Pflanzenphysiologie 4: Ökophysiologie des Blattes · 01.12.2009 3 Ökophysiologie des Blattes...

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01.12.2009 1 Pflanzenphysiologie 4: Ökophysiologie des Blattes Zuckertransport und source-sink Regulation Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010 Rüdiger Hell Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften Copyright Hinweis: Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt. Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken. Tagesgang des Saccharose- und Stärkegehalts im Blatt Schopfer 12.33, 253 Objekt: source Blätter von Glycine max (Sojabohne) Saccharosebildung setzt zeitgleich mit der CO 2 -Fixierung ein Stärkesynthese im Chloroplasten beginnt erst, wenn der Saccharosespeicher gefüllt ist (Transitorische Stärke) Am Abend beginnt erst der Saccharoseabbau und anschließend der Stärkeabbau Saccharose-Abtransport aus dem Blatt läuft während der ganzen Lichtperiode

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Pflanzenphysiologie 4:Ökophysiologie des Blattes

Zuckertransport und source-sink Regulation

Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit

Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese

Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010

Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften

Copyright Hinweis:Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.

Tagesgang des Saccharose- und Stärkegehaltsim Blatt

Schopfer 12.33, 253

Objekt: source Blätter von Glycine max (Sojabohne)Saccharosebildung setzt zeitgleich mit der CO2-Fixierung einStärkesynthese im Chloroplasten beginnt erst, wenn der Saccharosespeichergefüllt ist (Transitorische Stärke)Am Abend beginnt erst der Saccharoseabbau und anschließend derStärkeabbauSaccharose-Abtransport aus dem Blatt läuft während der ganzen Lichtperiode

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Source Beladung von Zuckern im Blatt

Triosephosphate

Phlo

em

Zucker aus derPhotosynthese werden imLicht im Blatt (source) alstransitorische StärkegespeichertStärkeabbau im Dunkeln führtzur SaccharosesyntheseSaccharose ist die Hauptformfür LangstreckentransportIn Bedarfsgeweben (source)wie z.B. Wurzel oder Fruchtwird Saccharose gespaltenund über Hexosenverstoffwechselt oder inSpeicherstärke umgewandelt

Saccharose-Synthese in source Geweben:Saccharose-Phosphat-Synthase

Buchanan 13.12

UDP-Glucose + Fructose-6-P Saccharose-6-P +UDPSaccharose-6-P + H2O Saccharose + Pi

Irreversible Reaktion im Cytosol. Transport- und Speicherform von Zucker

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Ökophysiologie des Blattes

Zuckertransport und source-sink Regulation

Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit

Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese

Wasserverfügbarkeit bestimmt diePflanzenproduktivität

Jährlicher Niederschlag (cm)Prod

uktiv

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Natürliches Ökosystem

Taiz/Zeiger Abb. 3.2 und 3.1

Mai

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Wasserverfügbarkeit

Agrar-Ökosystem

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Tagesgang der Transpiration und derWasseraufnahme

Schopfer 26.7

Sonnenblume (Helianthus annuus) im Freiland im SommerWasserpotential und CO2 Bedarf wirken zusammen

Circadiane Rhythmen bestimmen vieleStoffwechselfunktionen

Schematisches Grundmuster circadianer Rhythmen: 2 Proteine haben ihreMaxima morgens oder abendsIm Dauerlicht bleiben die Rhythmen eine Weile erhalten (freies Schwingen),Periode weicht abBeispiele für circadiane Stoffwechselfunktionen: Saccharosetransport,Nitratassimilation, Blütenöffnung und Duftstoffe

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6 am 6 pm

noon

midnight

Masdevallia laucheana (6)

Citrus medica (7)

Aerangis confusa (6)

Constantia cipoensis (6)

Cattleya luteola (6)

Mirabilis jalapa (4o clock) (16)

Antirrhinum majus (14)

Rosa damascena semperflorens (11)

Rosa hybrida (10, 21)

Citrus medica (8)

Odontoglossum constrictum (7)

Platanthera chloranthea (22)

Gossypium hirsutum (1)

Cattleya lubiata (6)

Petunia axillaris (4, 5)

Cestrum nocturnum (3)

Stephanotis floribunda (7,8,15)

Nicotiana suaveolens (12,13,17,18)

Epidendrum ciliare (19)

Silene latifolia (20)

Nicotiana suaveolens (14)

Hoya carnosa (8,9)

Lonicera japonica (2)

Blütenduftemission zu bestimmtem Tageszeiten

Prof. B. Piechulla, Univ. Rostock

1,8-Cineol-Synthase Oszillationen

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18S

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NA

Oszillationen von mRNA und der Enzymaktivität im Tag/Nacht ZyklusProf. B. Piechulla, Univ. Rostock

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Schlafbewegungen der Blätter

Nyktinastie der Feuerbohne Phaseolus coccineus

Grundlagen der Blattfolge

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Blattdimorphismus und metamorphosen alsUmweltanpassungen

HeterophyllieRanunculus aquatilis

Ranken: Pisum sativum

PhyllodienAcacia heterophylla

Xeromorphie: Anpassung an Wassermangel

Blattypen (Gelb: Phloem; blau: Xylem)a. Dorsiventralb. Äquifacialc. Übergangsform Unifaciald. Unifaciales Blatt

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Xeromorphie: Beispiel Nadelblatt

Nadelblatt

Wanner (2004) Thime 120402, 120404, 120502

Unendlich wachsende Blätter: Welwitschia

Welwitschia mirabilis (Gnetopsida; Gymnospermen)Namibwüste (Südwestafrika)Keimblätter, danach nur 1 paar parallelnervige Laubblätter bis 6 m langSekundäres Meristem an BlattbasisAlter bis 1500 JahreMännliches blühendes Exemplar mit Sporangien

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Trockenresistenz des ganzen Kormus

Craterostigma plantgineum (Scrophulariaceae)Südsahara2-Octulose: hohe Zuckerkonzentration zumSchutz der Proteine

Wiederauferstehungspflanze

Pflanzenarten passen sich an Lichtintensität an

Durchschnittliche Lichtintensitäten in Mitteleuropa: Wolkenloser Himmel900W/m2; bedeckter Himmel 100W/m2; Waldschatten 10 W/m2; Vollmond 2 W/m2

Lichtkompensationspunkt: Die Lichtintensität, bei der sich CO2 Verbrauch durchPhotosynthese und Erzeugung durch Zellatmung bzw. Photorespiration geradekompensieren

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Blätter einer Pflanze passen sich anLichtintensität an

Querschnitte durch Buchenblätter (Fagus sylvativa)Vergrößerung ca. 340x

Sonnenblatt

Schattenblatt

Ökophysiologie des Blattes

Zuckertransport und source-sink Regulation

Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit

Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese

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Regulation der Spaltöffnungsbewegungen

Nultsch 17-3; NW 5.23 p188

Grün: Chloroplasten;K+ = Kaliumionen; A- = Anionen (Malat)

Rot: Absinken des Wasserpotentialsbewirkt SchließenSchwarz: Absinken der CO2 Konzentrationbewirkt Öffnen

SubstomatäreAtemhöhle

Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen

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Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen

Spaltöffnungsapparat von Commelina vulgarisBesteht aus 8 Zellen: Schließzellen und Nebenzellen

Spaltöffnungen von innen aus dem Blattheraus gesehen

Schließzellmechanismus

Öffnung durch BlaulichtSchließung durch Abscisinsäure

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Schließzellentstehung: sekundäres Meristem

Modellhafte Darstellung der Entstehung des Spaltöffnungsapparates vonIris spec.Schließzellenmutterzelle entsteht durch entsteht durch inäquale Teilungeiner EpidermiszelleSchließzellenmutterzelle teilt sich längs: Spaltöffnungsinitialen entstehenJeder Spaltöffnungstyp entsteht unterschiedlich

Warum kann ein Baum nicht unendlich hoch wachsen?

Woodward, Nature 428: 807 (2004)

Höchster Baum der Erde: 112.7 m,in Humboldt Redwoods State Park (Californien).Errechnete Höhe 122-130 mWasserpotential an Spitze erreichtphysikalische Grenze des Zerreißens desWasserfadens im XylemWassermangel in Spitze bestimmt Blattstrukturund Photosyntheseleistung

cm

2 35 45 55 65 m

75 85 95 105 112 m

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Zusammenfassung

Zucker werden von source zu sink transportiert

Wasser ist entscheidend für das Wachstum und bestimmt diefunktionale Morphologie und biochemische Anpassung von Pflanzen

Der Spaltöffnungsapparat kontrolliert den Gasaustausch im Blatt

REM Aufnahme Tracheenlinks Pelargonium, rechts Tilia

Nultsch 4-24