daß Biogeographen heute aus unterschiedlichen Disziplinen kommen

(etwa Botaniker, Genetiker, Geologen, Geographen, Paläobiologen, Paläogeographen, Palä-

ontologen, Paläoökologen, Taxonomisten, Zoologen). Sie verfolgen bei ihren Forschungen oft

sehr unterschiedliche Fragestellungen und Ziele, wodurch sich ihre Forschungsergebnisse

vielfach nur peripher oder gar nicht überschneiden. Ihnen fehlt oft das Verständnis für das

ganze Spektrum ökologischer und historischer Prozesse, was Myers und Giller (1988) jedoch

als fundamentale Voraussetzung für die Untersuchung von Verbreitungsmustern von Orga-

nismen ansehen.

Um einer weiteren Fragmentierung dieses interdisziplinären Feldes entgegenzuwirken,

sollte nach Myers und Giller (1988) die Biogeographie versuchen, die divergenten Interessen

zu integrieren. Sie sollte determinieren, inwieweit Artenbildung, Adaption, Extinktion und

ökologische Prozesse sich gegenseitig beeinflussen, bzw. durch geologische oder klimatische

Prozesse bedingt sind (Myers und Giller, 1988).

Entwicklung der Historischen Biogeographie

Der Wissenschaftszweig der historischen Biogeographie hat seinen Ursprung in der Debatte

über Hypothesen, wie die Erde nach der Sintflut von den Tieren aus Noahs Arche wieder be-

siedelt wurde, nachdem diese am Berge Ararat gestrandet war. Auch wenn die grundlegende

Annahme der Debatte bald verworfen wurde, regte die Diskussion Darwin und Wallace zur

Entwicklung der Hypothese an, daß alle Arten von Taxa ein Ursprungszentrum haben, von

dem aus sie sich ausbreiten (centre-of-origin-dispersal-model) (Darwin, 1872; Wallace, 1876).

Darwin argumentierte dabei, daß während des Ausbreitungsprozesses Grenzen die Bewe-

gung der Spezies aufhalten, so daß dieser Ablauf langsam genug stattfindet, um natürliche

Selektion zu verursachen und die Art zu verändern. Dieses Modell wurde insbesondere durch

Mayr, Simpson und Darlington zu einer grundlegenden Theorie der Biogeographie weiterent-

wickelt (Huggett, 1998).

Jedoch richteten sich schon bald Kritiken gegen eine Hegemonie der „Ausbreitungsbioge-

ographie“, die schließlich von Croizat in seiner Vikarianzhypothese manifestiert wurden.

Croizat testete das darwinistische Centre-of-origin-dispersal Modell anhand der Verteilung

26

hunderter Pflanzen- und Tierarten (Croizat 1958, 1964). Hierbei kam er zu dem Ergebnis, daß

Arten mit sehr unterschiedlichen Ausbreitungsneigungen und Kolonisierungsfähigkeiten eine

sehr ähnliche geographische Verbreitung hatten. Er nannte diese gemeinsamen Verbreitungs-

muster generalisierte bzw. standardisierte Routen, die jedoch nicht Migrationslinien

entsprächen. Vielmehr deutet er die heutigen Verbreitungsmuster als Teilmenge bzw. als indi-

viduelle Überbleibsel ehemals zusammenhängender Muster. Diese von ihm Vikarianz

genannte Fragmentierung konnte Vorgänge der Plattentektonik, Änderungen des Meeresspie-

gelniveaus oder Klimaänderungen als Ursache haben.

Auch Anhänger dieser Hypothese gehen davon aus, daß sich Spezies ausbreiten müssen,

um eine weiträumige Verbreitung zu erhalten, daß diese aber zum überwiegenden Teil dann

passiert, wenn keine Barrieren (Wüsten, Ozeane, Kontinente, Berge, Täler o.a.) vorhanden

sind. Eine Verbreitung auch über Barrieren hinaus ist möglich, wird jedoch eher als unsignifi-

kante Ausnahme angesehen (Huggett, 1998).

Synthetiker, die beide Theorien verbinden, halten die Vikarianzhypothese im historischen

Rahmen für wichtig, in der Gegenwart ist für sie jedoch die Verbreitung von größerer Bedeu-

tung. Letztere ist eine alltägliche Erscheinung, die von fast allen Spezies vorgenommen wird,

während Vikarianz viel seltener auftritt, da in ihr eine Barriere entstehen muß, die zusammen-

hängende Ausbreitungsmuster trennt. Wichtig ist hierbei, daß vikariante Vorgänge

gleichzeitig für andere Lebewesen neue Ausbreitungsmöglichkeiten bieten. So ermöglichte

etwa die Entstehung des Isthmus von Panama als Landbrücke zwischen Nord- und Südameri-

ka im Pliozän einen einfachen Austausch von Land- und Frischwasserorganismen.

Gleichzeitig wurden jedoch die Populationen der tropischen Meere in der neuen Welt in zwei

Teile geteilt: Die des Pazifiks westlich und die des Atlantiks östlich des Isthmus. So versteht

Briggs Ausbreitung als einen andauernder Prozeß, während Vikarianz für ein Habitat norma-

lerweise Ausbreitung in einem anderen stimuliert (Briggs, 1995).

3 Konsequenzen der Plattentektonik für die BiogeographieWie unter 2.3 aufgezeigt wurde, ist die Biogeographie kein homogenes Forschungsfeld, in ihr

überschneiden sich die Interessen verschiedenster Fächer. Wenn es also nicht „die Bioge-

ographie“ gibt, ist es schwierig, die Konsequenzen der Plattentektonik für sie zu erörtern,

ohne sich in den differierenden Auffassungen zu verlieren. Daher orientiert sich meine Arbeit

an der von Rosen (1988a, 1988b) aus den unterschiedlichen Fächern zusammengetragenen

Aufstellung biogeographischer Konzepte.

27

Waren bis zu Croizat in der Biogeographie Verbreitungskonzepte bestimmend, die auf der

heutigen Lage der Kontinete basierten, so hat sich das in den letzten 40 Jahren auch durch die

Einführung der Theorie der Plattentektonik in die allgemeine Lehrmeinung stark verändert. So

beinhalten heute selbst viele ökologische Konzepte erdhistorische Elemente, wie die folgende

Tabelle zeigt. In welcher Form die Konzepte die Erdgeschichte berücksichtigen, wird in die-

sem Abschnitt erörtert.

Konzepte und Prozesse

Konzepte der Biogeographie Einzuordnen in

Aufrechterhaltung der Art a) b) c) d)

Ausbreitung X

Geoökologie X X

Gleichgewichtstheorie und Inselbiogeographie X

Barrieren X X

Geoökologische Zusammensetzung X

Provinzen und Provenzialität X X X

Änderung des Verbreitungsmusters a) b) c) d)

Vergrößerung des Verbreitungsgebietes X X

Sprungverbreitung über Barrieren hinweg X X X

Gleichgewichtstheorie und Inselbiogeographie X X X

Erdgeschichte (TEKO1-Ereignisse und Palaeogeographie) X X X X

Verbreitungsspuren als Resultat ökologischer Veränderungen X X

Verbreitungsspuren als Resultat durch erdgeschichtliche Er-

eignisse bedingter ökologischer VeränderungenX X X X

Anpassung einer Taxa an veränderte Umweltbedingungen X X

Entstehung neuer Arten a) b) c) d)

Empirische phylogenetische Biogeographie X X X

Vikarianz als Resultat erdgeschichtlicher Veränderungen X X X

Vikarianz als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse

bedingter ökologischer VeränderungenX X X

Randisolierung als Resultat ökolgischer Veränderungen X

Randisolierung als Resultat durch erdgeschlichte Ereignisse

bedingter ökologischer VeränderungenX X

Sprungverbreitung über Barrieren hinweg X X

Entstehungsgebiete neuer Arten X X

Geoökologie über die Zeit X X X

a) Ökologische Biogeographie, b) Historische Biogeographie, c) Von der Erdge-

schichte beeinflußte Konzepte, d) Konzepte mit praktischen Wert für die

Rekonstruktion der Erdgeschichte1 TEKO = Tektonische, Eustatische und Klimatische oder Ozeanographische

Quelle: Zusammengefügt aus Rosen (1988a) und Rosen (1988b)

28

3.1 Konzepte der Aufrechterhaltung der Art

Die Konzepte der Aufrechterhaltung der Art sind überwiegend ökologischer Natur. Rosen

(1988a) definiert sie als Prozesse, mit denen eine Art ihre Präsenz in einem bestimmten

Verbreitungsgebiet aufrechterhält. Das schließt auch alle Faktoren ein, die das Überleben in

diesem Raum effektiv determinieren. Diese Gegebenheiten treten innerhalb der Lebensspanne

eines einzelnen Organismus auf, sind also erdhistorisch als sehr kurzfristig einzuordnen.

Man kann anhand dieser Konzepte auch Hypothesen entwickeln, ob die Abwesenheit einer

Art an einem bestimmten Ort durch einen vorübergehenden Wandel der Umweltbedingungen

verursacht ist, welcher auch durch plattentektonische Prozesse bedingt sein kann. Dabei kann

sich zum einen das Ökosystem seit dem störenden Ereignis bis zum beobachteten Zeitpunkt

noch nicht wieder erholt haben, zu anderen kann es sein, daß sich die Population trotz einer

Wiederherstellung der Umweltbedingungen noch nicht wieder erholt hat (Rosen, 1988a).

3.1.1 Geoökologie

Die Geoökologie umfaßt sowohl das Verhalten und die ökophysiologischen Prozesse, durch

die eine Taxa die Aufrechterhaltung seiner Art innerhalb eines bestehenden Ausbreitungsge-

biet sichert, als auch die Umweltfaktoren, die seine Präsenz begünstigen (Rosen, 1988a).

Umgekehrt ist aber auch jedes Verbreitungsgebiet durch limitierende Faktoren begrenzt (Hug-

gett, 1998). Diese sind zwar selten direkt auf plattentektonische Prozesse zurückzuführen,

jedoch sind sie für das Verständnis vieler Konzepte wichtig, weshalb sie hier dargestellt wer-

den.

Limitierende Faktoren

Der Begriff des limitierender Faktor geht auf Liebig (1840) zurück. Er hatte anhand des

Wachstums einer Feldfrucht festgestellt, daß sie für ihr Wachstum diverse Nährstoffe wie

etwa Phosphor oder Stickstoff braucht. Wenn aber auch nur einer dieser Nährstoffe nicht in

ausreichendem Maße vorhanden ist, würde das Wachstum verlangsamt.

Aus dieser Erkenntnis entwickelte er das Gesetz des Minimums: Produktivität, Wachstum

und Reproduktion von einer Population werden eingeschränkt, wenn einer oder mehrere Um-

weltfaktoren unter dem optimalen Niveau liegen. Diesem haben später Ökologen ein Gesetz

des Maximums entgegengesetzt, da etwa zu viel Phosphor auf einem Feld genauso das

Wachstum einschränkt, wie zu wenig (Huggett, 1998).

29

Ein limitierender Faktor muß nicht gleich tödlich für eine Art wirken, er macht einfach die

Arbeit der Physiologie oder das Verhalten weniger effizient. Dieses kann neben einer niedri-

geren Reproduktionsrate auch zu Benachteiligungen im Kampf mit anderen Lebensformen um

Essen oder Lebensraum führen (Cox u.a., 1976). Dabei ist auch die Toleranzrate einer Pflanze

gegenüber einem bestimmten Umweltfaktor von Bedeutung. So hat ein Kamel eine deutlich

höhere Toleranzrate gegenüber Wassermangel, als etwa eine Nacktschnecke. Innerhalb der

Toleranzrate für einen Umweltfaktor gibt es nach Shelford (1911) in der Regel eine obere und

eine untere Grenze, über bzw. unter der ein Leben nicht möglich ist, einen Optimalbereich

und eine zwischen letzteren und den Grenzen liegende Zone mit physiologischem Streß.

Toleranzbereich und seine Grenzen

Entwickelt nach Shelford (1911)

Quelle: Huggett (1998)

Ein Beispiel für ein Verhalten unter psychologischem Streß ist etwa das von Libellen an der

Nordgrenze ihres Verbreitungsgebietes in Europa, das primär durch niedrige Nachttemperatu-

ren begrenzt ist. In der Grenzregion sind die Temperaturen in der Nacht nicht so tief, daß sie

die Libellen töten würden. Jedoch werden sie infolgedessen dazu gezwungen, ihre Metamor-

phose während des Tages durchzuführen, wodurch sie eher von Vögeln gefressen werden

(Cox u.a., 1976).

Generelle limitierende Faktoren

Die limitierenden Faktoren sind unzählig und stehen in komplexen Wirkungsgefügen zuein-

ander. Sie sind nicht nur räumlich, sondern auch zeitlich großen Schwankungen unterworfen.

30

Ein wichtiger Faktor ist die Sonneneinstrahlung, wobei Intensität, Qualität und Dauer der Ein-

strahlung (u.a. bestimmt durch die saisonale Schwankung der Tageslänge) von Bedeutung

sind. Auch die Temperatur hat eine stark limitierende Wirkung. Ebenso spielen biotische

Faktoren wie Nährstoffe, Plagen, Anwesenheit von Feinden oder Mitstreitern um Ressourcen

und Störungen etwa durch Winde, Feuer, Fluten, Vulkanausbrüche oder menschliche Eingrif-

fe eine Rolle (Cox u.a., 1976 / Huggett, 1998).

An Land

Auf dem Land sind daneben insbesondere Wasser mitsamt zyklischer Schwankungen, die

Zusammensetzung des Bodens und topographische Faktoren zu beachten (Huggett, 1998).

Im Meer

Für Meeresorganismen sehen Brenchley und Harper (1998) in küstennahen Gewässern Salz-

gehalt, Substratmobilität und Turbulenz als wichtige Faktoren an, während in größeren Tiefen

in erster Linie Sonneneinstrahlung, Sauerstoffgehalt, Druck und Nahrung wirken und die

Verteilung vertikal begrenzen. Von genereller Bedeutung wird der Faktor Temperatur, der

auch gerade latitudinal die marine Biota eingrenzt (Brenchley und Harper, 1998). Hinsichtlich

der Verteilung spielen auch die Topographie und Ozeanströmungen eine Rolle.

3.1.2 Barrieren

Selten kann eine Art alle Räume besiedeln, die für ihre ökologische Toleranz geeignet sind.

Häufiger Grund dafür ist, daß dazwischen liegende Barrieren sie daran hindern. Diese können

nicht oder nur schwer überwunden werden, da einer oder mehrere limitierende Faktoren au-

ßerhalb der Toleranzgrenze sind. Eine der größten Barrieren ist die zwischen Land und Meer,

da sich in diesen Lebensräumen Bewegung, Sauerstoffaufnahme und Nahrung stark unter-

scheiden. Großräumig wirken etwa Gebirge, ozeanisch Rücken, Tiefseegräben, Wüsten oder

Regenwälder. Je nach Lebensform kann aber auch schon der Abstand von ein paar Metern

zwischen zwei Tümpeln unüberbrückbar sein (Cox u.a., 1976).

Die Verbindung des ökologischen Barrierenkonzeptes mit der Erdgeschichte führt ein

Langzeitelement in die Prozesse der Artaufrechterhaltung ein. Darüber hinaus ist es auch ein

wichtiger Teil der Konzepte der Veränderung der Verbreitung. Die Entstehung einer Barriere

nennt man ein Divergenzereignis, während das Vergehen ein Konvergenzereignis ist (eine

detailliertere Darstellung ist unter 3.1.2.3 und 3.1.2.4 zu finden).

31

Klassifizierung von Barrieren

Hinsichtlich einer Klassifizierung anhand der Überwindbarkeit unterscheidet Simpson (1940)

drei Typen, die grundsätzlich eher für Verbindungen zwischen Kontinenten gelten (Huggett,

1998):

Klassifizierung Beschreibung

Barrieren

1. Grades

Diese sind korridorartige Wege mit für den Organismus

günstigen Bedingungen, die einen ungehinderten Austausch

von Tieren und Pflanzen in beide Richtungen erlauben.

Barrieren

2. Grades

Haben die Wirkungsweise eines Filters. Dieses ist etwa

eine Landbrücke kombiniert mit einer klimatischen Barrie-

re. Der Isthmus von Panama ist eine solche Route, da er

die Arten ausfiltert, die nicht in der Lage sind, sich

unter tropischen Bedingungen auszubreiten.

Barrieren

3. Grades

Barrieren dieser Art bezeichnete er als „sweepstakeroutes“

(Lotteriespiele). Dadurch wird dem Aspekt Rechnung getra-

gen, das es immer eine kleine Anzahl von Gewinnern gibt

verglichen mit einer hohen Anzahl von Verlierern. In die-

sem Fall sind die Gewinner diejenigen, die es durch Zufall

schaffen, eine Reise per Wasser oder Luft zu überleben und

einen Platz weit von ihrem Heimatland zu kolonisieren

Für Verbindungen zwischen Inseln und Kontinenten bzw. Inseln und anderen Inseln unter-

scheidet Williams (1989) nicht Barrieren, sondern im Umkehrschluß fünf mögliche

Ausbreitungswege:


Stabile

Landbrücken

Sie sind „filter routes“ im Simpsonschen Sinne. Organismen

können sich relativ in beide Richtungen leicht ausbreiten.

Periodisch

Unterbrochene

Landbrücken

Sie weisen zu Landbrücken zwei Unterschiede auf. Zum einen

ist der Weg in beide Richtungen zeitweise von Wasser un-

terbrochen, zweitens können Organismen auf der einen oder

beiden Seiten während der Zeit der Teilung aussterben.

Noah’s Arche Dieses sind Fragmente der Lithosphärenplatten, die mit der

auf ihnen befindlichen Flora und Fauna von einer von einem

Kontinent zu einem anderen wandern. Einzelne Transporte

sind nur in eine Richtung möglich.

32


Trittstein-

Inseln

Sie sind eine Serie relativ permanenter bzw. temporärer

Inseln, unterbrochen von schmalen bis zu mittleren Gewäs-

sern. Der Austausch könnte in beide Richtungen erfolgen,

meistens erfolgt er jedoch von Inseln mit höherer Biodi-

versität zu Inseln mit niedrigerer.

Ozeaninseln Diese befinden sich weit entfernt von anderen Landflächen.

Sie sind den Trittsteininseln ähnlich, auf ihnen finden

jedoch viel seltener Ankünfte von neuen Organismen statt.

Außerdem ist die Wahrscheinlichkeit auch stark abhängig

von den Kolonisationsfähigkeiten der jeweiligen Arten.

Letztendlich ist jedoch für Cox u.a. (1976) die ultimative Barriere in der Regel nicht von

feindlichen Umweltfaktoren bedingt, sondern die jeder Art eigenen Physiologie, welche sie in

die Lage versetzt, eine mehr oder weniger limitierte Schwankungsbreite der Werte einzelner

Umweltfaktoren zu tolerieren. So ist eine Art hinsichtlich ihrer Ausbreitung immer ein Gefan-

gener ihrer eigenen evolutionären Entwicklung (Cox u.a., 1976). Umgekehrt sind sie aber

auch durch die Evolution in der Lage, sich an Amplitude, Frequenz und Voraussagbarkeit von

Umweltfluktuationen anzupassen (Futuyma, 1990).

3.1.3 Provinzen

„Why doth Africa breed so many venomous beasts, Ireland none? Athens owls, Crete

none? Why hath Daulis and Thebes no swallows (so Pausanias informeth us) as well as

the rest of Greece, Ithaca no hares, Pontus (no) asses, Scythia (no) wine? Whence co-

mes this variety of complexions, colours, plants, birds, beasts, metals, peculiar to almost

every place.“ Robert Burton (1628)

Die Idee von biogeographischen Provinzen ist eine der ältesten der Biogeographie (Nelson

und Platnick, 1981). Die Abgrenzung einzelner Provinzen kann auf unterschiedliche Art und

Weise vorgenommen werden. Zum einen ist es möglich, sie anhand der An- oder Abwesen-

heit von Daten bestimmen. Dabei kann man sowohl Regionen mit einer hohen Anzahl

endemischer (nur in einem bestimmten Areal zu findender) Arten festlegen oder auch statisti-

sche geographische Zusammensetzungen suchen. Ein anderer Ansatz betrachtet Provinzen als

endemische Regionen, deren charakteristische Taxa sich dadurch auszeichnet, daß sie von

gleichen biogeo-graphischen Barrieren begrenzt ist. Diese Definition erklärt Provinzen eher

durch historische und evolutionäre Prozesse wie Änderung des Verbreitungsgebietes, Geolo-

33

gie und Ökologie von Barrieren oder allopatrische Artenbildung (siehe 4.1.3), als durch die

pure Ökologie.

Provinzen wurden aber nicht nur über die An- oder Abwesenheit von Daten bestimmt, es

besteht auch eine lange Tradition, Verbreitungsdaten mit geographischen oder geologischen

Charakteristiken zu verbinden, um Demarkationslinien festzulegen. Dieses liegt wohl daran,

daß die Verbreitungsgebiete von Organismen oft ein Kontinuum von überlappenden Mosaiken

darstellen, wodurch es oft zu kontroversen Debatten kommt, wo denn nun die Grenze zu zie-

hen sei (Rosen, 1988a).

Die heutigen biogeographischen Provinzen

Wenn man die von Pielou (1979) durch Synthese aus phyto- und zoogeographischer Abgren-

zungen abgeleiteten globalen terrestrischen Provinzen mit plattentektonischen Ereignissen

oder deren Rückkopplungen in Relation setzt, sind auffällige Übereinstimmungen festzustel-

len.

Biogeographische Regionen Welt, ermittelt durch die Kombination traditio-

neller zoogeographischer und phytogeographischer Reiche

Nach Pielou (1979)

34

Quelle: Archibold, 1995

So liegt zwar die Konvergenz Indiens mit Asien erdgeschichtlich zu weit zurück, um Indien

als eigenständige biogeographische Provinz einzuordnen. Dafür scheint der durch die Kollisi-

on entstehende Himalaya die Nordgrenze der Region Oriental zu bilden. Auch der hohe Anteil

von endemen Arten in der australasiatischen Provinz erklärt sich daraus, daß die Landmassen

über 30 Millionen Jahre isoliert waren. Erst vor 15 Millionen Jahren begann die Kollision mit

Asien, wobei aber bis heute zu keiner Zeit eine durchgehende Landbrücke bestanden hat (vgl.

Whitmore, 1981).

Vermutete Zeiten (Million Jahre vor heute), in denen Konvergenz- oder Di-

vergenzereignisse durch Kontinentaldrift stattgefunden haben

Nach Pielou (1979)

Quelle: Archibold (1995)

3.2 Konzepte der Änderung des Verbreitungsmusters

Die Änderung des Verbreitungsmusters umfaßt alle Prozesse, bei der sich die Verbreitung

eines Organismus über die Zeit räumlich verändert (Rosen, 1988a). Dieses kann das Resultat

von ökologischen, TEKO-Prozessen oder Kombinationen der beiden Formen sein.

35

Das Konzept birgt jedoch ein durch plattentektonische Prozesse bedingtes methodisches

Problem: Wenn sich die geographische Verbreitung einer Art auf einem Kontinent nicht ver-

ändert hat, sich jedoch der Kontinent im Verhältnis zu den anderen Kontinenten verschoben

hat, kann dann von einer Veränderung des Verbreitungsgebietes gesprochen werden? Hier

stellt sich die Frage nach der geographischen Bezugsgröße, wenn diese über die Zeit Verände-

rungen unterworfen ist (Rosen, 1988a).

Auch besteht die Gefahr der Zirkularität, wenn man etwa das Verbreitungsgebiet einer Ta-

xa anhand einer bestimmten Drift der Kontinente erklärt, deren Bewegung gerade

hypothetisch mit Hilfe der Ausbreitung der Art rekonstruiert wurde (Rosen, 1988a).

3.2.1 Sprungverbreitung über Barrieren hinweg

Das Konzept Sprungverbreitung basiert explizit darauf, daß eine Art von einer Ausbreitung

durch eine Barriere behindert wird. Jedoch gelingt es mit der Zeit durch eine sehr unwahr-

scheinliche Sprungverbreitung einem oder mehreren Organismen dieser Art, einen geeigneten

Lebensraum hinter der Barriere zu erreichen. Wenn zwischen solchen Ereignissen eine längere

Zeitspanne liegt, kann das zur Artenbildung führen (siehe 3.1.3.5). So kann dieser Prozeß auf

allen Zeitebenen von kurz- bis langfristig auftreten, wobei es am kurzfristigen Ende sich mit

Verbreitung überschneidet. Die Barriere sollte jedoch zumindest für eine signifikante Zeit-

spanne bestehen, um von einer Sprungverbreitung zu sprechen. Dabei ist auch scheinbar

Unmögliches möglich, wie dieses Beispiel belegt:

„One morning (in Glacier Park), dark streaks were observed extending downward at

various angles from saddles or gaps in the mountains to the east of us. Later in the day,

these streaks appeared to be much longer and at the lower end of each there could be

siscerned a dark speck. Through binoculars these spots were seen to be animals floun-

deringdownward in the deep, soft snow. As they reached lower levels not so far distant,

they proved to be porcupines. From every little gap there poured forth a dozen or

twenty, or in one case actually fifty five, of these animals, wallowing down to the tim-

berline on the west side. Hundreds of porcupines were crossing the main range of the

Rockies.“ Cox (1936)

Bei Konzepten der Sprungverbreitung muß heute aber auch die Rolle des Menschens be-

achtet werden, der mit Schiffen oder Flugzeugen absichtlich oder unabsichtlich Organismen

helfen kann, Barrieren zu überwinden, wie etwa die Verbreitung des europäischen Kaninchen

zeigt (Flux und Fullagar, 1992).

36

3.2.2 Gleichgewichtstheorie und Inselbiogeographie

Die Gleichgewichtstheorie und Inselbiogeographie (vgl. MacArthur und Wilson, 1967) bietet

ein Modell für die Kolonisation von neuem Terrain, insbesondere von Ozeaninseln, die durch

plattentektonischen Vulkanismus entstehen. Diese sind wie etwa die Osterinsel oft isoliert und

müssen durch Sprungverbreitung besiedelt werden. Man kann diese Konzepte sowohl als Al-

ternative, als integralen oder optionalen Teil von Verbreitungsmodellen nutzen (Rosen,

1988a).

3.2.3 Erdgeschichte (TEKO-Ereignisse und Palaeogeographie)

Konzepte der Erdgeschichte umfassen die Wirkung geologischer Faktoren, TEKO-Events und

Kombinationen derselben (vergl. Rosen 1984) und die u.a. daraus resultierende Palaeoge-

ographie (physische Geographie der Erdgeschichte).

Die einfachste Vorstellung von Erdgeschichte als Faktor des Wandels der Verbreitung ist

empirisch, basierend auf dokumentierten und über die Zeit sich verändernden Ausbreitungen

von Taxa oder Zusammensetzungen von Taxa (bis hin zu Provinzen). Dabei ist natürlich das

Problem des geographischen Bezugsrahmen zu beachten, weshalb Rosen und Smith (1988)

die Daten einfach als unverbundene, aus derselben Zeit stammende Musterpunkte betrachten,

um Vorurteile zu vermeiden. Diese würden einfließen, wenn man die gefundenen Daten

gleich in bereits ermittelten palaeogeographischen Hypothesen zur Verteilung der Kontinente

einzupassen versuchte. Aufbauend auf den Musterpunkten kann man schließlich Hypothesen

über die historische Lage der Kontinente ziehen.

Für dieses Konzept gibt es zwei wichtige Modelle, die jedoch auch für die Wirkung ande-

rer Faktoren verwendet werden können (vergleiche etwa 3.1.2.4):

Divergenzereignisse (Entstehung von Barrieren)

Sich neubildende Barrieren trennen die Populationen von Organismen in Teilpopulationen,

die sich mehr oder minder untereinander austauschen können. Die Evolution geht von da an in

den voneinander getrennten Gruppen relativ unabhängig vor sich und kann zu Lebensformen

führen, die sich untereinander stark unterscheiden können. Oft sterben Arten auch auf einer

oder beiden Seiten der Barriere aus.

Für die Forschung ist heute besonders das Auseinanderbrechen des alle heutigen großen

Landmassen umfassenden Großkontinents Pangaea vor etwa 200 Millionen Jahren von Be-

37

deutung, der über mehrere 107 Jahre bestanden hatte und der damaligen Flora und Fauna weite

Verbreitungsmöglichkeiten geboten hat (Huggett, 1998).

Konvergenzereignisse (Vergehen von Barrieren)

Generell können zwei Konvergenzereignisse unterschieden werden: In der wahren Konver-

genz werden zu dem Zeitpunkt lebende Arten zusammengebracht, die in Interaktion treten

können, in der anderen werden fossile Relikte von zu diesem Zeitpunkt bereits ausgestorbenen

Arten zusammengebracht. Auf terrestrische Lebewesen bezogen titulierte McKenna (1973)

die beiden Konvergenzformen als Noahs Arche bzw. wikingisches Leichenschiff.

Bei einer wahren Konvergenz sind nach Marshall (1981) bei terrestrischen Lebensformen

vier Prozesse möglich:

1. Es kann zu einem aktiven Wettbewerb zwischen den Spezies bzw. Arten kommen, welche

auf den beiden Kontinenten relativ ähnliche Nischen besiedelt haben. Wenn die heimische

Form effektiver bei der Nutzung der Ressourcen ist, kann der Eindringling gestoppt wer-

den. Erfolglose Invasionsversuche sind relativ selten, sie konnten bisher nur durch fossilen

Aufzeichnungen belegt werden. Der alternative Ausgang ist die erfolgreiche Invasion mit

Vertreibung der heimischen Spezies.

2. Zu einer passiven Ersetzung kann es kommen, wenn eine einheimische Spezie, die eine

Nische mit einer eindringenden teilt, ausstirbt, ohne daß es zu einem Wettbewerb zwischen

den beiden kommt. In diesem Fall hatte die überlebende Form lediglich Glück, zur richti-

gen Zeit am richtigen Ort zu sein.

3. Eine weitere Form ist die der Einschmeichelung, die auftritt, wenn eine Spezies beim ein-

dringen in ein Biom bisher unbesetzte ökologische Nischen besiedelt, ohne das dieses

Auswirkungen auf die existierende Gesellschaft hat. Solche Einschmeichler stehen ökolo-

gisch allein ohne wahrnehmbare Interaktion mit den anderen Organismen. Sie bereichern

die biotische Vielfalt eines Biosystems.

4. Wenn die eindringende und die einheimische Form bisher die gleiche Nische besetzen,

kann es auch zu einem Merkmalsverschiebung genannten evolutionären Anpassungsprozeß

kommen, in dem sich eine oder beide Arten so verändert, daß sie nebeneinander existieren

können.

Die von Marshall klassifizierten Prozesse lassen sich auch auf Meeresbiome übertragen.

Ebenso kann man sie bei der Betrachtung einer Barrierenüberwindung etwa durch Sprung-

verbreitung heranziehen. So hängt etwa bei Galápagosfinken die Dicke des Schnabels davon

ab, wieviel der drei Arten die jeweilige Insel besiedeln konnten (Futuyma, 1990).

38

Eines der Beispiele für Merkmalsverschiebung bei den Galápagos-Finken

Kommen Geospiza fortis und G. fuliginosa allopatrisch vor (auf den Inseln

Daphne und Crossman), ist die Dicke des Schnabels ähnlich, sie unterschei-

det sich jedoch auf den Inseln, auf denen beide Arten sympatrisch

vorkommen. (Verändert übernommen von Lack (1947))

Quelle: Futuyma (1990)

3.2.4 Verbreitungsspuren als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse bedingten

ökologischen Wandel

Die in diesem Konzept enthaltenen Prozesse sind eine Kombination der Effekte der Erdge-

schichte auf den ökologischen Wandels, der das Verändern der Verbreitungsgebiete bewirkt.

Es können vier Hauptprozesses stattfinden, die schon unter 2.2 angedeutet wurden. Erstens

kann ein Gebiet in eine andere geoökologische Zone verschoben werden, zweitens können

etwa klimatische Veränderungen die regionale Verbreitung von ökologischen Parametern wie

der Temperatur oder der Niederschlagsrate bewirken. Drittens können ökologisch ähnliche

Zonen zusammengebracht werden, wodurch Organismen schwimmend, treibend, fliegend

39

oder gehend Gebiete erreichen, die sie vorher nicht bewohnen konnten (Konvergenz). Vier-

tens können sie durch die divergierende Entstehung von Wüsten, Gebirgen, Landbrücken u.ä.

eine homogene Region fragmentieren (Divergenz).

Der Vorteil dieses Modells gegenüber des reinen geologischen ist, daß es plausible kausale

Beziehungen zwischen der Erdgeschichte und der Verbreitung von Organismen bietet. Die

Nachteile sind eher konzeptioneller Natur, da der Vorteil der Plausibilität mit dem Verlust der

empirischen Einfachheit einhergeht, was besonders kladistische Biogeographen betonen (Ro-

sen, 1988a).

Ein Beispiel ist die Erklärung der Verbreitung des alpinen Murmeltiers (Marmota marmo-

ta), daß während der Eiszeiten auf den Ebenen Zentraleuropas heimisch war, nun aber bedingt

durch die holozäne Erwärmung nur noch in den Hochgebirgen Rückzugsgebiete findet:

Das alpine Murmeltier - ein klimatisches Relikt

Nach Bjärvall und Ullström (1986)


3.3 Konzepte der Entstehung neuer Arten

Im biogeographischen Kontext bezieht sich Artentstehung auf die Prozesse, in denen eine

geographische Dimension zu finden ist, die neue Taxa bedingt. Umgekehrt gehört auch die

geographische Dimension des Aussterbens von Arten dazu.

40

Rosen (1988a) unterteilt die biogeographischen Konzepte der Artentstehung in zwei Formen.

Die erste umfaßt empirische Modelle (4.1.3.1), mit denen Biogeographen ihre Basisdaten

nach Korrelationen untersuchen, die zweite besteht aus Prozeßmodellen (4.1.3.2 - 4.1.3.7), die

sich überwiegend mit der allopatrischen Artentstehung beschäftigen, während parapatrische

und sympatrische Konzepte kaum berücksichtigt werden, obwohl auch sie vikarianten Cha-

rakter haben können (Barton, 1988).

Artentstehungsformen nach Mayr (1963)


allopatrisch Evolution von Fortpflanzungsbarrieren in Populationen,

die durch geographische Barrieren am Genaustausch behin-

dert werden.

parapatrisch (C) Evolution von Fortpflanzungsbarrieren zwischen benachbar-

ten Populationen, zwischen denen ein moderater

Genaustausch besteht.

sympatrisch (D) Evolution von Fortpflanzungsbarrieren zwischen zufälligen

Subgruppen einer einzigen Population.

Quelle: Futuyma, 1998

Die allopatrische Artentstehung läßt sich in die perapatrische (B) und die vikariante (A)

Artbildung teilen. In der erstgenannten findet die Evolution in einer isolierten Kolonie statt, in

der anderen werden zwei weitverbreitete Populationen getrennt (Futuyma,1998).

Diagramm von sukzessiven Stadien in vier Modellen von Artentstehung


41

3.3.1 Empirisch phylogenetische (die Abstammung untersuchende) Biogeographie

Die empirische phylogenetische Biogeographie geht davon aus, daß phylogenetische Bezie-

hungen mit den heutigen oder vergangenen geographischen Gegebenheiten verbunden sein

könnten. In der reinsten empirischen Form basiert der Ansatz auf kladistischen Methoden,

ohne das Annahmen gemacht werden, warum und wie Verbindungen mit geographischen

Faktoren bestehen könnten. Die Betonung liegt hier also einfach auf der Suche nach überein-

stimmenden Mustern, jedoch sind auch in der empirischen Kladistik verdeckte Hinweise auf

Prozesse zu sehen (Hull, 1980).

3.3.2 Vikarianz als Resultat erdgeschichtlicher Veränderungen

Dieses Konzept nimmt angelehnt an die Hypothese der allopatrischen vikarianten Artentste-

hung an, daß die Entstehung neuer Arten ein Resultat der Teilung ehemals

zusammenhängender Verbreitungsgebiete einer Art durch TEKO-Ereignisse sein kann, die

neue Barrieren bzw. Divergenzen bewirken. Diese Gegebenheiten werden als zeitlich mitein-

ander verflochten angesehen. Wenn jedoch eine zeitliche Verzögerung festzustellen ist, wird

angenommen, das die durch TEKO-Ereignisse bedingte Divergenz vorausgehen muß, bevor

Artenentstehung daraus folgen kann (Rosen, 1988a).

Verbreitung der Familie der Iguanidae

Erstellt nach Brown und Gibson, 1983


42

Ein Exempel hierfür ist die Verbreitung der Familie der Eidechsenfamilie der Iguanidae (siehe

S. 40). Die meisten Igannidae leben in Amerika, jedoch bewohnen einige Arten Madagaskar,

Fiji und Tonga. Die Entwicklung ihrer Verbreitung und Artentstehung läßt sich auf einen Ah-

nen zurückführen, der ehemals auf Gondwanaland gelebt hat und dessen Verbreitungsgebiet

durch die Divergenz des Großkontinents unterteilt wurde, wobei die Familie bis zum heutigen

Zeitpunkt in den anderen Gebieten ausgestorben ist.

3.3.3 Vikarianz als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse bedingten ökologi-

schen Wandels oder ökologischen Wandel an sich

Diese unterscheidet sich von dem unter 4.1.3.2 vorgestellten Konzept dadurch, daß explizit

ökologische Faktoren eingebunden werden. Dadurch werden die Ideen der Verbreitungsspuren

mit jenen der Vikarianz verbunden.

Bei dem Divergenzereignis, das in zumindest einer der geteilte Teilpopulationen Artenbil-

dung bewirkt, kann es sich um ein TEKO-Ereignis handeln, es werden aber auch ökologische

wie Verlust des Habitats in der Mitte eines Verbreitungsgebietes als Möglichkeit in Betracht

gezogen, wodurch die Population in zwei Hälften geteilt wird. Ökologische Fälle lassen sich

aber auch oft auf TEKO-Ereignisse zurückführen (Rosen, 1988a).

Die westliche und östliche Diamantklapperschlange und ihre heutigen

Verbreitungsgebiete

Photographien: Klauber, 1972; Karte nach Conant (1958)

Quelle: Futuyma, (1998)

Als Beispiel ist etwa die Entwicklung der Diamantklapperschlange aufzuführen, welche die

letzte Eiszeit in Nordamerika in zwei Refugien im Südosten und Südwesten Nordamerikas

überleben konnte. In diesen hat sich die Art in die westliche (Crotalus atrox) und die östliche

Diamantklapperschlange (C. adamanteus) differenziert. Ob die Eiszeit nun als Konsequenz

eines TEKO-Ereignisses ist, sei dahingestellt, jedoch determinierte die latitudinale Lage

43

Nordamerikas verbunden mit ihrer ökologischen Toleranz die Rückzugsmöglichkeiten der

Schlange.

3.3.4 Randisolierung als Resultat durch erdgeschichtliche Ereignisse bedingten ökolo-

gischen Wandels

Diese peripatrische Hypothese basiert auf der Annahme, daß ein kleiner Teil der Population

einer Art durch TEKO-Ereignisse am Rand des Verbreitungsgebietes isoliert wird. Durch die

geringe Populationgröße ist nach Mayr (1942) hier eine Artenentstehung wahrscheinlicher.

Rosen (1988a) vermutet auch, daß die isolierte Teilpopulation in diesen Randgebieten unter

höherem ökologischen Streß steht, da einer oder mehrere limitierende Faktoren nahe an der

Toleranzgrenze liegen, wodurch sie angetrieben wird, sich den Bedingungen evolutionär an-

zupassen.

Mayrs These wird durch Untersuchungen von Selander (1970) hinsichtlich der Varianz

(Spannweite) der Allelenfrequenz (unterschiedliche Zustände einer Erbeinheit wie etwa eine

unterschiedliche Blütenfarben) unterstützt. So war die mittlere Allelenfrequenz bei beiden

Populationsgrößen sehr ähnlich, die Varianz (Streuweite) der Allelen bei den kleineren Popu-

lationen jedoch viel größer.

Frequenz der Allelen von Habitaten von Hausmäusen mit unterschiedlicher Po-

pulationsgröße

Mittlere

Allelenfrequenz

Varianz der Allelenfre-

quenz

Vermutete

Populations-

größe

Anzahl der

untersuchten

Populationen Es-3b Hbb Es-3b Hbb

ca. 10 29 0.418 0.849 0.0506 0.1883

ca. 200 13 0.372 0.843 0.0125 0.0083

Nach Selander (1970)

Quelle: Futuyma (1998)

3.3.5 Sprungverbreitung über Barrieren hinweg

Wenn eine Taxa eine Barriere per Sprungverbreitung überwunden hat und beidseits der Bar-

riere heimisch geworden ist, eine weitere Überwindung der Barriere aber sehr

unwahrscheinlich ist, so daß sie nur sehr selten stattfindet, so können sich beide Teilpopulati-

onen isoliert voneinander durch evolutionäre Prozesse auseinander entwickeln, was

schließlich zu verschiedenen Arten führen kann (Rosen, 1988a). Dieses ist etwa bei xenodon-

tiner Schlangen auf den Antillen der Fall. Dort sind 9 Genera nachgewiesen, die den

44

südamerikanischen sehr ähnlich sind. Daraus läßt sich ableiten, daß sie die Inseln erst vor kur-

zer Zeit schwimmend von Südamerika aus besiedelt haben (Williams, 1989; Futuyma, 1998)

und nicht zur Kreidezeit, als eine Landverbindung zwischen den Antillen und Zentralamerika

bestand.

3.3.6 Entstehungsgebiete neuer Arten (Centres of Origin)

Unter dem Titel „Centers of Origin“ findet sich nicht ein, sondern mehrere Konzepte der Bio-

geographie (Rosen,1988a). Einige lassen sich schon aus den bereits vorgestellten Konzepten

der Artenentstehung ableiten, ein interessanten Ansatz hinsichtlich der globalen Biodiversität

findet sich unter 3.1.3.7. Letztendlich sollten Centres of Origin nach Rosen (1988a) primär als

räumliches Muster verstehen, in dem mehrere auftretende Prozesse die Entstehung neuer Ar-

ten begünstigen.

3.3.7 Geoökologie über Zeit

Die Geoökologie über Zeit (auch Paläoökologie) geht davon aus, daß ökologische Faktoren

die Verbreitung bedingen. Es werden aber auch geologische Faktoren (TEKO-Events) berück-

sichtigt, die über die Zeit globale und regionale ökologische Bedingungen verändert haben.

Diese Kombination von Geologie und Ökologie wird als Stimulus für die Bildung und das

Aussterben von Arten, und dadurch als Artenvielfaltregulator betrachtet (Rosen, 1988a).

Die evolutionäre Komponente ist hierbei nicht auf einzelne Arten ausgelegt, wie etwa bei

der Vikarianz oder Randisolierung, sondern betrachtet das Aussterben, die Vielfalt und die

Entstehung für Hauptgruppen oder größere ökologische Wirkungsgefüge. In der Regel ge-

schieht dieses statistisch.

In erster Linie werden empirisch Korrelationen zwischen zeitlichen und räumlichen taxo-

nomischen Daten mit geologischen Bedingungen und Ereignissen untersucht. In der Praxis

findet die gesamte Bandbreite der Prozeßannahmen aus der Geoökologie Verwendung (etwa

Gleichgewicht, Wettbewerb, Nischentheorie, Ressourcenteilung). TEKO-Ereignisse werden

als über die Ökologie wirkender Antrieb der evolutionärer Entwicklung, weniger im vikari-

anten Sinne sondern als Ursache für Anpassungen von Organismen oder Gruppen von

Organismen (Rosen, 1988a), angesehen.

Zeitlich betrachtet beeinflußt so etwa die Drift der Platten die Anzahl der Bioreiche. Theo-

retisch wäre die Anzahl und Unterschiedlichkeit von Bioreichen am höchsten bei einer hohen

45

Fragmentation in schmale Kontinente und tiefe Ozeanbecken, die latitudinal voneinander ge-

trennt liegen (Valentine u.a., 1978).

Die niedrigste Anzahl von Bioreichen ist zu erwarten, wenn alle Kontinente zusammen

einen Superkontinent bilden (Brenchley und Harper, 1998). Diese Theorie wird durch Unter-

suchungen von Smith hinsichtlich der sich ändernden Vielfalt der skeletal shelf benthos

(Smith, 1990) unterstützt.

Changing family diversity of skeletal benthos through time in relation to

plate configurations

Schwankung der Familiendiversität der skeletal benthos über die Zeit in Be-

ziehung zu Lage der Lithosphärenplatten: hohe Diversität tritt kohärent zu

hoher kontinentaler Fragmentation auf, so etwa zur Zeit des Ordoviziums,

des Devons und zu Kreidezeit/ Tertiär. Abkürzungen: I - Iapetus Ozean; A -

Prä-appalachisch-variskischer Ozean; U - Präuralischer Ozean; H - Spani-

scher Korridor (Grafik erstellt nach Smith (1990)).

Quelle: Brenchley und Harper (1998)

46

Das Auseinanderbrechen Rhondinia schuf zum Paläozoikum eine größere Anzahl von Konti-

nenten: Avalonia, Baltica, Laurentia, Siberia und die große Landmasse von Gondwana. Diese

verteilten sich im frühen Ordovizium über das gesamte latitudinale Spektrum von polaren bis

äquatorialen Breiten. Genau zu dieser Zeit läßt sich ein Ansteigen der Artenvielfalt ausma-

chen. Dieses verstärkte sich zur Mitte des Ordoviziums. Zu dieser Zeit ließen intensive

magmatische und tektonische Aktivität Gondwana weiter auseinanderbrechen, Inselbögen und

Archipels entstanden (Harper u.a., 1996), welche Brenchley und Harper (1998) für Zentren

der Artenbildung halten. Sie vermuten, daß dort möglicherweise auch die makroevolutionären

Prozesse abliefen, welche die Entwicklungsgeschichte der Meeresorganismen im Palaeozoi-

kum maßgeblich prägten (Brenchley und Harper, 1998).

4 SchlußbemerkungHinsichtlich dem Stand der biogeographischen Forschung stimme ich Myers und Giller

(1988) zu, daß eine verstärkte interdisziplinäre Zusammenarbeit wünschenswert wäre. Jedoch

macht auch gerade die Vielfalt der Forschungsansätze die Biogeographie zu einer lebendigen

Wissenschaft.

Letztendlich steckt die historische Biogeographie, wie allgemein die Paläowissenschaften,

immer noch in den Kinderschuhen. Viele Makrohypothesen stützen sich lediglich auf wenige

Forschungsergebnisse, es wird also auch in Zukunft noch viel zu entdecken geben.

Ein Ausbau der Arbeit um die Konsequenzen der Plattentektonik auf die Methodik der Bi-

ogeographie wäre möglich, wurde von mir aber unterlassen, da er den Rahmen der Arbeit

gesprengt hätte.

47

LiteraturverzeichnisAchibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. London.

Bacon, F. (1620): im Novum Organum

Barron, E.J. / Washington, W.M. (1985): Warm Cretaceous climates : High atmospheric CO2-

Levels as a pausible mechanism. In: Sundquist, E.T. und Broecker, W.S. (Hg.) (1985): The

Carbon Cycle and Atmospheric CO2 : Natural Variations Archean to Present. Geophysical

Monographies 32. American Geophysical Union. Washington DC. S. 546 -553.

Barton, N.H. (1988). Spciation. In: Myers, A.A. und Giller, P.S. (Hrsg.) (1988): Analytical

Biogeography : An integrated approach to the study of animal and plant distributions. Lon-

don. S. 185 - 218.

Beaty, C. (1978): Ice ages and continental drift. New Science 80. S. 776-777.

Becquerel, H. (1896): Sur les radiations émises par phosphorescence. In: Comptus Rendus

122. 420.

Bjärvall, A. / Ullström, S. (1986): The Mammals of Britain and Europe. London.

Brenchley, P.J. / Harper, D.A.T. (1998): Palaeoecology : Ecosystems, environments and evo-

lution. London.

Briggs, D. / Smithson, P. / Addison, K. / Atkinson, K. (1997): Fundamentals of the Physical

Environment. 2. Aufl. London.

Briggs, J.C. (1995): Global Biogeography. Amsterdam. Developments in Palaeontology and

Stratigraphy 14.

Broecker, W.S. / Peteet, D.M. und Rind, D. (1985): Does the ocean-atmosphere system have

more than one stable mode of operation? In: Natue 315. S. 21 - 26.

Brown, J.H. / Gibson, A.C. (1983): Biogeography. St. Louis MO.

Brundin, L. (1965): On the real nature of transantarctic relationships. In: Evolution 19, S. 496

- 505.

Burchfield, B.C. (1983): The continental crust. In. Scientific American (September 1983). S.

130

Burton, R. (1628): The Anatomy of Melancholy. Neuaufgelegt durch: Shilleto (Hg.) (1896):

The Anatomy of Melancholy. London.

Candolle, A.-P. (1820): Geographie botanique. In: Dictionnaire des Sciences Naturelles 18, S.

359 - 422.

48

Closs, H. / Giese, P. / Jacobshagen, V. (1985): Alfred Wegeners Kontinentalverschiebung aus

heutiger Sicht. In: Spektrum der Wissenschaft: Ozeane und Kontinente. Heidelberg. S. 40 -

53.

Conant, R. (1958): A Field Guide to Reptiles and Amphibians. Boston MA.

Cox, W.T. (1936): Snowshoe rabbit migration, tick infestation and weather cycles. Journal of

Mammalogy 17. S. 216 - 221.

Cox, C.B. / Healey, I.N. / Moore, P.D. (1976): Biogeography : An ecological and evolutionary

approach. 2. Aufl. Oxford.

Croizat, L. (1958): Pangeography. 2 Bände. Caracas.

Croizat, L. (1964): Space, Time, Form : The Biological Synthesis. Caracas.

Crowley, T.J. und North, G.R. (1991): Paleoclimatology. Oxford Monographs on Geology

and Geophysics 16.

Darwin, C.R. (1872): The Origin of Species. 6. Aufl. London.

Du Toit, A. (1937): Our Wandering Continents. Edinburgh.

Einstein, A. (1922): Grundzüge der Relativtätstheorie. Braunschweig.

Fairbridge, R.W. (1972): Glaciation and plate migration. In: Tarling, D.H. / Runcorn, S.K.

(Hg.) (1973): Implication of continental drift to the earth sciences. I. London.

Fischer, A.G. (1984): The two Phanerozoic supercycles. In Berggren W.A. / Van Couvering,

J.A. (Hg.): Catastrophes and Earth history : The new uniformitarianism. Princeton. S. 129-

150.

Flux, J.E.C. / Fullagar, P.J. (1992): World distribution of the rabbit Oryctolagus cuniculus on

islands. In: Mammal Review 22. S. 151 -205.

Futuyma, D.G. (1990): Evolutionsbiologie. Basel.

Futuyma, D.G. (1998): Evolutionary Biology. 3. Aufl. Sunderland.

Grenn, R. (1961): Palaeoclimatic significance of evaporites. In: Nairn, A.E.M. (Hg.) (1961):

Descriptive Paleoclimatology. New York.

Harper, D.A.T. / Mac Niocaill, C. / Williams, S.H. (1996): The palaeogeography of early Or-

dovician Iapetus terranes : An integration of faunal and palaeomagnetic constraints. In:

Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology 121, S. 297 - 312.

Hartmann, D.L. (1994): Global Physical Climatology. International Geophysics Series 56. San

Diego.

Hennessey, H. (1860): Change of Climate. The Atheanaeum 1717. S. 384 - 386.

49

Hess, H.H. (1962): History of ocean bassins. In: Engel, A.E.J. / James, H.L & Leonard, B.F.

(Hg.) (1962): Petrological Studies. Denver. S. 599 - 620.

Holmes, A. (1928): Rede vor der Geological Society of Glasgow. Publiziert in: Transactions

of the Geological Society of Glasgow 18. S. 559.

Huggett, R.J. (1991): Climate, Earth Processes and Earth History. Berlin.

Huggett, R.J. (1998): Fundamentals of Biogeography. London.

Hull, D.L. (1980): Cladism gets sorted out. (Review of: Cracraft, J. / Eldredge, N. (1979):

Phylogenetic analysis and paleontology. New York.) In: Paleobiology 6. S. 131 - 136.

Irving, E. (1964): Paleomagnetism. New York

Jablonski, D. / Flessa, K.W. / Valentine, J.W. (1985): Biogeography and paleobiology. In:

Paleobiology 11. S. 75 - 90.

Jablonski, D. / Erwin, D.H. / Lipps, J.H. (Hg.) (1996): Evolutionary Paleobiology : Essays in

Honor of James W. Valentine. Chicago.

Jeffreys, H. (1924): The Earth : Ist Origins, History and Physical Constitution. Cambridge.

Kearey, P. / Vine, F. (1996): Global Tectonics. 2. Aufl. Oxford.

Klauber, L.M. (1972): Rattlesnakes : Their Habits, Life Histories, and Influence on Mankind.

berkeley.

Kuhn, T. (1967): Die Struktur wissenschaftlicher Revolutionen. Frankfurt a.M.

Kutzbach, J.E. / Guetter, P.J. / Ruddiman, W.F. / Prell, W.L. (1989): The sensitivityof climate

to late Cenozoic uplift in southeast Asia and the American southwest : Numerical experi-

ments.

Lack, D. (1947): Darwin’s finches. Cambridge.

Liebig, J. (1840): Organic Chemistry and ist Application to Agriculture and Physiology. Lon-

don.

MacArthur, R.H. / Wilson, E.O. (1967): The Theory of Island Biogeography. Princeton.

Maier-Reimer, E. / Mikolajewicz, U. und Crowley, T.J. (1990): Ocean GCM sensitivity expe-

riment with an open central American isthmus. Paleoceanography 5. S. 349 - 366.

Manabe, S. / Broccoli, A.J. (1990): Mountains and arid climates of middle latitudes. In:

Science 247. S. 192 - 195

Manabe, S. / Terpstra, T.B. (1974): The effects of mountains on the general circulation of the

atmosphere as identified by numerical experiments. In: Journal of Atmospheric Scienes 31.

S. 3 - 42.

50

Marshall, L.G. (1981): The Great American Interchange - an invasion induced crisis for South

American mammals. S. 133 - 229. In: Nitecki, M.H. (Hrsg.) (1981): Biotic Crisis in Ecolo-

gical and Evolutionary Time. New York.

Matthews, R.K. / Poore, R.Z. (1980): Tertiary 18O record and glacioeustatic sea-level fluctua-

tion. In: Geology 8. 501 - 504.

Mayr, E. (1942): Systematics and the Origin of Species. New York.

Mayr, E. (1963): Animal Species and Evolution. Cambridge MA.

McKenna, M.C. (1973): Sweepstakes, filters, corridors, Noah´s Arks and beached Viking fu-

neral ships in palaeogeography. In: Tarling, D.H. / Runcorn, S.K. (Hg.) (1973): Implication

of continental drift to the earth sciences. I. London.

Myers, A.A. und Giller, P.S. (1988): Process, pattern and scale in biogeography. In: Myers,

A.A. und Giller, P.S. (Hrsg.) (1988): Analytical Biogeography : An integrated approach to

the study of animal and plant distributions. London. S. 3 - 12.

Nelson, G. / Platnick, N. (1981): Systematics and Biogeography : Cladistics and vicariance.

New York.

Oglesby, R.J. (1989): A GCM study of Antarctic glaciation. In: Climate Dynamics 3. S. 135 -

156.

Pielou, E.C. (1979): Biogeography. New York.

Press F. & Siever, R. (1995): Geologie : Eine Einführung. Heidelberg.

Reinke-Kunze, C. (1994): Alfred Wegener : Polarforscher und Entdecker der Kontinentaldrift.

Basel.

Rosen, B.R. (1984): Reef coral biogeography and climate through the late Cainozoic : Just

islands in the sun or a critical pattern of islands. In: Brenchley, P.J. (1984): Fossils and

Cllmate. Geological Journal Special Issue 11. S. 201 - 262.

Rosen, B.R. (1988a): Biogeographic patterns : a perceptual overview. In: Myers, A.A. und

Giller, P.S. (Hrsg.) (1988): Analytical Biogeography : An integrated approach to the study

of animal and plant distributions. London. S. 23 - 55.

Rosen, R.B. (1988b): From fossils to earth history : Applied historical biogeography. In: My-

ers, A.A. und Giller, P.S. (Hrsg.) (1988): Analytical Biogeography : An integrated

approach to the study of animal and plant distributions. London. S. 437 - 481.

Rosen, B.R. / Smith, A.B. (1988): Tectonics from fossils? Analysis of reef coral and sea ur-

chin distributions from late Cretaceous to Recent, using a new method. In: Audley-Charles,

51

M.G. / Hallam, A. (1988): Gondwana and Tethys. Geological Society of Lonson Special

Publication.

Ruddiman, W.F: / Kutzbach, J.E. (1989): Forcing of late Cenozoic northern hemisphere cli-

mate by plateau uplift in southeast Asia and the American southwest. In: Journal of

Geophysical Research 94. S. 18409 - 18427.

Ruddiman, W.F. / Raymo, M.E. (1988): Northern hemisphere climate regimes during the past

3 MA : Possible tectonic connections. In : Philosophical Transactions of the Royal Society

of London B 318. S. 411 - 430.

Ruddiman, W.F. / Raymo, M.E. und McIntyre, A. (1986): Matuyama 41.000-year cycles :

North Atlantic Ocean and northern hemisphere ice sheets. In: Earth and Planetary Science

Letters 80. S. 117 - 129.

Schönwiese, C.D. (1994): Klimatologie. Stuttgart.

Schwarzbach, M. (1968): Neuere Eiszeithypothesen. In: Jahrbuch der Universität Köln

(1968). Köln.

Schwarzbach, M. (1993): Das Klima der Vorzeit : Eine Einführung in die Paläoklimatologie.

5. Aufl. Stuttgart.

Scotese, C.R. (1992): Paleomap project. Progress Report Nomber 36. Arlington.

Seidov, D.G. (1986): Numerical modelling of the ocean circulation and paleocirculation. In:

Hsü, K. (Hg.) (1986): Mesozoic and Cenozoic Oceans. Geodynamic Series15. American

Geophysical Union. Washington DC. S. 11 - 26.

Selander, R.K. (1970): Behavior and genetic variation in natural populations. In: American

Zoologist 10. S. 53 -66.

Shelford, V.E. (1911): Physiological animal geography. In: Journal of Morphology 22. S. 551

- 618.

Simpson, G.G. (1940): Mammals and land bridges. In: Journal of the Washington Academy of

Science 30. S. 137 - 163.

Smith, P.L. (1990): Paleobiogeography and plate tectonics. Geoscience Canada 15, S. 261 -

279.

Snider-Pellegrini, A. (1858): La Création et ses Mystères Dévoilees. Paris.

Valentine, J.W.; Foin, T.C. und Peart, D. (1978): A provincial model of Phanerozoic diversi-

ty. In: Paleobiology 4, S. 55 - 66.

52

Wallace, A.R. (1876): The Geographical Distribution of Animals; with a Study of the Relati-

ons of Living and Extinct Faunas as Elucidating the Past Changes of the Earth's Surface. 2

Bände. London.

Wegener, A. (1921): Die Theorie der Kontinentalverschiebung. In: Zeitschrift der Gesellschaft

für Erdkunde zu Berlin. S. 95.

Whitfield, P. (1993): From so Simple a Beginning : The Book of Evolution. New York.

Whitmore, T.C. (1981) (Hg.): Wallace’s Line and Plate Tectonics. Oxford.

Williams, G.E. (Hg.) (1981): Megacycles : long-term eepisodicity in Earth and planetary

history. Benchmark Papers in Geography 57. Stroudsberg.

Williams, E.E. (1989): Old problems and new opportunities in West Indian Biogeography. In:

Woods, C.A. (Hg.) (1989): Biogeography of the West Indies : Past Present and Future.

Gainesville. S. 1 - 46.

Wilson, J.T. (1963): Continental Drift. Science America. S. 1 - 16.

53

Appendix I: Die Geologische ZeittafelÄra Periode Abteilung Millionen

Jahre vomBeginn bisheute

Hauptereignisse

Holozän 0,01

Quartär Pleistozän 1,8

Die Kontinente sind in ihrer heutigen Position;wiederholte Vergletscherungen mit eustatisch be-dingtem Sinken des Meeresspiegels; Verschiebung vongeographischen Verbreitungen; Aussterben der großenSäugetiere und Vögel; Evolution des Homo erectuszum Homo sapiens; Entstehung des Ackerbaus und vonZivilisationen

Pliozän 5,2Miozän 23,8Oligozän 33,5Eozän 55,6

Känozoikum

Tertiär

Paläozän 65,0

Die Kontinente nähern sich den heutigen Positionen;zunehmend kaltes, trockenes Klima; Ausbreitung vonSäugetieren, Vögeln, Schlangen, Angiospermen(Pflanzen mit Fruchtblüten, bestäubenden Insektenund der Teleostfische

Kreide 144

Die meisten Kontinente liegen getrennt voneinander;Verbreitung der Dinosaurier setzt sich weiterhinfort; zunehmende Diversität der Angiospermen, Säu-getiere und Vögel, Massenaussterben am Ende derPeriode, betrifft u.a. die letzten Ammoniten undDinosaurier

Jura 206

Pangaea driftet auseinander; Hohe Diversität anDinosauriern und anderen „Reptilien“; erste Vögel;archaische (frühzeitliche) Säugetiere; „Gymnosper-men“ (Nacktsamer) dominieren; Evolution derAngiospermen; Ausbreitung der Ammoniten; „Mesozoi-sche marine Revolution“

Keuper

Muschelkalk

Mesozoikum

Trias

Buntsandstein

251

Pangaea beginnt auseinanderzubrechen; Marinediver-sität steigt, „Gymnospermen“ werden dominant,Diversifikation der „Reptilien“ einschließlich derDinosaurier; erste Säugetiere

Zechstein

Perm

Rotliegendes

290

Pangaea entsteht; Vergletscherungen; niedrigerMeeresspiegel; zunehmend „fortgeschrittene“ Fische,diverse Ordnungen von Insekten, Amphibien nehmenab, „Reptilien“ einschließlich säugetierartigenFormen diversifizieren; Größtes erdgeschichtlichesMassenaussterben am Ende der Periode

Karbon 354

Gondwanaland und schmalere nördliche Kontinte bil-den sich; Extensive Wälder früher vaskulärerPflanzen (Gefäßpflanzen), speziell Lykopodien (Bär-lapp), Sphenopside und Farne; erste Ordnungen vonbeflügelten Insekten; diverse Amphibien; ersteReptilien

Devon 409

Diversifikation der Grätenfische; Trilobiten (Ur-krebse) diversifizieren; entstehung der Ammoniten,Amphibien, Insekten, Farne, Samenpflanzen; Massen-aussterben am Ende der Periode

Silur 439

Diversifikation der Agnatha (im Wasser lebendefischähnliche kieferlose Wirbeltiere); Entstehungder Kieferfische (...), erste terrestrische Gefäß-pflanzen, Arthropoden (Gliederfüßler) und Insekten

Ordovizium 500Diversifikation der Echinoderme (Stachelhäuter),anderer wirbelloser Stämme und der agnathen Wirbel-tiere; Massenaussterben am Ende der Periode

Paläozoikum

Kambrium 543

Marine Tiere diversifizieren: erstes Auftauchen dermeisten Tierstämme und vieler Klassen in einemrelativ kurzen Interval; früheste agnathe Wirbel-tiere, diverse Algen

Proterozoikum

2500

Erste Eukaryonten (Organismen, deren Zellen durcheinen typischen Zellkern charakterisiert sind) (ca.1900 - 1700 Mio. Jahre alt); Entstehung der eurary-onten Reiche; Spurenfossile von Tieren (ca. 1000Mio. Jahre alt); Multizelluare Tiere von vor ca.640 Mio. Jahren an, einschließlich möglicher „Cni-daria“ Ringelwürmer und Arthropoden

Archäozoikum

3600

Entstehung des Lebens in entfernter Vergangenheit,älteste Fossilfunde sind ca. 3500 Mio. Jahre alt;Diversifikation der Prokaryonten (Bakterien); Pho-tosynthese läßt atmosphärischen Sauerstoffentstehen, der die frühere sauerstoffarme Atmosphä-re ersetzt; Evolution der aeroben Atmung(Organismen, die Sauerstoff zum Leben brauchen)

Quelle: Futuyma (1998); nach Jablonski u.a. (1996)

54

Appendix II: Die Biosphäre und darauf wirkende Prozesse


55

Appendix III: Biogeographische Karten, modifiziert von Briggs (1995)nach Ergebnissen des Paleomap Projects des Internationalen Li-thosphärenprogramms (Karten 9 - 16) (Scotese, 1992).

Karte 9: Mittleres Trias (Muschelkalk): Pangaea ist komplett zusammen. fastalle Tetrapodenfamilien (Vierfüßler) waren cosmo-politisch, ohne deutlichsichtbare latitudinale Variationen.

56

Karte 10: Spätes Jura. Pangaea beginnt, auseinanderzubrechen. Die Turgaiseehat Asien von Euramerika, Südamerika und Afrika gehen auseinander. Madagas-kar hat sich von Afrika getrennt, Euramerika und Afrika sind nur noch übereine kliene Landbrücke verbunden.

Karte 11: Frühe Kreide: Die nördlichen Laurasischen Kontinente haben sichkomplett von Gondwana getrennt, wodurch das zirkum-tropische Thetysmeerentstanden ist. Afrika und Südamerika könnten schon auseinandergedriftetsein, liegen aber noch nah beieinander.

57

Karte 12: Späte Kreide: Ein hoher Meeresspiegelstand hat zu extensiven epi-kontinentalen Schelfmeeren geführt. Asien und Westamerika formen eineneigenen Kontinent, getrennt von Euramerika. Indien ist eventuell schon mitAsien verbunden.

Karte 13: Paläozän: Die epikontinentalen Meere sind zurückgegangen. Es gibtnur einen zusammenhängenden Nordkontinent. Der zentralamerikanische Isthmuskann schon existiert haben, Indien ist sehr wahrscheinlich mit Asien ver-bunden. Die nahe Lage von Südamerika, der Abtarktis und Australien stelltewohl eine Filterroute dar.

58

Karte 14: Spätes Eozän: Nordeuropa hat sich von Grönland getrennt, Zentral-amerika existiert als ein Inselarchipel. Die Antillen haben sich gebildet.Der atlantische Ozean geht weiter auseinander.

Karte 15: Frühes Miozän: Durch den Zusammenschluß Afrikas mit Asien überdie Arabische Halbinsel wurde die Thetyssee überwiegend eliminiert, ledig-lich das Mittelmeer und das Meer in der zentralasiatischen Senkeverbleiben. Zentralamerika ist wiederhergestllt mit Ausnahme einer kleinenLücke zwischen Panama und Kolumbien. Australien-Neuguinea sind nordwärtsgewandert und haben fast ihre heutige Position erreicht.

59

Karte 16: Heute: Die Beringlandbrücke ist unterbrochen, der Zentralamerika-nische Isthmus geschloßen. Das Schwarze und das Kaspische Meer haben sichgeformt.

Konsequenzen der Plattentektonik für die Biogeographie · 3 1 Einleitung „But if rivers come...

Documents

Transcript of Konsequenzen der Plattentektonik für die Biogeographie · 3 1 Einleitung „But if rivers come...