LEHRBÜCHER UND MONOGRAPHIEN

AUS DEM GEBIETE DER

EXAKTEN WISSENSCHAFTEN

5

REIHE DER

EXPERIMENTELLEN BIOLOGIE

BAND II

EINFÜHRUNG IN DIE

PHYSIOLOGISCHE EMBRYOLOGIE

VON

F. E. LEHMANN

ao. Professor der Zoophysiologie,

der vergleichenden und experimentellen Morphologie

an der Universität Bern

Springer Basel AG

Nachdruck verboten. Alle Rechte, insbesondere

das der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten.

Copyright 1945 by Springer Basel AG

Ursprünglich erschienen bei Verlag Birkhauser AG. Basel 1945.

Softcover reprint of the bardeover 1st edition 1945

ISBN 978-3-0348-4003-3 ISBN 978-3-0348-4002-6 ( eBook) DOI 10.1007/978-3-0348-4002-6

5

"Die Entwicklungsgeschichte ist eine physiologische Wissen­

schaft, sie hat den Aufbau jeder einzelnen Form aus dem Ei

nach den verschiedenen Phasen nicht allein zu beschreiben,

sondern derart abzuleiten, daß jede Entwicklungsstufe mit

allen ihren Besonderheiten als notwendige Folge der un­

mittelbar vorangegangenen erscheint. Schon bei der phy­

siologischen Erklärung einer einzelnen Form, noch mehr bei

derjenigen ganzer Formenreihen können Gesichtspunkte all­

gemeiner Art nicht ausbleiben, Gesichtspunkte von welchen

sicherlich neues Licht über das Problem der organischen

Fonn ausgehen wird.''

\VILHELM His, Unsere Körperform u11d das

physiologische Problem ihrer Entstehung.1874.

"Es ist merkwürdig, wie nahe die beiden Aufgaben, die

embryologische und die physiologisch-chemische miteinander

verwandt sind. Es sind die einzigen Bestrebungen, die in

letzter Instanz darauf ausgehen, die Lehre von den Organis­

men in untrennbaren Zusammenhang mit den übrigen Er­

fahrungswissenschaften zu bringen."

FRIEDRICH l\1IESCHER, Brief an JV.His, 1869.

7

VORWORT

Bis in die letzten Jahrzehnte war die embryologische Forschung in ihren Methoden und Problemen rein morphologisch. Wohl hatten schon MrESCHER (1869) und Hrs (1874) das Grundproblem einer physiologischen Embryologie erkannt: embryonale Formbildung als physiologische Leistung. Aber dieses Problem blieb für lange Zeit unangreifbar. Erst die entwicklungsmechanische Forschung, die mit operativen Methoden arbeitete, deckte in den letzten 40 Jahren Schritt für Schritt wichtige funktionelle Grundlagen der Formbil­dung auf: das unsichtbare Determinationsgeschehen in der frühen Embryonal­entwicklung. Dieses stand denn auch im Mittelpunkt der klassischen For­schungen von SPEMANN, HARRISON und ihrem Mitarbeiterkreis.

Eine überraschende Wendung nahm die experimentelle Embryologie seit etwa 10 Jahren, als verschiedene, z. T. hoch wirksame Stoffe gefunden wurden, welche z. B. die Bildung des Nervensystems im jungen Keim induzieren (F. G. FISCHER u. a., sowie NEEDHAM u. a.). Nicht nur von dieser Seite her wurde die Frage nach den stofflichen Bedingungen der Formbildung aufgeworfen. Auch die Verfeinerung der biochemischen Methoden (LINDERSTRÖM-LANG und HoLTER) erlaubt neue Einblicke in das Stoffwechselgeschehen bei der Früh­entwicklung. Die submikroskopische Strukturanalyse (J. RuNNSTRÖM, A. FREY-WYSSLING und J. W. ScHMIDT) läßt mehr und mehr die Änderungen im Feinbau embryonaler Gewebe erkennen, die sich im Zusammenhang mit Formbildungsvorgängen abspielen. Ferner kann die Verteilung von Fermenten und Nukleinsäuren in formbildungsaktiven Keimteilen mit modernen, histo­chemischen Methoden festgestellt werden (CASPERSSON, BRACHET). So eröffnen sich heute völlig neue Perspektiven im Gebiete der Embryologie, dank der Möglichkeit, Formbildungsvorgänge in Beziehung zu setzen zu biochemischen Vorgängen und teinstrukturellen Veränderungen. Das Formbildungsgeschehen ist damit zu einem aktuellen und experimentell angreifbaren physiologischen Problem geworden. Allerdings kann heute eine physiologische Embryologie noch keine abgeschlossenen Resultate bieten. Doch zeichnet sich eine ganze Reihe von Fragen ab, deren Analyse bereits wesentlich Neuesergeben hat und weitere Einsichten verspricht.

8 Vorwort

Die vorliegende Einführung stellt sich eine doppelte Aufgabe. Sie möchte einmal die Fundamente der physiologischen Embryologie, die normale Ent­wicklung und das Determinationsgeschehen in systematischer Weise darstellen, um die wichtigsten funktionellen Prinzipien der Frühentwicklung abzuleiten. Damit wird auch der richtige Ausgangspunkt für die zweite Aufgabe, eine Ein­führung in die eigentlich physiologischen Ergebnisse und Probleme gewonnen. Handbuchmäßige Vollständigkeit wurde nicht angestrebt. Vielmehr sollte die Eigenart der Fragestellung und der Probleme an den beiden zur Zeit haupt­sächlich bearbeiteten Forschungsgebieten dargestellt werden: der Frühent­wicklung der Echinodermen und der Amphibien. Diese Beschränkung recht­fertigt sich auch deshalb, weil die Embryologie gerade dieser beiden Gruppen vielfach als Hauptbeispiel in einführenden Vorlesungen und Kursen verwendet wird. So dürfte eine übersichtliche Darstellung, die auch Normalentwicklung und Entwicklungsmechanik einbezieht, Dozenten und Studierendenangesichts der unübersehbaren Spezialliteratur willkommene Dienste leisten. Darüber hin­aus soll dieses Buch alle diejenigen Ergebnisse hervorheben, die auf die Grund­prinzipien der physiologischen Embryologie hinführen und deren weitere ex­perimentelle Fundierung deshalb von größtem Interesse ist. In dieser Hinsicht möge die Arbeit auch dem experimentellen Forscher Anregungen bieten.

Wohl ist das Forschungsgebiet der physiologischen Embryologie heute noch hauptsächlich auf die Frühentwicklung der Amphibien und Echinodermen be­schränkt. Aber wir dürfen hoffen, daß die Erkenntnisse, die auf diesen Spezial­gebieten gewonnen werden, einmal die Embryologie im Ganzen, dann aber auch andere Bezirke der Biologie fördern werden. So bieten die Vorgänge der embryologischen Genetik, der Regeneration bei Tieren und beim Menschen ver­wandte Probleme. Auch die Untersuchung des ungeregelten und bösartigen Wachstums der Geschwülste dürfte mancherlei Einsichten der physiologischen Embryologie verwerten können. Es ist die Hoffnung spezialistischer Forschung, wie sie heute unvermeidlich ist, in den untersuchten Sonderfällen die Auswir­kung allgemeiner Gesetzmäßigkeiten zu entdecken und damit sogar für weit entfernte Forschungsgebiete zu arbeiten. Möge die physiologisch-embryo­logische Forschung auch in dieser Hinsicht ihre Aufgabe erfüllen.

Es ist mir ein Bedürfnis, in dankbarer Anerkennung allderer zu gedenken, denen ich wesentliche Anregung und Förderung meiner Arbeit verdanke. Ein­mal durfte ich auf dem wertvollen Forschungs- und Gedankengut verschiedener Forscher weiterbauen. Insbesondere möchte ich erwähnen: den Kreis um H. SPE­MANN; W. VoGT und J. HoLTFRETER; R. G. HARRISON in New Haven USA.; die Stockholmer Gruppe mit J. RuNNSTRÖM, S. HöRSTADJUS und P. E. Lm-

Vorwort

DAHL; A. DALCQ, J. BRACHET und J. PASTEELS in Brüssel; J. NEEDHAM und C. H. WADDINGTON in Cambridge und CHR. P. RAVEN in Holland. Stiftungen haben mir eine umfassende Einarbeitung in die Entwicklungsphysiologie er­möglicht: die Rockefeilerstiftung durch Gewährung von Fellowships für Frei­burg im Br., New Haven, Stockholm und Kopenhagen. Die Bemische Hoch­schulstiftung und die Stiftung Dr. J. de Giacomi haben meine Arbeiten in Bem großzügig gefördert. Insbesondere verdanke ich es der Bemischen Hoch­schulstiftung, daß die technischen und graphischen Arbeiten an diesem Buch ohne Behinderung vor sich gehen konnten. Die Zeichnungen, die in einheit­licher Manier unter meiner Leitung angefertigt wurden, wurden begonnen von V. LEBMANN und Dr. H. WüKER und zum größten Teil von Frl. B. KÜPFER ausgeführt. Ihnen allen sei für ihre Mühe herzlich gedankt.

Bem, im August 19,15. F. E. LEHMANN.

11

INHALTSVERZEICHNIS

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

EINLEITUl\"G

Grundlagen der physiologischen Embryologie

Vorbemerkungen ................. . 21

§ 1. Die morphologische Analyse der embryonalen Organisation 22 § 2. Die Entwicklung plastischer Blastemfelder («Determination des An­

lagenmusters») als entwicklungsmechanisches und physiologisches Problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

§ 3. Die Topogenese (Gestaltung) der embryonalen Grundgestalt. Ihre ent-wicklungsmechanischen und physiologischen Grundlagen . . . . . 28

§ 4. Die Bedeutung der Zellstrukturen (Zytosysteme) für den Ablauf der Frühentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

I. BUCH

ECHINODERMEN

§ 5. Vorbemerkungen 33

1. TEIL

N ormogenese

§ 6. Die Pluteusgestalt als erste Etappe der Normalentwicklung 35 § 7. Der Bau des reifen Eies. . . . . . . . . . . . . . . . 36 § 8. Die Plasmaverteilung während der ersten Furchungsvorgänge 37 § 9. Der weitere Ablauf der Furchung und die präsumptiven Anlagen-

bezirke der Blastula von Paracentrotus 38 § 10. Die Organisation der Blastula . . . . . . 40

12 I nhal tsv'erzeichnis

§ 11. Auftreten und Sonderung der ersten Primitivorgane und Larval-organe von der Blastula bis zum Pluteusstadium o o o o o o 41

§ 120 Geschwindigkeit der Normogenese bei verschiedenen Temperaturen 42 1. Jahreszeitliche Schwankungen des Entwicklungstempos 44 20 Phasenspezifische Abhängigkeit der Entwicklungsvorgänge von der Temperatur 44

20 TEIL

Entwicklungsmechanik

§ 130 Grundfragen der Entwicklungsmechanik der Echinodermen § 140 Übersicht der wichtigsten Anormogenesen 0

a) Reihe animaler Anormogenesen 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 b) Reihe vegetativer Anormogenesen 0 0 0 0 0 0 0 0 0

§ 150 Übersicht der wichtigsten Organisationsmerkmale und ihrer Ver-

47 48 50 52

änderung in den anormogenetischen Typenreihen 0 o o o o o o o o 54 § 160 Die Lokalisierung der animalen und der vegetativen Tendenzen im

Seeigelkeim mit Hilfe der Isolationsversuche 0 0 0 0 0 0 0 0 o o o 57 § 170 Feststellung der Stärke animaler und vegetativer Entwicklungs-

tendenzen mit Hilfe der Transplantationsmethode von HöRSTADJUS 60 § 180 Die Eigenschaften des animalen und des vegetativen Funktionszu-

standes 0 o o 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 63 § 190 «Anlagenmustern oder «Muster von polaren Blastemfeldern" im See-

igelei 0 0 o o 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 65 § 200 Die Änderung der animal-vegetativen Entwicklungsleistungen der

Keimfragmente von der Periode des 32-Zellers bis zur Periode der Gastrula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . 0 0 0 0 67

§ 21. Die Festlegung der dorsoventralen Organisation o o 0 o . . • 72 § 220 Wichtige Phasen in der Festregung des Musters der Primitivorgane 74 § 23o Die Bildung eines Musters von organagenetischen Arealen als Selbst-

organisation des animal-vegetativen Funktionskomplexes 0 0 0 0 76

§ 240 § 250 § 260

3o TEIL

Physiologische Embryologie

1. KAPITEL

Die Topik von Ei, Furchungsstadien, Blastula und Gastmla in ihrer Beziehung zu stofflichen Faktoren

Vorbemerkungen Die Rinde des Seeigeleies als Sitz der primären Blastemfelder . 0 . Die Veränderungen der Rinde bei der Furchung und die Lokalisierung der Blastemfelder 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0 0 o

§ 270 Veränderungen in der chemischen Empfindlichkeit während der ein-

81 81

84

zelnen Phasen des ersten Mitosezyklus 0 0 0 0 0 0 89 § 280 Die Determination des Furchungsmusters . . • . . 92 § 290 Chemische Beeinflußbarkeit des Furchungsmusters . 94

Inhaltsverzeichnis 13

§ 30. Das Ektoplasma (die interzelluläre Matrix) als Träger der Affinitäten. Affinitätsveränderungen als Folge des Determinationsgeschehens 96

§ 31. Die Beteiligung der interzellulären Matrix (des ektoplasmatischen Grenzflächensystems) bei der Topogenese der Gastrulaeinstülpung 98

2. KAPITEL

Das animal-vegetative System in seiner Abhängigkeit von chemischen Einflüssen

§ 32. Der vegetativisierende Einfluß des Li auf die Seeigelentwicklung 100 § 33. Normogenese und Anormogenese Li-behandelter animaler Hälften 104 § 34. Phasenspezifität der Li-Wirkung. . . . . . . 105

a) Behandlung von Ganzkeimen . . . . . . . . . . . . . . . 107 b) Phasenspezifische Reaktion animaler Hälften . . . . ·. . . . 109

§ 35. Physiologische Bedingungen der vegetativisierenden Li-Wirkung . 112 § 36. Animale Anormogenese nach Behandlung unbefruchteter Eier mit

Rhodanid- oder Jodidionen . . . . . . . . . . . . . . . 113 § 37. Die Wirkung von Rhodanid und Jodid auf befruchtete Eier . 115 § 38. Phasenspezifität der Rhodanid- und Jodidbehandlung 116 § 39. Li-Wirkung auf animalisierte Keime . . . . . . . . . . . 116 § 40. Die Bedeutung des Sulfatmangels für die Entwicklung des vegeta-

tiven Bereiches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

3. KAPITEL

Die dorsoventrale Organisation

§ 41. Strukturelle Grundlagen der dorsoventralen Organisation § 42. Stoffliche Beeinflussung der dorsoventralen Organisation

§ 43. § 44. § 45. § 46. § 47. § 48.

§ 49. §50.

4. KAPITEL

Beziehungen zwischen Stoffwechsel und Formbildung

Vorbemerkungen Die Atmung der normalen Keime .......... . Die Bedeutung der Atmung für den Ablauf der Furchung . Der Energiebedarf topogenetischer Vorgänge . . . . . . Die Veränderung des Stoffwechsels bei Li-behandelten Keimen Der Stoffwechsel von animalisierten Keimen. . . . . . . . . Gibt es regionalspezifische Stoffwechselvorgänge beim Seeigelkeim ? Die Proteine des Seeigelkeimes als reaktionsfähige Strukturbildner

4. TEIL

Zusammenfassende Übersicht

§ 51. Organisation und Funktionen der Hauptphasen der Frühentwicklung

121 124

127 128 129 130 131 132 133 134

der Echinodermen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

14 Inhaltsverzeichnis

II. BUCH

AMPHIBIEN

§52. Vorbemerkungen 143

1. TEIL

Übersicht über die Normogenese

§ 53. Die Organisation des Amphibienembryos (Bezugsstadium) . 145

§ 54. Normentafeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

§ 55. Artspezifisches Entwicklungstempo und seine Abhängigkeit von der Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

2. TEIL

Die Plasmabereiche des Amphibieneies

1. KAPITEL

N ornwgenese des Eistadiums

§ 56. Anzeichen bilateraler Symmetrie bei unbefruchteten Eiern 158

§ 57. Zur Plasmastruktur des unbefruchteten Eies. . . . . . . 159

§ 58. Die Verstärkung der bilateral-symmetrischen Eistruktur nach der Befruchtung: das Erscheinen des grauen Halbmondes . . . . 161

2. KAPITEL

Entwicklungsmechanik

§ 59. Eingriffe in die Eistruktut vor Bildung des grauen Halbmondes 164 a) Bestimmung der Symmetrieebene . . . . . . . . . . . 164 b) Umstellung der Eipolarität durch Zwangslage . . . . . 166 c) Herabsetzung der Differenzierungsleistung der Randzone durch

Zentrifugierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

§ 60. Eingriffe in die Eistruktur nach Bildung des grauen Halbmondes . . 169 a) Erzeugung von Plasmaströmungen im Eiinnern durch Zwangs-

lage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 b) Die Entwicklungsleistung von Eiern, deren grauer Halbmond ver-

schiedene Stellungen zum Strömungsmeridian einnahm . 170

§ 61. Die Entwicklung geschnürter Eifragmente

3. KAPITEL

Physiologische Probleme der Eientwicklung

§ 62. Histophysiologische Befunde

173

175

Inhaltsverzeichnis

4. KAPITEL

Die Bedeutung der Eistruktur und ihrer Wandlungen für die Organisation des Embryos

§ 63. Beziehung der normalen Eistruktur zur Gastrulation und Embryo-

15

bildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . . . . . . . 177 § 64. Beeinflussung von Gastrulation und Embryobildung durch Eingriffe

in die morphogenetischen Strukturen und Vorgänge des Eies . 178 a) Nachweis einer relativ stabilen bilateralen Eiorganisation durch

Defektversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 b) Nachweis der Umstimmbarkeit der bilateralen Eistruktur durch

Schwerkraftwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 c) Charakterisierung der Phase vor Bildung des grauen Halbmondes 180 d) Charakterisierung der Phase nach Bildung des grauen Halbmondes 180

§ 65. Die entwicklungsmechanische Organisation des Amphibieneies . . 181

3. TEIL

Von den Eiplasmen zu den Blastemen der jungen Gastrula

über Furchung und Blastulabildung

1. KAPITEL

N ormogenese

§ 66. Morphologische Erscheinungen der normalen Furchung und Blastula­bildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 a) Die Bildung der neu entstehenden Zellwände bei der Furchung 184 b) Materialverlagerungen bei der Furchung und die Bildung des

Systems ektoplasmatischer Grenzflächen . . . . . . . . . . . 185 c) Lageveränderungen der präsumptiven Anlagenbezirke während der

Furchung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

2. KAPITEL

Entwicklungsmechanik

§ 67. Beeinflussung der morphogenetischen Plasmaorganisation der ersten Blastomeren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 a) Umstimmung der ursprünglichen Polarität von Furchungsstadien

durch Schwerkraftwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . 188 b) Relative Stabilität und Labilität der Plasmaorganisation der

ersten Blastomeren unter verschiedenen Versuchsbedingungen 192 § 68. Entwicklungsleistungen von fragmentierten und abnorm zusammen­

gesetzten Furchungsstadien . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

3. KAPITEL

Physiologie

§ 69. Chemische und physikalisch-chemische Zustandsänderungen während der normalen Furchung und Blastulabildung . 196 a) Das Plasma . . . . . . . . . 196 b) Die Zellkerne . . . . . . . . . 197 c) Bildung der Blastocoelflüssigkeit 197 d) Affinität der Blastomeren . . . 197

16 Inhaltsverzeichnis

§ 70. Versagen abnormer Kernplasmakombinationen während der Fur­chung und der Blastulabildung . . . . . . . . . . . . . . . . 198

§ 71. Hemmung der Furchungsteilungen durch weibliche Sexualhormone 200 § 72. Die Strukturwandlungen während Furchung und Blastulabildung

in ihrer Bedeutung für die Organisierung der keimblattbildenden Blasteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

4. TEIL

Die Funktionen der Blasteme

bei der Bildung der embryonalen Grundgestalt

(Gastrulation und Neurulation)

1. KAPITEL

N ormogenese

§ 73. Normogenese der embryonalen Grundgestalt von der jungen Gastrula bis zur späten Neurula . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . 203

§ 74. Terminologisches

2. KAPITEL

Entwickhtngsmechanik

Abschnitt A. Die Organisation der Keimbezirke der jungen Gastrula

210

§ 75. Entwicklung möglichst reiner präsumptiver Anlagenbezirke . . 212 § 76. Die Blastemfelder der jungen Gastrula, rekonstruiert aus den Lei-

stungen der· Kleinisolate . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 § 77. Hypothese von der Blastemfeldorganisation der jungen Gastrula 229

Abschnitt B, Leistungen des Organisatorblastems

§ 78. Vorbemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 § 79. Die Anormogenese von Defektkeimen als Maß für das Regulations-

vermögen des Organisatorblastems . . . . . . . . . . . . 233 § 80. Der Vollkommenheitsgrad sekundärer Embryonalanlagen in seiner

Abhängigkeit von der Leistung des Organisatorimplantates . 238 § 81. Komplementäre Induktionsleistungen der Randzone . . . . 241 § 82. Phasenspezifische Wandlungen des Funktionszustandes im gastru­

lierenden Organisatorbereich . . . . . 243 a) Topogenetische Umwandlungen . . . . . . . . . . . . . . . 243 b) Wandlungen des Funktionszustandes . . . . . . . . . . . . 243

§ 83. Mosaikartige Defektbildungen als Ausdruck topogenetisch begrenzter Selbstorganisation und zeitlich beschränkter komplementärer Induk-tion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

§ 84. Topogenetische Grundlagen der Organisatorleistung . . . . . . . 248 a) Atypische Organisation gastrulationsurrfähiger Organisatorfrag-

mente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 b) Steigerung der topogenetischen Leistungen der Randzone durch

Verbindung mit ektodermfreiem Entoderm . . . . . . . . . . 249

§ 85. Das Mesoderm der Neurula als gefälleartig organisiertes Blastemfeld 251

Inhaltsverzeichnis 17

§ 86. Prinzipien der Organisatorleistung 253 a) Determinative Bedingungen 253 b) Tapagenetische Bedingungen . 255 c) Regulations- und Mosaikcharakter der Organisatorleistung 256 d) Die Genese der territorialen Organisation des Embryos . 256

Abschnitt C. Induktion und Formbildung des Nervensystems

§ 87. Das Determinationsgeschehen im neurepidermalen Bereich während der Gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 a) Autonome und phasenspezifische Veränderungen der Reaktions-

weise des Ektoderms; die Phase der neuralen Kompetenz . . . . 257 b) Auftreten und Verstärkung der neuralen Differenzierungstendenzen 259 c) Festigung und Abgrenzung des neuralen Blastemfeldes 261 d) Entwicklung des epidermalen Blastemfeldes . . . . . . 263

§ 88. Quantitative Induktionswirkungen des Urdarmdaches . . . . . . 264 § 89. Regionalspezifische Induktionsleistungen während der Gastrulation 266

a) Regionale Gliederung des Zentralnervensystems der Amphibien 266 b) Die regionale Gliederung des normalen Urdarmdaches . . . 267 c) Regionalspezifische Induktionsleistungen des Urdarmdaches 267

§ 90. Regionalspezifische Induktionsfelder späterer Embryonalstadien 270 § 91. Tapagenetische Wirkungen des Urdarmdaches bei der Formbildung

der Neuralplatte und des Nervensystems 271 a) Bildung der Neuralplatte 272 b) Gestaltung des Nervenrohres . . . . 273 c) Entwicklung der Spinalganglien 275

§ 92. Prinzipien der Morphogenese des Nervensystems . 276

§ 93. § 94. § 95.

§ 96.

§ 97.

§ 98.

Abschnitt D. Formbildungsleistungen. Topogenese der Blasteme

während Gastrulation und Neurulation

Vorbemerkungen Topogenese isolierter Blasteme . . Topogenese kombinierter Blasteme . a) Ektoderm und Entoderm b) Ektoderm, Entoderm und Bindegewebsanlage c) Ektoderm und dorsale Randzone . . . d) Entoderm und Randzone . . . . . . . . . . Topogenese von Blastemen aus der Neurula . . . a) Neuralplatte mit reichlich Epidermis ohne mesodermale Unter­

lagerung, isoliert aus der Neurula . . . . . . . . . . . . . . b) Neurales Blastem aus der künftigen Hirnregion mit wenig Epi-

dermis, ohne oder mit Mesoderm ·. . . . . . . . . c) Neuralplatte mit Myotomen oder Chorda . . . . . . Normale Topogenese von Gastrulation und Neurulation . a) Die Beteiligung der Blasteme bei der Gastrulation b) Tapagenese der Blasteme während der Neurulation Tapagenetische und organagenetische Tendenzen in den Blastem­feldern der Gastrula . . . . . . . . . . . . . . . .

3. KAPITEL

Gastrulation und Neurulation unter dem Einfluß kernbedzngter Störungen

277 278 279 280 281 282 283 284

285

285 287 288 289 292

294

§ 99. Die Reihe abgestufter Entwicklungsleistungen disharmonischer Kernplasmakombinationen . . . . . . . . . . . . . 296

2

18 Inhaltsverzeichnis

§ 100. Beziehungen der kernbedingten Störungen zu determinativen und tapagenetischen Vorgängen der Frühentwicklung . . . . . . 299

4. KAPITEL Physiologie von Gastrula und Neurula

Abschnitt A. Die Entwicklung der marginalen (chordamesodermalen) Organsysteme in ihrer Beziehung zu stofflichen Faktoren

§ 101. Vorbemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 § 102. Histochemische Besonderheiten des marginalen Systems bei Gastrula

undNeurula ........................ 303 § 103. Herabsetzung der marginalen Entwicklungsleistungen durch stoff-

liche Beeinflussung von Ganzkeimen . . . . . . 304 § 104. Lithiumwirkung auf Explantate von Anurenkeimen 311 § 105. Zur Analyse der Lithiumwirkung . . . . . . . . 313 § 106. Steigerung marginaler Entwicklungsleistungen . . 316 § 107. Reagiert die Marginalzone als einheitliches Gefällesystem auf stoff-

liche Wirkungen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318

§ 108. § 109. § 110.

Abschnitt B. Faktoren der neuralen Induktion

Vorbemerkungen ............... . Methoden zur Prüfung neuraler Induktionswirkungen Neuralinduzierende Wirkungen von Organstücken und von Organ-extrakten ...................... .

§ 111. Regionalspezifische Wirkung von abgetöteten Organen § 112. Die Rolle von Nukleinsäuren und Proteinen bei der neuralen In-

duktion ......................... . § 113. Neuralinduktion durch synthetische Substanzen . . . . . . . . § 114. Die Plasten(« Granula" von BRACHET) und ihre Beziehung zur Neuro-

genese ................... . § 115. Beeinflussung der Tapagenese von Gastrula und Neurula durch

Sterine ...................... .

Abschnitt C. A.lgemeiner Stoffwechsel von Gastrula und Neurula

Vorbemerkungen ................. . § 116. Der Stoffwechsel von Ganzkeimen und Keimteilen . . .

Abschnitt D. Die Bedeutung der Temperaturbedingungen

für den Ablauf von Entwicklungsprozessen

319 320

323 325

328 331

335

337

338 339

§ 117. Entwicklung von Ganzkeimen bei verschiedenen Temperaturen . 344 § 118. Lokalisierte und phasenspezifische Wirkung von Gefällen normo­

genetischer Temperaturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 § 119. Die chemische Beeinflußbarkeit von Entwicklungsvorgängen in

ihrer Abhängigkeit von der Temperatur . . . . . . . . . . . . 347

5. TEIL

Übersicht über die funktionelle Bedeutung der Hauptphasen

in der Frühentwicklung der Amphibien § 120. Vergleich der Hauptphasen der Frühentwicklung bei Amphibien und

Echinodermen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351

Inhaltsverzeichnis 19

§ 121. Die Eizelle mit den primordialen morphogenetischen Funktions­zuständen, enthalten in den Eiplasmen . . . . . . . . . . . . 352

§ 122. Überführung der Eiplasmen in zellreiche Blasteme mit plastischen Funktionszuständen und reichen tapagenetischen Tendenzen . . . 35 3

§ 123. Die Bildung der embryonalen Grundform während der Gastrulation als determinative und tapagenetische Leistung der Keimblatt­blasteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354

§ 124. Sonderung und Gestaltung der ersten Primitivorgane auf dem Sta-dium der Neurula . . . . . . . . . . . . . . . . 358

§ 125. Grundprinzipien der Frühentwicklung der Amphibien . . . . . . 360

6. TEIL

Organisator, Teratome und Neoplasmen bei Amphibien

§ 126. Organisierte und chaotische Anormogenesen und Teratome . . 363 § 127. Experimentelle Erzeugung von Neoplasmen . . . . . 364 § 128. Kennzeichnung der Entwicklung von Anormogenesen und Neo-

plasmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366

SCHLUSSBETRACHTUNG

§ 129. Wirkstoffe und Formbildung

Terminologie . . . . Literaturverzeichnis . Autorenregister . Sachregister . . .

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