Ökoregionen & Makroökologie

9. Feuchte Mittelbreiten

Waldlandschaften

Aus Tischler 1993

Verbreitung

Schultz 2008

Verbreitung

• Schwerpunkt liegt auf der Nordhemisphäre• bilden keinen geschlossenen Gürtel• Breitenlänge:

– 35°- 50° an Ostseite der Kontinente– 40°- 60° an Westseite der Kontinente

• Gesamtfläche: 14,5 Mio. km2 (9,7 % der Festlandfläche)

• Synonyme: nemorale Zone, temperate Zone

Verbreitung

4 nordhemisphärische & 3 südhemisphärische Regionen:

• mittleres und östl. Europa• nordöstl. China, Korea, Nordhälfte von Japan• nordöstl. USA, angrenzende Teile Kanadas• Westkanada, Nordwest-USA• Südchile• Südöstliches Australien• Südinsel von Neuseeland

VerbreitungÜbergänge zu anderen Ökozonen• Polwärts: Boreale Zone borealer Nadelwald: Sommer

zu kurz oder zu kühl (Vegetationsperiode < 4 Monate)• Äquatorwärts/Westseite der Kontinente: Winterfeuchte

Subtropen niederschlagsarme, warme Sommer, niederschlagsreiche, milde Winter

• Äquatorwärts/Ostseite der Kontinente: Immerfeuchte Subtropen

• Äquatorwärts/kontinentale Lage: fehlend oder Übergang zu winterkalten Steppen zu geringer Jahresniederschlag

Verbreitung

• Warum bildet der sommergrüne Laubwald keinen geschlossenen Gürtel?

• Warum liegt der Schwerpunkt der Verbreitung auf der Nordhalbkugel?

• Warum ist die Verbreitung des sommergrünen Laubwalds auf der Westseite der Kontinente nach Norden verschoben?

Klima: Wetter• Witterungsgeschehen von dem

Druckgefälle zwischen subtropischen Hochdruckgürteln und den polaren Tiefdruckrinnen sowie dem Gegensatz tropische Warm und polare Kaltluft bestimmt

• hochgradig unbeständiger Witterungsverlauf (größte Häufigkeit von Gesprächen über das Wetter)

Schultz 2000

Klima: Temperatur / Niederschlag• Jahresniederschläge 600 bis 1000 mm, hohe

Regenverlässlichkeit• ganzjährig humide Bedingungen (p[mm] > 2t[°C)])• jahreszeitliche Verteilung:

– ozeanische Winterregen– kontinentale Sommerregen

Schultz 2000

Klima: Temperatur• jahreszeitlicher Wechsel von negativer und positiver

Strahlungsbilanz• tageszeitlichen Temperaturschwankungen nehmen eine

Mittelstellung eingemäßigte oder temperate Bedingungen

• thermischer Jahreszeitenwechsel• 4 Jahreszeiten, wobei nur Sommer völlig frostfrei

Jahreszeitenklimate• Vegetationsperiode 6 (kontinental) bis maximal 12

(ozeanisch) Monate• Jahresamplituden der Monatsmitteltemperatur:

– kontinental bis zu 40 K– ozeanisch 10 K

• Jahresmitteltemperatur 6 bis 12 °C

Bestandsklima

• Amplitude von Luftfeuchte und Temperatur im Kronenraum am höchsten

Dürrestress & Kältestress• Nächtlicher Anstieg des CO2-

Gehalts in bodennahen Luftschichten durch Bodenatmung

Schultz 2008

Relief• Mäßige morphologische Aktivität (geringe Verwitterungs-

& Abtragungsvorgänge)heutiger Formenschatz bereits im Tertiär oder

Pleistozän angelegt und weitestgehend erhalten• Verwitterung v.a. durch Hydratation und Hydrolyse;

Verwitterung von Kalkstein durch Kohlensäureverwitterung

Moränenlandschaft Hydrathülle

Gewässer• 1/3 des Niederschlags geht

in den Abfluss (Interflow, Grundwasser)

• Abfluss bei geschlossener Pflanzendecke über Interflow und Grundwasser

• hohe Fließgewässerdichte• alle Flüsse sind

perennierend; Abflussgang durch die saisonalen Niederschlagsmengen bestimmt

Gewässerdichte Baden-Württembergs

Böden

• günstige Bodenentwicklung– geringe Versauerung– hohe Bioturbation, bessere Humusformen (Mull, Moder)– günstige Tonmineralbildung (Dreischicht-Tonminerale, höhere

Kationenaustauschkapazität)

• meist junge (nacheiszeitliche) Böden: starke Einflüsse durch Ausgangsmaterial, kleinräumiges Verteilungsmuster– Cambisole (lat. cambiare = wechseln), Braunerden: auf ärmeren

und trockenerem Ausgangsgestein– Luvisole (lat. Luere = auswaschen), Parabraunerden: auf CaCO3

reichem Substrat und hoher Feuchte– lithomorphe Böden (Ranker, Rendzina)

Böden1. Glazialgebiete (Mitteleuropa):

– Geschiebelehm, –mergel und –sande in Form von Grund- oder Endmoränen

2. Periglazialgebiete:– Löß- und Sandlößgebiete– Urstromtäler– Pleistozäne Flußterrassen– Periglaziale Hangschuttgebiete

3. Holozäne Aufschüttungen (Auensedimente):– Flugsandgebiete, Dünen der Küsten– fluvialen Auensedimente der Flußsysteme– marinen Schlickablagerungen im Watt, Sedimente der Marsch

Böden

Wirksamkeit der Faktoren Zeit, Bodenfeuchte, Relief:1) Chronosequenz von Böden auf

Sand 2) Klimasequenz von Böden aus

carbonathaltigem Löss3) Reliefsequenz von Böden aus

Kalkstein

Wichtigsten bodenbildenden Prozesse:• Transformation (Verlehmung,

Verbraunung)• Verarmung (Entkalkung)• Translokation (Tonverlagerung,

Naßbleichung, Vergleyung)

Böden

Schultz 2008

Hydromorphe Bodentypen der Feuchten Mittelbreiten

Vegetation: Lebensformtypen (nach Raunkiaer)

Vegetation: Lebensformtypen

• Phanerophyten: Bäume und Sträucher, die mit ihren Erneuerungsknospen über die Schneedecke reichen

• Chamaephyten: Kleinsträucher, deren immergrüne Blätter und Knospen im Winter unter der Schneedecke bleiben

• Hemikryptophyten: Ausdauernde krautige Pflanzen mit Erneuerungsknospen knapp über der Erdoberfläche

• Kryptophyten (Geophyten): sterben oberirdisch ab, überdauern mit ihren Knospen im Boden

• Therophyten: einjährige Pflanzen, die die ungünstige Jahreszeit als Samen überdauern

dtv-Atlas Ökologie 1998

Vegetation: Lebensformtypen

• Welche Lebensformtypen dominieren im tropischen Regenwald bzw. im sommergrünen Laubwald?

Chamae-phyten

Hemikrypto-phyten

Krypto-phyten

Phanero-phyten Therophyten

Tropische Zone (Sychellen)

6 % 12 % 5 % 61 % 16 %

Gemäßigte Zone (Pariser Becken)

6,5 % 51,5 % 25 % 8 % 9 %

dtv-Atlas Ökologie 1998

Vegetation

• natürliche Waldstandorte• Naturwälder:

– Sommergrüne Laubwälder, Mischwälder– Nadelwälder (pazifische Nordwestregion N-Amerikas)– Regenwälder (südhemisphärische Gebiete)

• starke Änderung der Vegetation durch anthropogene Nutzung– Landwirtschaftsflächen– Wirtschaftswälder

• heutiger Zustand: waldarm

www.unep-wcmc.org

Vegetation

• Altersstruktur der Bäume• Heterogenität der Vegetation• Artenreichtum

Naturbelassene Waldregionen:– Westpatagonien, Neuseeland (Südbuchenwälder)– westliche Pazifikregion von Nordamerika (temperate

Nadelwälder)

Wodurch unterscheiden sich Wirtschaftswälder und Naturwälder?

VegetationGattung Familie Zahl der Arten in

Nord-Ost-Amerika

Zahl der Arten in Europa

Zahl der Arten in Ost-Asien

Acer (Ahorn) Aceraceae 10 9 66

Alnus (Erle) Betulaceae 5 4 14

Betula (Birke) Betulaceae 6 4 36

Carpinus (Weißbuche) Carpinaceae 2 2 25

Fagus (Rotbuche) Fagaceae 1 2 7

Fraxinus (Esche) Oleaceae 4 3 20

Quercus (Eiche) Fagaceae 37 18 66

Salix (Weide) Salicaceae 13 35 97

Tilia (Linde) Tiliaceae 4 3 20

Ulmus (Ulme) Ulmaceae 4 3 30

Vegetation

• Wodurch sind die Unterschiede im Artenbestand der sommergrünen Laubwälder von Nordamerika und Europa begründet?

Vegetation: Mitteleuropäische Waldtypen

BuchenwaldBirken-Eichen-Wald

Bergfichtenwald

Weichholz- /Hartholzaue

Eichen-Hainbuchenwald

höhere Gebirgslage

magere Böden

Flussauen

Trockenheit

Vegetation: Mitteleuropäische Waldtypen

„Ellenberg“-Diagramm für die Waldgesellschaften in Bayern (www.waldwissen.net)

Vegetation: Sukzession

• Verjüngung– Windwürfe– Umstürzen altersschwacher Bäume– Feuer

• Entstehung von Gaps ab einem Bestandsalter von ca. 100 Jahren

• pro Jahr neu entstehende Gaps ca. 1 %

Saisonalität

• Jahresgang der Temperatur führt zur klimatischen Saisonalität

• diese drückt sich in auffälligen Aspektwechseln der Vegetation aus

• Saisonalität in keinem anderen Raum so deutlich

• vier Jahreszeiten mit Unterschied in Erscheinungsbild und Funktion des Waldökosystems

FrühjahrPflanzen:• Stoffwechsel und Wachstum werden angeregt• Frühblüher entwickeln sich (z.B. Buschwindröschen)• Samen keimen• Bäume entwickeln neue Triebe, Blätter und Blüten

Tiere:• Aktivität nimmt zu• poikilotherme Tiere erwachen aus Kältestarre (z.B.

Waldeidechse) oder schlüpfen aus Überwinterungsstadien

• homoiotherme erwachen aus Winterschlaf oder Winterruhe (z.B. Igel)

• Zugvögel kehren zurück• Paarungszeit für die meisten Arten

Saisonalität

Schultz 2000

http://de.wikipedia.org

SommerPflanzen:• Dickenwachstum von Stamm- und Astholz• Frucht- und Samenreife• volle Belaubung

Lichteintrag am Boden sehr gering• nur noch Schattenpflanzen können am Boden gedeihen

Tiere:• Jungenaufzucht• Revierverteidigung

www.wald-zentrum.de

HerbstPflanzen:• Ver- bzw. Entfärbung der Blätter durch Abbau org. Substanzen und

Resorption wichtiger Elemente in Zweige und Stamm• Ablösung von Laub, Samen und Früchten• einige Pflanzen der Krautschicht nutzen erhöhten Lichteinfall für

kurzes Wachstum

Tiere:• Anfressen eines Fettdepots oder Anlegen von Nahrungsvorräten

(z.B. Eichhörnchen)• Fortziehen der Zugvögel

www.welt.de

WinterPflanzen:• Vegetationsruhe (Dormanz), Reduzierung der

Aktivität auf ein Minimum• Photosynthese wird eingestellt

Tiere:• Aktivität wird eingeschränkt• Ernährung erfolgt aus Vorräten• viele homoiotherme Tiere fallen in Winterruhe oder

Winterschlaf• poikilotherme Tiere fallen in Kältestarre oder nur Eier,

Larven und Puppen überdauern • überwinternde Tiere bilden dichteres Fell oder

Gefiederwww.tierreich-interaktiv.ch

Wasserbilanz• Wasserbilanz:

– Verdunstung 52,5 %– Abfluss 47 %– Speicher 0,5 %

• Winter: Wasser-überschuss

• Sommer: teilw. Wasserdefizit

• Transpirations-koeffizient:– Fichte 220 l/kg TS– Buche 180 l/kg TS– Krautige Pflanzen

300 – 400 l/kg TSSchultz 2008

Abbau des Bestandsabfalls

• Boden: aus verwittertem Gestein und organischer Substanz bestehende oberste Erdschicht; reicht von der Erdoberfläche bis zum Ausgangsgestein

• Streu: pflanzlicher Bestandsabfall, dessen Abbau noch nicht begonnen hat oder gerade beginnt

• Humus: Gesamtheit der in und auf dem Boden befindlichen, abgestorbenen pflanzlichen und tierischen Stoffe sowie deren organische Abbau-und Umwandlungsprodukte

Abbau des Bestandsabfalls

• Welche Bedingungen / Faktoren begünstigen oder erschweren den Abbau von Bestandsabfall?

• Warum ändert sich beim Abbau das C/N-Verhältnis (Streu 40:1; Rohhumus 33:1; Moder 18:1 – 23:1; Mull 13:1)?

• Welche Faktoren bestimmen die Zusammensetzung und Abundanz des Destruenten-Saprophagensystems?

Stoffvorräte & -umsätze

• Mineralstoffgehalte– Laubblätter 4,3 %– Stammholz 0,6 %– Mittlere Gehalt 1 %

• Anteile der Nährelemente in der org. Substanz:Ca > N > K > Mg > P

• PPN ca. 10 t TS ha-1 a-1

– Davon 40 % Blattproduktion (entspr. 80 % der Mineralstoffaufnahme)

• Mineralstoff-Nutzungseffizienz– Laubbäume 100 kg Biomasse pro kg N ca. 100 kg N/ha– Nadelbäume 200 kg Biomasse pro kg N

Schultz 2008

Mineralstoff-rückführung

Schultz 2008

• Oberird. Abfälle:5,4 t ha-1 a-1 Biomasse (entspr. 135 kg ha-1 a-1

Mineralstoffe)• Kronenauswaschung:

ca. 50 kg ha-1 a-1

Mineralstoffe=> Jährliche Rückführung

von 80 % der aufgenommenen Mineralstoffe

Abbau des BestandsabfallsHumusformen:• Mull: vollständige

Streuzersetzung, reicher Bodentierbestand, Bildung von Ton-Humus-Komplexen

• Moder: unvollständiger Abbau der Streu und schlechte Vermischung der Bodenbestandteile aufgrund geringer Organismenbesiedlung (saure, mittelmäßig nährstoffreiche Böden)

• Rohhumus: Hemmung des bakteriellen Abbaus durch starke Bodenversauerung und schwer abbaubaren BestandsabfallAus Bick 1998

Abbau des Bestandsabfalls

• Zersetzungsdauer:Erle, Ulme < Hainbuche < Linde < Ahorn < Esche , Birke < Buche, Eiche

• Destruenten: Pilze, Bakterien (90%) > Regenwürmer Enchytraeiden, Nematoden u.a. (10 %)

Schultz 2000

Mineralstoffkreislauf

Schultz 2000

Nettoprimärproduktion

Aus Bick 1998

Biomasse

Aus Bick 1998

Phytophagensystem

Konzentratselektierer („browser“)

Intermediärtyp („browser and grazer“)

Gras- und Rauhfutterfresser („grazer“)

Reh, Elch Gemse, Wisent, Hausziege, Rothirsch, Damhirsch

Mufflon, Hausschaf, Auerochse, Hausrind

• Wie ist die Zunahme von Rothirsch- und Rehpopulationen in mitteleuropäischen Waldgebieten zu erklären?

• Welche Arten können zu unerwünschten Schäden in Wirtschaftswäldern führen?

Ernährungstypen von wildlebenden europäischen Wiederkäuern und Haustieren.

Energiefluss

Nettoprimärproduktion29160

Zuwachs an Biomasse15960

Phytophage630

Samen420

Bestandsabfall12150

Destruenten10100

Saprophage1440

Zoophage144Dauerhumus

610

Zoophage63

54,7 % 41,7 %

1,4 %

2,2 %

Energiefluss in einem Moder-Buchenwald in kJ x m-² x a-1

(nach Messungen im Solling). Aus Bick 1998

Nettoprimärproduktion / Biomasse

• In welchem Alter erreicht ein Buchenwald ein Maximum der Phytomasse bzw. ein Maximum der Primärproduktion?

Schultz 2000

Ökosystem-modell

Schultz 2000

Nutzung

Schultz 2000

Landutzung• Feuchte Mittelbreiten bilden die am dichtesten

besiedelten und wirtschaftlich am höchsten entwickelte Räume der Erde

hoher Energie- und Ressourcenverbrauch• hohes Industrieaufkommen

Verschmutzung, saurer Regen, Abholzung• hohe landwirtschaftliche Nutzung

Trockenlegung, Abholzung, Überdüngung• Waldflächen sind meist Nutzforst• durch Monokulturen schnelle Schädlingsvermehrung

möglich (z.B. Borkenkäfer)

LandnutzungIntensive gemischte Landwirtschaft:• Hohe Arbeits- und Kapitalintensität, hohe

Flächenproduktivität• Getreide- (Weizen, Roggen, Gerste, Hafer), Hackfrucht

(Kartoffel, Gemüse, Rüben), Futteranbau (Klee, Luzerne, Grünmasse) in Kombination mit Viehhaltung

• Teilw. Spezialisierung der BetriebszweigeIntensive Grünlandwirtschaft:• Meist Milchviehhaltung oder Rindermast auf

Dauergrünland• Ertragssteigerung durch Düngung, Einsaat von

Futtergräsern & Klee, Drainage• Tragfähigkeit 2 – 3 GVE ha-1

Landnutzung

Bodenflächen in D [km²] (Statistisches Bundesamt, Stand 2004)• Gesamt: 357.050 (100 %)• Landwirtschaftsfläche: 189.324 (53,0 %)• Waldfläche: 106.488 (29,8 %)

Kulturart2005 2006

in km²Landwirtschaftlich genutzte Fläche insgesamt 170.352 169.510

Ackerland 119.033 118.661Haus- und Nutzgärten (Gartenland) 51 48Obstanlagen 662 659Baumschulen 217 212Dauergrünland 49.290 48.817Rebland 970 967Weihnachtsbaumkulturen, Korbweiden-, Pappelanlagen 129 140

Landnutzung: Probleme

• Rückgang der Pflanzen- und Tierarten durch Habitatverluste (Hecken, Raine, Feldgehölze, kleiner Gewässer)

• Belastung von Oberflächen- und Grundwasser (Nährstoffe, Pestizide)

• Schädigung des Bodens (Verdichtung, Erosion)

Gegenmaßnahmen

• Erhaltung der Bodenstruktur und bodenbiologischer Prozesse, Schutz vor Erosion

• Erhaltung/Schaffung von Landschaftsstrukturen als Habitate für Pflanzen und Tiere

• Erhaltung ökologisch wertvoller Biotope• Verminderung der Belastung angrenzender

Lebensräume durch Stoffeinträge, Wasserentzug oder anderen Folgen

Systemfaktoren:Integrierter Pflanzenbau

Bick 1998

Ökologische Landwirtschaft

• geschlossener Stoffkreislauf• schonende Bodenbearbeitung• Rückführung organischer Bestandsabfälle, Fruchtfolgen

mit Klee, Gründüngung• Steigerung der Abwehrkraft der Pflanzen• biotechnische (Leimringe, Lockstofffallen) oder

biologische Schädlingsbekämpfung• mechanische Unkrautvernichtung• Erhaltung/Schaffung einer vielgestaltigen Landschaft