Modellierung und Analyse von Räuber Beute Populationsdynamiken (Modeling and analysis of predator...

Eberhard-Karls-Universitt Tbingen

Wissenschaftliche Arbeit

Modellierung und Analyse vonRuber-Beute-Populationsdynamiken

Autor:Sanja Stegerer

Betreut durch:Prof. Rainer Nagel

Arbeitsbereich:Funktionalanalysis

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16. September 20152

1Quelle: https://500px.com/photo/741583/cheetah-chasing-gazelle-by-austin-thomasDatum: 10.09.2015, 12.37 Uhr PST

2Titelseite entwickelt anhand Vorlage von: https://de.wikibooks.org/wiki/LaTeX/_Eine_Titelseite_erstellen Datum: 10.09.2015, 12.59 Uhr PST

DanksagungAuf dieser Seite mchte ich den Menschen danken, die mich durch den Prozess desSchreibens meiner wissenschaftlichen Arbeit begleitet und untersttzt haben.In erster Linie mchte ich meinem Betreuer Prof. Rainer Nagel danken. Er hat mir dieMglichkeit gegeben, meine Zulassungsarbeit meinen Lebensumstnden entsprechendin Los Angeles zu schreiben und war trotzdem immer fr Fragen erreichbar. Er hatmir alle Freiheiten gelassen, das Thema meiner Zulassungsarbeit zu bestimmen undsie dann auch nach meinen Vorstellungen zu entwerfen, aber gleichzeitig Schrankengesetzt, wenn ich vor lauter Ideen ber Bord zu gehen drohte. Deswegen an dieserStelle ein groes Dankeschn an die tolle Betreuung durch Prof. Nagel.Weiter mchte ich meinem Ehemann und meinen Eltern danken, die mich durch dieganze Zeit des Schreibens untersttzt und mit Rat und Tat bei wichtigen Entschei-dungen geholfen haben. Besonders mein Ehemann hat mir mit seiner moralischen Un-tersttzung immer den Rcken gestrkt und aus den gelegentlichen Motivationstiefsheraus geholfen.

Inhaltsverzeichnis

I Einleitung 1

1 Modelle in der Biologie 1

2 berblick 2

II Die Ruber-Beute-Beziehung - Biologischer Exkurs 3

3 Einfhrung in die Populationskologie 3

4 Die Ruber-Beute-Beziehung (Allgemeines) 34.1 Ruber und der Einfluss von Koevolution auf Eigenschaften beider Po-

pulationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

III Die Ruber-Beute-Beziehung - Modellierung und Ana-lyse 6

5 Das Modell von Lotka und Volterra 75.1 Modellierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

5.1.1 Modellannahmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75.1.2 Das Differenzialgleichungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

5.2 Grafische Analyse des Lotka-Volterra-Differenzialgleichungssystems . . . 105.2.1 Gleichgewichtslsungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105.2.2 Richtungsvektoren von Lsungen mit Anfangswerten auerhalb

der Gleichgewichtslsungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125.3 Qualitative Analyse des Lotka-Volterra Differenzialgleichungssystems . . 15

5.3.1 Existenz und Eindeutigkeit von Systemen von Differenzialglei-chungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

5.3.2 Stabilitt der Gleichgewichtspunkte . . . . . . . . . . . . . . . . 175.3.3 Linearisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185.3.4 Die Lsung des linearisierten Lotka-Volterra Modells . . . . . . . 195.3.5 Eigenwertanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Phasenportrait von G1: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Phasenportrait von G2: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5.3.6 Stabil, asymptotisch stabil, instabil . . . . . . . . . . . . . . . . . 285.3.7 Skizzieren der Lsung des nichtlinearen Lotka-Volterra Modells . 295.3.8 Schlussfolgerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

5.4 Schwachpunkte des Lotka-Volterra Modells . . . . . . . . . . . . . . . . 33Verbesserungsmglichkeiten: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

6 Modellerweiterung Logistisches Wachstum der Beutepopulation 366.1 Modellierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

6.1.1 Modellannahmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366.1.2 Das Differenzialgleichungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.2 Grafische Analyse des logistischen Ruber-Beute Modells . . . . . . . . 396.2.1 Gleichgewichtslsungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396.2.2 Richtungvektoren von Lsungen mit Anfangswerten auerhalb

der Gleichgewichtslsungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41Abschtzung: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

6.3 Qualitative Analyse des logistischen Modells . . . . . . . . . . . . . . . . 456.3.1 Stabilitt der Gleichgewichtspunkte . . . . . . . . . . . . . . . . 456.3.2 Linearisierung im Gleichgewichtspunkt . . . . . . . . . . . . . . . 456.3.3 Die Lsung der Linearisierung um G2 und G3 . . . . . . . . . . 476.3.4 Eigenwertanalyse von G2 und G3 . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Einordnen in die 3 Oberkategorien . . . . . . . . . . . . . . . . . 53Zusammenfassung: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56Kurvenverlauf in der Phasenebene . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

6.3.5 Skizzieren der nichtlinearen Lsung des logistischen Ruber-Beute Modells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

6.4 Diskussion des logistischen Lotka-Volterra Modell . . . . . . . . . . . . . 646.4.1 Vergleich zu Lotka-Volterra Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Vergleich der Modelle fr die Beutepopulation: . . . . . . . . . . 65Vergleich der Modelle fr die Ruberpopulation: . . . . . . . . . 66Zusammenfassung und Verbesserungsvorschlge: . . . . . . . . . 66

7 Abschluss 68

Appendix 70

A Differenzialgleichungen 70A.1 Gewhnliche Differenzialgleichung erster Ordnung . . . . . . . . . . . . . 70A.2 Lsungen von Differenzialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

B Matrixexponentialfunktion 73B.1 Die Matrixexponentialfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73B.2 Stze und Definitionen fr die Matrixexponentialfunktion und ihre

Asymptotik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

C Die Lsung eines zweidimensionalen linearen Systems von Differen-zialgleichungen 78

D Programme zur Erstellung der Graphiken 81D.1 Lotka-Volterra Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

D.1.1 2D-Grafiken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81D.1.2 3D-Grafiken und Trajektorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

D.2 Logistisches Lotka-Volterra Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98D.3 Grafiken fr Finale Diskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119D.4 Grafiken fr Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

Teil I

Einleitung

1 Modelle in der Biologie

Mathematische Modellierung in den Naturwissenschaften ist heutzutage eines derwichtigsten Handwerkzeuge zum Abstrahieren der komplexen Vorgnge und Interak-tionen in der Natur.Gerade in der Biologie werden sie mit wachsendem Wissen immer wichtiger undunabdingbarer. Zwei herauszuhebende Beispiele sind die Molekularbiologie und dieNaturschutzwissenschaft.

Seit dem Start des Humangenomprojekts (1990) ([Hum]) hat das Feld der Mole-kularbiologie immense Fortschritte gemacht (siehe [PEDP99]). Diese versprechenunter dem Schlagwort personalisierte Medizin baldige Mglichkeiten zur Erkennungder einer Krankheit zugrunde liegenden molekularen Zusammenhnge und schafftHoffnung auf eine Heilung einer Vielzahl an Krankheiten ([PEDP99]).Die Zusammenhnge und Interaktionen von Moleklen und Genen, sowie derenEinwirkung auf die Zelle, das Organ und den gesamten Krper, in dem diese Zellelebt, wurden erst in den letzten Jahren entdeckt. Dabei wird ganz nach den Wortenvon Hans Kng, Wer viel wei, wei auch, dass er nichts wei, - zumindest, wenn erweise ist3 klar, dass mit mehr Wissen ber diese Zusammenhnge auch die Kom-plexitt der Interaktionen und Abhngigkeiten zunimmt und neue bessere Modelle,sowie computergesttzte Methoden bentigt werden, um sie fr das menschlicheVerstndnis zugnglich zu machen (siehe [Mat], Importance). Eine Zusammenarbeitvon Mathematikern, Molekularbiologen und Computerwissenschaftlern wird in diesemFeld immer wichtiger.

Die Populationskologie (fr die Definition siehe Kapitel 3) ist eine der ersten biolo-gischen Felder, in denen berhaupt mathematische Modelle entwickelt wurden. DasVorhandensein von Pflanzen und Wildtieren war fr die Menschen schon immer vonlebensnotwendiger Bedeutung, sei es als Nahrungs-, sowie Fell- und Lederlieferanten,aber auch als Bedrohung durch Raubtiere. Somit ist es nachvollziehbar, dass das erstemathematische Modell in der Biologie versucht, grundlegende Populationsdynamikenzu beschreiben.Diese Publikation wurde von Thomas Robert Malthus 1798 mit dem Titel An Essayon the Principle of Population (Wiederverffentlichung in 2012 siehe [Mal12]) verf-fentlicht. Diese inspirierte unter anderem Pierre Francois Verhulst, welcher 1838 daslogistische Wachstumsmodell fr Populationen beschrieb (siehe [Log]), aber auch dieBegrnder der bis heute anerkannten Evolutionstheorie Charles R. Darwin und Alfred

3Der Anfang aller Dinge: Naturwissenschaft und Religion, Piper 2005, S. 91gefunden in https://de.wikiquote.org/wiki/Hans_K%C3%BCng

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Russel Wallace4, wobei Wallace zustzlich Begrnder der Inselbiogeographie-Theorieist (siehe [Thi12], 5-6 Artenschutz im Rumlichen Kontext, Inselbiogeographie, S.12).

Seither wurden von Mathematikern und Biologen viele weitere Modelle entwickelt undverbessert. Aufgrund der in den letzten Jahren drastisch erhhten Fhigkeit, Daten zusammeln und zu verarbeiten, erhielt dieses Feld der Schnittstelle von Mathematik undBiologie einen weiteren Aufschwung (siehe [Mat], Importance). Nicht nur haben sichdie Fhigkeit, diese Modelle zu nutzen, verbessert, sondern auch die Mglichkeitenprzisere Modelle fr spezifische Populationsinteraktionen zu entwickeln und fr denNaturschutz nutzbar zu machen.Das Erstellen und Nutzen solcher Modelle ist mit steigender Wahrnehmung des drohen-den sechsten groen Artensterbens (siehe [Thi12], Einfhrung S.3 und [Jac]) besondersessentiell im Natur- und Artenschutz geworden. Eine gute und mglichst realistischeVorhersage der Entwicklung wichtiger Populationen innerhalb eines kosystems kannNaturschtzern die Mglichkeit geben, passend in die Dynamiken einzugreifen undsomit ber das Fortbestehen oder Aussterben des gesamten kosystems zu bestimmen.

2 berblick

In dieser wissenschaftlichen Arbeit werden zwei der ersten und grundlegendenmathematische Modelle zur Modellierung der Beziehung zwischen Rubern und ihrerBeute beschrieben und analysiert. Hierfr wird zu Beginn der biologische Hintergrundim Rahmen der Populationskologie angefhrt um die Modellierung in biologischenKontext zu bringen. Historische Hintergrnde zu den einzelnen Modellen werden inden jeweiligen Kapiteln ebenfalls weiter ausgefhrt.Im mathematischen Teil dieser Arbeit wird mit dem bekanntesten und einfachstenModell begonnen: Das Lotka-Volterra Modell. Zuerst werden die Modellannahmenangefhrt und das Modell beschrieben. Es folgt eine grafische, sowie qualitativeAnalyse des Modells. Als zweites Modell wird das logistische Lotka-Volterra Modellbehandelt und analog zum Lotka-Volterra Modell grafisch und qualitativ analysiert.Im Hintergrund wurden numerische Methoden fr die grafische Darstellung derModelle benutzt. Der Code hierfr wird im Appendix D angefhrt.

4siehe [DW58] fr den Brief von Wallace an Darwin, noch vor der Verffentlichung von Darwinsberhmten Werk The Origin of species (siehe [Dar09]), geschrieben und spter von the LinneanSociety of London als Journal-Artikel publiziert. Siehe auerdem http://www.100welshheroes.com/en/biography/alfredrussellwallace Datum: 14.09.2015 15.29 Uhr PST, sowie [Thi12],5-6 Artenschutz im Rumlichen Kontext, Inselbiogeographie, S.12

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Teil II

Die Ruber-Beute-Beziehung -Biologischer Exkurs

3 Einfhrung in die Populationskologie

Die Ruber-Beute-Beziehung ist ein Teilgebiet der Populationskologie (Teilbereich derkologie), der sich im Speziellen mit der Interaktion von Populationen verschiedeneroder gleicher Arten untereinander und mit ihrer Umwelt beschftigt ([Pop]). Hierbeiuntersucht sie im Speziellen die Gren von Populationen, zu geringeren Teilen auchihre Verteilungen und die Prozesse, welche zu beidem fhren ([BMT96], Preface, S. vii).Diese werden mit mathematischen Modellen beschrieben ([BMT96], Preface, S. vii).Sie ermglichen ein besseres Verstndnis von den Verhltnissen und Zusammenhngenvon Populationsdynamiken in der realen Welt, zu Teilen besser als Beobachtungen derrealen Welt selbst (bersetzt aus [BMT96], Preface, S. vii). Eine allgemeine Popula-tionsdynamik kann durch 4 grundlegende Prozesse beschrieben werden: Geburt (G),Tod (T), Einwanderung (E) und Auswanderung (A), die einer einfachen Gleichung

Nt+1 = Nt +G T + E A

gengen, wobei Nt die Populationsgre zum Zeitpunkt t, und Nt+1 die Populations-gr derselben Population eine Zeitperiode spter bei t+1 darstellt ([BMT96], Chapter1: Describing Populations, S.4). Ein Anstieg in der Populationsgre kann beobach-tet werden, falls die Zahl der Geburten und Einwanderungen grer ist als die derTodesflle und Auswanderungen.

4 Die Ruber-Beute-Beziehung (Allgemeines)

Die Ruber-Beute-Beziehung ist eine besondere Beziehung zwischen mindestens zweiPopulationen. Hierbei fressen Individuen der einen Population, die so genannten Ru-ber, Teile oder Individuen einer anderen Population, die so genannte Beute.

4.1 Ruber und der Einfluss von Koevolution auf Eigenschaf-ten beider Populationen

Ruber knnen in 4 unterschiedliche Gebiete unterteilt werden. ([BMT96], Chapter 5:Predation, Section 1: Introduction S. 117)5

Echte Ruber:Ruber, welche andere Tiere tten und fressen, um das eigene berleben zusichern.

5Quelle fr die Aufzhlung siehe ebenfalls [BMT96]

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Parasitoide:Dies sind Organismen, meist Insekten der Ordnung Hymenoptera, welche imAdult-Stadium unabhngig von einer bestimmten anderen Population leben, aberihre Eier in unmittelbarer Nhe oder direkt an Individuen der Beutepopulationlegen. Die aus den Eiern schlpfenden Larven ernhren sich im Larvenstadiumausschlielich von der Beute, was gegen Ende des Larvenstadiums zum Tod desBeutindividuums fhrt.

Parasiten:Organismen, welche den Groteil ihres Lebens in unmittelbarer Nhe oder direktan oder in der Beute, in diesem Fall Wirtspopulation genannt, leben, ihreNahrung von dem Wirt beziehen und dabei dessen Fitness reduzieren. In denmeisten Fllen fhrt eine Besiedelung eines Wirts durch einen Parasit nicht zumTod des Wirts.

Herbivoren:Dies sind pflanzenfressende Tiere, welche ihr berleben durch den teilweisenoder ganzen Fra von Pflanzen sichern. Dabei gibt es Herbivoren, welche denTod einer Pflanze direkt durch komplettes Auffressen hervorrufen und andere,welche die Fitness der Pflanze durch teilweises Fressen verringern, aber nichtdirekt tten. In vielen Fllen jedoch fhrt der Konsum durch Herbivoren direktoder indirekt zum Tod der Pflanze.

Populationen, welche in einer Ruber-Beute-Beziehung miteinander leben, beeinflus-sen sich gegenseitig stark in ihrer Evolution und ihren Eigenschaften. Diese Art vonEvolution wird als Koevolution bezeichnet.Koevolution ist ein Entwicklungsprozess, welcher, abhngig von Umgebungs- und Po-pulationseigenschaften, schnell oder langsam laufen kann. Die Populationen erzeugenhierbei Teile des der Evolution zu Grunde liegenden Selektionsdruck ([BMT96], Chap-ter 5: Predation, Section 3: Coevolution S. 120), welcher sich aus vielen kleinen Selek-tionsdrcken zusammensetzt:

Ruberpopulation:Ein Selektionsdruck, welcher Individuen mit effizienterer Beute-Wahl und Beute-Beschaffung einen Vorteil gegenber anderen Individuen mit anderen Methodengibt. Diese Individuen haben deswegen eine grere Fitness und eine hhereWahrscheinlichkeit zur Fortpflanzung und somit Weitergabe ihrer Gene. Durchdie Weitergabe der Gene ist allerdings nicht gesichert, dass genau dieses Vorteilbringende Verhalten an die nchste Generation weitergegeben wird. Es bestehtjedoch die Chance auf Anpassung der ganzen Population, da die Nachkommendieses Individuums wieder eine hhere Fitness als ihre Artgenossen und somiteine hhere Wahrscheinlichkeit zur Fortpflanzung haben.

Beutepopulation:Ein Selektionsdruck, welcher Individuen mit besseren Flucht-, Tarn- oder sons-tigen Abwehrmechanismen eine hhere berlebenswahrscheinlichkeit und somit

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eine hhere Wahrscheinlichkeit zur Fortpflanzung und somit zur Weitergabe ihrerGene an die nchste Generation gibt ([BMT96], Chapter 5: Predation, Section3: Coevolution, S. 120). Auch hier ist wieder nicht gesichert, dass die Vorteilbringenden Eigenschaften durch die Gene an die nchste Generation weiter ge-geben werden. Wie bei der Ruber-Population besteht jedoch die Chance aufAnpassung der ganzen Population.

Hierbei knnen Individuen der Beutepopulation durch eine Anpassung in eine be-stimmte Richtung ein breiteres Spektrum an Rubern abwehren als sich umgekehrtdie Ruber an mehrere Beutepopulationen anpassen knnen. Ruberpopulationen ver-lieren hufig durch die Anpassung an eine bestimmte Beutepopulation die Fhigkeitweitere Beutepopulationen effizient zu bejagen ([BMT96], Chapter 5: Predation, Sec-tion 3: Coevolution, S. 120).Dies fhrt dazu, dass Ruberpopulationen in den meisten Fllen eine Lieblings-Beutepopulation haben. Diese zeichnet sich dadurch aus, dass die Ruber durch dieBejagung dieser Beute am effizientesten ihre Nahrungsbedfnisse abdecken knnenund eine Bejagung dieser Beute besonders hufig beobachtet werden kann ([BMT96],Chapter 5: Predation, Section 3: Coevolution, S. 120). Als Beispiel fr eine solcheRuber-Beute-Beziehung kann der kanadische Luchs und der Schneeschuhhase genanntwerden ([Kan], Hunting and Diet)Ausgehend von der Variation und Gre der Population an Beutetieren haben sichdeswegen 2 Grobkategorien von Rubern entwickelt: Generalisten und Spezialisten.In einer Umwelt von geringem Selektionsdruck auf die Ruberpopulation durch vieleBeutepopulationen ist der Ruber nicht gezwungen, sich auf seine Lieblings-Beuteartzu konzentrieren und kann diese bei Bedarf wechseln. Diese Ruber nennt man Gene-ralisten.In Umgebungen, in denen nur wenige Beutearten vorkommen, ist es fr die Ruberpo-pulationen essenziel, mglichst effizient eine bestimmte Beuteart bejagen zu knnen,da sonst die Extinktion droht. Solche Ruber nennt man Spezialisten. In solchen Ge-bieten gilt dasselbe in umgekehrter Form auch fr die Beute, weswegen gerade dortKoevolution besonders schnell stattfinden kann.

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Teil III

Die Ruber-Beute-Beziehung -Modellierung und AnalyseEs stellt sich nun die Frage, welches mathematische Modell eine reale Ruber-Beute-Populationsdynamik reproduzieren kann und wie gut dieses Modell die Realitt wiedergibt. Des Weiteren ist interessant ob mit diesem Modell die weitere Entwicklungbeider Populationen vorhergesagt werden kann. Dies ist in der heutigen Zeit besonderswertvoll, da in den letzten Jahren mehr und mehr Arten aussterben ([Thi12], Ein-fhrung S.3 und [Jac]) und die noch Lebenden den Schutz der Menschen bentigen.Gerade die Beziehung zwischen Rubern und ihrer Beute kann ein ganzes kosystembeeinflussen (Siehe [Thi12], Einfhrung, S.37), man nennt solche Ruberarten dannkeystone species ([Thi12], Einfhrung, S.39), aufgrund ihrer Schlsselrolle in diesemkosystem, und deswegen ist die Vorhersage dieser Entwicklung ein wichtiger Be-standteil des aktuellen Artenschutzes (Siehe Folien zu Keystone Species in [Thi12],Einfhrung, S. 37-42).

Das erste Modell zur Beschreibung einer Ruber-Beute Beziehung stammt von AlfredJ. Lotka (1925) und Vito Volterra (1926). Wobei das Modell von beiden je unabhngigentwickelt wurde ([Lot]). Es wird deswegen auch das Lotka-Volterra Modell fr dieRuber-Beute-Beziehung genannt.

Das zweite in dieser Arbeit betrachtete Modell integriert logistisches Wachstumfr die Beute-Population in das Lotka-Volterra Modell. Das Modell fr logistischesWachstum fr Populationen und die logistische Gleichung wurde 1838 von Pierre-Francois Verhulst erstmals entwickelt (Siehe [Log], Applications), welche auch vonAlfred J. Lotka 1925 nochmals unter dem Namen law of population growth (siehe[Log], Applications) neu entwickelt und niedergeschrieben wurde. Heute wird dielogistische Gleichung auch auerhalb der Modellierung von Populationswachstumverwendet (z.B. Logistische Regression und zur Modellierung Neuronaler Netze imFeld machine learning in den Computerwissenschaften oder zur Modellierung vonTumor-Wachstum in den Medizinwissenschaften (siehe [Log]), Applications).

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5 Das Modell von Lotka und Volterra

5.1 Modellierung

5.1.1 Modellannahmen

Sei P die Anzahl der Individuen einer Population von Rubern (bezeichne die Ruber-population im Folgenden mit P ) und N die Anzahl der Individuen einer Populationvon Beutetieren der Ruberpopulation P (bezeichne die Beutepopulation im Folgen-den mit N).Ziel ist es, P (t) und N(t) in Abhngigkeit der Zeit t zu finden.

Das Lotka-Volterra Modell hat 4 grundlegende Annahmen.6:

1. Die Beutepopulation wchst in Abwesenheit des Rubers exponentiell.

2. In Anwesenheit der Ruberpopulation sinkt die Beutepopulation proportionalzur Interaktionshufigkeit von Ruber- und Beutepopulation.

3. Die Ruberpopulation stirbt in Abwesenheit der Beutepopulation mit exponen-tieller Sterberate aus.

4. In Anwesenheit der Beutepopulation wchst die Ruberpopulation proportionalzur Interaktionshufigkeit von Ruber- und Beutepopulation.

Hieraus knnen die folgenden Differenzialgleichungen formuliert werden:

1. Sei a > 0 die Wachstumsrate der Beutepopulation. Dann wird das Wachstumder Beutepopulation beschrieben durch

dN

dt(t) = a N(t), t 0.

2. Die Hufigkeit von Interaktionen der beiden Populationen ist abhngig von derGre beider Populationen. Je grer eine Population, desto grer die Wahr-scheinlichkeit, dass Interaktion zwischen den Populationen stattfinden, desto gr-er die Interaktionshufigkeit. Die Interaktionshufigkeit kann also modelliertwerden durch das Produkt der Populationen P (t) N(t). Sei b > 0 auerdem derSterbeparameter der Beute bei Interaktionen von Ruber- und Beutepopulatio-nen, dann ergibt sich fr die Beutepopulation

dN

dt(t) = aN(t) b N(t)P (t), t 0.

3. Sei d > 0 die Sterberate der Ruberpopulation in Abwesenheit der Beutepo-pulation. Dann kann die Abnahme der Ruberpopulation beschrieben werdenals

dP

dt(t) = d P (t), t 0.

6Die 4 grundlegenden Annahmen wurden anlehnend an den online-Kurs von Prof. Paul Blan-chard, Boston University und Patrick Cummings auf der website www.edX.org mit dem Namen BUxMath226.1x (die bersichtsseite zum Kurs siehe [Edx]) entwickelt. Das Video hierzu befindet sich inModule 10, Systems of Differential Equations, Video 2.

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4. Die Hufigkeit der Interaktionen zwischen beiden Populationen kann wiederdurch P (t) N(t) beschrieben werden mit c > 0 als Wachstumsparameter frdie Ruberpopulation. Daraus ergibt sich fr die Ruberpopulation

dP

dt(t) = c P (t)N(t) dP (t), t 0.

5.1.2 Das Differenzialgleichungssystem

Folgerung 5.1.2.1 (Lotka-Volterra-Gleichungen).Aus den Modellannahmen ergibt sich das folgende System von Differenzialgleichungen

dN

dt(t) =N(t)(a bP (t)),

dP

dt(t) =P (t)(cN(t) d). (1)

Ein solches System kann auch in Vektorschreibweise umformuliert werden. Sei hierbei

x(t) :=

N(t)P (t)

, dxdt

(t) :=

dNdt (t)dPdt (t)

.Somit ergibt sich fr das Differenzialgleichungssystem von Lotka-Volterra

dx

dt(t) =

dNdt (t)dPdt (t)

=N(t)(a bP (t)))P (t)(cN(t) d)

=: (fN (N(t), P (t))fP (N(t), P (t))

)=

(fN (x(t))

fP (x(t))

).

(1)

Ziel ist nun, die Lsungen der Differenzialgleichungen zu finden, um die tatschli-chen Populationsgren zu erhalten.

Bemerkung 5.1.2.2.Das Differenzialgleichungssytem (1) aus Folgerung 5.1.2.1

dN

dt(t) =N(t)(a bP (t)),

dP

dt(t) =P (t)(cN(t) d) (1)

ist ein System von autonomen gewhnlichen Differenzialgleichungen erster Ordnungmit den Lsungen P (t) und N(t).Fr eine Einfhrung in Differenzialgleichungen siehe Appendix A und insbesondereDefinitionen A.1.1 fr gewhnliche Differenzialgleichungen erster Ordnung, A.1.2 frautonome Differenzialgleichungen und A.2.3 fr Systeme von Differenzialgleichungen.Zum Vertieften Lesen, sowie eine detaillierte Einfhrung in Differenzialgleichungensiehe [TP63].

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Im folgenden Kapitel wird das Lotka-Volterra Modell hauptschlich grafisch analysiert.Hierbei wird zuerst nach der einfachsten Lsung eines Systems von Differenzialglei-chungen gesucht, die sogenannten Gleichgewichtslsungen (siehe Definition 5.2.1.1).Diese geben dem bis jetzt noch vllig unbekannten Verlauf der Lsungen Struktur,welche als Grundlage fr die weitere Analyse dient.

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5.2 Grafische Analyse des Lotka-Volterra-Differenzialgleichungssystems

5.2.1 Gleichgewichtslsungen

Definition 5.2.1.1 (Gleichgewichtslsungen).Sei g eine Differenzialgleichung wie in Definition A.1.1. Sei x(t) eine Lsung der Diffe-renzialgleichung g. Man nennt x(t) eine Gleichgewichtslsung von g, falls

dx

dt(t) = 0.

Theorem 5.2.1.2.Die Gleichgewichtslsungen zum Lotka-Volterra-Differenzialgleichungssystem (1) sind

G1(t) =

N(t) = 0P (t) = 0 G2(t) =N(t) =

d

c

P (t) =a

b

Beweis. Lsung G1(t) ist klar.

Fr P (t) = 0 oder N(t) = 0 gilt: Aus P (t) = 0 folgt N(t) = 0 und umgekehrtund fhrt somit zu G1(t).Zeige nur den Fall P (t) = 0, da Fall N(t) = 0 analog geht.Es ist

0 =dN

dt(t) = N(t)(c 0 d) = N(t) d N(t) = 0.

Fr G2(t) betrachte den Fall P (t) 6= 0 und N(t) 6= 0. Es gilt also

0 = N(t)(a bP (t)),0 = P (t)(cN(t) d).

Somit

0 = cN(t) d, d = cN(t) dc

=: N(t),

0 = a bP (t), a = bP (t) ab

=: P (t).

Es gibt also zwei Zustnde, in denen sich die Populationsgren beider Popula-tionen nicht verndern. Dabei ist die Gleichgewichtslsung G1(t) (Es existieren keinePopulationen) nicht weiter interessant.Bei Gleichgewichtslsung G2(t) hingegen existieren Individuen in beiden Populationenim Gleichgewichtszustand.

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Es stellt sich die Frage, wie sich die Dynamik entwickelt, wenn die Start-Populationsgren nicht die Gleichgewichts-Populationsgren sind.

Da die Gleichungen im Lotka-Volterra Modell voneinander abhngig sind, ist es inGrafiken sinnvoll, die Funktionen P (t) und N(t) gegeneinander aufzuzeigen, und diet-Achse in der Grafik wegfallen zu lassen. Diese Ebene nennt man N-P-Ebene oderauch Phasenebene.Falls eine spezifische Lsung des Differenzialgleichungssystems existiert, nennt man dieLsungskurve in der Phasenebene auch Trajektorie oder Phasenkurve ([MG87],S 42).Die Vernderungen, welche durch t hervorgerufen werden, werden in der Phasenebeneindirekt dargestellt.

Die folgende Abbildung zeigt die Gleichgewichtslsungen der Gleichungen des Lotka-Volterra Modells mit gegebenen Parametern.

Beute

Rauber

G1

G2

a=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9 dc

ab

P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 1: Die 4 Gleichgewichtsgeraden mit den zugehrigenGleichgewichtspunkten

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5.2.2 Richtungsvektoren von Lsungen mit Anfangswerten auerhalb derGleichgewichtslsungen

Die Gleichgewichtslsung G2(t) ist in der Phasenebene als Punkt reprsentiert, weswe-gen Gleichgewichtslsungen auch hufig Gleichgewichtspunkte in der Phasenebenegenannt werden. Der Gleichgewichtspunkt G2 := (dc ,

ab ) ist genau der Schnittpunkt

der beiden Geraden N(t) = dc und P (t) =ab .

Als nchsten Schritt gilt es abzuschtzen, wie sich die Populationen verndern, fallseine oder beide Populationen nicht ihre Gleichgewichtsgre haben.

Betrachte hierfr die Differenzialgleichungen einzeln. Fr die Abschtzung von dPdtwird N(t) jeweils oberhalb und unterhalb seiner Gleichgewichtslsung betrachtet undumgekehrt.

1.dN

dt(t) = N(t)(a bP (t))

Sei P (t) > ab , dann gilt

dN

dt(t) = N(t)(a bP (t)) < N(t)(a b a

b) = 0, also

dN

dt(t) < 0.

Sei P (t) < ab , dann gilt

dN

dt(t) = N(t)(a bP (t)) > N(t)(a b a

b) = 0, also

dN

dt(t) > 0.

dPdt

(t) = P (t)(cN(t) d) Sei N(t) > dc , dann gilt

dP

dt(t) = P (t)(cN(t) d) > P (t)(c d

c d) = 0, also dP

dt(t) > 0.

Sei N(t) < dc , dann gilt

dP

dt(t) = P (t)(cN(t) d) < P (t)(c d

c d) = 0, also dP

dt(t) < 0.

Die folgende Abbildung zeigt diese Abschtzung. Hierbei hat nur die PfeilrichtungBedeutung, die Lngen der Pfeile haben keine Bedeutung.

12

Beute

Rauber

G1

G2

a=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9

dc

ab

P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 2: Richtungspfeile aufgrund obiger Abschtzung

Die Pfeile deuten darauf hin, dass sich die Populationen kreisfrmig um G2 bewe-gen.

Definition 5.2.2.1 (Richtungsfeld).Mithilfe einer computergesttzen Auswertung der Differenzialgleichung in regelmi-gen Abstnden fr verschiedene Werte von P (t), sowie N(t) kann man eine Grafikerstellen, welche die Werte der Differenzialgleichung in Form von Pfeilrichtung undPfeillnge darstellt. Eine solche Abbildung nennt man Richtungsfeld in der Phase-nebene.

Bemerkung 5.2.2.2.Die folgende Grafik zeigt das Richtungsfeld aus Theorem 5.1.2.1 fr die Parametera = 2, b = 1.2, c = 1, d = 0.9 des Lotka Volterra Modells. Sie wurde erstellt mit derquiver()-Funktion in python (Benutzt wurde die Library Matplotplib fr Grafiken inpython, fr die Dokumentation der Funktion quiver, siehe [Pytb]). Zur Betrachtungdes Codes zum Erstellen dieser Grafik siehe D.1.1 Zeilen 126-182 und den Aufruf inZeile 423.

13

Beute

Rauber

a=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9

dc

ab

P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 3: Richtungsfeld fr das Lotka-Volterra Modell mit0,05-facher Skalierung der Richtungsvektoren

Die Richtungspfeile deuten eine kreisfrmige Bewegung der beiden Populationenum den Gleichgewichtspunkt G2, mit langsamer nderungsrate in der Nhe desGleichgewichtspunktes und schnellerer bei weiter entfernten Punkten, an. Im Folgen-den soll mehr ber den genauen Verlauf der Funktionen P (t) und N(t) in der Nhevon G2 herausgefunden werden.Dabei wird untersucht, ob sich die Populationsgren auf den Gleichgewichtspunktzu oder davon weg bewegen, oder ob keines von beidem zutrifft und sie in gleichemAbstand zum Gleichgewichtspunkt bleiben und periodisch sind.

14

5.3 Qualitative Analyse des Lotka-Volterra Differenzialglei-chungssystems

In diesem Abschnitt wird das Lotka-Volterra Modell qualitativ analysiert. Dies ist dieAnalyse der Eigenschaften der Lsungskurven, ohne die Lsung selbst zu berechnen([Enc]). Dadurch erhlt man den berblick ber das Verhalten der Lsungskurven mitunterschiedlichen Anfangswerten auerhalb der Gleichgewichtslsungen.Die folgenden Fragen sollen in diesem Kapitel behandelt werden.

1. Sind die Gleichgewichtslsungen anziehend oder abstoend fr Lsungen mitAnfangswerten in der Nhe der Gleichgewichtslsungen?

2. Wie sieht das Verhaten fr t aus?

3. Knnen Lsungskurven skizziert werden?

Das Kapitel wird mit Grundlagen und der Existenz und Eindeutigkeit von Lsungenvon Differenzialgleichungen und Systemen von Differenzialgleichungen begonnen undim Anschluss auf die 3 Leitfragen eingegangen.

5.3.1 Existenz und Eindeutigkeit von Systemen von Differenzialgleichun-gen

Definition 5.3.1.1 (Anfangswertproblem eines Systems von gewhnlichen Differenzi-algleichungen).Sei ein n-dimensionales System an Differenzialgleichungen wie in Definition A.2.3 ge-geben und ein Anfangswert

b = (b1, b2, . . . , bn)T ,

sodassy1(t0) = b1

y2(t0) = b2...

yn(t0) = bn.

Dann nennt man das System von Differenzialgleichungen zusammen mit dem Anfangs-wert ein Anfangswertproblem.

Folgerung 5.3.1.2 (Anfangswert fr Lotka-Volterra Modell).Das Differenzialgleichungssystem (1) aus Theorem 5.1.2.2 fr das Lotka-Volterra Mo-dell in Vektorschreibweise (1) mit Anfangswert b kann zum Anfangswertproblem

dx

dt(t) =

(fN (x(t))

fP (x(t))

), b = x0 (2)

zusammengefasst werden.

15

Bemerkung 5.3.1.3.In der Modellierung gibt es in den meisten Fllen einen Ist-Zustand als Anfangswert.Um Klarheit ber die Existenz und Eindeutigkeit einer Lsung zu erhalten, werden imFolgenden die grundlegenden Stze hierfr zitiert.

Theorem 5.3.1.4 (Existenz und Eindeutigkeit fr die Lsung von Differenzialglei-chungen).Sei dxdt (t) = f(t, x) eine beschrnkte, stetige Funktion von t und x(t) in S R2 ((t,x)-Ebene). Sei auerdem ein Punkt (t0, x0) S gegeben.Die Funktion f(t, x(t)) genge der Bedingung fr die Lipschitz-Stetigkeit in S. Es exis-tiert also fr je 2 Punkte (t, x), (t, x) S eine Konstante N, sodass

|f(t, x) f(t, x)| N |x x| (t, x), (t, x) S.

Dann existiert ein Intervall

I0 : |x x0| < h, h > 0,

auf dem genau eine einzige stetige Funktion x(t) mit stetiger Ableitung auf I0 existiert,fr die gilt

dx

dt(t) = f(t, x(t)),

x(t0) = x0.

Beweis. Siehe [TP63], S. 734 ff.

Theorem 5.3.1.5 (Existenz und Eindeutigkeit fr ein System von Differenzialglei-chungen erster Ordnung).Sei das Differenzialgleichungssystem

dy1dt

(t) = f1(t, y1(t), y2(t), . . . , yn(t)),

dy2dt

(t) = f2(t, y1(t), y2(t), . . . , yn(t)),

...dyndt

(t) = fn(t, y1(t), y2(t), . . . , yn(t)),

und der Anfangswerty1(t0) = b1,

y2(t0) = b2,...

yn(t0) = bn,

16

mit b Rn, f1, . . . , fn S stetig, gegeben. Hierbei sei S definiert durch

|t t0| k0,|y1(t) b1| k1, . . . , |yn(t) bn| kn.

Jede der Funktionen f1, . . . , fn sei Lipschitzstetig, d.h. fr je 2 Punkte(t, y1, y2, . . . , yn), (t, y1, y2 . . . yn) fr alle i = 1, . . . , n N Konstante, sodass gilt

|fi(t, y1, . . . , yn) fi(t, y1, . . . , yn)| N (|y1 y1|+ |y2 y2|+ + |yn yn|) .

Dann existiert ein Intervall

I0 : |t t0| < h h > 0

in dem genau eine Familie von stetigen Funktionen y1(t), . . . , yn(t) existiert, deren ste-tige Ableitungen das gegebene Differenzialgleichungssystem mit gegebenem Anfangswerterfllen.

Beweis. Siehe [TP63], S. 764 ff.

Bemerkung 5.3.1.6.Fr eine etwas andere Formulierung mit vollstndigem Beweis des Existenz- und Ein-deutigkeitssatzes siehe [HSD13] Kapitel 17, S. 385 ff.Fr ein vertieftes Studium von Eindeutigkeit und Existenz der Lsung von Differenzi-algleichungen erster Ordnung, sowie Systemen von Differenzialgleichungen erster Ord-nung siehe [CL55] Chapter 1 und [TP63].

5.3.2 Stabilitt der Gleichgewichtspunkte

Um die Leitfragen 1 (Eigenschaften des Gleichgewichtspunkts) und 2 (Verhaltender Lsung fr t ) zu beantworten ist die Linearisierung des Modells in seinenGleichgewichtspunkten typischerweise der erste Schritt zur Analyse der lokalenStabilitt des nichtlinearen Differenzialgleichungssystems (siehe [Lin]).Lineare Systeme sind meistens einfacher zu analysieren und es sind bereits Lsungs-methoden zur Betrachtung des Verhaltens fr t bekannt. Auerdem zeigenlinearisierte Systeme nahe der Gleichgewichtslsung in den meisten Fllen hnlichesVerhalten wie ihre nichtlinearen Originale. Dies wird am Ende des Kapitels im Satz5.3.6.3 gezeigt.Wir werden also fr Lsungen nahe des Gleichgewichtspunkts das Verhalten deslinearisierten Lotka-Volterra Modells betrachten und, wenn mglich, Rckschlsse aufdas tatschliche System ziehen.

17

5.3.3 Linearisierung

Linearisierung eines Systems kann erreicht werden durch Linearisierung beider Glei-chungen mithilfe der Taylorreihe (siehe [Tay]). Die daraus resultierenden linearen Glei-chungen bilden dann ein System von Linearen Differenzialgleichungen (zur Definitionvon Systemen linearer Differenzialgleichungen siehe C.0.1). Da im Gleichgewichtspunktlinearisiert werden soll, wird fr die Herleitung ein allgemeiner GleichgewichtspunktG = (g1, g2) angenommen. Es gilt also

dN

dt(t) fN (g1, g2)

=0

+fNN(t)

(g1, g2) (N(t) g1) + fNP (t)

(g1, g2) (P (t) g2),

dP

dt(t) fP (g1, g2)

=0

+fPN(t)

(g1, g2) (N(t) g1) + fPP (t)

(g1, g2) (P (t) g2).

Die Partiellen Ableitungen fr das Lotka Volterra Modell sind

fNN(t)

=(N(t) (a P (t)b)

N(t)= a P (t) b

fNP (t)

=(N(t)aN(t)P (t)b)

P (t)= N(t)b

fPN(t)

=(P (t) cN(t) P (t)d)

N(t)= c P (t)

fPP (t)

=(P (t) (cN(t) d)

P (t)= c N(t) d

Mit der Jacobi-Matrix

JP,N =

fNN(t) (g1, g2) fNP (t) (g1, g2)fPN(t) (g1, g2)

fPP (t) (g1, g2)

=a g2b g1b

g2c cg1 d

kann das linearisierte Gleichungssystem umgeschrieben werden indNdt (t)

dPdt (t)

JP,N (N(t) g1P (t) g2

). (L1)

Mit der Linearisierung durch die Taylor Reihe wird ein System von Gleichungen be-rechnet, welches den Punkt, in dem linearisiert wurde, ebenfalls annimmt.Wir bentigen fr die weitere Analyse des linearisierten Systems den genauen Gleich-gewichtspunkt jedoch nicht und es ist generell einfacher, wenn man ein System mitdem Ursprung als Gleichgewichtspunkt betrachtet. Betrachte deswegen hier O.B.d.A.

18

das in den Ursprung verschobene SystemdNdt (t)dPdt (t)

=dNdt (t)dPdt (t)

+ JP,N (g1g2

)

JP,N (N(t)

P (t)

) JP,N

(g1

g2

)+ JP,N

(g1

g2

)

= JP,N N(t)P (t)

=

a g2b g1bg2c cg1 d

N(t)P (t)

. (L2)Setzen wir nun die tatschlichen Werte von G2(t) und G1(t) in L2 ein, erhalten wirdie zwei Gleichungssysteme

G1 = (0, 0) dNdt (t)dPdt (t)

a 0

0 d

N(t)P (t)

. G2 = (dc , ab )dNdt (t)

dPdt (t)

a ab b dc b

ab c c

dc d

N(t)P (t)

= 0 dc bab c 0

N(t)P (t)

.5.3.4 Die Lsung des linearisierten Lotka-Volterra Modells

Aus der Vorlesung Lineare Dynamische Systeme von Prof. Nagel ([Nag12]) ist be-kannt, dass die Lsung eines linearen Systems durch die Matrix-Exponentialfunktiondargestellt werden kann. Genaueres dazu ist in Appendix B zu finden. Die Berechnungder Matrix-Exponentialfunktion fr diagonalisierbare Matrizen ist besonders einfach.Es wird deswegen mit der Berechnung der Eigenwerte in den beiden Gleichgewichts-punkten des linearisierten Lotka-Volterra Modells gestartet, um die Diagonalisierbar-keit der Matrix zu bestimmen.

1. Fr G1: Dazu ist

A =

a 00 d

bereits in Diagonalform mit den Eigenwerten

1 = a, 2 = d.

19

2. Fr G2: Fr

A =

0 dc bab c 0

ist das charakteristische Polynom

pA() = 2

(dcb a

bc

)= 2 da.

Dann ergibt sich fr

2 (dcb a

bc

)!= 0 = i

ad.

Es gilt also1 = i

ad, 2 = i

ad.

Beide Matrizen sind somit diagonalisierbar.

Der folgende Satz vereinfacht die Lsung eines linearen Systems mit diagonalisierba-rer Matrix7. In Appendix C wird ein berblick ber weitere Lsungsmglichkeitenzweidimensionaler Systeme gegeben und auerdem generell mgliche Eigenwerte einessolchen Systems betrachtet.

Satz 5.3.4.1 (A diagonalisierbar).Sei ein zweidimensionales lineares Differenzialgleichungssystem wie in Definition C.0.1gegeben und A sei diagonalisierbar. Dann ist die Lsung dieses Differenzialgleichungs-systems gegeben als

z(t) = c1v1e1t + c2v2e

2t.

Dabei sind v1, v2 Eigenvektoren zu Eigenwerten 1, 2 und c1, c2 allgemeine Konstan-ten, welche durch die Anfangswerte des Systems festgelegt werden.

Beweis. Da A L(X) diagonalisierbar ist, existiert ein S, S1 L(X), wobei L(X)die Banachalgebra der Operatoren auf dem Vektorraum X ist (siehe [Nag12]), sodassS1AS = D gilt, mit

D =

(1 0

0 2

), S = (v1, v2).

Hierbei sind v1, v2 Eigenvektoren zu den Eigenwerten 1, 2.Die Lsung des Differenzialgleichungssystems ist also

z(t) = etA b = SetDS1b.

Fasst man S1 b = (c1, c2)T zusammen und multipliziert diese Gleichung aus, erhltman die Lsung.

7Entwickelt anhand Vorlage in [Sto08], S. 7ff.

20

Es folgt die Lsung fr das linearisierte Lotka-Volterra Modell in der Nhe der Gleich-gewichtspunkte.

1. Fr G1:

Berechnung der Eigenvektoren:

Fr 1 erhalten wir(a 0

0 d

) v1 = a v1 a v11 = a v11d v12 = a v12

v1 =1

0

. Fr 2 erhalten(

a 0

0 d

) v2 = d v2 a v21 = d v21d v22 = d v22

v2 = 02

.Whle der Einfachheit halber 1 = 1 und 2 = 1.

Die Lsung ist dannN(t)P (t)

= c1 (10

)eta + c2

(0

1

) etd.

In der folgenden Grafik wurde fr Beispielwerte a = 2, b = 1.2, c = 1, d = 0.9und Anfangswert A0 = (1, 1)T die Lsung von N(t) sowie P (t) gegen die Zeitaufgetragen.

Zeit

Populationsgroe

a=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9 Rauber

Beute

Abbildung 4: Linearisierte Lsung um G1, Populationsgren gegendie Zeit aufgetragen

21

2. Fr G2:

Berechnung der Eigenvektoren:

Fr 1 gilt (0 dc bab c 0

) v1 = i

ad v1

(

0 dc bab c 0

) v1 i

ad v1 = 0

((

0 dc bab c 0

) iad I

) v1 = 0

(iad dc b

ab c i

ad

)(v11

v12

)= 0

(iad dc b

0 iad+ iad

)(v11

v12

)= 0

v1 = dc biad

1

,wobei v12 = 1 gewhlt wurde.

Fr 2 gilt (0 dc bab c 0

) v2 = i

ad v2

(

0 dc bab c 0

) v2 + i

ad v2 = 0

((

0 dc bab c 0

)+iad I

) v2 = 0

(iad dc bab c i

ad

)(v21

v22

)= 0

22

(iad dc b

0 iad+ iad

)(v21

v22

)= 0

v2 = dc biad

1

,wobei v22 = 1 gewhlt wurde.

Die Lsung ist dannN(t)P (t)

= c1 dc biad

1

.eiadt + c2 dc biad

1

eiadt.In folgender Grafik wurde fr Beispielwerte a = 2, b = 1.2, c = 1, d = 0.9 undAnfangswert A0 = (1, 1)T die Lsung von N(t) sowie P (t) gegen die Zeit aufgetragen.

Zeit

Populationsgroe

a=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9 Rauber

Beute


In Abbildung 5 sind Oszillationen zu beobachten. Hierbei ist noch unklar, ob sieperiodisch sind. Dies soll in der folgenden Eigenwertanalyse beantwortet werden.

23

5.3.5 Eigenwertanalyse

Unter Verwendung der Lsung aus oberem Kapitel und der berechneten Eigenwertewird das Verhalten des linearisierten Lotka-Volterra Modells fr t bestimmt.

Phasenportrait von G1: Die Lsung istN(t)P (t)

= c1 (10

)eta + c2

(0

1

) etd.

Betrachtung der Grenzwerte ergibt

limt

N(t)P (t)

= limt c1

(1

0

)eta

0

+ c2

(0

1

) etd0

00

=

(0

),

limt

N(t)P (t)

= limt c1

(1

0

)eta0

00

+ c2

(0

1

) etd

0

= (

0

),

falls c1 6= 0 6= c2. Einen solchen Gleichgewichtspunkt nennt man Sattelpunkt.

(a) fr rein positive Lsungen (b) Allgemeiner Sattelpunkt

Abbildung 6: Grafische Darstellung eines Sattelpunkts

Die Abbildung 7 zeigt den Kurvenverlauf der Lsung des linearisierten Lotka-Volterra Modells um G1 mit 3 unterschiedlichen Anfangswerten und Beispielparametera = 2, b = 1.2, c = 1, d = 0.9 in der Phasenebene.

24

Beute

Raubera=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9 b=(1,1)

b=(5,2)

b=(2,2)

Abbildung 7: Kurvenverlauf fr Lsungen des linearisiertenLotka-Volterra Modells nahe G1 in der Phasenebene

Fr die modellierten Populationen bedeutet dies, dass, falls beide Populationennahe dem Aussterbepunkt sind, die Ruberpopulation gegen 0 strebt und die Beute-population exponentiell gegen unendlich wchst.Da dies die Grundannahmen an das Modell widerspiegelt, konnte hierdurch kein Zu-gewinn erlangt werden. Viel interessanter dahingegen ist der Gleichgewichtspunkt G2.

Phasenportrait von G2: Die Lsung istN(t)P (t)

= c1 dc biad

1

.eiadt + c2 dc biad

1

eiadt.Die Grenzwertbetrachtung

limt

N(t)P (t)

= limt c

1 dc biad

1

eiadt + c2 dc biad

1

eiadtergibt keinen spezifischen Wert, noch eine Tendenz in Richtung .Die Eigenwerte sind imaginr und die entsprechende Exponentialfunktion istperiodisch, in diesem Fall 2pi

adperiodisch. Dies bedeutet, dass auch die Lsung

2piadperiodisch sein muss. Auf der Phasenebene ist dieses Verhalten reprsentiert

durch kreisfrmige Bewegungen um den Gleichgewichtspunkt. Einen solchen Punktnennt man Wirbelpunkt.Abbildung 23 zeigt den Verlauf der Lsung des linearisierten Lotka-Volterra

25

Modells um G2 mit 3 unterschiedlichen Anfangswerten und Beispielparametera = 2, b = 1.2, c = 1, d = 0.9 in der Phasenebene.

Beute

Rauber

a=2.0, b=1.2, c=1.0, d=0.9 b=(1,1)

b=(5,2)

b=(2,2)

GGPunkt

Abbildung 8: Kurvenverlauf der linearisierten Lsung um G2 in derPhasenebene

Aus Abbildung 23 knnen zwei wichtige Aspekte heraus gelesen werden.

Sind die Anfangswerte zu weit vom Gleichgewichtspunkt G2 entfernt, kann dieLsung auch negative Werte annehmen.Grund:Die Linearisierung in G2 kennt G1 als Gleichgewichtspunkt nicht mehr. FrAnfangswerte b = (2, 2)T und b = (5, 2)T , wenn Populationsgren (insbeson-dere der Ruberpopulation) zu nah an die 0 kommen, bernimmt im Verlaufdes echten Lotka-Volterra Modells die in G1 linearisierte Lotka-Volterra-Lsungund geht bei gengend groer Beutepopulation wieder in den Verlauf der in G2linearisierten Lsung ber.

Der Kurvenverlauf der linearisierten Lsung in der Phasenebene ist ein geschlos-sener Kreis.Interpretation:Die Populationen befinden sich in periodischer Fluktuation ohne zu einem Gleich-gewichtspunkt hin zu tendieren.

Aber genau in der zweiten Beobachtung liegt der Schwachpunkt von Wirbelpunkten,

26

welcher sie nahezu nutzlos macht: Bereits kleine Abweichungen von dem idealen Mo-dellverlauf knnen die Eigenwerte lngs der reellen Achse verschieben. Dies kann starkunterschiedliche Auswirkungen haben. In folgender Abschtzung wird eine Fallunter-scheidung fr mgliches Verhalten fr t durchgefhrt.Gegeben sei

eRe()t+Im()t = eRe()t eIm()t.

Dabei gilt

N R, sodass eIm()t = eIm()(t+N)

und

i = 1, 2 tpi , tmi [t, t+N ] : Re(eIm()tpi ) > 0 und Re(eIm()tmi ) < 0, tp, tm [t, t+N ] : Re(x(tp)) > 0 und Re(x(tm)) < 0.

Bei der Betrachtung des Grenzwertes ergibt sich dann

Re() > 0limt e

Re()t

Re(eIm()t) [1,1]

=,

Re() < 0limt e

Re()t 0

Re(eIm()t) [1,1]

= 0.

Diese Form eines Kurvenverlaufs in der Phasenebene nennt man dann einen Strudel-punkt.

Abbildung 9: Grafische Darstellung eines Strudelpunktes

(a) instabiler Strudelpunkt(b) Asymptotisch stabiler

Strudelpunkt

27

5.3.6 Stabil, asymptotisch stabil, instabil

Alle oben angefhrten Formen von Lsungskurven linearer Differenzialgleichungssys-teme in der Phasenebene kann man in 3 allgemeine Kategorien einteilen.

Definition 5.3.6.1 (Stabilittsbegriffe von Gleichgewichtspunkten).Sei x ein Gleichgewichtspunkt des autonomen gewhnlichen Differentialgleichungssys-tems erster Ordnung und definiert wie in Definition 5.3.1.1. Man kann fr das Verhal-ten der Lsung in der Nhe von x(t) verschiedene Eigenschaften festhalten. Hierbeisei x0(t) eine Lsung des Differenzialgleichungssystems auf dem Intervall I R inbenachbarter Umgebung von x(t).Man nennt x(t) I

stabil auf I, falls

t I > 0 > 0, sodass: x0(t) : x0(t0) x(t) < x0(t) x(t) < .

In Worten: Alle Lsungen des Differenzialgleichungssystems, deren Anfangswerteim -Umkreis von x(t) liegen, bleiben in einem -Umkreis von x(t).

attraktiv auf I, falls > 0 mit: Fr jede Differenzialgleichung x0(t) mit

x0(t) x < t > t0

existiert eine Lsung, fr die gilt

limtx0(t) = x(t).

asymptotisch stabil, falls x(t) stabil und attraktiv ist.

instabil, falls x(t) nicht stabil ist.

Folgerung 5.3.6.2.Der Sattelpunkt ist also immer instabil.Der Wirbelpunkt ist stabil, aber nicht asymptotisch stabil.Der Strudelpunkt kann instabil oder asymptotisch stabil sein.

Fr Re(1,2) > 0 ist er instabil,

fr Re(1,2) < 0 ist er asymptotisch stabil.

Fr eine ausfhrliche Einfhrung in die qualitative Analyse von Differenzialgleichungenund bersicht der Phasenportraits fr unterschiedliche Eigenschaften der Eigenwertesiehe [Sto08] und [Pan10], Chapter 4, S. 51 ff.

Nun haben wir das Verhalten der linearisierten Lsung des Lotka-Volterra Modellsbetrachtet. Es stellt sich nun die Frage, inwiefern diese Lsung tatschlich auf dasnichtlineare System bertragbar ist. Hierzu hilft das Prinzip der linearisierten Stabi-litt.

28

Satz 5.3.6.3 (Prinzip der linearisierten Stabilitt).Sei A die Linearisierung des Systems F von nichtlinearen Differenzialgleichungen ineinem Gleichgewichtspunkt x des Systems F.Sei (A) := { C : (A I) = 0} die Menge aller Eigenwerte von A. Dann gilt fralle (A(x)) Re() < 0 (A) = x ist asymptotisch stabil, (A) s.d. Re() > 0 = x ist instabil.

Beweis. Siehe [Wer08] S. 38 ff Satz 3.7.

Es kann also geschlossen werden, dass G1 auch fr das echte Lotka-Volterra Modell einSattelpunkt ist. Fr G2 ist bereits die Linearisierung mit ihrer minimalen Abweichungin direkter Nhe zum Gleichgewichtspunkt problematisch. Die Aussage aus derLinearisierung kann deswegen nicht auf das nichtlineare Problem bertragen werden.

Zu Frage 3: Durch die grafische, wie auch mathematische Analyse wurden mehrereHinweise auf ein mgliches periodisches Verhalten der Lsungen um den Gleichge-wichtspunkt G2 ermittelt. Die folgende Analyse hat das Ziel eine mglichst exakteSkizze der Lsungen zu zeichnen und die Lsung auf Periodizitt zu untersuchen.

5.3.7 Skizzieren der Lsung des nichtlinearen Lotka-Volterra Modells

Da die Ableitung von N(t) sowie P (t) durch ihre Differenzialgleichungen gegeben sind,knnen wir den Richtungsvektor

dPdtdNdt

=P (t)(cN(t) d)N(t)(a bP (t)) :=

dP

dN

fr die Phasenebene in jedem Punkt (Ni, Pi) berechnen.Dies ist nicht nur ein Richtungsvektor in einzelnen Punkten sondern die Ableitung einesSystems von autonomen Differenzialgleichungen reduziert auf die Phasenebene. DurchIntegration knnen wir den Verlauf der Lsungskurve in der Phasenebene berechnen.Es gilt also

dPdN =

P (t)(cN(t)d)N(t)(abP (t)) | 1P (t) (a bP (t)),

abP (t)P (t) dPdN = cN(t)dN(t) |. . . dN

abP (t)P (t) dP =

cN(t)dN(t) dN

a 1P (t) b dP =

c d 1N(t) dP

a ln(P (t)) bP (t) = cN(t) d ln(N(t)) + c1,

wobei c1 durch den Anfangswert des Lotka-Volterra Modells festgelegt wird.

29

Folgerung 5.3.7.1.Sei das Lotka-Volterra Modell mit Anfangswert gegeben und die Konstante c1 in derLsung durch den Anfangswert bestimmt, dann kann der Lsungsverlauf in der Pha-senebene dargestellt werden durch die Gleichung

a ln(P (t)) bP (t) cN(t) + d ln(N(t)) = c1.

Diese Gleichung ist durch die dreidimensionale Funktion

E(N,P ) = a ln(P (t)) bP (t) cN(t) + d ln(N(t)) + c2

beschrieben, wobei c2 = c1. In Abbildung 10 ist ein Graph dieser Funktion mit denParametern a = 5, b = 1, c = 0.3, d = 4 und Anfangswert A0 = (3, 3)T , welches zuc1 = 6 fhrt, zu sehen.

Beute

Rauber

E(N,P)

a=5.0, b=1.0, c=0.3, d=4.0

Abbildung 10: Dreidimensionaler Graph der Funktion E(N,P )

Fr eine eindeutige Vorstellung dieser dreidimensionalen Funktion folgt eine Reihe von4 Bildern, welche dieselbe Funktion aus 4 verschiedenen Blickwinkeln zeigt. Der Graphwurde im Uhrzeigersinn jeweils um 90 Grad gedreht.

30

Beute

Rauber

E(N,P)

a=5.0, b=1.0, c=0.3, d=4.0

(a) Startblickwinkel

Beute

Rauber

E(N,P)

a=5.0, b=1.0, c=0.3, d=4.0

(b) Drehung um 90 Grad imUhrzeigersinn

Beute

Rauber

E(N,P)

a=5.0, b=1.0, c=0.3, d=4.0

(a) Drehung um 180 Grad

Beute

Rauber

E(N,P)

a=5.0, b=1.0, c=0.3, d=4.0

(b) Drehung um 270 Grad imUhrzeigersinn

Abbildung 12: 360 Grad Betrachtung der dreidimensionalen Funktion aus 4 Blinkwin-keln im Abstand von 90 Grad

Die Konstante c2 wird durch den Anfangswert bestimmt. Sei b = (b1, b2) der An-fangswert fr ein Lotka-Volterra Modell, dann gilt

E(b1, b2) = 0a ln(b2) bb2 cb1 + d ln(b2) + c2 = 0c2 = a ln(b2) + b b2 + cb1 d ln(b2).

Der Anfangswert b verschiebt somit die Funktion E(N,P ) entlang der z-Achse. DerSchnittpunkt der E(N,P )-Funktion mit der N-P-Ebene ergibt dann den gesuchtenKurvenverlauf fr gegebenen Anfangswert b. Abbildung 13 zeigt die Trajektorien frmehrere Werte von c1 mit Parametern a = 5, b = 1, c = 0.3, d = 4. Fr den Anfangs-wert A0 = (3, 3)T ergibt sich c2 = 5, 9875 6, welcher in Abbildung 13 als dieuere Trajektorielinie dargestellt ist. In folgender Grafik wurden die Trajektorielinienund Fllungen mithilfe der Funktion contour/contourf in python (siehe [Pyta]) erstellt.

31

Beute

Rauber

a=5.0, b=1.0, c=0.3, d=4.0

:HUWGHU$OOJHPHLQHQ.RQVWDQWH

Abbildung 13: Trajektorien des Lotka-Volterra-Systems frverschiedene Werte von c1 in der Phasenebene

5.3.8 Schlussfolgerung

Es folgt eine Zusammenfassung der Ergebnisse der qualitativen Analyse der Gleichge-wichtspunkte G1 und G2.

G1:Es konnte gezeigt werden, dass der Gleichgewichtspunkt G1 ein Sattelpunkt istund sein Verhalten fr t bestimmt werden.

G2:Fr G2 hat die Linearisierung nicht ausgereicht um eine eindeutige Aussage berdas Verhalten der Populationsgren zu machen. Um dies zu erreichen, mussteeine weitere Methode zur Analyse genutzt werden. Durch das Bilden des Quoti-enten der 2 Differenzialgleichungen dPdt (t) und

dNdt (t) wurde die nderungsrate in

der Phasenebene, sowie, durch Integration, eine dreidimensionale Funktion be-rechnet, deren Schnittebene mit der N-P-Ebene das Phasenportrait fr G2 ergab.Somit konnten auch alle 3 Fragen fr G2 beantwortet und ein Phasenportrait frdas Verhalten des Lotka-Volterra Modells angefertigt werden.

32

5.4 Schwachpunkte des Lotka-Volterra Modells

Das Lotka Volterra Modell hat von Anfang an zwei Probleme:

1. Die Modellannahme von exponentiellem Wachstum der Beute-Population ist unrealistisch.Natrliche Populationen haben immer ein beschrnktes Wachstum aufgrund vonlimitierten Habitateigenschaften, wie Nahrung, Wasser und einem passenden Un-terschlupf (siehe [GY]). Die Annahme des exponentiellen Wachstums der Beute-population ist daher ungeeignet zur Modellierung natrlicher Populationen.Dazu im Zusammenhang stehend ist, dass die Futter-Aufnahmekapazittder Ruber im Lotka-Volterra Modell nicht beschrnkt ist. Das Modellbasiert auf der Annahme, dass jedes gestorbene Beuteindividuum vollstndigvon den Rubern zum Wachstum der eigenen Population genutzt werden kann,selbst dann, wenn pro Ruber-Individuum ein vielfaches seiner natrlichen Fress-Kapazitt aufgenommen werden msste.

2. Die Populationsgren werden als kontinuierliche Zahlen modelliert.Laut Modell existieren Populationsgren von z.B. 1,2 Ruberindividuen. Dieshat zwei schwerwiegende Nachteile

Die modellierten Populationen bleiben nicht auf einer Trajekto-rie.Im Kapitel ber die Lsung des linearisierten Lotka-Volterra Modells wur-de auf die Instabilitt von Wirbelpunkten eingegangen. Im Fall des echtenLotka-Volterra Modells ist diese Kritik genauso zutreffend. Da das zu mo-dellierende Problem aber diskret ist und das Modell kontinuierlich, ergebensich automatisch kleinere bis grere Abweichungen von den errechnetenTrajektorien. Die Populationsdynamik springt also auf eine andere, nahegelegene Trajektorie. Wenn dies in der Nhe einer Achse passiert, kann dieneue Trajektorie weit von der ursprnglichen Trajektorie entfernte Popula-tionsgren haben. Vergleiche die Trajektorien fr c2 = 6 und c2 = 6 inAbbildung 13. Diese sind nahe der Achsen dicht genug fr einen Sprung,sind aber im sonstigen Verlauf stark unterschiedlich. Dies macht eine pr-zise Modellierung unmglich und kann zu Fehlern in der Interpretation vonDatenpunkten fhren.

Die Modell-Populationen nehmen Werte von bis zu 0,001 Indivi-duen an und erholen sich dann wieder.Laut Modell bewegen sich die Populationsgren periodisch um Gleichge-wichtspunktG2 mit sehr starker Neigung zu den Achsen. Insbesondere groePopulationen von Rubern und Beute werden zu bestimmten Zeitpunktenbesonders klein (< 1). Im Anschluss erholen sich die Populationen wie-der. Das ist bei natrlichen Populationen nicht mglich, weshalb das LotkaVolterra-Modell zur Vorhersage von Aussterbewahrscheinlichkeiten unge-eignet ist.

33

Ein weiterer Schwachpunkt ist, dass nur kleine Populationen keinem star-ken Zug in Richtung der Achsen ausgesetzt sind und nie den Zahlenbereichunterhalb der 2 erreichen. Laut Modell sind sie absolut sicher vor Ausster-begefahren, wohingegen groe Populationen immer eine Populationsgreunterhalb der 2 erreichen. Aus biologischen Studien (siehe [Thi12], Kapi-tel 2-3, einen guten berblick bietet die Zusammenfassung auf S. 49) istaber bekannt, dass gerade kleine Populationsgren einer besonders star-ken Extinktionsgefahr ausgesetzt sind und groe Populationen besondersstabil und langlebig sind.Der Grund liegt hierbei in einer strkeren Anflligkeit gegenber demo-grafischem Rauschen, Umweltfaktoren und einem kleineren Genpool vonkleinen Populationen. Ersteres sind stochastische Prozesse innerhalb vonPopulationen, welche Geburtenraten, Sterberaten und Geschlechtervertei-lung beeinflussen, welche eine wichtige Rolle in der Fertilitt der nchstenGeneration spielen (so hat eine Population von 5 Individuen mit nur einemWeibchen schlechte berlebensschancen als eine Population mit 5 Indivi-duen und 2-3 Weibchen). Umweltfaktoren sind stochastische Schwankungenin der Umwelt und knnen eine Population berraschend und stark redu-zieren. Die Gre und Qualitt des Genpools ist der evolutionstreibendeFaktor der Anpassungsfhigkeit einer Population an eine sich stndig n-dernde Umwelt. Je grer der Genpool, desto besser die Anpassungsfhigketder Population.8

All diese Faktoren sind im Lotka-Volterra Modell nicht bercksichtigt,aber starke Prdiktoren fr die Extinktionsgefahr einer Population (sie-he [Thi12], Kapitel 2-3, einen guten berblick bietet die Zusammenfassungauf S. 49).

Als Schlussfolgerung kann formuliert werden, dass das Lotka-Voterra Modell ein Startin Richtung der Modellierung von Ruber-Beute-Beziehungen ist, aber es noch vielRaum fr Verbesserungen gibt.Dennoch gibt es Situationen, in denen das Lotka-Volterra Modell eine gute Approxi-mation liefert.Es kann eine gute Approximation fr stabile Ruber-Beute-Beziehungen sein, wennbeide Populationen viele Individuen haben und der Gleichgewichtspunkt des Modellsweit vom Nullpunkt entfernt liegt. Findet man also Ruber-Beute-Beziehungen, diediese Voraussetzungen erfllen, ist das Lotka-Volterra Modell eine gute und einfacheMglichkeit, diese Populationen zu modellieren.

Verbesserungsmglichkeiten: Eine offensichtliche Verbesserungsmglichkeit be-steht darin, die Beutepopulation mit logistischem Wachstum zu versehen. Dies wrdenach wie vor bei kleinen Beutepopulationen zu gewnschtem starkem Wachstum fh-

8Dieser Abschnitt ist meine Zusammenfassung zum Thema aus [Thi12] Kapitel 2-3 Aussterbenvon Arten, S. 32-53

34

ren, aber bei grer werdender Beute-Anzahl abnehmen und stagnieren (siehe [Log]).Ein weiterer bereits angesprochener Schwachpunkt im Modell ist die Aufnahme-Kapazitt von Fressen der Ruber-Individuen. Diese in das Modell zu integrierenknnte die Sterberate der Beuteindividuen bei groen Beutepopulationen und klei-nen Ruberpopulationen reduzieren und somit zu einem weniger starken Abfall derBeutepopulation und weniger starken Wachstum der Ruberpopulation fhren.Dies wren Startpunkte, um das Modell dahingehend zu verbessern, die Anziehungs-kraft der Achsen auf die Populationsgren zu verringern.

35

6 Modellerweiterung Logistisches Wachstum derBeutepopulation

Wie in Kapitel 5.4 hervorgehoben, sollten als ersten Schritt in Richtung eines akku-rateren Modells die Modellannahmen des Lotka-Volterra Modells verbessert werden.In diesem Kapitel soll eine der vielen Mglichkeiten hierfr betrachtet werden: DasHinzufgen einer oberen Schranke fr die Beutepopulation. Das Ziel ist, dieAnpassung des Modells an die Beutepopulation zu optimieren.Ein gutes Modell fr eine Population, welche nicht bejagt wird, ist das logistische Mo-dell (siehe [Log], Application). Es integriert eine obere Schranke, welche die Wachs-tumsschranke in natrlichen Populationen modelliert, aber bei kleinen Populationennahezu exponenzielles Wachstum zulsst. In natrlichen Populationen entsteht einesolche Schranke durch begrenzt vorhandene Nahrung und Platz (siehe [GY]). Ist diePopulation allerdings klein, herrscht kaum Konkurrenz um Nahrung und Platz unddie Population wchst quasi-exponentiell.

In diesem Kapitel wird das logistische Modell in die Differenzialgleichung der Beute-Gleichung des Lotka-Volterra Modells integriert und, wann immer mglich, mit den-selben Methoden analysiert.

6.1 Modellierung

6.1.1 Modellannahmen

Sei wieder P die Anzahl der Individuen einer Population von Rubern und N dieAnzahl der Individuen von Beutetieren der Ruberpopoulation P . Wir bernehmenzu groen Teilen die Parameter des Lotka-Volterra Modells. Sollten die Parameterabweichen, wird im Folgenden darauf hingewiesen. Es wird mit den Modellannahmenbegonnen:

1. Das Wachstum der Beutepopulation hat in Abwesenheit des Rubers logistischesVerhalten.

2. In Anwesenheit der Ruberpopulation wird die Beutepopulation durch die Ru-ber proportional zur Interaktionshufigkeit von Ruber- und Beutepopulationreduziert.

3. Die Ruberpopulation stirbt in Abwesenheit der Beutepopulation mit exponen-tieller Sterberate aus.

4. In Anwesenheit der Beutepopulation wchst die Ruberpopulation proportionalzur Interaktionshufigkeit von Ruber- und Beutepopulation.

Hieraus ergeben sich die folgenden vier Gleichungen

1. Das logistische Modell fr eine nicht bejagte Population hat die Form

dN

dt(t) = a N(t) aN(t)

2

K= aN(t)

(1 N(t)

K

), t 0,

36

wobei a > 0 der Wachstumsfaktor und K > 0 die Kapazitt der Beutepopulationist. Die Kapazitt einer Population ist die maximale Zahl von Individuen einerPopulation, die in dieser Umwelt berleben knnen.Der Wachstumsfaktor unterscheidet sich von der Wachstumsrate a aus demLotka-Volterra Modell. Er enthlt zustzlich zur Wachstumsrate aus dem Lotka-Volterra Modell auch die natrliche Sterberate der Population und hat somitEinfluss auf die Gesamtsterberate. Der Parameter a ist in den zwei Modellenalso unterschiedlich. Auf die Gesamtsterberate wird in 2 eingegangen. Fr daslogistische Wachstumsverhalten der Beutepopulation gilt:Fr N(t) K = dNdt (t) 0.Fr N(t) 0 = dNdt (t) aN(t),und somit exponentielles Wachstum fr kleine Beutepopulationen.

2. Der direkte Einfluss der Ruberpopulation auf die Beutepopulation bleibt gleichmit

dN

dt(t) = b N(t)P (t).

Mchte man die Gesamtsterberate der Beutepopulation, muss zu oberer Glei-chung noch die natrliche Sterberate der Beute hinzugefgt werden und manerhlt

dN

dt(t) = aN(t)

2

K bN(t)P (t) = N(t)

(aN(t)

K+ bP (t)

), t 0.

3. Die Sterberate der Ruberpopulation hat sich nicht verndert. Es gilt

dP

dt(t) = d P (t), t 0.

4. Die Wachstumsrate der Ruberpopulation hat sich ebenfalls nicht verndert. Esgilt

dP

dt(t) = c P (t)N(t) dP (t), t 0.

Fr die bejagte Beutepopulation gilt also mit Wachstumsfaktor a > 0 und Sterberateaus der Bejagung b > 0 die Gleichung

dNdt (t) = a N(t)

(1 N(t)

K

) bN(t)P (t),

= N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

), t 0.

37

6.1.2 Das Differenzialgleichungssystem

Folgerung 6.1.2.1.Das Differenzialgleichungssystem fr die logistische Ruber-Beute Beziehung hat dieForm

dN

dt(t) = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

),

dP

dt(t) = P (t)(cN(t) d).

Fr die Vektorschreibweise setze

fN (N(t), P (t)) = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

),

fP (N(t), P (t)) = P (t)(cN(t) d),

sodass fr x = (N(t), P (t))T die Vektorschreibweise

dx

dt(t) =

fN (x(t))fP (x(t))

(1log x)gilt.

Bemerkung 6.1.2.2.Das Differenzialgleichungssystem fr die logistische Ruber-Beute Beziehung ist, wieauch die Lotka-Volterra Gleichung, ein System von autonomen gewhnlichen Differen-zialgleichungen.

38

6.2 Grafische Analyse des logistischen Ruber-Beute Modells

6.2.1 Gleichgewichtslsungen

Theorem 6.2.1.1.Die Gleichgewichtslsungen zum logistischen Ruber-Beute Modell aus Folgerung6.1.2.1 sind

G1(t) =

N(t) = 0P (t) = 0 , G2(t) =

N(t) =d

c

P (t) =a

b(

1dc

K

) ,

G3(t) =

{N(t) = K

P (t) = 0.

Dabei ist zu beachten, dass die Geradengleichungen der einzelnen Gleichgewichtslsun-gen fr G2(t) durch

G2allg (t) =

N(t) =

d

c

P (t) =a

b(

1 N(t)K

)gegeben sind. Hierbei ist

1. G1 der Schnittpunkt der Nulllsungen,

2. G2 der Schnittpunkt der 2 Geraden N(t) = dc und P (t) =ab

(1 N(t)K

),

3. G3 der Schnittpunkt der 2 Geraden N(t) = 0 und P (t) = ab(

1 N(t)K).

Beweis. Lsung G1(t) ist klar.

Aus N(t) = 0 folgt direkt P (t) = 0 und wird somit zu G1(t).

Fr G2(t) untersuche den Fall P (t) 6= 0 und N(t) 6= 0. Dann ist

0 = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

),

0 = P (t)(cN(t) d).

Somit

0 = cN(t) d d = cN(t) dc

=: N(t),

0 = a

(1 N(t)

K

) bP (t) a

(1 N(t)

K

)= bP (t) a

b

(1 N(t)

K

)=: P (t).

39

Setze zum Schluss N(t) = dc in der Gleichgewichtsgerade von P (t), da derGleichgewichtspunkt des Systems der Schnittpunkt der beiden Gleichgewichts-Geradengleichungen von P (t) und N(t) ist.

Fr G3 zeige den Fall P (t) = 0 und N(t) 6= 0. Es ist

0 =dN

dt(t) = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) b 0

),

= N(t)

(a

(1 N(t)

K

)),

= 1 N(t)K

, da N(t) 6= 0 6= a,

N(t)K

= 1,

N(t) = K.

Und somit gilt fr G3 P (t) = 0 und N(t) = K.

Bemerkung 6.2.1.2.In folgender Grafik sind alle 3 Gleichgewichtslsungen als Schnittpunkte ihrer Geradengrafisch dargestellt. Die Parameter sind a = 10, b = 0.5, c = 0.3, d = 3.8 mitKapazitt K = 20.

Beute

Rauber

G1

G2

G3

a=10.0, b=0.5, c=0.3, d=3.8, K=20

dc

P(t) = ab(1 N(t)cK

)P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 14: Grafik der Gleichgewichtspunkte als Schnittpunkteder jeweiligen Gleichgewichtsgeraden

40

Punkte (0, 20) und (dc , 0) sind keine Gleichgewichtslsungen. Siehe Beweis vonTheorem 6.2.1.1.

6.2.2 Richtungvektoren von Lsungen mit Anfangswerten auerhalb derGleichgewichtslsungen

Als nchsten Schritt soll das Verhalten des Differenzialgleichungssystems fr Punkteauerhalb der Gleichgewichtspunkte betrachtet werden. Hierfr werden die Differen-zialgleichungen wieder einzeln untersucht.

Abschtzung: Da G3 ebenfalls auf den Geraden P1(t) = ab(

1 N(t)K)und N(t) = 0

liegt, ist keine zustzliche Betrachtung der Gleichgewichtsgeraden von G3(t) notwen-dig.

1.dN

dt(t) = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

) Fr P (t) > ab

(1 N(t)K

), gilt

dN

dt(t) = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

)

< N(t)

(a

(1 N(t)

K

) b a

b

(1 N(t)

K

))

=0

,

alsodN

dt(t) < 0.

Fr P (t) < ab(

1 N(t)K), gilt

dN

dt(t) = N(t)

(a

(1 N(t)

K

) bP (t)

)

> N(t)

(a

(1 N(t)

K

) b a

b

(1 N(t)

K

))

=0

,

alsodN

dt(t) > 0.

2.dP

dt(t) = P (t)(cN(t) d)

N(t) > dc , gilt

dP

dt(t) = P (t)(cN(t) d) > P (t)(c d

c d) = 0, also dP

dt(t) > 0.

41

N(t) < dc , gilt

dP

dt(t) = P (t)(cN(t) d) < P (t)(c d

c d) = 0, also dP

dt(t) < 0.

Die folgende Abbildung zeigt diese Abschtzungen. Hierbei hat die Lnge der Pfeilekeine Bedeutung.

Beute

Rauber

G1

G2

G3

a=10.0, b=0.5, c=0.3, d=3.8, K=20dc

P1 (t) =ab(1 N(t)cK

)P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 15: Richtungspfeile aufgrund Abschtzung in Paragraph Abschtzung imKapitel 6.2.2.

Es ist wieder eine kreisfrmige Bewegung um G2 zu vermuten.Mithilfe der Funktion quiver() in python (siehe [Pytb]) konnte das Richtungsfeld frdas logistische Ruber-Beute Modell erstellt werden. Zur Betrachtung des Codes mitdem die Grafiken 16 und 17 erstellt wurden, siehe D.2, Zeilen 202-262 und die Aufrufein Zeilen 687-694.Die folgende Grafik ist das Richtungsfeld fr gegebene Parameter bei einer Vektor-Skalierung von 0, 025.

42

Beute

Raubera=10.0, b=0.5, c=0.3, d=3.8, K=20dc

P(t) = ab(1 N(t)cK

)P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 16: 0,025-fache Skalierung der Richtungsvektoren

Das Vektorfeld besttigt unsere Vermutung der kreifrmigen Bewegung der Populati-onsgren um G2.Auffllig ist, dass entlang der Gleichgewichtsgeraden P1(t) = ab

(1 N(t)K

)fr N(t) >

dc kaum ein Vektor auszumachen ist.

Dies ist erstmal berraschend, da aus dem Paragraph Abschtzung im Kapitel 6.2.2klar wurde, dass dPdt (t) > 0 fr N(t) >

dc .

Der Grund hierfr liegt in der Skalierung. Diese ist notwendig, da eine 1:1 Darstellungdes Vektors im Punkt N(t) = 20, P (t) = 20 mit dem grten Gradienten(

fN (N(t), P (t))

fP (N(t), P (t)

)=

(200

44

)

nicht sinnvoll ist.

Der Gradient ist am geringsten auf der Gleichgewichtsgeraden P1(t) = ab(

1 N(t)K)

fr N(t) > dc . Es wird hier als Beispiel der Punkt N(t) = 15, P (t) = 5 gewhlt mitdem Gradienten (

fN (N(t), P (t))

fP (N(t), P (t))

)=

(0

2, 1

).

Eine Skalierung dieser Gradientenvektoren mit 0, 025 ergibt(fN (20, 20)

fP (20, 20)

)=

(200

44

) 0, 025 =

(51, 1

)

43

(fN (15, 5)

fP (15, 5)

) 0, 025 =

(0

2, 1

) 0, 025 =

(0

0, 0525

).

Somit wird der Gradient im Punkt N(t) = 15, P (t) = 5 als 0 dargestellt.Durch vervierfachen der Skalierung (auf das 0, 1 fache der tatschlichen Lnge) kannman auch diese Gradienten sichtbar machen, verliert aber die bersichtlichkeit derAbbildung, siehe nchste Grafik.

Beute

Rauber

a=10.0, b=0.5, c=0.3, d=3.8, K=20dc

P(t) = ab(1 N(t)cK

)P(t) =0

N(t) =0

GGPunkt

Abbildung 17: 0,1-fache Skalierung der Richtungsvektoren

Als nchsten Analyseschritt soll, wie auch im Lotka-Volterra Modell, die qualitativeAnalyse folgen. Hierbei liegt der Schwerpunkt wieder auf der Stabilitt des Gleichge-wichtspunkte.

44

6.3 Qualitative Analyse des logistischen Modells

6.3.1 Stabilitt der Gleichgewichtspunkte

Es soll nun das Verhalten der Lsungskurven mit unterschiedlichen Anfangwertenauerhalb der Gleichgewichtslsungen analysiert werden. Um Vergleichbarkeit zumLotka-Volterra Modell zu schaffen, wird, wenn mglich, auf dieselben Analysetechni-ken zurck gegriffen und dieselben 3 Fragen als Grundlage genommen.

1. Sind Gleichgewichtslsungen anziehend oder abstoend fr Lsungen mit An-fangswerten in der Nhe der Gleichgewichtslsungen?

2. Wie sieht das Verhalten fr t aus?

3. Knnen Lsungkurven skizziert werden?

Fr die Fragen 1 und 2 wird das Differenzialgleichungssystem fr das logistischeRuber-Beute Modell wieder mithilfe der Taylorreihe linearisiert und das Verhaltender linearisierten Modelle mithilfe der Eigenwertanalyse betrachtet. Falls weitere Ana-lyseschritte notwendig sind, werden diese im Anschluss besprochen.

6.3.2 Linearisierung im Gleichgewichtspunkt

Nutze die allgemeine Formel der Linearisierung mithilfe der Taylorreihe aus dem Lotka-Volterra Modell.Mit der Jacobi-Matrix

JN,P =

fNN(t) (g1, g2) fNP (t) (g1, g2)fPN(t) (g1, g2)

fPP (t) (g1, g2)

gilt dNdt (t)

dPdt (t)

JN,P (N(t) g1P (t) g2

). (L1)

Fr die Berechnung von JN,P wird hier nur auf die partiellen Ableitungen von fN (t)eingegangen. Die partiellen Ableitungen von fP (t) aus dem Lotka-Volterra Modellndern sich nicht und werden daher bernommen.

fNN(t)

(N(t), P (t)) =N(t)

(a(

1 N(t)K) bP (t)

)N(t)

=a(N(t) N(t)2K

) bP (t)N(t)

N(t)

= a

(1 2N(t)

K

) bP (t)

fNP (t)

(N(t), P (t)) =N(t)

(a(

1 N(t)K) bP (t)

)P (t)

=

(aN(t)

(1 N(t)K

) bP (t)N(t)

)P (t)

= bN(t).

45

Das logistische Modell wird wieder (wie bereits beim Lotka-Volterra Modell) fr denjeweiligen Gleichgewichtspunkt (hier noch allgemein mit G = (g1, g2) bezeichnet) inden Ursprung verschoben. Somit giltdNdt (t)

dPdt (t)

=dNdt (t)dPdt (t)

+ JN,P (g1g2

)

JN,P N(t)P (t)

=

a (1 2g1K ) g2b g1bg2c cg1 d

N(t)P (t)

. (logL2)Setzen wirG1(t),G2(t) undG3(t) in die Gleichung logL2 ein, erhalten wir die folgendenGleichungssysteme.

1. G1 = (0, 0)dNdt (t)dPdt (t)

a(1 0) 0b 0b

0c 0c d

N(t)P (t)

=a 0

0 d

N(t)P (t)

.2. G2 = (dc ,

ab

(1 dcK

))

dNdt (t)dPdt (t)

a(

1 2 dcK) ab

(1 dcK

) b dc b

ab

(1 dcK

) c c dc d

N(t)P (t)

=

a ( dc2 dcK ) dc bab

(c dK

)0

N(t)P (t)

=

adcK dc bab

(c dK

)0

N(t)P (t)

:= A x(t).

46

3. G3 = (K, 0)dNdt (t)dPdt (t)

a(1 2KK

) 0 b K b0 c c K d

N(t)P (t)

=

a (1) Kb0 cK d

N(t)P (t)

=

a Kb0 cK d

N(t)P (t)

= B x(t).Das linearisierte Differenzialgleichungssystem in der Umgebung von G1 ist genau das-selbe, wie das des Lotka-Volterra Modells. Es ist also nicht ntig, hier die Analyseein weiteres mal durchzufhren. Fr eine Skizze und das Verhalten fr t deslinearisierten logistischen Modells um G1 siehe Kapitel 5.3.4 bis 5.3.6.

6.3.3 Die Lsung der Linearisierung um G2 und G3

Fr die Lsung der Linearisierung des logistischen Ruber-Beute Modells um G2 undG3 wird zuerst auf Diagonalisierbarkeit getestet, anschlieend diagonalisiert, um danndie zugehrige Lsung analog zum Kapitel 5.3.4 des linearisierten Lotka-VolterraModells zu berechnen.

G2:Das charakteristische Polynom von A ist

pA() = det(A I) = det( ( adcK + ) dc bab

(c dK

) )),

= (ad

cK+

) () a

b

(c d

K

)(dcb

),

=

(ad

cK+

) + a

b

(c d

K

)d

cb,

= 2 +ad

cK+ ad

(1 d

cK

).

47

Fr pA() = 0 ergibt sich

1,2 = adcK

(ad)2

c2K2 4 1 ad(1 dcK

)2

,

= adcK

(ad)2

c2K2 4adc2K2

c2K2 +4ad2cKc2K2

2,

= adcK 1cK

ad(ad 4c2K2 + 4dcK)

2,

= ad2cK

12cK

ad(ad 4c2K2 + 4dcK).

Fr ad+ 4dcK < 4c2K2 sind die Eigenwerte

1 = ad2cK

+ i1

2cK

ad(ad 4c2K2 + 4dcK),

2 = ad2cK

i 12cK


Fr ad+ 4dcK 4c2K2 sind die Eigenwerte

1 = ad2cK

+1

2cK

ad(ad 4c2K2 + 4dcK),

2 = ad2cK

12cK


G3: Da B bereits in oberer Dreicksform ist, wissen wir, dass

1 = a, 2 = cK d.

Es folgt die Berechnung der Eigenvektoren.

G2:Fr die Berechnung der Eigenvektoren setze

M :=ad(ad 4c2K2 + 4dcK).

48

Fr 1 gilt adcK dc bab

(c dK

)0

v1 = (ad+iM2cK ) v1,

adcK dc bab

(c dK

)0

v1 (ad+iM2cK ) v1 = 0,

2ad+adiM2cK dc bab

(c dK

)adiM2cK

v1 = 0,

ad+iM2cK dc bab

(c dK

)adiM2cK

v1 = 0,(

1 0cdb adiM2cK 1

)v.l.

ad+iM2cK dc b

0 0

(v11v12

).

Der Eigenvektor v1 ist also

v1 =

(1

ad+iMc2Kbd

),

wobei v11 = 1 frei gewhlt wurde.


(c dK

)0

v1 = (ad+iM2cK ) v1

adcK dc bab

(c dK

)0

v1 (ad+iM2cK ) v1 = 0

2ad+ad+iM2cK dc bab

(c dK

)ad+iM2cK

v1 = 0

ad+iM2cK dc bab

(c dK

)ad+iM2cK

v1 = 0(

1 0cdb ad+iM2cK 1

)v.l.

ad+iM2cK dc b

0 0

(v11v12

).

49


v2 =

(1

ad+iMc2Kbd

),

wobei v21 = 1 gewhlt wurde.

Die Lsung lautet also

x(t) = c1 (

1

ad+iMc2Kbd

) e(ad+iM2cK )t + c2

(1

ad+iMc2Kbd

) e( ad+iM2cK )t.

Im Fall von reellen Eigenwerten gilt Folgendes:


(c dK

)0

v1 = (ad+M2cK ) v1,

adcK dc bab

(c dK

)0

v1 (ad+M2cK ) v1 = 0,

2ad+adM2cK dc bab

(c dK

)adM2cK

v1 = 0,

ad+M2cK dc bab

(c dK

)adM2cK

v1 = 0, 1 0

cdb adM2cK 1

v.l.

ad+M2cK dc b0 0

(v11v12

).


v1 =

(1ad+M2Kdb

),


50


(c dK

)0

v1 = (adM2cK ) v2

adcK dc bab

(c dK

)0

v1 (adM2cK ) v2 = 0

2ad+ad+M2cK dc bab

(c dK

)ad+M2cK

v2 = 0

adM2cK dc bab

(c dK

)ad+M2cK

v2 = 0 1 0

cdb ad+M2cK 1

v.l.

ad+M2cK dc b0 0

(v21v22

).


v2 =

(1

ad+M2Kdb

),


Die Lsung lautet also

x(t) = c1 (1ad+M2Kdb

) e(ad+M2cK )t + c2

(1

ad+M2Kdb

) e( ad+M2cK )t.

51

G3:

Fr 1 a Kb0 cK d

v1 = a v1

a+ a Kb

0 cK d a

v1 = 0

0 Kb

0 cK d+ a

v1 = 0.

Und somit gilt

v1 =

(1

0

),

wobei v11 = 1 gewhlt wurde.

Fr 2 a Kb0 cK d

v1 = (cK d) v1

a cK + d Kb

0 0

v1 = 0.

Und somit gilt

v2 =

(1

a+cKdKb

),

wobei v21 = 1 gewhlt wurde. Die Lsung lautet also

x(t) = c1

(1

0

)ea + c2

(1

a+cKdKb

) ecKd.

52

6.3.4 Eigenwertanalyse von G2 und G3

Es folgt die Eigenwertanalyse, beginnend mit der Einordnung der Gleichgewichts-punkte G2 und G3 in die 3 Oberkategorien stabil, instabil und asymptotisch stabilund darauf folgend veranschaulicht durch Auftagen der Lsungen gegen die Zeit. ImAnschluss wird das Verhalten fr t besprochen und Grafiken der zugehrigenLsungskurven in der Phasenebene angefertigt.

Einordnen in die 3 Oberkategorien

Fr G2:

1. Fall: Es gilt ad+ 4dcK < 4c2K2. Es sind

1 = ad2cK

+ i1

2cK

ad(ad 4cK(cK d)),

2 = ad2cK

i 12cK

ad(ad 4cK(cK d)),

alsoRe(1) = Re(2) < 0 e ad2cK t t 0,

und somit ist G2 asymptotisch stabil. Aus dem Prinzip der linearisier-ten Stabilitt 5.3.6.3 ist bekannt, dass dieses Verhalten auf das nichtlinearelogistische Ursprungsmodell bertragen werden kann und somit G2 im lo-gistischen Modell ebenfalls asymptotisch stabil ist.In folgender Grafik sind die Lsung von N(t) sowie P (t) gegen die Zeitaufgetragen, wobei die Parameter (a = 10, b = 0.5, c = 0.3, d = 3.8und Kapazitt K = 20) aus der grafischen Analyse beibehalten wurden mitAnfangswert A0 = (4, 10)T .

53

Zeit

Populationsgroe

a=10.0, b=0.5, c=0.3, d=3.8, K=20 Rauber

Beute


Die Anziehung von G2 scheint sehr stark. Es stellt sich die Frage, ob diesbei anderen Parametern geringer ist. Es wird deswegen a = 2, b = 1.2, c =0.5, d = 0.9,K = 10 und den Anfangswert b = (5, 2)T ) fr eine anderemgliche Gestalt der Lsungskurve gewhlt.

Zeit

Populationsgroe

a=2.0, b=1.2, c=0.5, d=0.9, K=10 Rauber

Beute


54

Nun ist eine periodisch asymptotische Bewegung zu beobachten. Dies gehtkonform mit den Resultaten der grafischen Analyse, welche eine kreisfrmigeBewegung um den Gleichgewichtspunkt G2 zeigte mit eventuell asymptoti-schem Verhalten. Der Gleichgewichtspunkt G2 knnte also ein Strudelpunktsein. Siehe die Eigenwertanalyse und Phasenportrait im folgenden Kapitel6.3.4 fr eindeutige Ergebnisse.

2. Fall: Es gilt ad+ 4dcK 4c2K2. Es sind

1 =ad+M

2cK,

2 = ad+M2cK

Re(2) < 0.

Fr die Grenzwertbetrachtung muss eine weitere Fallunterscheidung ge-macht werden.

ad > M Re(1) < 0 und G2 ist asymptotisch stabil. ad M Re(1) > 0 und G2 ist instabil fr c1 6= 0.

Beide Fll sind mglich, da fr

ad+ 4dcK 4c2K2 0

entweder

ad > M a2d2 > a2d2 4adc2K2 + 4ad2cK >0

cK > d,

oder

ad M a2d2 < a2d2 4adc2K2 + 4ad2cK >0

cK d

gilt. Es knnen alle Flle abhngig von den Parametern vorkommen.

Fr G3: Die Eigenwerte sind

1 = a, 2 = cK d.

Und somit giltRe(1) < 0 = eat t 0.

Betrachte im folgenden 2 Flle fr 2:Fall 1: Fr cK < d gilt

Re(2) < 0 = e(cKd)t t 0

und somit ist G3 stabil.Die folgende Abbildung zeigt den Verlauf fr Anfangswerte a = 2, b = 1.2, c =0.7, d = 9.1, K = 10. Die Wahl der Parameter zeigt, wie stark d von den anderenParametern abweichen muss, um diese Lsung mglich zu machen. Eine solche

55

Parameterzusammenstellung wird bei der Betrachtung einer natrlichen Popu-lation nur dann vorkommen, wenn die Ruberpopulation aufgrund verschiedenmglicher Faktoren aussterben wird.

Zeit

Populationsgroe

a=2.0, b=1.2, c=0.7, d=9.1, K=10

Rauber

Beute


Fall 2: Fr cK d gilt

Re(2) 0 = e(cKd)t t

und fr c2 6= 0 ist G3 instabil.

Zusammenfassung: Im Fall von reellen Eigenwerten der Jacobi-Matrix von G2und in der allgemeinen Eigenwertbetrachtung von G3 muss jeweils die selbe Fallunter-scheidung

cK > d , cK < d

odercK = d

durchgefhrt werden. Zusammenfassend gilt

1. cK > d: G2 ist asymptotisch stabil und G3 ist instabil,

2. cK < d: G2 ist instabil und G3 ist stabil.

3. cK = d: G2 und G3 sind instabil

56

Im Fall der komplexen Eigenwerte der Jacobi-Matrix von G2 ist klar: G2 ist immerstabil. Bringt dies eine Begrenzung fr die Eigenschaften von G3?Es gilt

ad+ 4dcK 4c2K2 < 0.

Fr cK = d gilt

0 > ad+ 4dcK 4c2K2 = ad+ 4c2K2 4c2K2 = ad. zu a > 0, d > 0. Fr cK < d gilt

0 > ad+ 4dcK 4c2K2

> acK + 4cKcK 4c2K2

= acK. zu a > 0, c > 0,K > 0. Fr cK > d gilt

0 > ad+ 4dcK 4c2K2 < ad.

Nur der letzte Fall widerspricht der Voraussetzung ad + 4dcK < 4c2K2 nichtund ist somit der einzige Fall, der eintreten kann. G3 ist fr cK > d instabil.

Zusammenfassend gilt also: Wenn G2 komplexe Eigenwerte hat, ist G3 instabil.

Kurvenverlauf in der Phasenebene

Fr G2 wird zuerst der Fall mit komplexen Eigenwerten betrachtet.

1. Fall, also 1,2 C. Dann

N R, sodass eiMt = eiM(t+N) und Re(eiMt) [1, 1]

und

i = 1, 2 tpi , tmi [t, t+N ] : Re(eiMtpi ) > 0 und Re(eiMtmi ) < 0= tp, tm [t, t+N ] : Re(x(tp)) > 0 und Re(x(tm)) < 0,

da G2 in den Ursprung verschoben wurde.G2 ist also ein asymptotisch stabiler Strudelpunkt. In der folgendenGrafik ist das Verhalten des linearisierten Modells fr verschiedene Anfangs-werte dargestellt. Benutzt man dieselben Parameter, wie in der grafischenAnalyse (a = 10, b = 0.5, c = 0.3, d = 3.8 und Kapazitt K = 20), erhltman folgende Grafik.

57

Beute

Rauber

Beute

Rauber

a=10.0, b=0.5, c=0.3, d=3.8, K=20b=(5,2)

b=(3,1)

GGPunkt


Da die Spiraleigenschaft in oberer Grafik nicht deutlich wird, wird in fol-gender Grafik 2 Beispiele mit jeweils den Parametern a = 2, b = 1.2, c =0.5, d = 0.9, K = 10 fr 2 andere Anfangswerte dargestellt. Die Anfangs-werte wechselten, da der Gleichgewichtspunkt durch die Vernderung derParameter verschoben wird. Er ist nun deutlich nher bei der 0.

Beute

Rauber

Beute

Rauber

a=2.0, b=1.2, c=0.5, d=0.9, K=10b=(5,2)

b=(3,1)

GGPunkt


2. Fall mit 1,2 R.Der Grenzwert der in der Stabilittsanalyse angesprochenen 2 Flle fr 1wird zuerst analysiert:

58

ad > M : Es gilt

limtx(t) = limt c

1 (1ad+M2Kdb

)e(ad+M2cK )t

0+c2

(1

ad+M2Kdb

)e( ad+M2cK )t

0= 0.

Die Lsungen konvergieren gegen die Eigenvektoren v1, v2 zum Gleich-gewichtspunkt G2 hin. G2 ist ein stabiler Knotenpunkt.

ad < M : Fr c2 6= 0 gilt

limtx(t) = limt c

1 (1ad+M2Kdb

) e(ad+M2cK )t

+c2

(1

ad+M2Kdb

) e( ad+M2cK )t

0.

Somit ist G2 ein Sattelpunkt.

Fr G3 wird direkt in die Grenzwertbetrachtung der Fallunterscheidung fr 2ber gegangen.

1. Fall: cK < dFr den Limes gilt

limtx(t) = limt c

1

(1

0

)eat0

+c2

(1

a+cKdKb

) e(cKd)t

0= 0.

Die Lsungen konvergieren gegen die Eigenvektoren v1, v2 zum Gleichge-wichtspunkt G3, welcher ein stabiler Knotenpunkt ist. In folgender Gra-fik ist dieser Fall dargestellt. Die Parameter wurden als a = 2, b = 1.2, c =0.7, d = 9.1, K = 10 gewhlt, sodass 0 < Kc d = 1, 9 6= 2 = a. LetztereBedingung ist ntig, da S sonst singulr wird.

Beute

Rauber

a=2.0, b=1.2, c=0.7, d=9.1, K=10 b=(5,2)

b=(3,1)

b=(15,3)

GGPunkt

Abbildung 23: Phasenplot der linearisierten Lsung um G3

2. Fall: cK > d:

59

Es gilt

limtx(t) = limt c

1

(1

0

)eat0

+c2

(1

a+cKdKb

) e(cKd)t

= c2

(1

a+cKdKb

) .

Hierbei ist zu beachten, dass nicht fr jeden Anfangswert in der Nhe vonG3 mit cK > d der Gleichgewichtspunkt instabil ist. Im Folgenden wird derFall b = (b1, 0)T sowie ein zweiter Fall mit b1 6= 0 6= b2 betrachtet und inder Fallunterscheidung das Wissen genutzt, dass

S = (v1, v2) und S1 =

1 Kba+cKd0 Kba+cKd

sind und das in G3 verschobene System untersucht.

Der Anfangswert ist (b1, 0)T :

Dann istc1 = b1 K und c2 = 0,

somit gilt fr den Grenzwert

limtx3(t) = limt c

2

=0

(1

a+cKdKb

) e(cKd)t

+

(K

0

)=

(K

0

).

Die Lsung konvergiert also entlang v1 zum Punkt G3 = (K, 0) und istsomit ein stabiler Knotenpunkt.

Der Anfangswert ist (b1, b2)T :

Dann ist

limtx(t) = limt c

1

(1

0

)eat0

+ c26=0

(1

a+cKdKb

) e(cKd)t

,

G3 ist also ein Sattelpunkt.

In allen Fllen kann immer das Prinzip der linearisierten Stabilitt aus Satz 5.3.6.3angewendet werden

Modellierung und Analyse von Räuber Beute Populationsdynamiken (Modeling and analysis of predator...

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