Pflanzenphysiologie 4: Ökophysiologie des Blattes · 01.12.2009 3 Ökophysiologie des Blattes...
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Pflanzenphysiologie 4:Ökophysiologie des Blattes
Zuckertransport und source-sink Regulation
Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit
Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese
Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010
Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften
Copyright Hinweis:Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.
Tagesgang des Saccharose- und Stärkegehaltsim Blatt
Schopfer 12.33, 253
Objekt: source Blätter von Glycine max (Sojabohne)Saccharosebildung setzt zeitgleich mit der CO2-Fixierung einStärkesynthese im Chloroplasten beginnt erst, wenn der Saccharosespeichergefüllt ist (Transitorische Stärke)Am Abend beginnt erst der Saccharoseabbau und anschließend derStärkeabbauSaccharose-Abtransport aus dem Blatt läuft während der ganzen Lichtperiode
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Source Beladung von Zuckern im Blatt
Triosephosphate
Phlo
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Zucker aus derPhotosynthese werden imLicht im Blatt (source) alstransitorische StärkegespeichertStärkeabbau im Dunkeln führtzur SaccharosesyntheseSaccharose ist die Hauptformfür LangstreckentransportIn Bedarfsgeweben (source)wie z.B. Wurzel oder Fruchtwird Saccharose gespaltenund über Hexosenverstoffwechselt oder inSpeicherstärke umgewandelt
Saccharose-Synthese in source Geweben:Saccharose-Phosphat-Synthase
Buchanan 13.12
UDP-Glucose + Fructose-6-P Saccharose-6-P +UDPSaccharose-6-P + H2O Saccharose + Pi
Irreversible Reaktion im Cytosol. Transport- und Speicherform von Zucker
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Ökophysiologie des Blattes
Zuckertransport und source-sink Regulation
Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit
Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese
Wasserverfügbarkeit bestimmt diePflanzenproduktivität
Jährlicher Niederschlag (cm)Prod
uktiv
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m-2
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Natürliches Ökosystem
Taiz/Zeiger Abb. 3.2 und 3.1
Mai
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Wasserverfügbarkeit
Agrar-Ökosystem
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Tagesgang der Transpiration und derWasseraufnahme
Schopfer 26.7
Sonnenblume (Helianthus annuus) im Freiland im SommerWasserpotential und CO2 Bedarf wirken zusammen
Circadiane Rhythmen bestimmen vieleStoffwechselfunktionen
Schematisches Grundmuster circadianer Rhythmen: 2 Proteine haben ihreMaxima morgens oder abendsIm Dauerlicht bleiben die Rhythmen eine Weile erhalten (freies Schwingen),Periode weicht abBeispiele für circadiane Stoffwechselfunktionen: Saccharosetransport,Nitratassimilation, Blütenöffnung und Duftstoffe
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6 am 6 pm
noon
midnight
Masdevallia laucheana (6)
Citrus medica (7)
Aerangis confusa (6)
Constantia cipoensis (6)
Cattleya luteola (6)
Mirabilis jalapa (4o clock) (16)
Antirrhinum majus (14)
Rosa damascena semperflorens (11)
Rosa hybrida (10, 21)
Citrus medica (8)
Odontoglossum constrictum (7)
Platanthera chloranthea (22)
Gossypium hirsutum (1)
Cattleya lubiata (6)
Petunia axillaris (4, 5)
Cestrum nocturnum (3)
Stephanotis floribunda (7,8,15)
Nicotiana suaveolens (12,13,17,18)
Epidendrum ciliare (19)
Silene latifolia (20)
Nicotiana suaveolens (14)
Hoya carnosa (8,9)
Lonicera japonica (2)
Blütenduftemission zu bestimmtem Tageszeiten
Prof. B. Piechulla, Univ. Rostock
1,8-Cineol-Synthase Oszillationen
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Oszillationen von mRNA und der Enzymaktivität im Tag/Nacht ZyklusProf. B. Piechulla, Univ. Rostock
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Schlafbewegungen der Blätter
Nyktinastie der Feuerbohne Phaseolus coccineus
Grundlagen der Blattfolge
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Blattdimorphismus und metamorphosen alsUmweltanpassungen
HeterophyllieRanunculus aquatilis
Ranken: Pisum sativum
PhyllodienAcacia heterophylla
Xeromorphie: Anpassung an Wassermangel
Blattypen (Gelb: Phloem; blau: Xylem)a. Dorsiventralb. Äquifacialc. Übergangsform Unifaciald. Unifaciales Blatt
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Xeromorphie: Beispiel Nadelblatt
Nadelblatt
Wanner (2004) Thime 120402, 120404, 120502
Unendlich wachsende Blätter: Welwitschia
Welwitschia mirabilis (Gnetopsida; Gymnospermen)Namibwüste (Südwestafrika)Keimblätter, danach nur 1 paar parallelnervige Laubblätter bis 6 m langSekundäres Meristem an BlattbasisAlter bis 1500 JahreMännliches blühendes Exemplar mit Sporangien
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Trockenresistenz des ganzen Kormus
Craterostigma plantgineum (Scrophulariaceae)Südsahara2-Octulose: hohe Zuckerkonzentration zumSchutz der Proteine
Wiederauferstehungspflanze
Pflanzenarten passen sich an Lichtintensität an
Durchschnittliche Lichtintensitäten in Mitteleuropa: Wolkenloser Himmel900W/m2; bedeckter Himmel 100W/m2; Waldschatten 10 W/m2; Vollmond 2 W/m2
Lichtkompensationspunkt: Die Lichtintensität, bei der sich CO2 Verbrauch durchPhotosynthese und Erzeugung durch Zellatmung bzw. Photorespiration geradekompensieren
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Blätter einer Pflanze passen sich anLichtintensität an
Querschnitte durch Buchenblätter (Fagus sylvativa)Vergrößerung ca. 340x
Sonnenblatt
Schattenblatt
Ökophysiologie des Blattes
Zuckertransport und source-sink Regulation
Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit
Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese
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Regulation der Spaltöffnungsbewegungen
Nultsch 17-3; NW 5.23 p188
Grün: Chloroplasten;K+ = Kaliumionen; A- = Anionen (Malat)
Rot: Absinken des Wasserpotentialsbewirkt SchließenSchwarz: Absinken der CO2 Konzentrationbewirkt Öffnen
SubstomatäreAtemhöhle
Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen
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Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen
Spaltöffnungsapparat von Commelina vulgarisBesteht aus 8 Zellen: Schließzellen und Nebenzellen
Spaltöffnungen von innen aus dem Blattheraus gesehen
Schließzellmechanismus
Öffnung durch BlaulichtSchließung durch Abscisinsäure
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Schließzellentstehung: sekundäres Meristem
Modellhafte Darstellung der Entstehung des Spaltöffnungsapparates vonIris spec.Schließzellenmutterzelle entsteht durch entsteht durch inäquale Teilungeiner EpidermiszelleSchließzellenmutterzelle teilt sich längs: Spaltöffnungsinitialen entstehenJeder Spaltöffnungstyp entsteht unterschiedlich
Warum kann ein Baum nicht unendlich hoch wachsen?
Woodward, Nature 428: 807 (2004)
Höchster Baum der Erde: 112.7 m,in Humboldt Redwoods State Park (Californien).Errechnete Höhe 122-130 mWasserpotential an Spitze erreichtphysikalische Grenze des Zerreißens desWasserfadens im XylemWassermangel in Spitze bestimmt Blattstrukturund Photosyntheseleistung
cm
2 35 45 55 65 m
75 85 95 105 112 m
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Zusammenfassung
Zucker werden von source zu sink transportiert
Wasser ist entscheidend für das Wachstum und bestimmt diefunktionale Morphologie und biochemische Anpassung von Pflanzen
Der Spaltöffnungsapparat kontrolliert den Gasaustausch im Blatt
REM Aufnahme Tracheenlinks Pelargonium, rechts Tilia
Nultsch 4-24