Lehrbücher der Tierphysiologie

Roger EckertTierphysiologie3. AuflageThieme Verlag, Stuttgart 2000

Rüdiger J. PaulPhysiologie der Tiere,Systeme und StoffwechselThieme Verlag, Stuttgart, 2001

Katarina MunkGrundstudium Biologie, ZoologieSpektrum Akademischer VerlagGustav FischerHeidelberg, Berlin 2002

Einige Abbildungen von:Moyes & SchulteTierphysiologiePearson VerlagMünchen, 2008

Sie finden die Abbildungen der Vorlesung unter: www.neurobiologie.fu-berlin.de/menu/lectures-courses/winter-0708/

Björn Brembs(Herr Menzel ab nächster Woche)

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Vorlesung:Einführung in die Biologie, 2. Teil – Physiologie, Neurobiologie, VerhaltenWintersemester 2007/2008 -- Lehrveranstalter: Menzel/BrembsProgrammübersichtMi 9.01. Metabolismus heterotropher Organismen: Energiegewinnung (aerob, anaerob, freie Energie, Aktivierungsenergie, Rolle der Enzyme, Allosterischer Effekt, kompetitive Hemmung, Multienzymkomplexe, ATP)

Fr 11.01. Nahrungsaufnahme und Verdauung: Ziel: Gewinnung von Material und Energie; Kohlenhydrate, Fette, Proteine (Art der Bausteine, der Bindungen); Prinzipien enzymatischer Verdauung (Beispiel Trypsin aus Trypsinogen; Substrate und Reaktionen von Proteasen, Karbohydrasen, Esterasen, Nukleasen); Essentielle Aminosäuren, Mineralien, Vitamine (Beriberi, Skorbut, Pellagra, Kropf); Ernährungstypen mit Beispielen (Allesfresser, Fleischfresser, Pflanzenfresser, Abfallfresser,Filtrierer); Aufbau des Verdauungstraktes des Menschen mit den Verdauungsenzymen;Widerkäuermagen.

Mi16.01. Exkretion, Exkretionsorgane (Protonephridien, Malphigische Gefäße, Metanephridien, Nephron); Exkretionsprodukte (Ammonium, Harnstoff, Harnsäure, Guanin); Bau und Funktion der Wirbeltierniere, Wasserhaushalt (ökologische Extremsituation und Anpassungs strategien)

Fr 18.01. Gasaustausch:O2-Bedarf, Grundumsatz, O2-Angebot in verschiedenen Lebensräumen; Körpergröße; Atmungsorgane: Kieme (Gegenstromprinzip), Lunge (Amphibien, Vögel, Säuger)Transportsysteme:Offene und geschlossene Blutkreislaufsysteme (Beispiele); Lage und Bau des Herzens: Blut kreislauf der Säuger; Funktion und Bau des Herzens (Kontraktionsrhythmus, Druck verlauf, Erregungsverlauf); Blutbestandteile.O2-Transport: Hämoglobin, Bindungskurve, pH-Abhängigkeit, foetales Hämoglobin, Myoglobin.

Sonne

grüne Pflanzen

Pflanzenfresser

FleischfresserParasiten

Fäulnisbakterien

Zusammenhang zwischen den Energiestufen in derNahrungskette

Ene

rgie

Die Photosynthese der autotrophen Pflanzen ist die Sauerstoff– und Kohlenstoffquelle für alle Organismen auf der Erde

-Jährliche C-Fixierung: 1010 t auf dem Land und 1011 t im Wasser

- O2 Produktion: alle 2 Jahre wird der gesamte O2 Gehalt der Atmosphäre ausgetauscht

Energietransfer zwischen Reduktion und Oxidation

Elektronen-akzeptorH aus H2O

Elektronen-donator(reduzierte Substanzen)Cn (H2O)Reduktion

Licht+CO2

+ O2

Oxidation

CO2

Energieaufnahme in Moleküle

Energieabgabe aus Molekülen

Stoffwechsel (Metabolismus)• Kataboler Stoffwechsel (Katabolismus)

– setzt Energie frei durch den Umbau von komplexen reduzierten Molekülen zu einfacheren oxidierten Molekülen.

– Die freigesetzte Energie steht zur Verrichtung von Arbeit zur Verfügung

– z.B. bei der Zellatmung: Abbau von Glukose zu CO2 und H2O

» Betriebsstoffwechsel

• Anaboler Stoffwechsel (Anabolismus)– verbraucht Energie, um komplexe

Moleküle aus einfachen Molekülen aufzubauen

– z.B Synthese von Proteinen aus Aminosäuren

» Baustoffwechsel

Wie kommen diese Energieflüsse zustande?

Energie: Fähigkeit Arbeit zu verrichtenArbeit: Energiemenge die von einem System in ein anderes übertragen wirdMechanik: Arbeit = Kraft (F = m·a) mal Weg (W = F·s)

SI-Einheit:

Energie kann in verschiedenen Formen auftreten (z.B. Wärmeenergie, elektrische Energie, Strahlungsenergie, chemische Energie).

1. Hauptsatz der ThermodynamikIn einem geschlossenen System wird Energie weder erzeugt noch vernichtet.Es gibt lediglich eine Überführung der Energie von einer Form in eine andere.Die Energie in einem geschlossenen System ist konstant (Energieerhaltungsgesetz) . Diese Energie kann sich nur durch Transport von Energie über dessen Grenzen ändern:

wobeiU: innere (thermische) EnergieQ: vom System aufgenommene Wärme-EnergieW: vom System geleistete Arbeit

Die Veränderung der Energie eines Systems hängt nur vom Anfangs- und Endzustand ab, nicht vom Weg der Umwandlung

dissWQdU

2. Hauptsatz der Thermodynamik• Energie ist nicht in beliebigem Maße in andere Arten umwandelbar

(Wärmeverluste).• Die gesamte Energie des Universums wird unvermeidlich in Wärme

umgewandelt und die Ordnung in der Materie geht verloren (Wärmetod).

Die Entropie (Einheit J/K; manchmal auch Grad der Unordnung in einem System) eines geschlossenen Systems wird immer mehr zunehmen und damit die für Arbeit nutzbare Energiemenge wird abnehmen.

Entropie als Richtung der Zeit bei irreversiblen Prozessen.

T

W

T

QdS diss

T: absolute Temperatur ( 0° = +273 ° K)

Die Rate der Energie-Änderung in einem System

Entropieänderungen sind nur sehr schwer zu messen. Daher wurde durch die Kombination beider thermodynamischen Hauptsätze eine andere Größe eingeführt, die Gibbs Energie G (freie Enthalpie, freie Energie).ΔG = ΔH – T · ΔS, mitΔG: Änderung der Gibbs Energie; ΔH: Änderung der Enthalpie.Enthalpie ist ein Mass für die Gesamtenergie eines thermodynamischen Systems:H = U + p·V („Hupf“), mitp: Druck; V: Volumen

Die Enthalpieänderung ΔH ist folglich gegeben durchΔH = ΔU + p·ΔV,wobei ΔV meist vernachlässigt werden kann, also ΔH beinahe gleich ΔU wird. Dann gilt:

Die Änderung der Gibbs Energie ΔG hängt also von der Änderung der inneren Energie und der der Änderung der Entropie des Systems ab. ΔG ist negativ für spontan ablaufende Reaktionen (die Energieänderung ist geringer als die Entropiezunahme; exergone Reaktionen).

STUG

Ein Prozess kann nur dann spontan ablaufen, wenn die Summe der Entropieänderungen insgesamt im System zunimmt. In Teilen des Systems kann dabei die Entropie auch abnehmen.

Wärmeverlust

nutzbare Energie

Wie wird die nutzbare Energie übertragen?

-Selbst Energie freigebende (exergone) chemische Reaktionen verlaufen bei normaler Temperatur sehr langsam-bei den meisten chemischen Reaktionen muss erst einmal eine Energie- barriere überwunden werden (z.B. durch Erhitzen)

Enzyme wirken als Katalysatoren für chemische Reaktionen im Stoffwechsel.Sie beschleunigen die Reaktionen ohne sich selbst zu verändern und ohne ΔG der gesamten Reaktion, also das Reaktionsgleichgewicht zu beeinflussen.

Sie sind große Proteine (Ketten von Aminosäuren), deren dreidimensionaleGestalt, Verteilung von Ladungen und Möglichkeiten von WasserstoffbrückenVerbindungen zu Substratmolekülen herstellen.

L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag

Enzyme als Katalysatoren

Enzyme katalysieren Serien von Reaktionsschritten, um großeUnterschiede in der freien Energie schrittweise in nutzbare(z.B. ATP) Energie zu überführen und um speicherbare Energieformenzu bilden (z.B. Kreatin, Glukose)

Schrittweise Energiefreisetzung ist wichtig

Monty Python‘s Mr. Creosote

Enzyme beschleunigen Reaktionen durch Verminderung der Aktivierungsenergie

Die Bildung eines Enzym-Substrat Komplexes ist der erst Schrittbei der enzymatischen Katalyse

Schlüssel-Schloss Prinzip: veraltet

Induzierte Anpassung

L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag

Regulation der Enzymaktivität

Die Steuerung der Stoffwechselvorgänge beruht auf folgenden Eigenschaften der Enzyme:

• Kompetitive Hemmung/Aktivierung• Allosterischer Effekt• Mobilisierung von inaktiven Vorstufen durch andere

Reaktionen• räumliche Nachbarschaft in Multienzymkomplexen• pH Abhängigkeit• Kooperativität

Die Bezeichnung der Enzyme erfolgt meist mit der chemischen Reaktion, die sie katalysieren oder der Substrate:z.B. Hydrolasen, Esterasen, Nucleasen, Proteasen

Die Verkopplung von enzymatischen Reaktionen kann dazu genutztwerden, dass thermodynamisch ungünstige Reaktion durch begünstigte

angetrieben werden

Die Gibbs-Energie aus gekoppelten Reaktionen verhält sich additiv.Energie liefernde Reaktionen ermöglichen dadurch den Ablauf von Energie verbrauchenden Reaktionen.

molkJGADPPGlukoseATPGlukose

molkJGPADPOHATP

molkJGOHPGlukosePGlukose

o

oi

oi

/7,16:'6:)2()1(

/5,30:')2(

/8,13:'6)1(

2

2

Energiewährung ATP

• Bei der Hydrolyse von ATP wird Energie frei gesetzt (30,5kJ/mol pro Phosphatrest)

• ATP dient als wichtigster unmittelbarer Überträger von Gibbs Energie, nicht als Speicherform.

• Der ATP Durchsatz ist sehr hoch (z.B. beim ruhenden Menschen etwa 40 kg ATP in 24 Std).

• Die ATP Hydrolyse verschiebt das Gleichgewicht gekoppelter Reaktionen um einen Faktor von 108

Wieviel Energie hat ATP?

Das Gehirn ist unser Energie-hungrigstes Organ

Reizunabhängige Gedanken: Korrelierte Aktivität des menschlichen Gehirns in Ruhe.

The […] energy burden associated with […] the environment may be as little as .5-1.0% of the total energy budget. Marcus Raichle (2006): Science 314, p1249

Wo geht diese ganze Energie hin?

• Das Gehirn macht lediglich 2% des Körpergewichts aus.• Sogar ruhend verbraucht das Gehirn 20% des totalen

Energieverbrauchs (75% bei Neugeborenen).► Das Gehirn verbraucht Energie mit der 10fachen Rate

anderer Gewebe.• Der limitierende Faktor bei der Gehirnevolution war Energie

Das Gehirn ist ständig aktiv

Homöostase

Stabilisierung des inneren Milieus:Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Aussenmilieu keinen Zugang mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit, oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten werden soll (gelingt am besten den Vögeln und Säugern).

Homöostase

Voraussetzungen:• Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte

Regelkreise, im Gegensatz zur direkten Steuerung)• Transportsysteme

– passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine semipermeable Membran), Ionenkanäle

– aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (CoTransport or Countertransport), Carrier, Pumpen

– Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei Ultrafiltration hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck)

Konstant gehalten wird: O2- und CO2- Gehalt, pH-Wert, Nährstoffgehalt (Blutglucose)KörpertemperaturEndprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger Ausscheidungsorgane).

Beispielfragen: - Was sagen der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik aus ?

- Welche Aufgabe und welche Eigenschaften haben Enzyme?

- Aus welchen Molekülen sind Enzyme aufgebaut?

- Wie kann die katalytische Wirkung von Enzymen gesteuert werden?

- Welches Molekül ist der universelle Energiespender im Stoffwechsel?

- Was versteht man unter Homöostase?