„Physiologie der Sinneswahrnehmung II.

Visuelles System Visuelles System „„AUGEAUGE““

„„Physiologie der Sinneswahrnehmung II.Physiologie der Sinneswahrnehmung II.““Prof. Dr. H.-Peter Richter E- mail: [email protected] Institut, Geb. 59 Telefon: (049) 06841- 16 26474 / 2647166421 Homburg ausführliche Version für CIP-Pool 2004Sprechstunden: Mo – Mi: 815 – 900 im 2.OG, Raum 205.1

Inhalte1. Aufgaben, Funktionen, Leistungen des Auges2. Physikalische Charakterisierung des sichtbaren Lichts3. Dioptrischer Apparat, Strahlengang im Auge, Bildentstehung4. Optische Fehler des Auges und ihre Korrekturen5. Reflektorische Regelprozesse (Akkommodation und Adaptation)6. Signalaufnahme, Transduktionsprozess in den Sensorzellen der Retina7. Primär-rezeptive Felder, Kontrast, laterale Hemmung, Nachbilder, Summationen8. Hell-Dunkel-Wahrnehmung9. Erregungs-Verarbeitung entlang der Sehbahn (visuell evozierte Potentiale)

10. Sehschärfe, Sehleistung, Sehvermögen, Gesichtsfeld11. Farbensehen und seine Störungen12. Wahrnehmung von Gestalt und räumlicher Tiefe (3D), optische Täuschungen

AUGE RICHTER [01]

1. Sehen von Farbe, Kontrast, Entfernung, Intensität, BewegungReiz-Aufnahme sichtbaren Lichts über dioptrischen ApparatStrahlen-Auslese und -Vereinigung führen zum Bildentwurf auf beiden Retinae

3. Ernähren durch Prüfen der Nahrungzusammen mit Riechen, Schmecken, Tasten als akzessorische Nahsinne

4. Schützen durch Auseinandersetzung mit der UmweltGefahren erkennen

5. Empfinden, Wahrnehmen, Erfahren, Lernen über Limbisches System und Hypothalamus zu primären sekundären tertiären Rindenfeldern des visuellen Cortex

6. Regeln circadianer Rhythmik über Epiphyse endokrin durch Melatonin und SerotoninSchlaf-Wach-Rhythmus durch TageslichtwechselPigmentierung von Haut und IrisSteuerung der Blickmotorik und Wahrnehmung der EigenbewegungenSteuerung der Geschlechtsreife

7. Ruhen sorgt für Erholung des gesamten OrganismusSteuerung der zellulär-biochemischen und physiologischen Regeneration

8. Emotionen ausdrücken über Tränen, Zwinkern, Pupillo-Motorik, Lidspalten-Weite

Aufgaben unseres visuellen Systems

2. Orientieren im Raumzusammen mit Ohren und Vestibular-Apparaten als akzessorische Fernsinne

9. Kommunizieren durch Blick-Kontakte und Mimik

ArterhaltungAUGE RICHTER [02]

sichtbares Licht 1

Dualismuselektromagnetische Welle = StrahlungQuant (= Korpuskel) = Photon

Wellenlängenbereich 760 - 380 nm

Schwingungs-Frequenzen 1014 - 1015 Hz

Geschwindigkeit 2.9 • 10 8 m/s

Amplituden 10-3 - 10 7 Lux = Beleuchtungsstärke [cd • Sr / m2]10 Lux = 1000 Candela [cd = Lichtstärke]Leuchtdichte [cd / m2]

Energie an der Absolutschwelle 4.2 • 10-18 J (= 2.6 eV)2.64 • 10-18 J (bei 400 nm)4.96 • 10-18 J (bei 700 nm)

Fermat´sches Prinzip geradlinige Ausbreitung

seine physikalischen Charakteristika

AUGE RICHTER [03]

sichtbares Licht 2

seine adäquaten Reize für das Auge

1. physikalisch-adäquater ReizeVerarbeitung des Lichts über:

a) Refraktion (Brechung durch Änderung der Licht-Geschwindigkeit) b) Diffraktion (Beugung am Iris-Rand) c) chromatische Aberration (div. Farb-Brechung)d) sphärische Aberration (Astigmatismus)e) Reflexion (Spiegelung) f) Dispersion (Streuung)

Abbildungsfehler

a)–f) bewirken Auslese erzeugen eine Verzerrung der Lichtstrahlen

2. physiologisch-adäquate Reize

a) Änderung der Gegenstandsweite über die Linse Akkommodation

b) Änderung der Licht-Intensität über die Iris Adaptation

a)+b) bewirken ein unscharfes erzeugen ein scharfes Bild auf der Retina

AUGE RICHTER [04]

dioptrischer Apparat

Bausteine unserer Camera

FunktionenAugapfel (Bulbus) (Strahlengang Bildentstehung)

Tränenfilm (Lacrima) (Schutz, Ernährung, Optik, Funktionen)

Hornhaut (Cornea) (Schutzfunktion und fixe Brechkraft von +43 dpt)

Kammerwasser (Humor aquaeus) (Aufrechterhaltung des intra-okularen Druckes)

Regenbogenhaut (Iris) (Regulation der Intensität von 10-3 - 107 Lux Adaptation)

Linse (Lens) (variable Brechkraft von 15 bis 33 dpt Akkommodation)

Glaskörper (Corpus vitreum) (Formkonstanz d. Bulbus, Anpressdruck für Retina)

Netzhaut (Retina) (Reiz-Aufnahme und -Verarbeitung)

AUGE RICHTER [05]

Augapfel (Bulbus)

Schnitt durch rechtes Auge, Ansicht von oben

5°10°

— — — — — — — — — — optische Achse

Größe in mm:

Foveola 0.35Fovea 1.8para-foveal 2.8peri-foveal 5.8

Pathologie unphysiologische Brechkräfte und/oder veränderte Bulbus-Längen

Refraktions-Anomalien und / oder Achsen-Ametropienkombiniert aus Schmidt / Thews / Lang, AUGE RICHTER [06]

Achsen - Ametropien oder Refraktions - Anomalien

Emmetropie Myopie Hyperopie

NP= 0,33-0,07 m

Fernpunkt FP

FP endlich reell, NP FP = virtuell NP

Korrektur:FP soll ∞ NP soll 0,33m

Spatium = Strecke [m]des scharfen Sehens ist << als bei Emmetropie

kombiniert aus Klinke / Silbernagl AUGE RICHTER [07]

Tränen-Flüssigkeit 1(Lacrima)

eine extra-okulare Flüssigkeit

Funktionen

1. Schutz der Cornea-Vorderfläche vor Austrocknung

2. Gleitmittel für die Lider (durch Lipide, Wasser, Schleim)

3. Wegspülen von Fremdkörpern

4. Emotionen ausdrücken (über 1. Ast des Nervus trigeminus V und Limbisches System)

5. Immun-Abwehr mittels Immunglobulinen und Lysozym

6. Ernährung des äußeren Cornea-Epithels (Glukose, Fettsäuren, Aminosäuren, Pyruvat )

7. Transport von Atemgasen O2 und CO2

8. Unebenheiten des Epithels werden ausgeglichen (= Mikro-Astigmatismen)

9. erstes licht-brechendes Medium n = 1.337 durch einmaligen Übergang Luft Wasser

AUGE RICHTER [08]

Tränen - Flüssigkeit 2

ZusammensetzungSekretionsrate: 1 ml/Tag reflektorisch gesteuert über 1. Ast des Nervus trigeminus V und

Limbisches System aus Tränendrüse (65 Liter = 1.5 Mio Tropfen im 70-jährigen Leben)

Elektrolyte (mmol/l): Na+ 142, K+ 15, Cl- 135, Ca2+ 0.3-1.0, Mg2+ 0.3-1.0, = isotones Ultrafiltrat

Metabolite (mmol/l): Laktat 1.85, Pyruvat 0.18, Glukose 0.18

Proteine (g/l): Albumin 4, Globuline 3, Lysozym 1-2, Laktoferrin 1-2, Glukosamionoglykan 0.6, sowie Muzine 1.0 (aus Maibom-Becherzellen, verhindern Abperlen des Wassers)

Immunglobuline (g/l): IgA 0.2-1.0, IgM 0.01-0.04, IgG 0.001, IgE 0.0001

Enzyme (mmol/min.ml): N-Acetylglukosaminidase, Amylase, Galaktosidase, Glukuronidase, saure Phosphatase, Laktat-DH, Malat-DH, G6P-DH (0.2 - 2000)

Lipide als Schutz vor Evaporation des Wassers = Trocknung (Becherzellen der Maibom-Drüse)

Atemgase (O2 u. CO2) und pH = 7.3-7.7

dreischichtiger Film (bei Übergang Luft Cornea) aus: Lipide, wässrige Phase, Schleim

Pathologiereduzierte Produktion (ß-Blocker, AB-Pille) und gestörte ZusammensetzungAustrocknung und gestörter Metabolismus der Cornea = Xerophthalmie

AUGE RICHTER [09]

Hornhaut (Cornea)

Funktionen1. fester vorderer Abschluss des Bulbus (= 1/6 Sclera)

2. Schutz vor äußeren Einflüssen durch a) 5-7 Zellschichten,b) Absorption von schädlichem UVA-Licht, c) und markloser sensorischer Innervation (Corneal-Reflex über N. trigeminus)

3. optimaler Licht-Eintritt a) durch konstruktive Inter-ferenz zentraler Strahlen und b) durch kurze Schichten-Periodizität um 50 nm (Wellenlänge von Violett = 400 nm)

4. licht-brechendes Medium mit n = 1.3765. fixe Brechkraft von 43 dpt (≈ + 48 vorn, ≈ – 5 hinten)

Zusammensetzung5-schichtig (0.6 mm dick): 1) nicht-verhorntes Platten-Epithel; 2) Bowman-Lamina (nicht regenerabel)

und Basal-Lamina; 3) bradytrophes Hornhaut-Parenchym mit Keratozyten, Kollagen-Lamellen(15%), andere Proteine (5%), 4) Proteoglycane; 5) Descemet-Lamina; 6) Platten-“Endothel“

Elektrolyte (1%) in H2O (78%); Kerato-Sulfat (0.7%) Chondroitin-Sulfat (0.3%)

Pathologieasymmetrische Radien Stab-Sichtigkeit = AstigmatismusAustrocknung und Trübung = Xerophthalmie

AUGE RICHTER [10]

Refraktions - Anomalie = eine sphärische Aberration

Korrektur mittels Zylinder-Linsen

Wie jede andere Linse ist die Cornea nicht exakt sphärisch gekrümmt. Bildstrahlen schneiden sich nicht in einem Punkt. Es werden zwei Brennlinien erzeugt, zwischen denen ein elliptischer doppelt-kegelförmiger Strahlenraum = Sturm´sches Konoid entsteht. Am „Kreis der engsten Einschnürung“ ist die relativ beste Abbildung; das Objekt entsteht dort unscharf, aber nicht verzerrt als „Bildkreis“

vertikaleBrennlinie

horizontalerBrennpunktauf Retina

horizontalerBrennpunktauf der Retina isteigentlich hier

ein astigmatischkorrigiertesAuge ist myopund wird konkav nachkorrigiert

Astigmatismus = Stabsichtigkeit= wenn durch Liddruck die Brechkraft

der Cornea vertikal stärker ist

bis zu 0.5 dpt noch physiologisch (Regel)

kombiniert aus ADVEST- Atlas und Kli. / Sil. AUGE RICHTER [11]

Kammerwasser (Humor aquaeus) eine intra-okulare Flüssigkeit

Funktionen1. Ernährung der intra-okularen Epithelien

2. Konstanthaltung der Form des Bulbus durch intra-okularen Druck:10 – 22 mm Hg = 1.3 – 2.9 kPa

Messung durch Aplanations-, Impressions-, oder Non-Contact -Tonometrie3. licht-brechendes Medium mit n = 1.336

ZusammensetzungSekretionsrate (aus dem Ciliar-Körper): 2.2 µl/Min, Flüssigkeitswechsel 0.5-2.2 µl/Min

Elektrolyte (mmol / l H2O): Na+ 145, K+ 4.6, Cl- 109, Ca2+ 1.7, Mg2+ 0.08, HCO3- 34

Proteine (g/l): 0.01-0.05 (im Vergleich zum Blutplasma: 6-7)

Metabolite (mmol/l): Laktat 7.2, Pyruvat 0.6, Glukose 6.8, Fruktose 0.2, Harnstoff 7, Ascorbinsäure 1.5

Atemgase

PathologieÜberschreiten des intra-okularen Druckes über 22 mmHg

Glaukom = Grüner StarAUGE RICHTER [12]

Kammerwinkel, Schlemm-Kanal, Ziliarkörper, Iris (histologisch)

aus „Histologie“ Lüllmannn/Rauch, AUGE RICHTER [13]

Glaukom (Grüner Star)

-- bei konstanter Filtrations- und Sekretions-Rate-- normaler intra-okularer Druck (morgens bis zu 4 mm Hg

höher als abends)

UrsacheBehinderung des Abflusses des Kammerwassers

über den Schlemm-Kanal durch Verlegung des Trabekelwerkes im Kammerwinkel (zu 95% d. Fälle)

dadurch steigt der Druck unphysiologisch an, undes sind u.a. folgende Änderungen zu beobachten:

WirkungenAnstieg des intra-okularen Druckes über 22 mm Hg starrer hart-palpierbarer Bulbus Dehnung des Bulbus lokaler Schmerz, Kopfschmerz, bis zu Vagus-ReizungDehnung Deformation des dioptrischen Apparates Unschärfe Visus Druckanstieg Kompression der Papille Gesichtsfeld-Ausfälle (Skotome)Druckanstieg Ischämie (Fundus verfärbt sich grün) O2-Mangel „black-out“metabolische Mangelversorgung der Retina Nebel- u. Spektralfarben-Sehen

Therapiepharmakologisch (CA-Hemmer, Miotika) oder operative Öffnung des Winkels

AUGE RICHTER [14]

Linse (Lens) zeitlebens verändernd

AufbauLinsensterne mit 2.100-2.300 Linsenfaser-Zellenepitheliale Linsen-Kapsel mit Zonula-Fasern innere + äußere embryonale und Alters- Kernzonewächst von etwa 65 auf 250 mg lebenslangenthält 60% Elektrolyt- H2O, albuminoide αßγ-Kristalline,

redox-wirkendes Glutathion, Ascorbinsäure

Funktionen1. Fokussierung des eingefallenen Lichts auf die Fovea centralis

2. Anpassung des dioptrischen Apparates an unterschiedliche Gegenstandsweiten

= Fern- und Nah-Akkommodation durch

variable Refraktion des Lichts (19 – 33 dpt) mittels Änderung der Krümmungs-Radienbesonders vorn (in Ruhe vorn +10 mm, hinten –6 mm) und die Änderung des Brechungs-Indexes ( nah-akkommodiert n = 1.424, fern-akkommodiert n = 1.414 )

PathologieXerophthalmie: Cataracta totalis (durch Rötel-Viren) und senilis (im Alter) = Grauer Star

Presbyopie = Alters[Weit]SichtigkeitAUGE RICHTER [15]

Glaskörper (Corpus vitreum) ein intra-okulares Gel

Funktionen

1. Zusammenhalt der Augenhäute durch Anpressdruck der Retina an die Chorioidea

2. Transport von Nährstoffen, Atemgasen und Stoffwechselprodukten von und zur Linse sowie zu anderen Epithelien

3. Gleichmaß des intra-okularen Druckes wird durch ein inkompressibles Gel übertragen

ZusammensetzungElektrolyte gemäss Kammerwasser (wässriges Volumen von etwa 4 ml)

Metabolite gemäss Kammerwasser

Kollagen-Gerüst (= extra-zelluläres Struktur-Protein aus Poly-L-Prolin)

Hyaluron-Säure (= hydrophiles Proteoglycan: ß-Glucuronsäure u. ß-Acetylglukosamin)

alle zusammen ergeben eine Gel-artige Konsistenz

PathologieXerophthalmie „Mouches volantes = Fliegende Mücken“

(sind lokale Verdichtungen im Glaskörper-Gel)

AUGE RICHTER [16]

aus Deetjen / Speckmann AUGE RICHTER [17]

Zelltypen der Retina

Zapfen ≈ 6 MioStäbchen ≈ 120 Mio

Horizontal-Zellen

1. invaginiertBipolar-Zellen 2. flach, On+Off

3. nur für Stäbchen

Amakrinen-Zellen Off-On-On-Off-On

M-magnozellulärBewegung u. Form

Ganglien-Zellen P-parvozellulärRot-Grün u. 3D

K-koniozellulärBlau u. Pup.-Reflex

jeweils On+Off ≈1 MioMüller-Gliazelle

mit besonderen Aufgaben

Photo -Sensorzellenäußere nukleäre Schicht Pigmentepithel

LEGENDE: Ax Axon Per PerikarionMü Müller-StützzelleZa Zonula adhaerensIS Innen-SegmentAS Außen-Segment

tj Tight junctionASF phagozytiertes äußeres SegmentPE Pigment-EpithelBl BasallaminaBrM Bruch´sche MembranKap Blutkapillare

besondere Aufgabendes Pigmentepithels:

1. Phagozytose verbrauchter Endglieder 2. Retinal-Isomerisierung all-trans 11-cis3. Ernährung der Retina aus der Chorioidea 4. Verankerung der Sensoren 5. Retinomotorik bei Adaptationen6. Absorption von Infra-Rot u. Streulicht

aus „Histologie“ Lüllmannn/Rauch, AUGE RICHTER [18]

Photonen - AkzeptorSensorzelle

Rezeptor-Molekül

aus „Neue Horizonte“ und S-T-L AUGE RICHTER [19]

4 Seh- Farbstoffe

1 Rhodopsin und 3 Iod- [= Zapf-] Opsine

aus „Neue Horizonte“ AUGE RICHTER [20]

7 transmembranäreDomänen mit

unterschiedlicherAminosäure-

Sequenz

Phosphorylierungen(Rhodopsin-Kinase)Phosphorylierungs-

stellen durchRhodopsin-Kinase

Bindungsstellefür Retinal

an Lysin 269

Empfindlichkeit

AbsorptionsmaximaB = Blau-Zapfen 435 nm (spektral)G = Grün-Zapfen 546 nmR = Rot-Zapfen 700 nmS = Stäbchen 500 nm

absolute EmpfindlichkeitZapfen 3- 5 PhotonenStäbchen 1 Photon

AUGE RICHTER [21]

Signal-Transduktion 1

Licht-Energie bewirkt sukzessive:1. Isomerisierung von Retinal: 11-cis all-trans

2. Konformation-Änderung: Meta-Opsin II

3. Aktivierung vom G-Protein Transducin

4. Aktivierung der Phosphodiesterase PDE-6

5. Hydrolyse von cGMP 5´GMP

6. unspezifischer Na+/Ca2+-Kanal schließt sich

7. weniger Na+ und Ca2+ befindet sich intrazellulär

2 zelluläre Folgen

Hyperpolarisierung der Membran von–30 auf –70 mV = Sensorpotential (= maximale Amplitude bei maximaler Lichtintensität von 107 Lux)

Reduktion der Transmitter-Freisetzung(Glutamat) synaptische Aktivität ⇓

⇒ Umcodierung u. Erregungs-Fortleitung

Depolarisation einer ON-BipolarzelleErhöhung der AP-Frequenz einer ON-Ganglienzelle = Erregung ⇑

aus S-T-L AUGE RICHTER [22]

Retinal -Isomerisierung und Opsin -Aktivierung

Retinal-Isomerase Retinal-Dehydrogenase Retinol -Dehydrogenase

= photo-aktiviertes Meta-Rhodopsin II


Signal-Transduktion 2aus Klinke/Silbernagl: AUGE RICHTER [24]

Ca2+-modulierter cGMP-Zyklus

hier eineAusnahme: reduzierte intrazelluläre [ Ca2+ ] aktiviert

über ein Modulator-Protein die Zyklase


elektro-physiologische Signalverarbeitung

Potentiale

elektrotonisch, Gj

Retinomotorik

Grundentladungs-Frequenz

= „Eigengrau“

primär-rezeptives Feld

Sensor-Potential

invertiertes Pot.

depol. „Spiking“

Aktions-Potential-Frequenz-Änderung


primär-rezeptives Feld 1Licht

an aus an

APs in der Ganglienzelle

hemmendes Interneuron

erregendes Interneuron

durch Verschaltung retinaler Zellen entsteht ein primär-rezeptives Feld (pRF)

Ein pRF eines primären afferenten Neurons (Bipolarzelle oder Ganglienzelle) ist dieSensor-Fläche (Retina bzw. Gesichtsfeld), von dem aus seine Aktivität beeinflusst werden kann.

Das pRF einer Ganglienzelle besteht aus einem dominanten aktivierenden Zentrum und einer antagonistischen hemmenden Peripherie.

Horizontalzellen vermitteln eine Rückkopplung zwischen Stäbchen und Zapfen; sie dienen der Helligkeitsbereichs-Einstellung und der Bildung eines pRF.

Amakrinenzellen sind sehr funktions-variabel; haben verschiedene Transmitter und Synapsenstrukturen; sind wichtig für Bewegungs-Sehen, für intermittierende Reize, für Verschaltung der pRF der Ganglienzellen.


primär-rezeptives Feld 2

Sensorzellen126 Millionen

Horizont.zelle

Bipolarzelle

Amakrinenzelle

Ganglienzellen1 Million

AUGE RICHTER [28]

primär-rezeptives Feld 3 ... noch nicht gesichert !!

invaginierteSynapse

Glutamat hemmend

invertierend--------------------------------------------------------------------------------

dopaminerggleichsinnig

erregend

----------------------------------------------dopaminerggleichsinnig

erregend

--------------------------------------------

ON-KanalLicht-erregte

Neurone= Hellsystem

OFF-KanalLicht-gehemmte

Neurone = Dunkelsystemfür Kontrast-Verschärfung durch laterale Hemmung

antagonistisch-----------dominant------------------

elektrische Syn.invaginiertgleichsinnig

interneuronaleAmakrinen-Zelle

Glu u. Dopamin wirken modulierend

Glu -Synapse

gleichsinnig

periphere Aktivierung = weniger Glutamat öffnet Na+-Kanal im OFF-System, Membran depolarisiert

Dunkel: viel Glu hat meta-botrop über cGMP einen Na+-Kanal geschlossen; Hell: wenig Glu öffnet ihn, Membran depolarisiert im ON-System

Hell ↔ Dunkel-Wahrnehmung bei gegebener Adaptation

elektr. Syn.gleichsinnig

– 30 mV

etwa –60 mV

EPSP APs

dominantGlu

IPSP

etwa –60 mV

maximal –70

elektrische =G.j.-Synapsegleichsinnig

kombiniert aus Kli. / Sil. AUGE RICHTER [29]

primär-rezeptives Feld 4laterale Hemmung dient der

Kontrast-Verstärkung

Simultan-Kontrastein psycho-physisches Phänomen:Erklärung dieser visuellen Täuschung

durch laterale Hemmung von ON-Zentrum-Neuronen aus der Peripherie.

Beim Simultan-Kontrast und Hermann-Gitter führt die stärkere Reizung der hemmenden Peripherie am Rande in a) und an den Kreuzungen in b) zu einer geringeren Helligkeits-Wahrnehmung.


primär-rezeptives Feld 5

laterale Hemmungals

Kontrast-Verschärfung


zähle die schwarzen Punkte !!

Gesichtsfeld 1

Messung: monokular binokular

mittelsHalbkugel-Perimeter

farb-abhängig durch Verteilung derZapfen-Typen von derFovea zur Peripherieder Retina

kombiniert AUGE RICHTER [32]

Gesichtsfeld 2temporal (überkreuzt) nasal

Skotom = Gesichtsfeld-Ausfall, der von intaktem Gesichtfeld umgeben ist und durch u.a. Läsionen in der Sehbahn verursacht wird

mon-okularer Ausfall (Amaurose)

heteronyme bitemporale Hemianopsie(zentrale Läsion = Chiasma-Syndrom)

homonyme Hemianopsie (kontra-lateral, mit glatten Rändern)

homonyme Hemianopsie (kontra-lateral, unregelmäßige Ränder)

Zentralskotom

unvollständige Halbseiten-Blindheit

Testung der Sehbahn über visuell-evozierte Potentiale ( EEG VEP )

kombiniert aus Klinke / Silbernagl AUGE RICHTER [33]

SehbahnLage von praetectaler Region, Colliculi superiores, Ganglien

aus Thews-Mutschler-Vaupel aus Sobotta AUGE RICHTER [34]

Area praetectalis

die Sehbahn und ihre TestungVisuell Evozierte PotentialeVEP = ein spezielles

Elektro-Enzephalo-Gramm

-- frühe Wellen spiegeln primäre Verarbeitung entlang der Sehbahn sowie Farb- u. Muster-Analysen wider,

-- diagnostisch wichtig sind die gut-reproduzierbaren positiven„P100“- und „P300“ –Wellen

-- späte Wellen (P300) korrelieren mit Integrationsprozessen wie Blickmotorik und Reaktionen

aus Kli.-Sil. AUGE RICHTER [35]

Tiefen - 3D - Wahrnehmung 1

? wozu haben wir zwei Augen ?

Monokular-Sehen- Erfahrungswerte plus Größe bekannter Objekte, Verdeckung,

perspektivische Verkleinerung, geringere Farbsättigung, bewegte parallaktische Verschiebungen geben Rückschlüsse auf Lage und Weite des Objekts im Raum

- Wahrnehmungen von Entfernungen sind vor allem bei Dunkelheit sehrleicht täuschbar !!

Binokular-Sehen- Greif-Raum mit größter Tiefen-Schärfe (durch Miosis bedingt)- Panum-Raum von bis zu 6 m mit sehr großer Tiefen-Empfindung- verdunkeltes Auge täuscht langsamere u. dreidimensionale

Bewegungen vor (Pulfrich-Pendel)

Räumliche Disparität- Retina-Flächen: korrespondierend, normale Netzhaut-Korrespondenz- Horopter-Sehkreis läuft durch Fixationspunkt und Knotenpunkte

beider Augen- Querdisparation: vom Sehkreis ausgehende nasale Strahlen werden

als ferner interpretiert - Tiefendetektoren in Area 17 werden zusätzlich diskutiert

zusammengestellt aus Klinke / Silbernagl AUGE RICHTER [36]

Tiefen - 3D - Wahrnehmung 2

Räumliche Disparität- Retina-Flächen- Horopter-Sehkreis- Querdisparation: vom Sehkreis ausgehende nasale

Strahlen werden als ferner inter-pretiert

Zeitliche Disparität- für stereoskopische Analyse bewegter Objekte- Bewegungs-Parallaxe (= Winkel, den 2 Geraden bilden,

die von verschiedenen Orten auf 1 Punkt gerichtet sind

- bei Entzündung des Sehnerven (Neuritis nervi optici)erfährt man Entfernungs-Täuschungen !!!

Binokular-Sehen- Horopter- Panum-Fusionsgebiet- Tiefen-Sehen- Doppel-Sehen- dunkel-adaptiertes Auge arbeitet langsamer

(Pulfrich-Pendel)


Farben - Sehen 1

3 Theorien:

Dreifarben-Theorie (nach Young-Maxwell-Helmholtz)Die tri-chromatische Theorie basiert auf den Gesetzen der additiven Mischung von Komplementär-Farben und verknüpft sie mit der Farben-Fehlsichtigkeit. Wenn alle drei Typen von Zapfen mit ihren entsprechenden Iodopsinen (= Zapf-Opsin) erregt sind, resultiert die Empfindung „Unbunt“ = Weiß.

Gegenfarben-Theorie (nach Mach-Hering)Die Grundempfindung basiert auf 3 antagonistischen Prozessen von Blau-Gelb und Rot-Grün als neuronale Verarbeitung sowie Weiß-Schwarz. Bei Gleichgewicht der beiden Buntprozesse ergibt sich die Empfindung „Unbunt“. Gleichstarke Erregung aller Farbenpaare ruft jedoch nicht „Weiß“ hervor. Gegenfarben heben sich gegenseitig auf.

Zonen-Theorie (nach v. Kries)Diese Theorie kombiniert beide obigen Theorien: In den Wahrnehmungs-Prozess sind sowohl die vier Sensorzell-Typen und frühe Verarbeitung über Horizontalzellen und Amakrinen als auch spätere Verarbeitung über die Stationen der Sehbahn in Form von Gegenfarben-Neuronen (simple oponent cells) für Rot-Grün sowie Gelb-Blau involviert.

Das Ergebnis ist eine physiologische Farb-Sehtüchtigkeit von circa 7 Millionen Farbvalenzen --- bei nur 20 Grau-Tonstufen !!!

AUGE RICHTER [38]

Farben - Sehen 2

Störungen des Farbensehens

Anomaloskop: Anomalie-Quotient (AQ)AQ = 1 normal-farbensichtig

= <1 protanomal= >1 deuteranomal

H = Helligkeitsmaximum

Trichromasie: = ein Zapfentyp ist partiell defektProtanomalie (rot-schwach)Deuteranomalie (grün-schwach)Tritanomalie (blau-gelb-schwach)

Dichromasie: = es fehlt ein Zapfentyp totalProtanopie (rot-blind)Deuteranopie (grün-blind)Tritanopie (blau-gelb-blind)

Asthenopie = Farbdifferenzierung wird schwächer

Skotopie bei Hell-Dunkel-Adaptation

Detektion durch:Nagel-Spektral-Anomaloskop pseudo-isochromatische Tafeln:

Ishihara, Stilling, FellhagenFarnsworth-Tests (über Farbvergleich)

angeborene Störungen: 11% Männer, 0.4 % Frauen

AUGE RICHTER [39]

Farben - Sehen 3

pseudo-isochromatische Farbtafeln(= farbton-richtig)

[aus S. Ishihara, 1960] AUGE RICHTER [40]

Farben - Sehen 4

Farbmischungenein physiologisches Phänomen:

auf die selbe Retinastelle fälltLicht verschiedener Wellenlänge

ein physikalisches Phänomen:Absorption und Reflexion

von Oberflächenfarben


Normfarbtafel nach DIN 5033 AUGE RICHTER [42]

Farbraum und Komplementär-FarbenDie Farbe „Weiß“ entsteht durch additive Farbmischung von zwei Komplementärfarben, die „Farbe“„Purpur“ entsteht durch additive Mischung von monochromatischem Licht der beiden Enden des sicht-baren Spektrums.

Für den normal Farbtüchtigen kann jede Farbart durch eine additive Mischung von drei gewählten Farb-tönen erzeugt werden.

Oberflächenfarben lassen sich im Farbraum durch drei physikalische Komponenten wahrnehmen:

1. Farbton = Farbkonstanz bei Farbstich wird die Grundfarbemit Graustufen „verdünnt“

2. Farbsättigung (ca. 26 Stufen) 3. Farbhelligkeit (ca. 500 Schritte)

1+2 ergeben die Farbart1+2+3 7 Millionen Farbvalenzen

Farben - Sehen 5

senso-neuronale Signalverarbeitung

Sukzessiver Farb-Kontrast (Komplementär-Farben)

AUGE RICHTER [43]

purpur

rot

gelb

grün

violett

blaugrün

beideKontraste

(= Nachbilder)beruhen auf

lokaler (Fovea),sensorisch-

photochemischer(Retinal-Bleichen =

zeitliche Sättigung der Empfindung) sowieneuronaler (single

opponent cells = Gegenfarben-

Neurone)Adaptation

Sukzessiver Helligkeits-Kontrast (unbunt)

Dunkel – Adaptation 1 (reflektorisch)

durch efferente Innervierung der Iris

Licht

Dunkel

M. sphincter pupillae (ring-förmig)KontraktionMiosis PilocarpinM.ciliaris (ring-förmig) KontraktionNah-AkkommodationKammerwinkel weitTransmitter: prä-+post-gangl. ACh

m3-Rezeptor Stigmine

Parasympathikus

M. dilatator pupillae (speichen-förmig)KontraktionMydriasisKammerwinkel engTransmitter: prä-ganglionär ACh

post-ganglionär NAα-Rezeptor (Ausnahme !! )

Tropicamid, Scopalamid, (?Atropin?)

Sympathikus

kombiniert aus Schmidt / Thews AUGE RICHTER [44]

Dunkel – Adaptation 2 (neuronal)

mesopisch

photopisch -- ----------------------------------- skotopisch

107 Lux

10-3 Lux

Nachtblindheit= Nyktalopie

Stäbchen Ø

Tagblindheit= Hemeralopie

Zapfen Ø

skotopischeStäbchen-Kurve

= Absolutschwelle

photopischeZapfen-KurveAuflösung

Retina - KurveEmpfindlichkeit

aus Kli. / Sil. AUGE RICHTER [45]

Dunkel – Adaptation 3 (zusammenfassend)

Sehfarbstoff regeneriertKonzentrationen von Opsin u. 11-cis- Retinal verschiebt sich zum Rhodopsin / Zapfopsin ↑Sekunden-Anpassung (= Moment- Adaptation), viel Rhodopsin nach 5 Min (= Sofort-A.) (später = Dauer-A.)

Ionenflüsse über die Membran der Sensorzelle bewirken:[Ca2+] ↑ Glutamat-Ausschüttung ↑ ; [Ca2+] ↑ u. [Na+] ↑ Sensorpotential depolarisiert ↑

Transduktions-Prozessenzymatische Änderungen von Transducin, PDE, Guanylyl-Zyklase ↓ cGMP ↑Kationen-Kanal offen Ca2+ und Na+ strömen vermehrt in den Sensor[Ca2+] ↑ Modulator-Protein ↑ Guanylyl-Zyklase ↓ cGMP-Konzentration ↓

Inter-neuronale VerschaltungenUmschalten während 5-8 Min (= mesopischer Bereich) von photopischem (Zapfen) auf skotopisches(Stäbchen) Sehen durch Horizontal-Zellen und dopaminerge Amakrinen-Zellen

Farbensehen ↓ ; Zentralskotom; Empfindlichkeit durch Stäbchen-Sehen ↑Purkinje-Verschiebung

photopische 555 nm (= Summe aller Zapfentypen) skotopische 500 nm der Stäbchen-AbsorptionBlau-Empfindung heller als andere Grundfarben; Blau wird eher gesehen, da größeres GesichtsfeldBlau (chromatische Aberration) leichte myope Unschärfe = Visus ↓

Primär-rezeptives FeldZentren der primär-rezeptiven Felder vergrößern sich ↑ Empfindlichkeit ↑räumliche Summation ↑ ; Auflösungsvermögen (Visus) auf 1/10 ↓laterale Hemmung ↓ simultaner Kontrast ↓

Retino-Motorikdurch ∆ Em-bedingte ? Retraktion der Pigmentepithel-Zellen Licht-Streuung Unschärfe = Visus ↓Empfindlichkeit ↑

Pupillen-LichtreflexMydriasis ↑ (sympathische Aktivierung des M. dilatator pupillae) Lichteinfall 30x ↑ Tiefenschärfe ↓

Zeitliche SummationFlimmer-Fusions-Frequenz von 60-80 auf 15-25 Bilder/Sekunde ↓pRF sowie neuronale Prozesse Verlangsamung der individuellen Wahrnehmung um 30 %

Zeitverlaufnach ca. 5-8 Min Kohlrausch-Knick nach ca. 180 Min Absolutschwelle = max. Empfindlichkeit erreicht

AUGE RICHTER [46]

dunkel-adaptiert= Anisokorie(Parasympathikus Ø)

hell-adaptiert= absolute Starre

indirekte oder konsensuelleLichtreaktion

direkte Lichtreaktion

efferente + afferentePupillenstörungen

dunkel-adaptiertMydriasis

hell-adaptiertMiosis

direkt + konsensuell

„“ beidseitig

normaler Befund 1- 4

Pupillenstarre= Amaurose = Schwarzer Star

relative afferentePupillenstörung

Pupillen – Licht-Reaktionen

AUGE RICHTER [47]

senso-motorische Rindenfelder(nach Foerster)

Anatomie des Kortex(nach A. Brodmann 1905)

makro-anatomisch

mikro-anatomisch

von lateral

von medial

AUGE RICHTER [48]

funktionelle Landkarte des Sehens(nach K. Kleist 1925)

im Gyrus temporalisArea 20-21 sind Integrations-Regionen für Orientierungs-,

Richtungs-, Längen-Spezifität (endhemmend)V3-5 Ø, dann Seelenblindheit (= optische Agnosie)

18 = V2 Assoziationsfeld füroptisches Bewusstsein

V2-3 parietal Ødann Rindenblindheit (Amaurose)

19 = V3 Assoziationsfeld für-- optisches Erkennen-- Wahrnehmen-- Gedächtnis

17=V1 okzipitaler prim. Kortexmit 6 Zellschichten,Eingänge der Kanäle für-- Form-- Farbe-- Bewegung

AUGE RICHTER [49]

kortikale Antwort - Spezifität

Retinotopie = benachbarte Netzhaut-Orte werden im 6-schichtigen magno- u. parvo-zellulären CGL und auf der primären (striären 6 schichtigen) Sehrinde V1 (= Area striata 17) benachbart abgebildet.D.h., die höhere Dichte der GZ in der Fovea nimmt eine über-proportionale Projektionsfläche im Kortex ein (= die Fovea projiziert sinnvollerweise auf eine größere Fläche als die gesamte Peripherie der Retina)

einfache Zellen mit kleinen RF

komplexe Zellen, größere RZ hyper-komplexe Zellen– zeigen Endhemmung

aus Kli. / Sil. AUGE RICHTER [50]

Säulenorganisation = parallele Signal-Verarbeitung in V1

Cytochrom-Oxidase-Bereich

Die magno / parvo Systeme der retinalen Ganglienzellen projizieren über das CGL in 6-8 senkrecht übereinander liegende zyto-architektonische Schichten (Dominanz-Säulen 1, 2/3, 4A 4B 4Cα/ß, 5, 6) der primären Sehrinde (in 1x1 mm große tiefe Hyperkolumnen = Analysemodule zusammengefasst).

2+3 (diese Schichten differenzieren Farben in „blobs“ und Formen in „inter-blobs“)4A (diese Neurone oberhalb der 4B Säulen sind besonders bewegungs-empfindlich) 4B (Neurone dominant für rechtes r oder l linkes Auge, in B binokularer Fusions-Bereich) (+bewegungs-empfindlich)4Cα,ß = IVc (Neurone mit einfachen konzentrischen RF für Rot-Grün, Blau-Gelb, On-Off Systeme)

(magno-Systeme 1+2 des CGL projizieren auf Cα, parvo-Systeme 3 - 6 projizieren auf Cß)3+5 (Neurone projizieren zu den extra-striären V2-4)1-3,5-6 (Neurone zeigen Achsen-Orientierung und reagieren auf Hell-Dunkel-Konturen)

aus Schmidt / Thews AUGE RICHTER [51]

Sehschärfe (Visus)Sehleistung = Roh-Visus= Visus sine correctione

Sehschärfe = max. Auflösungs-vermögen = Visus cum correctione

SehprobentafelLandolt- Zahlen andere Optotypen

Ringe Buchstaben für Kinder / BehinderteSehvermögen = Gesamtleistung des Sehorgans= Visus, Sehbahn, Farben-Dunkel-Sehen

Visus wirdVisus Prüf- angegeben:

Entfernung 5 / 1010-200 % (SOLL) IST / SOLL

viele Einflüsse auf den Visus:

Funktionstüchtigkeit des dioptrischen Apparates: Fernpunkt,Ametropien, Anomalien, Xerophthalmien

intra-okularer Metabolismus, Druck,DurchblutungVitamin A-Status, Pigmentierung

Status von Retina / Sehbahn (Skotome)

Binokular-Sehen

Mess-Methoden und Mess-Strategien:Optotypen: Art, Ausrichtung, Größe,Abstand, Kontrast, Leuchtdichte,Darbietungszeit

Patienten - Arzt - Verhältnis (Angst)„“ - Psyche (Vigilanz, Emotion)„“ - Alter

AUGE RICHTER [52]

S E H E NReiz-Leitung

über den dioptrischen ApparatTränen Hornhaut Kammerwasser Iris Linse Glaskörper

Reiz-Aufnahmedurch die Netzhaut

retinale Photo-Sensorzellen Rezeptor-Moleküle

Reiz-Codierungdurch die Photo-Sensorzelle

inaktiver Photo-Sensor Transduktions-Kaskade aktivierter Photo-Sensor Sensor-Potential Ganglienzell-AP-Frequenz

Erregungs-Leitungzum visuellen Cortex

primär Rezeptives Feld Sehbahn (Visuell Evozierte Potentiale)

prätektale Region Akkommodation und Adaptationprimäre sekundäre tertiäre Rindenfelder Assoziationsfelder

Empfinden Wahrnehmen Lernen ReagierenAUGE RICHTER [53]

Pathologie des visuellen Erkennens 18 Beispiele von Sehstörungen aus der Sicht des Patienten:

die schwarzen Stellen sind die Bereiche, in denen der Patient schlecht oder nichts sieht

AUGE RICHTER [54]

Pathologie des visuellen Erkennens 2Hemianopsie: visueller Neglekt nach parietaler Läsion, das Gesichtsfeld ist nicht eingeschränkt

gesund pathologisch

Prosop-Agnosie: keine Gesicht-Erkennung – Objekte oder Personen werden wieder-erkannt, Gesichter nicht – Prosopagnostiker lernen Gesichter auswendig – congenital bei 1-2 % der Bevölkerung – bedingt durch Läsion in visuellen Assoziations-Feldern der nicht-dominanten Hemisphäre = Störung des Erkennens trotz intakter Wahrnehmung; unauffällig: Sozialverhalten oder Befinden sind nicht beeinträchtigt

Alexie: unfähig, Symbole zu interpretieren: selbst schreiben JA, dasselbe lesen NEIN(bedingt durch Läsion im linken okzipitalen Pol)

Raum-Orientierung fehlt bei parieto-temporalen LäsionenAUGE RICHTER [55]

Pathologie des visuellen Erkennens 3

Achromat-opiefarbenseh-untüchtiger Patient überträgt das Gemälde teilweisefalsch-farben

Formen-AgnosiePatient mit Hirnschaden (V3-5 Ø) durch CO-Vergiftung hat falsche Formen-Wahrnehmung

links Test-Vorgaberechts Patienten-Version

AUGE RICHTER [56]

Pathologie des visuellen Erkennens 4

Lesestörung


optische Täuschungen 1

alle Linien sind gerade und horizontal !!

Kopf vor- und zurück bewegen und dabei auf den schwarzen Punkt sehen ! schaut euch M.C. Escher´s Bilder an !!

AUGE RICHTER [58]

optische Täuschungen 2ich empfinde Wellenbewegungen !?

Necker-Würfel

— Umspringen im 3-Sekunden-Takt — Erzeugung von optischer 3D-Tiefe

AUGE RICHTER [59]


konz

entr

isch

e K

reis

eei

ne S

pira

le

mögliche Erklärung: muster-spezifischer Wettstreit und spontane neuronale Vorgänge bei der Integration entlang der Endstrecke

auch zweideutige Figuren springen ebenfalls um

AUGE RICHTER [60]


innere Kreise und a sind unterschiedlich groß

die beiden vertikalen Balken sind unterschiedlich lang

AUGE RICHTER [61]


die Versuchsanordnung löst die vorgetäuschte = psycho-physische

Verdeckung auf

welche Figur ist vorn ?Rechteck oder Kreis ??

AUGE RICHTER [62]

bis hierher bis hierher I.I. Allgemeine Grundlagen der Sinnesphysiologie

als Vorbereitung für die Praktikum-Aufgaben ZNS, Auge+Ohr/Vestibular

II. II. Grundlagen des SehensPatho-physiologische Veränderungen und Krankheitsbilder

weiter gehtweiter geht´́s mit s mit III.III. Grundlagen des Hörens mit klinischen Tests

IV. IV. Grundlagen des Gleichgewicht-Sinnes mit klinischen Tests

V. V. Grundlagen der chemischen Sinne Schmecken und Riechen

weitere Phänomene der Sinnes-Wahrnehmungsiehe separate Vorlesung

„Physiologie der Sinneswahrnehmung II.

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