Plasmaquellung und Assimilation

PLASMAQUI:'LLUNG UND ASSIMILATION

Von HEINRICH WALTER (Aus der Biologischen Station Lunz a. See in NiederSsterreich und dem

Botanischen Institut der Universitat Heidelberg)

Mit 11 Textfiguren

Eingegangen ara 24. Novcmber 1928

1. Allgemeines

Mit den Quellungserscheinungen der lebenden Substanz - - dem Protoplasma - - beschhftigen sich heute, namentlich aueh ira Zusammen- hang mit dem Permeabiliti~tsproblem, zahlreiehe Arbeiten, sowohl von zoologiseher als auch von botanischer Seite.

Dabei wird aber meistens iibersehen, dal3 es sich bel den Quœ vorgiingen um zwei grundverschiedene Erscheinungen handeln kann. Auch l~i~t die Begriffsbestimmung der Quellung und Osmose an Ein- heitlichkeit noch riel zu wtinschen iibrig.

Deshalb sei es Verf. erlaubt, bevor er zu den eigentliehen Ver- suchen iibergeht, nochmals kurz zu diesen Fragen, die ausftihrlicher bereits an anderer Stelle behandelt wurden, Stellung zu nehmen.

Eine Veri~nderung des Quellungszustandes des Protoplasmas kann auf zweierlei Weise zustande kommen:

1. durch Ver~nderung der Saugkraft des Protoplasmas, 9. durch Ver~tnderung des Quellungsmaximums. Wir wollen diese beiden F~lle an Hand eines Beispieles erli~utern

und gehen zu diesœ Zwecke von einem Sttick Gelatine aus. Wir k0nnen den Quellungszustand der Gelatine ver~ndern, wenn wir z .B. ein troekenes St�9 Gelatine, das eine hohe Saugkraft [iir Wasser besitzt, in einen gesehlossenen Raum mit hoher relativer Dampfspannung bringen. Die Gelatine wird dann, indem sie aufquillt, Wasser so lange aufnehmen, bis die Dampfspannung an ihrer Oberfl~che gleich der Dampf- spannung ira Raume geworden ist; dabei wird die Saugkraft, die stets

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ira bestimmten Verh~tltnis zur relativen Dampfspannung steht (Wal t e r 1923, 1924, 1926a), sinken. Uber reinem Wasser, d.h. bei einer Dampf- spannung gleich 100% , wird die Gelatine ihr Quellungsmaximnm erreichen, ihre Saugkraft wird gleich Null. Dieser Quellungsvorgang besteht wohl in einer reinen Wassereinlagerung zwischen die Micellen der Gelatine, ohne dal letztere irgendeine chemische Ver~nderung erleidet. Wir wollen deshalb diese Vorgi~nge als ,,reine Quellung" bezeichnen.

Man kann aber auch den Quellungszustand eines in Wasser liegenden, a]so maximal gequollenen Gelatinestfickes noch weite�9 ver~ndern, wenn man es nus dem Wasser in eine Salzl~isung oder in eine schwache S~ure, resp. Lange tibertr~igt. Je nach der Stellung der Kationen und Anionen dieser Elektrolytl(isungen innerhalb der lyotropen Reihe wird dabei eine weitere Wasseraufnahme oder Wasserabgabe, d.h. Quellung oder Ent- quellung, eintreten, ttierbei wird aber auch die Gelatine selbst eine mehr oder weniger tiefgreifende physikalisch-chemische Ver~inderung erfahren, die, wie man hentzutage annimmt, in erster Linie auf eine Art Salzbildung und Ionisierung zurilckzufiihren ist. Auch Dispersitats- i~nderungen k6nnen eine Rol]e spielen. Wir wollen diese Erscheinungen als ,,Elektrolytquellung ~' bezeichnen. Diese Vorg'~inge sind schon weniger reversibel als die reinen Quellungsvorg~inge, and das gilt in noch hSherem Grade von der ,,Temperaturquellung", die beim Abkiihlen zur Bildnng von Gallerten mit bestimmten Strukturen ftihrt.

Anch bel dem Plasmi kiinnen wir diese zweierlei Arten der ,,reinœ Quellnngs~inderung" und der ,,Elektro]ytque]lung" unterscheiden. Die Einwirkung der Temperatur auf die Plasmaquellung ist noch nicht unte�9 sucht worden. Alle diese Vorg~nge sind aber natiirlich bel dem Plasma, das ein kompliziertes Gemisch von hydrophilen Kolloiden mit Proteid- und Lipoidnatur darstellt, riel verwickelter. Ihre Untersuchung wird noch durch den Eintritt von irreversiblen Koagulationserscheinungen weiter erschwert.

Die Einwirkung de~r Kationen und der Anionen auf das Plasma und auf die Permeabilit~it, der Salzantagonismns und andere ~hnliche Erscheinungen sind in letzter Zeit so h~tufig untersucht worden, dal~ dieser Hinweis hier gentigen mag. Viel weniger bekannt sind die ,,reinen Quellungserscheinungen" beim Plasma~ die speziell das Arbeitsgebiet des Verf. bildeten. Es mai dabei gleich bemerkt werden, da6 sie in erster Linie ein rein pflanzenphysiologisches Problem sind.

Einen eigentlichen Wasserhaushalt gibt es in der tierischen Physio- logie nicht. Die tierischen 0rganismen sind fast immer in der Lage,

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sich das ftlr ihr. Leben notwendige Wasser in gentigender Menge zu verscha�9 Starke Wassergehaltsabnahmen der Gewebe fiihren hier schliel~lich immer zum Tode. Der Wasserhaushalt derjenigen tierischen Organismen aber, die nicht jederzeit tropfbar fiiissiges Wasser zut Ver- fiigung haben, wie es namentlich bel den Larven des Mehlwnrmes, der Kleidermotten, der ,,l~[erbartierchen" usw. der Fall ist, wurde noch fast gar nicht erforseht, so dafi sich dariiber aoch nichts Bestimmtes sagen l~i6t.

Anders liegen die Verh~tltnisse bel den Pflanzen. Die Wasser- versorgung der Pflanzen bildet eins der wichtigstea Probleme ira Leben der Pflanzen und greift in den Ablauf der gesamten Lebenserscheinungen ein. ~Tur wenige 5kologische Pflanzentypen, wie die ~ydrophyten und ttygrophyten, haben fast immer geniigend Wasser zur Verfiigung. Bei rien meisten anderen Pflanzen dagegen wird sich hiiufig voriibergehend bald st~rkerer, bald schwi~cherer Wassermangel in Trockenperioden ein- stellen.

Ohne n~her auf diese Fragen einzugehen, tiber die Verf. an anderer Stelle znsammenfassend berichtet hat, sel hier nur soviel gesagt, dafl die Wassergehaltsschwankungen der Pflanzen zun~chst sich in einer ver~nderten Zellsaftkonzentration ~tuflern.

Eine jede Anderung der Zellsaftkonzentration in der Vakuole mu6 aber notwendigerweise auch sofort eine _~nderung ira Quellungszustande des Protoplasmas hervorrnfen. Denn dieses st6flt ja, nar durch eine semipermeable Membran getrennt, unmittelbar an die Vakuole an. Ira Gleichgewichtszustand mui~ deshalb die Sangkraft des Protoplasmas stets gleich der Saugkraft 1) des Zellsaftes sein. Sobald aber die Konzentration des Zellsaftes steigt, wird aueh die Saugkraft erh(iht. Der Zellsaft wird dem Plasma solange Wasser entziehen, bis sich die Saugkr~fte wieder ausgeglichen haben.

Da6 zwischen dem Quellungszastande des Plasmas und der 1-I(ihe der Saugkraft genau dieselben Beziehungen bestehen, wie sie Ka tz fiir leblose Qnellk6rper (Gelatine, St~rke, Kasein usw.) feststellte, konnte Verf. fiir einen Spezialfall - - das Plasma der Karposporen von Lemanea - - zeigen. In diesem Falle handelte es sich um ein relativ wasserarmes Plasma von grS~erer Konsistenz. Bei den meisten Pflanzenzellen ist dagegen das Plasma riel f/tissiger, was man schon ans dem Vorhandensein von Plasmastr(imungen ersehen kann.

1) Es w~ire durchaus falsch, hier an SteUe von Saugkraft den Ausdruck Quellungs- druck .und osmotischer Druck zu gebrauchon, wie es noch so h~tufig geschieht.

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Dtirfen wir auch in diesen F~tllen von Plasmaquellung sprechen, oder handelt es sich hierbei um osmotische Erscheinungen? Letzten Endes ist es @eschmacks- and Definitionssache; denn ein prinzipieller Unterschied zwischen Quellung und Osm ose besteht nicht (Ka t z, Wal t e r, Blfih). Die frtihere Besehr~inkung des Quellungsbegriffes ausschliel]lich auf die Wasseraufnahme von fest› KSrpern l~flt sich heute nicht mehr aufrechterhalten. Wo soll man z. B. beim AuflSsen von Albumin oder Gummi arabicum in Wasser die Quellung aufhSren und die Osmose beginnen lassen? Stellt man die Abh~ingigkeit der Quellungs- und der osmotischen Saugkraft, resp. des Druckes von der relativen Dampf- spannnng graphisch dar, so erh~lt man ftir die Quellung und die Osmose Kurven, die nicht nur ahnlich, sondern, wie Verf. vo�9 kurzem zeigen konnte ( W a l t e r 19~4), vollkommen identisch sind.

Schon die tibliche Unterscheidung zwischen begrenzt quellbaren K6rpern, die ein Quellungsmaximnm besitzen, und unbegrenzt quellbaren, d. h. in L6sung iibergehenden, zeigt, dag eine solche Bœ des Quellnngsbegriffes auf leste K6rper sich praktisch nicht darchfiihren l~~t. Es scheint Verf. deshalb ara richtigsten zu sein, wenn man die Q u e l l u n g - als d ie W a s s e r a u f n a h m e d u r c h h y d r o p h i l e K o l l o i d e ira f e s t e n o d e r g e l ( i s t e n Z u s t a n d e d e f i n i e ~ t , d ie O s m o s e d a g e g e n a l s d i e W a s s e r a u f n a h m e v o u K r i s t a l l o i d e n ira g e l 6 s t e n Z u s t a n d e .

Da nun in dem Plasma die hydrophilen Kolloide tiberwiegen, in dem Zellsaft dagegen die Kristalloide, so ist es ara zweckm~/]igsten, von rien Quellungseigenschaften des Plasmas und den osmotischen Eigœ schaften des Zellsaftes zu sprechen.

Damit soll nieht gesagt sein, dal3 in dem Plasma die Saugkraft ausschliœ durch Kolloide bedingt wird, ebensowenig, wie es ira Zœ saft ausschliel31ich Kristalloide sind. Doch ist es sehr wenig wahrscheinlich, dag in dem Plasma neben den Kolloiden sich noch betriicht- liche Mengen von echt gelSsten Stoffen vorfinden, die weder adsorptiv noch ehemisch an die Kolloide gebunden sind.

Als Mati ftir die Plasmaqneltung, die sich nicht durch direkte Volum- oder Wassergehaltsbestimmungen feststellen l~il~t, k6nnœ wir die H(ihe der Saugkraft bentitzen, diœ stets gleich dex Saugkraft oder dem osmotischen Werte des Zellsaftes ist. Da aber der Zellsaft stets eine gewisse Saugkraft besitzt, so wird das Plasma der Pflanzenzellen niemals das Quellungsmaximum erreichen, selbst bel den Wasserpflanzen nicht. Je nach der Konzentration des Zellsaftes wird es jedoch bald

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mehr, bald weniger entquollen sein. Mit den dadurch hervorgerufenen ,reinen" Quellungs~nderungen des Plasmas allein und den dadurch be- dingten Anderungen ira Ablauf der Lebensfunktionen, speziell der Assimi- lation, wird sich die vorliegende Arbeit besch~ftigen.

2. Die Bedeutung der Plasmaquellung fiir die verschiedenen Lebensvorg~nge

Es ist von vornherein anzunehmen, da6 die Lebensvorgi~nge, die sich in dem Plasma vollziehen, nicht unbeeinflnfit bleiben, wenn sich der Qaellungszustand des Plasmas durch Wasserentzug oder Wasser- aufnahme i~ndert. Es fragt sich aber, in welcher Richtung die Ver- ~nderung sich vollziehen wird und was fiir Ausmal~e sie erreicht.

Die quantitativen Beziehungen zwischen Wachstumsintensit~t und Plasmaquellung sind fiir niedere Pilze festgestellt worden (Walter 1924). Auch ftir h6here Pflanzen liegen einzœ Messungen vor (Walter 1924), die in letzter Zeit durch E ib l weiter vervollst~ndigt wurden. Aber nicht nur quantitative, sondern auch qualitative Ver~nderungen erleidet das Wachstum durch eine Anderung des Plasmaquellungszustandes. Dafiir liegen eine Reihe, leider mehr indirekter Beweisc vor. Seit der vor zwei Jahren gegebenen Zusammenfassung des Verf. sind eine Reihe Arbeiten erschienen, welche die dort vertretene Ansicht des Verf. vollkommen best~tigen (Hei lbronn 1926, P lan te fo l 1927, Tumanow 1927, Lebed inzew 1927, Scheibe 1927, ~Iader 1927, L i l i e n s t e r n 1927). Leider ist es aber in diesen Arbeiten meistens vers~nmt worden, die osmotischen Werte zu messen, so da~ man nur indirekte Rticksch]tisse ziehen kann. Aber es geht aus den genannten Arbeiten doch deatlich hervor, dafl unter Bedingnngen, die eine ErhShung des osmotischen Wertes des Zellsaftes hervorrufen, gleichzeitig auch die Wachstums- vorg~nge in der Weise eine Ab~nderung erfahren, dal~ es zur Ausbildung einer xeromorpheren Struktnr kommt.

Sehr wahrscheinlich ist es auch, dal~ ftir den Ubergang des vegetativen Wachstums in generatives, d.h. fiir die Ausbildung der Fort- pflanzungsorgane, ebenfalls ein bestimmter relativ niederer Quellungsgrad des Plasmas erforderlich ist; doch fehlen spezielle Untersuchangen in dieser Richtung noch ganz.

Fiir die Atmung liegt au6er den frtiher besprochenen Arbeiten von I l j in und Mayer and P l a n t e f o l eine neue Untersuchung von S tocker vor, in der die, Abhi~ngigkeit der Atmungsintensit~t von dem Wasser- gehalt der Flechten bestimmt wird. In Ubereinstimmung mit den frtiheren

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Arbeiten findet auch S t o c k e r , daG die Atmung mit zunehmender Ent- quellung langsam abnimmt, wenn sie aach relativ unempfindlich ist. Selbst bel lufttrockenen Flechten liiGt sich noch eine gewisse Atmungs- intensitgt nachweisen.

Ara schwierigsten ist wohl die Frage zu 16sen, die auch den @egen- stand der vorliegenden Untersuchung bildet, wie sich die Kohlens~iure- assimilation der griinen Pflanzen bai Wasserentzug verh~ilt.

W i l l s t g t t e r und Stol l geben an, dag bai Pelargonium peltatum ein Wasserverlust von 30% des Frischgewichtes noch ohne EinfluG auf die Assirailationstgtigkeit bleibt, and sie meinen, daG die CO2-Assimi- lation zieralich unabh~ngig vom Wassergehalt ist. D a s t u r bat rait Recht die Verallgemeinerung dieses Satzes bezweifelt und in einer Arbeit nach- gewiesen, dal~ die C0~-Assirailation proportional mit dem Wassergehalt der Blittter abnirarat. Leider bat er aber nicht die tats~tchliche Kohlen- sgureaufnahrae geraessen~ sondern nnr die Differenz zwischen assimilierenden Blgttern und atraenden Blgttern, was von Jo h a n s s o n rait Recht beanstandet wird, da man die Atmungsintensitgt nicht als konstant betrachten darf.

Sehr interessant sind die Ergebnisse der I l j i n schen Versuche. Zun~chst zeigt er, dafi durch Wasserverlust ein Schliel~en der Spalt- (iffnungen bedingt wird, wodurch die Assimilation rein mechanisch herabgesetzt werden kann, da die Diffusion des Kohlendioxyds in die Bl~itter erschwert wird. Untersucht man aber Bl~tter mit geschlossenen Spalten, be�9 denen dieser Faktor wegffillt, so zeigt es sich auch hier, dag die Assirailationsintensit~tt mit abnehmendera Wassergehalt sehr rasch bis auf Null sinkt. Die Pflanzen verhalten sich nicht alle gleich. Pflanzen trockener Standorte sind unempfindlicher. Pflanzen feuchte�9 Standorte reagieren ira allgemeinen auf Wassergehaltsabnahmen rascher. Besonders interessant ist aber die Feststellung von I l j in , dag sich bei rasch vor- iibergehenden Wasserverlusten, wenn sie einen bestimmten Grad erreichen~ eine deutliehe Nachwirkung zeigt. Pflanzen, die wieder turgeszent geworden sind, verhalten sich nicht anders als Pflanzen in welkem Zustande.

Die Versuchsmethodik von I l j i n war ziemlich grob, und die Er- gebI/isse seiner Arbeiteu fanden nur geringe Beachtung, obgleich sie durch die Versuche von B r i l l a n t best~itigt wurden. Ab'er auch diese Verfasserin arbeitete nicht rait Pflanzen in nattirlichera Zustande. Um die Spalt6ffnungen auszuschalten, verwandte B r i l l a n t Blattstiicke von Efen und Ympatiens parviflora.


Es ist deshalb wohl kein Zufall, wenn in den n~chsten Arbeiten Versuchsobjekte beniitzt werden, bel denen eine Beeinflussung der As- similation durch die Spalt6ffnungsbreite wegfgllt.

S tocker untersuchte die Abhi~ngigkeit der &ssimilation von dem Wassergehalt bel Flechten. Mit zunehmendem Wassergehalte des Thallus nahm auch die Assimilationsintensit~t zu, aber bel ganz hohem Wasser- gehalte nahm sie wieder ab. S tocker ftihrte das wohl mit Recht auf sekand~re Ursachen zurtick. Durch die starke Verquellung der Rinden- hyphen bel wassergesi~ttigten Flechten wird die C0~-Zufuhr zu den Algenzellen erschwert, wodurch die Assimilation sinken mufl. Trockene Flechten zeigten zwar noch eine gewisse, wenn auch geringe &tmung, aber selbst bel starker Belichtnng niemals eine CO.2-• &uch hier ist eine Nachwirkung des Austrocknens auf die Assimilation festzustellen. S tocker erw~hnt die &ngabe von Jumel l e , dai~ lgngere Zeit trockengehaltene Flechteu schwgcher assimiiieren als feucht gehaltene.

Das gegensiitzliche Verhalten der Atmung and der Assimilation geht besonders schSn ans den Untersuchungen von Mayer und P lan te fo l hervor. Sie fassen ihre. Ergebnisse in einer schematische• Darstellung zusammen. Die Atmungsku�9 bleibt zungchst von den Wassergehalts- abnahmen ganz unbeeinflngt. Erst wenn der Wassergehalt der Moos- pflanzen unter etwa 150% der Trockensubstanz sinkt, beginnt die Atmungsintensit~t Zun~chst langsam, dann rascher abzunehmen. Die tats~chliche CO.2-Assimilation wird durch die Differenz der Assimilations- und Atmungskurve wiedergegeben. Wir sehen, dag sie bel Wassergehalts= abnahmen sofort zu sinken beginnt und schon bei einem Wassergehalt der Moospflanzen gleich 50% der Troekensubstanz den Nullpunkt erreicht.

Es war nun sehr interessant, diese Verh~ltnisse fiir h5here Pflanzen nochmals genauer zu untersuchen. ~m Herbst 1926 lernte Verf. an der biologischen Station Lunz ara See die interessante von R u t t n e r aus- gearbeitete Methode der Assimilationsbestimmung bel Wasserpflanzen, speziell Helodea canadensis durch Leitfghigkeitsbœ des kalzium- bikarbonathaltigen Wassers kennen. Diese Methode legte den Gedanken nahe, die vorhin aufgeworfene Frage auf eine prinzipiell andere Weise zu 16sen, indem man die Wassers~ttigung eine�9 Wasserpflanze durch Zusatz von osmotisch wirksamen Stoffen beeinflufit und ihre Assimilations- f~thigkeit mi6t. Die noch ira tIerbst 1926 ausgefiihrten Vorversuche ergaben so giinstige Resultate, da6 im Frtihjahre 1997 eine spezielle Untersuchung ausgefiihrt wurde. Durch anderwi~rtige Beanspruehung kommt sie aber erst j• zur Ver6ffentlichung.

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Die Wasserpflanzen stellen fiir die L5sung der vorliegenden Frage insofern ein besonders giinstiges Objekt dar, als erstens eine Beein- flussung der Assimilation durch Bewegungen der Schliel]zellen aus- geschlossen ist und zweitens Wassœ w~hrend der Versuchsdauer selbst, die sonst meistens als Folge der Belichtnng eintreten, fortfallen.

Als osmotisch wirksamer Stoff kam nur eine nicht in Ionen disso- zierte Verbindung in Fragœ die ftir die Pflanzenzellen vollkommen nn- schiidlich ist und zugleich wenigstens w~hrend der Versuchszeit Praktisch nicht in die Zelle eindringt. Diesen Anforderungen entspricht wohl einzig und allein der Rohrzuckeri). Zwar ist es H(i f ler mit seiner plasmometrischen Methode gelnngœ auch ftir diese Verbindnng eine gewisse Permeabilit~t des Plasmas nachzuweisen (sofern keine Neubildnng von osmotisch wirksamen Stoffen in Frage kommt), aber auf alle F~lle ist sie verschwindend gering (vergl. auch W. F l e i s c h m a n n , 1998).

Immerhin k(innten gr(iflere Bedenken gegen die Anwendung dieses Stoffes gerade bei Assimilationsversuchen ge~ul3ert werden. Denn Rohr- zucker ist zwar kein direktes Assimilationsprodukt, aber die verschiedenen Zuckerarten gehen in der Pflanzenzelle leicht ineinander iiber. Es fragt sich aber, ob diese mehr theoretischen Bedenken auch praktisch zu Recht bestehen. Hier kann nur der Versuch entscheiden und dieser bat gezeigt, datl dies nicht der Fall ist.

Es zœ sich: 1. dag die Atmungsintensit~tt der in ZuckerlSsungen befindlichen

Helodea-Sprosse w~thrend der Dauer des Versuchs nicht ge- steigert wurde, was man bei einem nennenswerten Eindringeu des Zuckers erwarten miil3te;

2. dag die Wirkung des Wasserentzuges durch Zuckœ auf die Assimilation sofort eintrat. Meistens war sie sogar anfangs �9 den ersten Stunden besonders stark ausgepr~gt, worauf sich eine gewisse Erholung feststellen liel3;

3. dag der Verlanf der Assimilationskurve nicht direkt der Kon- zentration der Auilenltisung proportional geht, sondern ein viel komplizierterer ist. Auch das spricht gegen die Beeinflussung der Assimilation dnrch das Eindringen von Zucker.

4. Besonders tiberzengend ist aber ein Versuch, der nach einer nur 15 Minuten w~hrenden Einwirkung einer 0,5 G-Mol.-Rohr-

1) Die besondere Unseh~idlichkeit des Rohrzuckers ira Vergleich zu alle~ anderen Verbindungen ist erneut von E. K e m m e r (1928) best~tig~ worden.


zuckerlSsung noch eine Nachwirkung ergab, die selbst nach 5 Tagen nicht vSllig abgeklungen war.

Zusammenfassend lgBt sich somit sagen, daft kein Versuch einen Anhaltspunkt dafiir ergab, daft eine Beeinflnssung der Assimilation durch Zucker als solchen stattfand. Vielmehr muSte man stets seine Wirkung auf die in der Zelle hervorgerufenen osmotischen Anderangen zuriick- ftihren.

3. ~ethodisches

Die Methode der CO~-Assimilationsbestimmung durch Leitfi~higkeitsmessungen des Wassers ist yon R u t t n e r ausgearbeitet und eingehend gepriift worden. Es konnte daher gleich mit den eigentlichen Versuchen begonnen werden. Wir beschr~nken uns deshalb auch bei der Beschrei- bung der Methode auf das, was zum Verst~ndnis der nachfolgenden Versuche notwendig istl).

Die R u t t ne r sche Versuchsmethode geht bekanntlich yon dem Grund- gedanken aus, dab Wasserpflanzen, die in kalziumbikarbonathaltigem Wasser assimilieren, diesem COs entziehen, wodurch das leichtl0sliche Bikarbonat in das schwerlSsliche Karbonat tibergeftihrt wird. Letzteres f~llt aus, der Gehalt des Wassers an Ionen wird verringert und die Leitf~higkeit nimmt ab. Da diese Leitf~higkeitsabnahme innerhaib welter Grenzen proportional der dutch die Pflanze assimilierten Kohlens~ure- menge ist, so kann sie direkt als Marl fiir die Assimilation dienen. In allen Versuchen wird deshalb stets nur die Anderung der spezifischen Leitfahigkeit K~s angegeben, wobei alle Zahlen, um zu kieine Briiche zu vermeiden, mit 10 ~ multipliziert wurden. Will man die gebildeten CaCO3- Mengen oder die assimilierte CO~-Menge berechnen, so kann man das leicht tun, wenn man sich an folgende Tabelle h~lt ( R u t t n e r 19~1):

Tabe l l e 1. Eine Ver~nderung yon K~s. 10 ~ um 0,01 entspricht:

Zwischen 0 --0,5 ,, 0,5--1,0 ,, 1,0 --1,5 ,, 1,5--2:0 ,, 2,0--2~5

Milligramm CaCOs im Liter

0,59 0,62 0,64 0,67 0,69

x) W~hrend der Ausfiihrung der vorliegenden Untersuchungen stand mir Herr Prof. R u t t n e r stets mit Ratschlagen zur Seite. Ieh mi;chte ibm dafiir und fiir die freundliehe Uberlassung der gilfsmittel der Biologischen Station aueh an dieser Stelle noehmals w~rmstens danken.

1~~ W a l t e r

D u r c h Mul t i p l i ka t i on d e r K a r b o n a t z a h l e n mi t 0,44 erh~tlt man die

Menge der a s s im i l i e r t en Kohlens i tu re (C0~)1).

A l s C a - b i k a r b o n a t h a l t i g e s W a s s e r w u r d e ebenso wie in den Ver -

suchen von R u t t n e r das W a s s e r e ines S e i t e n k a n a l s des Seebaches ,

de r in de r Nahe de r B io log i schen S t a t i on in den See mt indet , oder auch

das S e e w a s s e r se lbs t v e r w a n d t . Sowohl ira K a n a l als auch an ve r sch ie -

denen S te l l en des Sees w~chs t Helodea canadensis seh r i ippig. Sie w u r d e

a lso in ih rem na t t i r l i chen Medium u n t e r s u c h t .

Die Lei t f~thigkei t des S e e w a s s e r s i s t im L a u f e des J a h r e s n i c h t

k o n s t a n t (vergl . R l l t t n e r 1914). Be i H o c h w a s s e r n immt die Le i t f i ih ig -

k e i t in fo lge de r ™ mit R e g e n - oder S c h m e l z w a s s e r ab ; be l

N i e d r i g w a s s e r n immt sie zu - - (tas W a s s e r i s t a ] sdann b i k i r b o n a t r œ

Auch w~thrend der V e r s u c h s z e i t vom 28. 3 . 2 7 bis ~4. 4. ~7 z e i g t e n

s ich S c h w a n k u n g e n zwischen ~ , 3 8 0 . 1 0 -~ und 1 , 9 4 0 . 1 0 -4. Als w/ ihrend

e ines H o c h w a s s e r s die Le i t f / i h igke i t noch .mehr abnahm, w u r d e an S te l le

des S e e b a c h w a s s e r s S e e w a s s e r aus g r S $ e r e r Tiefe, das noch n i ch t du rch

das S c h m e l z w a s s e r ve rd f inn t war , en tnommen .

V œ w u r d e n R o h r z u c k e r ] S s u n g e n in fo lgenden K o n z e n t r a t i o n e n :

0smofischer Druck @ewichts-molar Volum-molar bel 20 o C

100 cern Wasser -4- 3742 g Rohrzucker := 0,1 Miol. ~ %098 Mol. ~ 2,590 Atmosphi~ren 100 ,, ,, -4- 6784, ,, ~ 0,2 ,, ~ 0,192 ,, = 5,064 ,, 100 ,, ,, + 10,26, , = 073 ,, ~ 0,282 ,, = 7,605 ,, 100 , ,, "+ 13,68 ,, ,: ~ 0,4 ,, = 0,368 ,, = 10,137 ,, 100 . . . . + 17,1 7: ,, ~ 0,5 ,, ~ 0,452 ,, = 12,748 ,, 100 ,, ,, d- 23,94,, ,, ~ 0,7 ,, ~- 0,610 ,, = 187128 ,, 100 ,, ,, d- 34,2 ,, ,, = 1,0 ,, - 0,825 ,, = 26,638 ,,

De r Z u s a t z von R o h r z u c k e r zum C a - b i k a r b o n a t h a l t i g e n W a s s e r ha~

s~ets e ine H e r a b s e t z u n g de r Leitf~Lhigkeit zu r Fo lge . Sie i s t s t r e n g

p ropor t i onM der v o l u m - m o l a r e n K o n z e n t r a t i o n . I n e ine r 1 G-Mol . -Rohr -

zucke r lSsung b e t r ~ g t die L e i t f ~ h i g k e i t nu r e t w a s mehr als die H~lf te

des W e r t e s von re inem Seewasse r . Diese E r s c h e i n u n g k a n n auf zwei

U r s a c h e n zu r i i ckge f t ih r t w e r d e n :

i) Verf. h~ttte .gern die Ergebnisse dœ ™ Assimilationsversuche darch direkte Sauerstoffmessungen nach der Winklœ ~ethode aachgepriift. Doch ist diese bekanntlich bel Wasser mit organischœ Verunreini•ungen ganzlich unbrauchbar (Almquis t ) . Ein Probeversuch ergab denn auch, dag schon bel einem Zuckerzusatz von 5% zum Wasser Fehler bis zu 14% entstehen, so dag von weiteren Versnehen Zanz abgesehen wurde.


1. Dnrch den Zuckerzusatz tritt eine u der L(i- sung ein. Infolgedessen rouis die Elektrolytkonzentration kleiner werden und auch die Leitfiihigkeit bis zu einem iewissen Grade abnehmen. Je= doch k(innte diese Elektrolytverdtinnung, wie ans Abb. 1 za ersehen ist, nur eine riel geringere Leit f~higkeitsabnahmebe- dingen, als in Wirklich- keit zu beobachten ist.

9. Viel wichtiger ist y dagegen die Viskosit~tserh(ihung der L(isung durchZuckerzusatz. Diese mul~ die Ionenbeweglich- y keit verringern, was eben- .I falls eine Abnahme der i Leitf~higkei t nach sich

70~ ziehen wird. Wir mtissen in diesem Fal]e erwarten, da6 die Leit�9 abnahme proportionaldem ~t reziproken Werte aus der Viskosit~tserh(ihung ist.

Um sich tiber diese Frage klar zu werden, wurden nachtr~glich in Heidelberg, wo mir dervis- kosimeter nach O s t w a l d zur Verftigung stand, Viskosit~tsmessungen mit Rohrzuckerl5sungen in

I

~ ~ ~ o ~ ~ . ~

~ o e ~ ~ ~

Glukoselb~un# ~ o o ,J'~cchuPoselb',,r A �9 �9

L I

ZuckerltSungeo 2o~

Abb. 1. Ver~tnderung der Bicarbonatkonzentration~ der_ Leitf~thlgkelt und der reziproken Viskosit~t bei Zucker-

zusatz zu Caleiumbicarbonat-haltigem Wasser.

Heidelberger Leitungswasser ausgefiihrt. Da auch das I-Ieidelberger Wasse�9 Ca-Bikarbonat in reichlicher ~enge enth~lt, so waren keine gr(i6eren Abweichungen von den Lunzer Verh~ltnissen anzunehmen.

Die Viskositi~t einer LSsung ist gleich dem Produkt aus der Durch- laufszeit durch den Viskosimeter und dem spezifischen Gewicht. Die Viskositi~t des reinen Wassers wurde gleich 100 gesetzt. Darauf warden die reziproken Werte berechnet und die Ergebnisse graphisch au�9 Abb. 1 dargestellt. Man sieht ohne weiteres, daB auch die reziproke Viskosit~ts- kurve, ebenso wie die Leitf~higkeitskurve, in Abh~ngigkeit von der Zuckerkonzentration eine Gerade ist.

124 Wal tor

Es mul~te noch die Frage untersucht werden, ob nicht vielleicht durch Saccharatbildung ~nderung™ in der C02-Konzentration nach Zuckerzusatz eintreten k6nnten. Wenn selbst bei der relativ s• ge- ringen Ca-Konzentration des Wassers eine erhebliche Saccharatbildung stattfinden sollte, so miil~ten wir erwarten, dal] die Leitf~higkeitsabnahme beim AuflSsen~von Glukose, die mit Ca kein Salz bildet, in demselben Wasser ganz andere Verh/iltnisse aufweisen wiirde.

Es wurde deshalb die Leitfahigkeitsabnahme und V01umzunahme ~) von @lukosel(isungen in Lunzer Seebachwasser und die Viskosit/~tszu- nahmœ in Heidelberger Leitungswasser untersucht. Um aber die Werte von Glukosel~isungen mit denen von Saccharosel(/sungen vergleichœ zu k(innen, durfte man die Konzentrationen nicht in Vol.-Mol. ausdriicken, sondern mufite die prozentualen Konzentrationen vergleichen. Denn fiir dJe Viskosit~tserh~hung und infolgedessen auch fiir die Leitf~hig- kœ ist die ira Wasser vorhandene Substanzmenge von riel gr(iflerer Bedeutung als die Molekillzahl. Auf Abb. 1 sind nun alle diese Messungen eingetragen, und man sieht ohne weiteres, da6 die Kurven ftir die Glukose- und Saccharosel6sungen alle vollst~tndig identisch sind. Die Saccharatbildung kann sich also bei unseren Versuchen nicht st5rend bemerkbar machen.

Andererseits hat R e i c h a r d (1916) gezeigt, dal~ Zusatz von kri- stallinem Rohrzucker im Gegensatz zu karamelisierten auch nicht als Schutzstoff far kohlensauren Kalk dienœ kann und die Kalkf/illung aus Karbonatwasser nicht nur nicht verhindert, sondern sogar befiirdert. Also auch von dieser Seite waren St~irnngen bel unseren Versuchen, bei denen ja die Ausscheidung von CaCOa durch die Pflanzœ die Haupt- rolle spielt~ nicht zu erwarten.

Die durch die Volumvergr~iflerung hervorgerufene Konzentrations- verminderung der Kohlens/~ure und die durch die ViskositatserhShung bedingte Abnahme der Leitf~higkeit in ZuckerlSsungen miissen bel der Berechnung der Assimilationswerte in Betracht gezogen werden; denn die Folge davon ist:

1. da6 die Ausgangskonzentration der Kohlens~ure in den Wasser- kontrollen und den RohrzuckerlSsungen nicht ganz gleich ist und 2. dal~ eine absolut gleiche Leitf~thigkeits/inderung in den Wasser- kontrollen und den Zuckerl5sungen, infolge der verschiedenen Viskosit~tt, nicht der gleichen Menge assimilierter COe entspricht. Will man aber

i) Diese Mossungen hat tterr Professor Dr. R u t t n e r ~uf moine Bitte hin im Juni 1928 in Lnnz ausgofiihrt. Ieh spreche ihm auch hier meinen boston Dank dafiir aus.


vergleichbare Resultate erzielen, so mufi man diese sich st6rend bemerkbar ranche.ride Erscheinung eliminieren. Man erreicht dies, indem man fiir die Assimilationsbestimmung nicht die absolute Leitfiihigkeits~nderung zugrunde legt, sondern die relative in Prozenten der Ausgangsleitf~higkeit.

Die Verdtinnung des Bikarbonats durch den Zuckerzusatz ist nur gering und betrggt bel der 0,5 G-Mol.-L0sung noch nicht 10%, bel der 1,0 G-Mol.-L0sung noch nicht 20%. Wir werden keinen grofleu Fehler machen, wenn wir bel der prozentualen Berechnung die Assimilations- intensit~t innerha]b dieser @renzen proportional der Bikarbonatkonzen- tration setzen. Ebenso mug auch bel der prozentualen Berechnung der Einflug der Viskosit~ttserhShung vollst~ndig eliminiert werden.

Viel wichtiger ist noch fiir die Berechmmg der Ergebnisse die Tatsache, dal] bekannterweise bel Assimilationsversuchen stets die individuellen Abweichungen der einzelnen Ve�9 sehr stOrend in Erscheinung treten. Auch bel Helodea trifft das zu. Ganz normal aussehende Sprosse kSnnen bel Assimilationsversuchen oft, ohne daB man ihnen ~uflerlich etwas ansieht, g~nzlich versagen, andere wieder ungewShnlich hohe Assimilationswerte aufweisen. Daraus ergibt sich die Notwendigkeit, alle zu verwendenden Helodea-Sprosse zun~tchst in einem Vorversuch unter gleichen Bedingungen zu priifen und zum Ver- such nur die gleich stark assimilierenden [ndividuen zu verwenden. Hat man nicht geniigend gleichartiges Material zur Verfiigung, so mufi man ira Vorversuch die individuelle Abweichung bestimmen und du�9 einen Faktor in Rechnung setzen; denn die individuellen Abweichungen bleiben zwar nicht immer, aber meistens sehr konstant erhalten. Das mit Hilfe dieser Korrekturen und der prozentualen Berechnung gute Resu|tate zu erzielen sind, geht ans folgendem Versuch hervor, der die Abh~ngigkeit der Assimilation von der Bikarbonatkonzentration zeigen sollte.

T a b e l l e 9

~.~ |

~ ~ ~ Verwendete LSsung

[.~

I~~176 ! ze"*~ I /o

iii[ 100 100 cm 113 1100 .

III I 79 100 , IV[ 98,5 100 ,,

10o Seebaehwasser 100 , -~- 17,1 cm aquadest. 85,3 I 117,1 , ~- 50 . . . . . . I 66,6 I 150 ,, q- lOO . . . . . . L 50,01200

! [

o,8o~ i 5~ ~~ 0,710 57 0,364 31 ~.46~5 0~266 [ 28,5 !57

56 59 59 58

126 Walter,

Wir sœ aus diesem Versuch, dag die p rozen tua l e Leitf~thig- keitsanderung ohne Korrœ noch keine gleichen Werte ergibt, trotz- dem die Unterschiede in der Bikarbonatkonzentration eigentlich eliminiert sein sollten. Das kommt einerseits durch das ungleiche Volumen zustande, da bel absolut gleicher Assimilation in einem doppelt so groflen Volumen die Leitfiihigkeit unter sonst gleichen Bedingungen nur eine halb so grofie Anderung zeigen wird. Andererseits spielen, wie nus dem Vorversuch zu ersehen ist, auch die individuellen Abweichungen eine Rolle. Nimmt man die entsprechenden Korrekturen, indem man die erhaltenen Leitf~higkeits~nderungen mit dem relativen Volumen multipliziert und durch die Zahlen der relativen Assimilation im Vor- versuch dividiert, so erh~It man tats~tchlich eine auI3erordentlich gute Ubereinstimmung (s. die letzte Kolonne der Tabelle 9).

Ans diesem Versuch geht a]so hervor, daJ~ durch die Berechnung der Leitf~higkeit in Prozenten tats~chlich die Unterschiede in der Bi- karbonatkonzentration der Ausgangsl(isungen eliminiert werden, und dal3 die eingeft~hrten Korrekturen zul~ssig sind.

Dasselbe ergab auch ein anderer Versuch, bei dœ das Seebach- wasser mit destilliertem Wasser verdtinnt wurde, wo aber stets ein gleiches Volumen fiir jeden Versuch zur Anwendung kam. Die Volumœ konnte also wegfallen. Es wurden drei Parallelversuche angesetzt. Nach den individuellen Korrekturen wurde folgendes Resultat erhalten:

Tabel le 3

Verdtinnung

(Seebachwasser in Aqua dest.)

1 : 0 2 :1 1 :1 1 :2

Verhaltnis der

Konzentrationen

100 66 50 33

Verhitlr der absolur

Assimilationswerte

100 64 43 14

Man sieht also auch ans diesem Versuch, dai)eine Verdiinnung des Bikarbonatwassers auf das Doppelte noch keine gro6e Abweichung der Assimilationswerte von dem Proportionalit~itsgesetz nach sich zieht, und erst noch weiter• Verdtinnuug aaf das Dreifache bedingt sœ be- deutende Abweichungen.

Bel den folgenden Versnchen wurde die Volumkorrektur nicht an- gewandt. Sie f�9 bel den niedrigeren Zuckerkonzentrationen nicht ins

Flasmaquellung and Assimilation 127

Gewicht. Bel den hSheren Konzentrationen wiedernm ist die Assimi- lation absolut so gering, dai~ auch die Korrektur tiberfliissig wird. Die individuellen Abweichungen dagegen wurden entweder wie ira angefiihrten Versuch in Rechnung gesetzt, oder aber der Vorversuch wurde angeftibrt, so da6 sich jeder selbst ein Bild machen kann, wie weit d i e individuellen Abweichungen ftir die Resultate des Versuches von Be- deutung waren.

Was die Versuchsanstellung anbelangt, so hielt ich mich "ganz an diejenige von R u t t n e r . Zur Verwendung kamen Erlenmeyerk(ilbchen ans Jenaer Glas. In jedes K(ilbchen wurden 100 ccm Wasser nnd die entsprechende Zuckermenge eingeftillt. Bei einigen Versuchen wurden die Zuckerlr durch Verdtinnen hergeste]lt. In jedes K(ilbchen kamen drei ttelodea-Sprol~spitzen (etwa 5--8 cm lang); sie wurden m(iglichst gleichmiil3ig verteilt. Ftir die Leitf~higkeitsmessungen kam der trag- bare Apparat nach P l e i s s n e r ( P l e i s s n e r 1910) zut Anwendung. Vor jeder Messnng mit der Tauchelektrode wurde das Wasser ans den Kolben in ein besonderes Gef~I~ gegossen und nach der Messnng wieder in den Kolben znrtickgegeben. Bei jede�9 Versnchsserie begann man die Messung mit den Wasserkontrollen and beendete sie mit den hSchsten Zucker- konzentrationen. Dadurch ertibrigte sich ein Vorspiilen des Me~geffi~les. Die durch die im ~efigef~tI~ verbleibenden. Reste der L6sungen ent- stehenden Fehler sind so gering, da6 sie praktisch nicht iris Ge- wicht fallen.

Ira Laufe der ganzen Untersuchung wurden sehr grolle Rohrzucker- mengen verbraucht. Ans Sparsamkeitsgrtinden mn~te man den k~iuflichen Kristallzucker verwenden. Die etwa vorhandenen Vernnreinigangen dieses Zuckers zeigten au�9 rien Verlauf der Versuche nicht den geringsten Einflul3. Es wurde die Leitf~higkeit einer L0snng des k~iuflichen Zuckers mit der I~eitf~higkeit einer gleichen L(isung von chemisch reiner Saccha- rose (Kah]baum) in destilliertem Wasser verglichen.

Die Resultate waren folgende: Spezifische Leitfi~higkeit

Aqua destillata . . . . . . . . . . . . . . 0 ,00355.10 -4 100 cm aqua dest. ~- 5 g Saccharose (chemisch rein) ~ 0 ,00463.10 -4 100 cm aqua dest. ~- 5 g k~uflichen Rohrzucker = 0,01400 . 10 -4

Wir sehen, da6 bei der Handelsware der Leitf~ihigkeitsanstieg zwar 10 mal gr~iBer ist als beim chemisch reinen Pr~iparat, aber absolut �9 er sehr gering.

1~8 Wal te r

Als Versuchsobjekt wurde die ira Seebachkanal oder ira See waehsende Helodea canadensis beniitzt. Eine Biologisehe Station bat ja gerade rien Vorzug gegentiber einem Universit~tsinstitut, dai~ das Versuchs- material direkt vor dem Laboratorium unter ganz natiirlichen Verh~ltnissen w~chst. Man hat auf diese Weise die Sicherheit, dafi das Material stets ganz normal und gesund ist.

Es sollten aueh andere Wasserpflanzen geprtift werden, jedoeh erwiesen sich diese fiir die angewandte Methode als nicht so gtinstig. Schon R u t t n e r rand, dal~ z. B. Fontinalis viel geringere Leitfi~higkeits- ~nderungen hervorruft als Helodea. Das kann nur best~tigt werden. Es wnrde auch eine ira Gew~ehshaus waehsende Salvinia geprtift, da es nahe lag, anzunehmen, dan diese mit der Blattunterseite oder den Wasserbl~ttern Kohlensi~ure ans dem Wasser aufnimmt. Tatsiichlieh konnte aueh nach li~ngerer Assimilation ein Leitf~higkeitsab�9 festgestellt werden; jedoch waren aueh hier die Aussehliige geringer and unregelm~fiiger als bei Helodea, so dafi die Versache schon ans Zeit- mangel nieht weiter verfolgt wurdem

4. Assimilationsversuche

Versuch 1

Der erste Versuch wnrde ara 4. X. 96, an einem ziemlich sonnigen Tage ausgefi]hrt. Es konnten deshalb die Assimilationsablesungen jede Stunde vorgenommen werden. Die Atmungsintensit~t und infolgedessen der Leitf~higkeitsanstieg waren dagegeu viel weniger intensiv. Bel Atmungsversuchen bl�8 die Kolben deshalb immer tiber Nacht stehen. In den folgenden Tabellen geben negative Zahlea immer eine Leit- f~thigkeitsabnahme, also C02-Assimilation, positive dagegen einen Leit- f~higkeitsanstieg, also COo.-Ausscheiduug, an. Zuni~chst wurden ira Vor- versueh neun K(ilbehen ausgesueht und diese dann so angeordnet, dafi die am schw~ehsten assimilierenden als Wasserkontrollen benutzt wurden, die ara st~trksten assimilierenden dagegen in immer steigende Zucker- konzentrationen kamen. In den Tabellea werden immer die absoluten Leitf~higkeitsi~nderungen mit 10 ~ multipliziert angegeben. Graphisch wird stets nur die relative Assimilation, resp. Atmung dargestellt, wobei die Werte fiir die Wasserkontrollen gleich 100 gesetzt wurden. Bel den meisten Versuchen blieb aufierdem uoch ein Kolben mit Wasser ohne Hetodea stehen. Er zeigte immer nur minimale Ver~nderungen der Leitffthigkeit.

Plasmaquœ und Assimilation

T a b e l l e 4

129

t~

1 2 3 4 5 6 7 8 9

u [ ~3ber- ~~~~uch I g+�9 I Assimi- [ in [ lation ] L6sungen]

Assimilation in rien Zuckerliisungen

I Std. I I Std.

[ % ~ -- 0,217 Wasser -- 0,341 = - - 15,8 --0,229 = --14,4 --0,223 Wasser --0,318 = - - 1 4 , 7 --0,218 = - - 1 3 , 4 - - 0,232 0,1G-Mol. --0,362 = - - 1 % 6 --0,211 = --14,3 -- 0,230 0,2 ,, --0,311 ~ --16,3 --0,179 = --12,6 - - 0,240 0,3 ,, --0,236 = --13,2 --0,158 = --11,3

0,233 0,4 ,, --0,052 = -- 3,1 --0,050 = - - 3,2 - - 0,255 0,5 ,, --0,012 = - - 0,8 --0,022 = - - 1,45 - - 0,288 0,7 ,, +0,006 -~- + 0,4 --0,009 ~ - - 0,65 - - 0,302 1,0 ,, +0,028 = + 2,5 --0,020 = - - 1,8

haus [ Gew~chshaus Ira Freien 111~_12x~] 13~176 14oo__15oo

I T = 18,3] T = 18,0--19,7 ~ T = 17,1--18,0~ C I --20,3~ [ ]

III Std.

% --0,123 -~ - - 8,4 --0,128 = - - 8,5 --0,135 = --10 --0,121 = -- 9,35 --0#92 = - - 7,05 --0,034 =- 2,2 --0,008 ---- - - 0,53 --0,007 = - 0,54 --0,000 = - - 0,0

Ira Freien 15oo--16oo

Atmung in

Zuckerl5sungen

korrig. +0,163 = +0,163 +0,201 ~ +0,201

+ 0 , 1 5 8 ~ +0,167 +0,123 ~ +0,140 + 0,115 = +0,140 +0,072 = +0,093 +0,094 = +0,130 +0,075 = +0,117 +0,077 = +0,149

Ira Laboratorium

ver4unkelt von

17~176176176 (5. X.)

Spez. Leitf~higkeit des Seebachwassers ~-- 2,162.10-*. Bei der Atmung wurde die prozentuale Leltfahigkeitsanderung nicht berechnet, da die Atmung unabhangig von der CO~-Konzentration der L~sung ist, dagegen wurden die Zahlen durch einen Faktor dividiert, der der Leitfi@gkeitsherabsetzung durch Zuckerzusatz entsprach (s. korrig/erte W�99 Dieser Faktor war: ftir Wasser = 1,00, fiir 0,1 G-1~ol. = 0,95; 0# G-~[ol. ~- 0,88; 0,3 G-mol. = 0,825; 0,4 G-~[ol. ---- 0,775; 0,5 G-:~ol. ---- 0,725; 0,7 G-Mol. = 0,64 und

1,0 G-MoL = 0,515.

Be t r ach t e t man die angef t ihr te Tabelle oder die anschaul ichere

Abb. 9, so f~tllt einem sofor t die hemmende W i r k u n g des W a s s e r e n t z u g e s

auf die Assimilat ion auf. Sie ist umso auffal lender als ira Vorve r such

gerade die Kolben mit h6heren Nummern sich durch die besonders

in tens ive Assimilat ion auszeichneten. Die relat ive Assimila t ionsintensi t~t

in den Zucker l6sungen bleibt ziemlich kons t an t , obgleich die absolute

infolge der C O e - K o n z e n t r a t i o n s a b n a h m e in den aufe inander �9

S tunden st~tndig sinkt. Von 0,3 G-Mol. ab t r i t t die hemmende W i r k u n g

de r L6sungen auf die Assimilat ion deutl ich in Ersche inung . Bel 0,5 G-Mol.

s inkt die Assimilat ion fast auf Null. Bei den h(ichsten Konzen t r a t i onen

ist die Assimila t ion gleich nach der Uberf t ihrung in die L 6 s u n g sogar

nega t iv , um sich sp~tter e twas zu erholen. Die A t m u n g wird dagegen

in viel ge r ingerem Grade beeinflul~t. Da sie aber im Vorversuch nicht Protoplasma. V[ 9

130 W a l t e r

geprtift wurde, so l~~t sich ~us diesem Versach schwer s~gen, oh eine geringe Herabsetzung stattf~nd oder nicht.

Nach dem Assimilationsversuch wurden einzelne Bl~ttchen von deu Sprossen mikroskopisch untersucht. In den Kolben Nr. 1--5 zeigten die Helodea-Zellen 1)lasmastrSmung, die in 0,3 G-Mol. schon sehr langsam war. Mit zunehmender Zuckerkonzentration liei~ sich gleichzeitig ein Zusammenballen der ChlorophyllkSrner feststellen. In 0,4 G-Mol. zeigte sich deutliche Plasmolyse. Das Plasm~ hebt sich unreg~lm~flig von der Membr~n ab und ist mit dieser durch lange F~tden verbunden. Mit

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . " ' �9239 "#�99 {X0n.e ~,echseled] (:sp~e wec~y

Abb. 2. Vorsuch 1. Die Sprosse der Kolben :Nf. ] ~md 2 verblieben w~hrend des ganzen u in Wasser (Wasser- kontrollen)~ die iibrigen wurden in der Reihenfolge ihrer Nummern in Zuckerl(isungen steigender Konzentration (0~1--1,0 G-Mol.} iibergefiihrt. Plasmolyse trat in den L(isuagen von 0,4 G-Mol. ~a�9 ein, Die Zahlen bel 100 g~ben die mit~lere absolute Leitfi~higkeitsiinderung (K~s- 104) bel den Wasserkontrollen an.

weiterer Zunahme der Zuckerkonzentration wurde die Plasmolyse immer st~rker, in 1,0 G-Mol.-L(isung lag der Zellinhalt in Form von runden Kugeln ira Zellumen.

Nach dem Atmungsversuch wurden alle Sprosse um 900 am 5. X. ziemlich rasch in Seebachwasser iibergefi]hrt. Ara n~ichsten Tage wurden sie in reinem Seebachwasser von 9y176 ~5 auf ihre Assimilationsf~ihigkeit gepriift. Es zeigte sich, dal~ die nicht plasmolysiert gewesenen Sprosse assimilierten, w~hrend die deplasmolysierten es nicht taten.

Es galt nun d~rch weitere genauere Versuche zn priifen: 1. oh die Hemmang der Assimilation in Zuckerl~isungen durch den Wasser- entzug zustande kommt oder ob sie sich erst in dem Augenblick st~rker

Plasmaque]]ung and Assimilation 131

bemerkbar macht, in dem das Plasma sich von der Wand abl6st, 9. ob eine Nachwirkung nur bel plasmolysierten Sprossen festznstellen ist und oh letztere iiberhaupt nicht mehr ihre normale Assimilationsf~thigkeit wiedererlangen, 3. ob die Atmung dnreh Wasserentzug oder Plasmolyse beeinfl~~t wird oder nicht.

Versueh 2

Bel diesem Versuche wurde sowohl die Assimilations-, ais auch die Atmungsintensitat in einem Vorversuch ara ~8.--~9. III. 97 gepriift. Die individuellen Abweichungen sind in der Tabelle angegeben. In (leu folgenden Kolonnen sind die beobachteten prozentualen Leitf~higkeits- �9 angegeben, bel der graphischen Darstellung wurden dagegen die korrigierten Zahlen benutzt und die Vorversnche brauchten deshalb nicht aufgezeichnet zu werden. Die Korrektur wurde ausgeftihrt, indem die erhaltenen Zahlen durch die relative Assimilation, resp. Atmung ira Vorversuch dividiert wurden. Nur bel den Kolben, die bel rien Assimi- lationsversuchen eine Leitf~higkeitszunahme zeigten, wurde keine Kor- rektur genommen, da es schwer za sagen war, welcher Vorversuch dafiir in Betracht kam, der Assimilations- oder der Atmnngsversuch. In jeden Kolben kamen zwei junge Sprosse und ein alter.

In der angeftihrten Tabelle sind mit einer Ausnahme nur die direkt beobachteten Werte angegeben ohne Korrekturen. Es schien mir wichtig zu sein, da6 sich jeder selbst von den Versuchsergebnissen iiberzeugen kann, an denen die dnrchgefiihrten Korrekturen nnr wenig ~ndern. Das mn6 betont werden, weil man zngeben mati, dal~ die Korrekturen nie ganz sicher sind. Z.B. wenn wir nach der Uberfiihrung in Zucker- 16sung und der Rtickfiihrnng in Wasser imme�9 dieselben individuellen Abweichnngen in Anrechnung bringen, die wir ira Vorversnch gefunden ha t~n , so steht es nicht fest, ob die individuellen Abweichungen tat- s~ichlich so konstant sind. Das gitt insbesondere fiir die Atmung.

Betraehten wir uns nun die graphische Darstellung des Versuchs 2 auf Abb. 3, so f~illt uns auch hier die stark heminende Wirkung des Wasserentznges auf die Assimilation und die geringere Wirkung auf die Atmung auf. Auf letztere scheinen nur die hSchsten Konzentrationen hemmend zu wirken, w~ihrend die geringeren die Atmung wohl un- beeinflnflt lassen. Die Atmungsknrven zeigen dabei stets einen viel an- regelm~fiigeren Verlauf als die Assimilationskurven.

Nach dem Atmungsversuch wurden die Zuckerl6sungen allm~hlich ira La�9 einer halben Stunde (9a~ ~176 ara 30. III.) durch Seebach-

9*

132 Walter

wasser ersetzt. Der gleich darauf folgende Assimilationsversuch zeigt nun die merkwiirdige Tatsache, dafi von einer Rtlckkehr zum normalen Zustande nicht die Rede sein kann, im Gegenteil, die Assimilationskurve f~llt noch steiler ab als vorher, und selbst die Atmung-sche in t j e tz t geringere Wer te zu ergeben. @anz abweichend verhielten sich aber

T a b e l l e

u gTber- " ~e~ih~~

Nr. Relative Relative in Assimi- lation Atmung L~isungen

Assimilation in Zucker- Atmung in Zueker- liisungen liisungen

i21 90 79 110

100 128 100 153 85 111 94 160

85

82

80

98,5

114,5

!13,5

Wasser i Wasser 0,1G-1~ol. 0,2 ,, 0,3 ,, 0,4 ,,

0,5 ,,

0 ,7 ,,

1,0 ,

Erste 28/~ Std.

% - - 31 - - 26 -- 29,5 - - 21 - - 1 2

- - 6 , 4

-{- 0,3

+ 3,4

+ 9

N~chste 38/, Stcl.

% - - 18,5 - - 1 8 , 5

- - 1 6 , 5

- - 16,5 17 9,2

3,8

- - 3 , 1

+ 0,6

I i Gesamt

% --44 --40 - - 41 --34 - - 27 - - 1 5

- - 3,5

+ 0,2

+ 9,6

beob- korri- aehtet giert i)

-~- 0,114= --[- 0,127 + 0,160 = -]-- 0,145 + 0,210 = + 0,173 + 0,i84 = 0,135 + 0,116 = 0,128 + 0,191 = 0,152

-~- 0,125 = 0,173

-[- 0,070 = 0,094

+ 0,046 = 0,076

Gewitchs- Laborato- haus cium ver-

i 1118--168~ dunkelt (bewG~t) 168~

(29. Iii.)

Gewi~ehs- I Gewiiehs- haus t haus

11oo--13y (29. m.)j So..e,

Sonne gekiihlt I Pbis27~

Zahlen in Proz. der Aus-

gangs- leit-

fiihigkeit

Laboratorium verdunkelt

18 ~171 (29. III.) bis 9'~~ (30. IIi.)

dabei die Kolben 8 und 9. Hier zeigte sich beim Atmungsversuch ein ganz enormer Leitf~higkeitsanstieg, der relativ zu rien Wasserkontrollen 9 8 0 % und 1 2 4 % betrug. Gleichzeitig konnte man feststellen, da~ diese Sprosse ihre Turgeszenz ganz verloren hatten. Es muitte sieh hier also um Exosmose des Zellsaftes aus toten Zellen handeln. Daftir sprach auch die Triibung der Fliissigkeit, die in geringerem Mal~e sieh

1) Bei der Korrektur wurden sowohl die:individuellen Abweiehungen bel der Atmungsmessung des u als aueh die Herabsetzung der Leitfiihigkeit in den Zuekerliisungen beriieksiehtigt.

Plasmaquellung und Assimilation 1 3 3

schon bei den Kolben 6 und 7 bemerkbar machte. Hier waren die Sprosse noch turgeszent; sie starben aber auch in don n~chsten Tagen ab, waren also wohl nicht mehr ganz normal.

Es schien mir notwendig zu sein, die Frage zu priifen, ob eine so starke Leitf~Lhigkeitserh5hung tats~chlich d�9 Exosmose zustande

5

Nach Uberfiihrung in Seebaehwasser ~)

Assimilation Atmunff ~) Assimilation 8) Atmung 8) Assimilation Assimilation

- - 1 , 0 6 2

- - 0,873 - - 0,915 -- 0,641 - - 0,325 - - 0,038

+ 0,157

--]- 0,267

--{- 0,147

Gewachshaus 1000 - - 178o

(30. III . ) helles diffuses

Lieht

-J- 0,220 - - 1,158 + 0,230 - - 1,060 + 0,401 - - 1,130 +0 ,292 I - -1 ,064 + 0,165 - - 0,966 + 0,345 - - 0,452

(schwach triibe) --~ 0,135 I - - 0,042

(deutlich triibe) I + 1,265 ! @ 0,043

(stark triibe) (*ot) @ 0,535 ! - � 8 0,032

(stark triibe) (rot)

Laboratorium 1745 (30. I I I . )

bis 846 (31. I I I . )

i

@ 0,077 + 0,137 + 0,230 + 0,267 + 0,221 + 0,155

+ 0,047 (trtibe)

+ 0,043 (triibe) + 0,017

I (trUbe)

- - 0,908 - - 0,840 - - 0,900 - - 0,628 - - 0,723 - - 0,475

- - 0,040 (rot)

+ 0,010 (rot)

-- 0,050 (rot)

- - 0,865 - - 0,682 - - 0,975 - - 0,850 - - 0,743 - - 0,433

J

+ 0,038 , (rot)

+ 0,038 (rot)

+ 0,055 (rot)

I Gew~chshaus ]Laboratormm I Gewachshaus Gewachshaus

9'~ [17'~ III . ) l 9~176 la 9,o_19oo (31. III.) l bis 9~176 / (1. I V . ) (3. IV.!)

triiber Tag '

~) Vor jedem Assimilationsversach wurden die K(ilbchœ mit frischem Seebach- wasser, dessen spez. Leitf~” 2,218.10 - 4 betrug: gefiillt. Bei dies•n Versuchen wird nnr dio absolute Leitfahigkœ angegeben, da die Leitf~higkeit der Ausgangs- liisung bel allen KSlbchen die gleiche war. Bel der graphischen Darstellung wurden d~e individuellen Abweichungen beriicksichtigt.

~) Der LeitNhigkeitsanstieg in den Kolben 8--9 kommt durch Exosmose zustande and zeigt oin Absterben der Sprosse an. @]eichzeitig tritt immer starkr Triibnng der Liisnng auf (Lipoide?). Bei Kolben 6 und 7 macht sich bereits auch eine Triibung ohno Leitfiihigkœ bemerkbar, was wohl eine Schifdigung andeutet.

a ) Die schwache Zun” der Leitf~higkeit bei don toton Sprossen kommt wohl durch noeh fortdauernde Exosmose von Elektrolyton ans den Zellen zustande.

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das zweite drei alte. Darauf wurden die K(ilbchen 10 Minuten ira kochenden Wasserbade gehalten, dann abgekiihlt und die Leitf~higkeit gemessen. Die spezifische Leitf~higkeit (Kls. [0 ~) betrug:

Tabe l l e 6

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I I 0,947 II 1,000

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Nach 3 Stundon i b�9 24 Stunden Nach 44 Stunden P i

1,010 1,800 2,618 1,035 1,496 1,890

Dabei waren die L6sungen nach 24 Stunden schon sehr stark ge- trtibt, ohne da6 sich F~ulnis bemerkbar machte. Es handelte sich wohl um Lipoide, wie sie zuerst von H a u n s t e e n - C r a n n e r beobachtet wurden. Eine geringe Erhiihung der Leitffihigkeit kann natiirlich auch durch Aafliisen des CaCO~, das an den Helodea-Sprossen vorhanden ist, bedingt werden. Dieser Faktor spielt aber im vorlieg~nden Falle keine Rolle, weil die spez. Leitf~higkeit einer ges~tttigten CaCO3-L(isung nnr 0,29.10 -~ betr~gt.

Die Helodea-Sprosse aus Versuch ~ wurden weiterhin an den folgenden Tagen nntersacht. Es zeigte sich dabei, daB alle Sprosse, die in niederen Zuckerkonzentrationen waren, sich vollst~ndig erholten; Sprosse aus 0,4 G-Mol. erlangten dagegen ihre friihere Assimilations- intensit~t nur zum Teil wieder; alle andereu starben frtiher oder sp~ter ab.

Dieser Versuch l~6t sich noch auf eine andere Weise bœ anschaulich graphisch darstellen (s. Abb. 4). Ftir die Kolben 3--6 wurde je eine Kurve der relativen Assimilationswerte gezeichnet, wobei ihre Assimilation im Vorversuch gleich 100 gesetzt wurde. Fig. 5 zeigt nun sehr deutlich, da6 die Uberftihrung der Helodea-Sprosse in Zuckerl(isung die Assimilation merklich herabsetzt, und zwar in um so st~rkerem Mal~e, je h(iher die Konzentration ist. Nur die 0,1 G-Mol.-LSsung zeigt keine Wirkung. Bel liingerer Beobachtungsdauer scheint eine gewisse Erholung einzutreten. Bringt man die Sprosse in Wasser znrtick, so tritt wieder eine noch st~rkere Herabsetzung der Assimilation ein, und es dauert Tage, bis der normale Zustand wieder erreicht wird.

Daraus folgt, da~ nicht nnr der Wasserentzug sch~dlich wirkt, sondern jeder Wechsel ira Quellungszustande des Protoplasmas iiberhaupt. Sowohl die Plasmaquellung, als auch-entquellung sind demnach nicht ganz reversible A_nderungen, sondern zeigen eine dentliche Nachwirkung, die erst ganz langsam abklingt.

136 Walter

Die mikroskopische Kontrolle ara 4. IV. 97 ergab, dal~ die Sprosse in Kolben 1--5 v011ig normal aussahen; bel Kolben 6 waren die Sprosse auch zum grUflten Teil intakt; in-den Zellen konnte PlasmastrUmung beobachtet werden. Die Sprosse aus Kolben 7, die in 0,5 G-Mol.-Zucker- ltisong waren, besaBen nur noch lebende Zellen in den Knospen, sonst waren sie tot. Im Kolben 8 und 9 waren alle Sprosse abgestorben. Die Kolben blieben weiter ara Licht stehen, das Wasser worde httufiger

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Erlcliirungen s. ira Text. Die Nummern der Kolben sind dieselben wie in Tab. 5 and auf Abb. 3.

gewechselt. Eine nochmalige Kontrolle am 24. IV. 27 ergab dasselbe Bild; in Kolben 6 waren aber die Sprosse sehr stark gesch~digt, doch wuchsen die Knospen weiter; in Kolben 7 war dagegen alles tot.

Die Grenzplasmolyse trat bei diesem Versuch bei den jungen und alten Sprossen nicht gleichzeitig auf. Sie lag bei den jungen zwischeu 0,3 und 0,4 Mol., bel den alten etwas liber 0,4 Mol. Doch sei betont, dal~ selbst bel ein und demselben Bliittchen sich deutliche Unterschiede zeigen. Die Plasmo]yse schreitet bel steigender Konzentration immer von der Basis des Bl~tttchens und der Mittelrippe zu den Spitzen and


den Blattr~ndern vor. Man kann also keine bestimmte Konzentration angeben, bel der alle Zellen eines Sprosses, resp. Blattes, gleichzeitig zu plasmolysieren beginnen. Da aber aus Fig. 3 und namentlich aus Fig. 4 zu ersehen ist, da~ die Wirkang der ZuckerlSsung schon bei 0,2 G-Mol. beginnt und allm~hlich immer mehr zunimmt, so scheint aus diœ Versuchen hervorzugehen, daB fiir die beobachteten Erscheinungen nicht das Abheben des Plasmas von der Wand von Bedeutung ist, sondern die Entquellungs-, resp. Quellungsvorg~nge. Allerdings hatte es bel diesem Versuch noch den Anschein, als ob nur die nicht plasmolysierten Sprosse ana Leben blieben, obgleich das Verhalten des Kolbens mit 0,4 Mol.-LSsung schon dagegen sprach, da die jungen Sprosse bei dieser Konzentration sicher schon ganz plasmolysiert waren.

Die mikroskopische Kontrolle zeigte, dafi die alten Sprosse mit ziemlich zahlreichen Cocconeis-Zellen besetzt waren. Obgleich es nicht wahrscheinlich schien, da6 dadurch die Versuchsergebnisse verf~lscht werden konnten, so schien es doch ratsam, den Versuch nochmals zu wiederholen.

Versuch 3

Bei diesem Versuch wurden dieselben Zuckerkonzentrationen wie im vorherigen beibehalten, nur die 0,2 G-Mol.-L(isung wurde weggelassen. Dafi]r wurden aber ftir jede Konzentration je 2 Kolben (a und b) angesetzt. Ira ganzen wurden also 14 Kolben in 7 Gruppen (Nr. 1--7) verwandt. Die Helodea-Sprosse stammten alle aus dem See und waren diesmal alle gleich und ohne Cocconeis-Besatz. Die grenzplasmolytische Konzentration lag bel etwa 0,4 G-Mol. Die Assimilationsversuche wurden wieder im Gew~chshaus bel hellem Tageslicht ausgefiihrt. Sonne war in der Versuchsperiode kaum vorhanden. Die Atmungsversuche standen verdunkelt im Laboratorium.

Die graphische Darstellung auf Abb. 5 zeigt den Verlauf des Ver- suches. Da die Vorversnche angeftih�9 sind und die iibrigen Knrven stets die prozentuale Leitf~higkeits~ndernng ohne jegliche Korrektur wiedergeben und der Versuch fast genau ebenso wie der vorhergehende ausgefiihrt wurde, so konnteu aus Raumersparnis die Tabellen fort- gelassen werden.

Die Vorversuche ergeben, namentlich ftir die Atmungswerte, eine ziemliche Streuung. Die Kolben wurden diesmal in keiner bestimmtenWeise angeordnet. Ira Gegensatz zu dem vorherigen Versuch wnrde nach Uber- fiihrung in die Zuckerl�99 zuniichst zweimal die Atmung gemessen

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und dann erst die Assimilation. Die Atmungswerte in Zucker- 16sungen zeigen dieselbe Streu- ung oder sogar eine etwas gr(ifiere wie ira Vorversuch. Irgend eine deutliche Beein- flussung ist nicht festzustellen.

Sehr sch6n tritt das ganz andere Verhalten der Assimi- lation bel den n~chsten zwei Kurven hervor. Die Assimi- lationskurve f~llt ganz eindeutig" ab. Die Streuung der Werte ist eine ganz geringe. Es fallt aber sofort auf, dafi die Kolben 3b, 4b und 5b stets relativ zu hohe Werte ergaben (s. die Kreise mit dem ?). Eine Kon- trolle der Leitf~higkeitswerte ftir die AusgangszuckerlSsungen dieser Kolben zeigte, daB auch die Leitfs ira Verh~ltnis zur Zuckerkonzentration riel zu wenig herabgesetzt war (bel Kolben 3b nur um 12% statt um 15,5% wie bel Kolben 3a; bel Kolbea 4b nur um 13,5% statt um 20% und bei Kolben 56 nur um 21~ statt um 26% ). Es kann sich a[so nur um einen groben Fehler beim EinwKgen des Zuckers in die Kolben handeln. Berechnet man nachtr~tglich die Zuckerkonzentration aus der Leitf~higkeit, und wir sind dazu beim Bestehen der strengen Proportionaliii~t (s. Abb. 1) durchaus berechtigt, so finden wir, daf~ die Kon zentration

Plasm~quellung und Assimilation 139

in Kolben 3b ~- 0,22 G-Mol. sein mui~te, in Kolben 4b ~- 0,28 G-Mol. und in Kolben 5 b ~-- 0,42 G-Mol. Damit wtirde ilbereinstimmen, dafi in Kolben 4 b im Gegensatz zu dem Kolben 4a keine plasmolysierten Zellen festzustellen waren. Setzen wir die Werte an die diesen umgerechneten Konzen- trationen entsprechende Stelle (s. •!), so stimmen sie riel besser mit den anderen iiberein.

Wir ersehen daraus, da6 die Assimilation so rein auf Konzentrations- ver~nderungen reagiert, dal~ wir durch die Assimilationswerte auf fehler- halte Herstellung der L6sungen aufmerksam wurden.

Was die ~ssimilationskurve anbelangt, so zeigt sie denselben Ver- lauf, wie beim vorhergehenden Versuch, uur liegt bereits der Wert bel der 0,1 G-Mol.-LSsung tiefer als bel den Wasserkontrollen (vergl. dazu aueh deu Vorversuch!). Die Konzentrationen tiber 0,5 G-~ol. ergaben wieder negative Assimilationswerte, der Nullpunkt wird aueh hier bel etwa 0,5 G-Mol. erreicht. Ein Knick bel der grenzplasmolytischen Konzen- tration von 0,4 G-Mol. ist nicht wahrzunehmen.

Die Sprosse wurden dann zwischen 18~176 oo am 1. IV. allm~h- lich in Wasser tibergefiihrt, indem immer ein kIeiner Teil der Zucker- 16sung abgegossen und durch Wasser ersetzt wurde. Sie blieben dann iiber Nacht ira Wasser stehen. Am n~chsten und iibern~ehsten Tage wurde die Assimilationsintensit~t geprtift. Vor jedem Versuch wurde das Wasser gewechselt.

Die Nachwirkung macht sich auch hier sehr deutiich bemerkbar. Eine kleine Erholung der Kolben Nr. 2 - -4 tritt sehon am 2. IV.

ein, ara 3. IV. ist sie noch deutlicher. Die Sprosse aus den Konzentrationen tiber 0,3 G-Mol. sterben dagegen ab.

Es handelte sich jetzt darum, nochmals die Wirkung der Plasmo- lyse genauer zu untersuchen. Zu diesem Zweek wurden ira n~chsten Versuch zwischen 0,3 und 0,5 G-Mol. l0 Abstufungen gemacht.

Versueh 4 und 5

Diese beiden Versuche sind im wesentlichen Parallelversuche; wir k(innen sie deshalb zusammen behandeln. In Versuch 4 wurden hibernakel~thnliche Wintersprosse mit gestauchten Internodien verwandt, in Versuch 5 gew(ihnliche Spro6spitzen von Helodea aus dem See (2,5 m Tiefe).

Als AusgangslOsungen wurden eine 0,3 G-Mol. : 0,282 Vol.-Mol. und eine 0,5 G-Mol. : 0,452 Vol.-Mol.-Rohrzucker16sungen benutzt. Durch Vermischen derselben erhielt man 10 Zwischenstufen, die sich um je

140 Wal te r

0,017 Vol.-Mol. unterschieden. Zun~tchst wurde im Vorversuch die Assi- milat ion al ler Kolben gepriift. Es folgen dann ein Assimilat ions- und ein A tmungsve r such in den Zucker l6sungen und zwei Assimila t ionsver- suche nach Rt ick t iber t ragung in Wasse r . B e l Versuch 5 war eine Wasser - kont ro l le vorhanden .

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-~- 0,483 -- 0,319 @ 0,321 - - 0,143 + 0,361 - - 0,081 -[- 0,333 -- 0,020 + 0,234 + 0,020 @ 0,244 @ 0,070 + 0,260 @ 0,050 + 0,315 @ 0,088 @ 0,280 + 0,101 -~- 0,265 -J- 0,074

102 94

113 105 95 99 99 95 94

105

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- - 0,377 -- 0,509 - - 0,122 - - 0,169

- - 0,008 + 0,034 --]- 0,006

- - 0,420 - - 0,242 - - 0,215 -- 0,176 -- 0,045 -- 0,045

-+- 0,032 + o,o7~

Zu dieser Tabel le sel zun~chst bemerkt , da~ der Vorversuch voa Versuch 4 ara 3. IV. 27, von Versuch 5 ara 4. IV. 27 ausgeft ihr t wurde . Man kann deshalb die Sprosse nur innerhalb eines Versuches verg le ichen . Le ide r wurde vers~amt~ bei Versuch 4 eine Wasse rkon t ro l l e anzuse tzen . De r Ass imi la t ionsversnch i n Zuckerl( isungen am 5. IV. ergab ein sehr klares Bild. Tro tzdem die Abs tu fungen nur 0,017 Vol.-Mol. be t rngen , zeigen die Assimilat ionszahlen (loch :eine sehr regœ abfal lendœ Tendenz . Das wird besonders deutlich, wenn man die individuel len Ab- weiehungen in Anrechnung br ing t und die R e l a t i v w e r t e bœ (Wasser -


kontrolle aus Versuch 5 ~ 100). Die Werte von Versuch 4 stimmen auch sehr gut mit denen von Versuch 5 liberein, so dal~ sie zusammen auf Abb. 6 dargestellt wurden. Die Assimilation sinkt vom relativen Wert 60--80 bel 0,3 G-Mol. bis auf fast I~ull bel 0,5 G-Mol. in Uber- einstimmung mit den friiheren Versuchen. Das ist um so interessanter, als die mikroskopische Untersuchung zeigte, da~ die osmoti.schen Werte der Wintersprosse ans Versuch 4 hUher als bel den anderen Sprossen

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Abb. 6. Vorsuch 4 und 5. Relative Assimilationswerte in Zuckerliisungen. Die indi- vidueUen Abweichungen wurden in Anrechnung gebracht (s. Kolonne Rel.-Korr. in Tab. 7). Der Atmungsversuch wurde ebenfalls in denselben Zuckerl(isungen ausgr Der Nach- versuch nach Riickiibertragung in Wasser ist nicht graphisch d~rgestellt worden (s. Tab. 7).

lagen. Selbst in 0,5 @-Mol. waren die Sprosse zwar ganz schlaff, aber die AblSsnng des Plasmas schien gerade erst zu beginnen. Der Eintritt der Plasmolyse kommt also in der Assimilationsknrve nicht zum Ausdruck.

Die Atmnngswerte zeigen keine bestimmte Beeinflussung. Zwar liegen sie aile sowohl bei Versuch 4 als anch 5 mit Ausnahme von Nf. 5 (Versuch 4) vie1 niedriger als bel der Wasserkontrolle, da aber ein Vor- versuch fehlt, so w~re es m(iglich, dal~ die Sprosse der Wasserkontrolle sich durch besonders intensive Atmung anszeichneten. Bel der graphi-

142 Walter

schen Darstellung wurde der Wert der Wasserkontrolle gleich 100 gesetzt und die anderen Werte relativ zu diesem berechnet.

Ara 6. IV. vormittags wurden al]e Sprosse allm~hlich deplasmo]ysiert und am 7. IV. und 9. IV. ira Nachversuche jedesmal in frisches Wasser i~bergefi]hrt und die Assimilationsintensit~tt gepfffft.

Jetzt ergab sich zwischen den Sprossen aus Versuch 4 und 5 ein deutlicher Unterschied. Wie ein Vergleich der Zahlen, die die Leit- f~ihigkeitsherabsetzung w~ihrend der Assimilation angeben (Ausgangs- leitf~higkeit des Seebachwassers ~--- 2,190.10 -4 bel a]len Kolben gleich!), ohne weiteres zeigt, erholen sich die Sprosse ans Versuch 4 viel rascher. Vollst~ndig normal assimilierten die Kolben 1--4. Sie iibertreffen sogar die Werte der Wasserkontrolle ans Versuch 5. Die Kolben 5--7 zeigen eine abfallende Tendenz, w~ihrend die Ko]ben 8--9 zut Assimi- lation unf~hig sind. In Versuch 5 erreicht ara 9. IV. noch keiner der Kolben die normale Assimilationsintensit~t nnd die Kolben 6--10 ergeben negative Werte (Nr. 7 und 10 gingen leider verloren). Wir k(innen darans schliel~en, dal~ die hibernakel~hnlichen Wintersprosse sehr viel widerstandsf~ihiger gegen Wassers~ttigungs~nderungen sind.

Versueh 6 und 7

Bel diesen Versuchen k0nnen wir uns wieder kiirzer fassen und ira wesentlichen nur die Erl~uterungen zu den Abb. 7 und 8 geben. In beiden Versuchen wurden zwischen Wasser und einer 0,5 G-Mol-Rohr- zuckerlSsung 10 Abstufungen gemacht mit einer Di�9 von 0,05 G-Mol. irichtiger 0,0452 Vol.-Mol.). Dazu kamen zwei Wasserkontrollen, so da{~ ira ganzen 12 Kolben verwendet wurden.

In Versuch 6 wurde nur die Assimilation ira Vorversuch, in Zucker- 15sungen und ira Nachversuch (wieder in Wasser) untersucht. Die Assi- milationswerte im Vorversuch schwankten ziemlich stark. Die extrcmen Kolben fanden als Wasserkontrollen Verwendung, die anderen wurden so angeordnet, dal~ diš aktivsten in die h6chsten Zuckerkonzentrationen kamen. Gleich nach der Ubertragung !in Zuckerliisungen wurde die Assimilation untersucht. Die Kurve gibt die relative prozentuale Leit- f~higkeitserniedrigung ohne jede individuelle Korrektur wieder. Trotz- dem zeigt die Knrve eine stark abfallende Tendenz, obgleich sie ira Vorversuch deutlich anstieg. Um 19 ~176 ara 9. IV. wurden die Sprosse all- rn~thlich in Wasser tibertragen, in dem sie liber Nacht verblieben. Ara ni~chsten Tage wurde die Assimilation in Wasser gepri~ft. Auch bel dieser Kur™ kamen die individuellen Abweichungen nicht in Anrechnung.

ilasmaquelluna- und Assimilation 143

Wir erhalten wieder das typische Bild: Die Sprosse aus 0--0,3 Mol. haben sich ganz erholt, was kaum oder nicht der Fall ist bei den Sprossen aus 0~35--0�87 Mol., w~hrend die Sprosse aus 0,45 und 0,5 Mol.-L~isung nœ Werte aufwiesen. Die Versuche wurden ira geheizten Gew~tchs- haus ausgeftihrt.

Bel Versuch 7 kam mit Ausnahme des Vorversuehes wegen der fortdauernd trtiben Witterung kiinstliches Licht zur Anwendung. Ver- wendet wurde in der Dunkelkammer der Station eine Wotan-Nitra-

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Abb. 7. Versuch 6. Erkl~rung s. ira Text.

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900-Wattlampe. Die K(ilbchen standen in gleicher Entfernung rings um die Lampe angeordnet; ihre Pl~tze wurden hiiufiger vertauscht and die Kolben jede Stunde um 180 o gedreht. Znr Kiihlung standen sie alle in ein und derselben wei~en Porzellanschale in Wasser, das h~ufiger gewechselt wurde. Die Assimilationswerte erwiesen sich nicht sehr riel hiiher als bei hellem diffusen Tageslicht.

Die Assimilationswerte ira Vorversuch waren bel allen Kolben er- staunlich gleichfSrmig. Die Atmungswerte zeigten grofle Streuung. Bel dem u in den Zuckerl0sungen war die Assimi]ationsk~~rve fast identisch mit der Kurve aus dem Versuch 6. Die Atmungswerte zeigten eine schwache abfallende Tendenz, die zwar schon im Vorversuch sich bemerkbar machte, jetzt aber verst~rkt wurde.

144 Walter

Betrachten wir uns die Assimilationsknrve fiir die Sprosse in Zuckerl0sangen bel diesen zwei Versuchen, so ist ein Knick in der Kurve bel einer Konzentration vert etwa 0,35 G-Mol., die der Grenz- plasmolyse entspricht, nicht zu verkennen. Aber auch hier w~re es verfrtlht, die Abhebung des Plasmas von der Wand dafiir verantwortlich zu machen.

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Abb. 8. Yersuel~ 7. Erkliirung s. im Text.

Wir milssen bedenken, dais die Plasmaentquellung ja nicht proportional der Konzentration der Aul~enl(isung zunimmt, sondern proportional dem osmotischen Werte der Ini�8235 Die Konzentration des Zellsaftes wird aber erst vom Beginn der Plasmolyse .an gleich der Konzentration der AufienlUsung sein. So lange die Zellwand noch nicht ganz entspannt ist, wird dagegen die Konzentration des Zellsaftes lang- samer als diejenige der Aui3enlSsung ansteigen.

Wir wollen dies an einem Beispiel erl~utern. Nehmen wir an, die grenzplasmolytische Konzentrati0n l~ige bei einer Helodea-Zelle genau


bei 0,35 Vol.-Mol.I). In normalem Zustande, also im Wasser, wiire dagegen der osmotische Wert des Zellsaftes gleich 0,30 Vol.-Mol. Die VolumvergrhBerung der voll turgeszenten Zellen betr~gt in diesem Falle also 16%. Bel einer Steigerung der Konzentration der AuBenlUsung von 0 bis auf 0,35 Vol.-Mol., wtilde sich der osmotische Wert des Zellsaftes nur sehr wenig und zwar von 0,30 VoL-Mol. bis auf 0,35 Vol.-Mol. erhUhen.

Auf Abb. 9 ist die Abh~ingigkeit des osmotischen Wertes von der den obigen Voraussetzungen Konzentration der Au]~enl~sung unter

graphisch dargestellt. Wir sehen, daB diese Kurve genau denselben Knick zeigt wie die Assimilationskurve in Versuch 6 und 7. Das wird besonders dœ wenn man die relativen Werte aus diesen Ver- suchen ebenfalls auftr~gt (s. Abb. 9).

Wir mtissen also daraus schlieBen, daB .die Assimilation proportional dem osmotischen Werte des Zellsaftes, also auch proportional der Plasmaentquellung sinkt. Einen EinfluB der eintretenden Plasmolyse kUnnen wir nicht feststellen.

Wir mtissen uns �8 oh diese Erkl~t�9 auch mit den Ergebnissen der vorherigen u tibereinstimmt ? Tat- s~chlich k(innen wir bel genauer Betrach- tung der Assimilationskurven ftir die Sprosse in ZuckerlUsungen bel Versnch 1 and 2 sehr deutlich einen ~hnlichen Ver- lauf erkennen. Nur bel Versuch 3 ist eigentlich keine Andeutung vorhanden. Hier wurde aber die Assimilation erst

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&bb. 9. Die Abh~ngigkeit der Zcll- saftkonzentration von der Konzen- tration der AuBenlhsun~ (Kurve) und die relativen Assimilationswerte in

Zuckerl(isungen aus Versuch 6 24 Stunden nach der Ubertragung in die (Kreuze) und Versuch 7 (Punkte). ZuckerlUsnngen gepriift. Wa~ rien Ver- such 4 anbelangt, so sahen wir, daB hier die grenzplasmolytische Kon- zefitration bel etwa 0,5 G-Mol. lag. Ein Knick ist also nieht zu erwarten. Bei Versuch 5 war jedoch der osmotische Wert der Helodea-Zellen niedriger, und hier kUnnen wir, wenn man die Werte dieses Versuches allein betrachtet (Kreise auf Abb. 6) anch einen Knick herauslesen. Man

~) Die Berechnung in Vol.-Mol. ist einfacher, da hierbei die Konzentration stets umgekehrt proportional dem u ist.

Protoplasma. VI i0

146 Walter

darf eben bei Assimilationsversuchen nicht verlangen, da~ alle Einzel- heiten der Kurven stets scharf hœ Dazu sind die Werte zu unregelm~i]ig, wenn auch die angewandte Methode, man darf wohl sagen, Erstaunliches leistet.

Versueh 8

In diesem Versuch sollte das Verhalten der Sprosse sofort nach Ubertragung in Zuckerl~isungen gepriift werden. Zu diesem Zweck wurde der Assimilationsversuch bel ktinst]ichem Licht angesetzt, um eine miig- lichst konstante Lichtintensitgt zu haben und i n halbstiindigen Zeit- intervallen Leitf~higkeitsbestimmungen vornehmen zu k(innen. Die Anordnung war dieselbe wie in Versuch 7. Auf eine m6glichste Tem- peraturkonstanz wurde geachtet; doch konnten Schwankungen nicht ganz vermieden werden.

Alle Assimilationswerte geben die Leitffthigkeitsabnahme p r o S t u n d e an, sind also direkt vergleichbar.

Tabe l l e 8. 13. IV. 97

I Vor- Nr. versuch.

in Wasser

Assimilation in ZuckerlSsungen gleich nach der

(~bertragung. Ablesungen halbstiindlich Gesamtassimilation

0,229 0,1 (20,0 o) - 0,270 0,1 (19,6~ - - 0,156! 0,5 (19,6~

- - 0,2531 0,5 (2o,4~

I

(220 ) I (21,5 ~ (21 ,1~176 ) -- 0,2601 - 0 , 3 0 5 1 - - 0 , 2 6 4 - -0 ,216 i --0,1761 0 ,128l - -0 ,827 41~ (19,5~ i (21 ,9~ (2130 ) (20,0 o ) (19 ,5~176

- o , ooop - 0 , 0 2 8 ] - 0 , 0 4 6 - 0 , 0 7 8 - 0 , 0 2 2 i - 0 , 0 y I - 0 , 1 2 2 = - - 7 ,50 /0

(21 ~ L (2t,8~ (21,4~ (20,2 ~ (19,8 ~ , (21 ~ I -~- 0,022] -- 0,0531 - 0,060 - - 0,050 - - 0,082 - - 0,030] - 0.t35 = - - 8 ,3% (21,3~ i (22,s0)I (21,8~ (20,9 ~ J (20,3 ~ (~1,2~ I

Geprtift wurdœ zwei Zuckerkonzentrationen: eine schwache (0,1 G-Mol.) und eine starke (0,5 G-Mol.). Der Unterschied ist sehr deutlich. Die Ubertragung in schwache ZuckerlSsung ruft so gut wie gar keinen Effekt hervor; starke Zuckerl6sung bedingt dagegen eine pliitzliche Schockwirkung. In der ersten halben Stunde assimilieren die Sprosse tiberhaupt nicht oder scheiden sogar CO~ aus. Dann tritt allm~hlich Erholung ein. Im Mittel assimilieren aber Nr. 3 und Nr. 4 5 mal weniger als Nr. I und Nf. 9, w~hrend sie im Vorversuch sich ann~thernd gleich verhielten.


Der Versuch wnrde fortgesetzt. Kolben Nr. 1 und Nr. 2 kamen in 0,25 g-Mol.-LOsung, Nr. 3 und Nr. 4 verblieben in derselben LSsung. In den n~ichsten 3 Stunden assimilierten sie.

T a b e l l e 9

~Nr. Assimilation 153~ Atmung 19 oo (13. IV.) -- 10 oo (14. IV.)

- 25% -- 350/0 - - 6 ,7 ~

- - 6 , 6 ~

-~- 0~282 ~- 0,480 ~- 0,335 -~- 0,317

W~thrend also die Assimilationsunterschiede bestehen bleiben, zeigen die Atmungswerte keinen erheblichen Unterschied.

Das verschiedene Verhalten der Assimilation blieb, wie zu erwarten war, auch am niichsten Tage (14. IV.) in natiirlichem Licht in voller Stlirke erhalten. Da aber die Sprosse in 0,5 G-Mol.-L(isung doch stets eine deutliche, wenn auch geringe Assimilation zeigten, so wurde versucht, ob sie nicht beim Ubertragen in Wasser wieder in den normalen Zustand iibergeftihrt werden konnten.

Die Deplasmolyse wurde ~ufierst langsam im Laufe von 3 Tagen (15. IV.--18. IV.) vorgenommen. D�8 Sprosse blieben dann ira Wasser stehen und wnrden ara 94. IV. auf ihre Assimilationsf~higkeit geprtift. W~hrend die Kolben Nr. 1 und Nr. ~ wieder vollkommen normal assimilierten, waren die Sprosse ira Kolben Nr. 3 und Nr. 4 tot.

Wir finden also die merkwtirdige Tatsache, dafi die Helodea-Sprosse in 0,5 G-Mol.-Zuckerl5sung zwar tagelang ara Leben bleiben und sogar noch eine geringe Assimilationsfiihigkeit zeigen, da~ sie aber bei der Riickiibertragung in Wasser unrettbar abzusterbon scheinen.

Ist daftir die Deplasmolyse verantwortlich zu machen? Geht jede plasmolysiorte Helodea-Zelle nach der Deplasmolyse zugrunde?

Die Antwort auf diese Frage gibt Versuch 9.

V e r s u c h 9

Es wurden je 2 K6lbchen mit den LSsungen: Wasser, 0,1 G-Mol., 0,9 G-Mol., 0,3 G-Mol., 0,4 G-Mol. und 0,5 G-Mol. Zucker mit je 3 ira Ge- w~ichshaus bei h~herer Temperatur im Laufe von ~ Wochen vorgetriebenen und kr~ftig gewachsenen Sprossen angesetzt.

10"

148 Walter

Die Assimilation wurde wieder znnaehst ira Vorversuch und dann an ~ aufeinander �9 Tagen in den Zuckerl(isungen geprtift. Nachts

wurde 2mal die Atmung gemessen. Da sich hierbei nur eine erneute Be- st~tigung des bereits Bekannten ergab, so verzichten wir auf die Wieder-

gabe dieses Versuches und gehen nnr auf den Nachversueh genauer ein.

Der Ein t r i t t der Plasmolysœ Wnrde bei dlesem Versuch genauer

festgestellt . In 0,3 Mol.-L(isung war noeh keine Plasmolyse zu sehen

und der Zellinhalt zeigte noch Plasmastr(imung, wobei aber die Chlorophyll-

kSrner schon zusammengebal l t waren. Dagegen waren in 0,4 Mol. deatlich alle Zellen plasmolysiert und in 0,5 Mol. war die Plasmolyse schon sehr stark.

Nachdem die Sprosse 2 X 24 Stunden in Zuckerl~isungen verblieben waren, wurden sie ganz allm~hlich durch Abgiel~en der L~isung und

t t inzufiigen von wenig Wasser deplasmolysiert. E r s t nach weiteren 2 X 24 Stunden ana 18. IV. 27 kamen sie in reines Wasser. Ara 20. IV. and 24. IV. wurden die Sprosse auf ihre Assimi]ationsf~higkeit gepriift.

Das Ergebnis war folgendes:

T a b e l l e 10. Naehversueh zu Versueh 9

Vorher ge- Relative Assimilation Relative Assi- Nr. wesen in milation ira " "

LSsung 93~ (20. IV.) 118~ (24. IV. Vorversueh (14. 4.)

1 ~ Wasser " 114 -- 109 - - 109 2 J - -86 - - 91 - - 91

} - - 90 -- 103 -- 110 3 0,1 Mol. 4 --86,5 -- 69 - - 92

5 ~ 0,2 MoL -- 87 - - 107 - - 120 6 J --80,5 - - 80,5 - - 95

} -- 90 - - 66 - - 116 7 0,3 Mol. 8 " - - 67 - - 76 -- 101

9 ~ 0,4 Mol. - -18 - - 35 --106 10 J - -26 ,5 -- 32 -- 98

11 ~ 0,5 Mol. - - 2,4 @ 12rot! --107,5 12 "J - - 0,0 + 6rot! - - 102,5

Wir sehen somit, da6 die Sprosse inklusive Nr. 7 und Nr. 8 (aus 0,3 Mol.) sieh wieder fast ganz erholt haben. Die Sprosse aus 0,4 Mol. sind ara Leben geblieben und haben 3 2 - - 3 5 % ihrer normalen Assimilations- fghigkeit wieder erlangt. Die Sprosse aus 0,5 Mol. dagegen sind abgestorben und zeigen eine durch Exosmose bedingte Leitf~thigkeitszunahme.

Plasmaquellung and Assimilat,ion 149

Auch hier tritt das Absterben erst naeh Deplasmolyse ein. Aber nicht die Deplasmolyse allein bedingt das Absterben, bleiben doch die plasmolysiert gewesenen Sprosse aus 0,4 ~ol.-L6sung ara Leben, sondern auch der Grad der vorherigen Plasmolyse Mer richtiger der Grad der Plasmaentquellung ist von Bedeutung. Erst wenn die Sprosse in 0,5 G- ~ol.7L(isung wa�9 oder bereits in 0,45 G-Mol. (siehe Versuch 6) tritt nach Deplasmolyse Absterben ein und dann auch nicht sofo�9 sondern erst nach einiger Zeitl).

Spielt bel dieser Erscheinung die Zœ des Verbleibe.ns in 0,5 g-Mol.-L(isnng eine Rolle? Dal3 das der Fall ist, zeigen Versuch 10 und Versuch 11.

Versueh 10

Bei diesem Versuch wurden vier K(ilbchen verwendet. Naeh dem Vorversuch, der eine normale Assimilationsf~thigkeit der Sprossœ zu erkennen gab, kamen diese ara 14. IV. in 0,5 G-Mol.-ZuckerlSsung. Die Sprosse der Kolben NI'. 1 und Nf. 2 verblieben in diš234 ~ Stunden und wurden dann im Laufe von 2 Stunden deplasmolysiert. Die Sprosse aus Kolben Nr. 3 und Nr. 4 verblieben in der ZuckerlSsung 4 Stunden und wurden ira Laufe von 31/~ Tagen langsam deplasmolysiert. Eine Priifung der Assimilationsf~higkeit wurde ara 20. IV. und ~4. IV. vorgenommen, wobei zum Verglœ die gleichzeitig unter denselben Be- dingungen assimilierendœ Wasserkontrollen aus Versuch 9 herangezogen werden k6nnen.

Tabe l l e 11

Nr. 1) 2St,unden ( ,, 2 f plasmolysiert [ ,, 3 / 4Stunden / ~ ,~ 4 ) plasmolysiert [

Wassœ I

Assimilation 980 bis 1730 (20. IV.)

Assimilation 11 �9176 bis 19 ~176 (24. IV.)

I I

- - 0 , 1 0 8 } 0,136 - -0 '048 / 0,053 ' t 0,116

0,113 - - 0,048 )

Mit,tel = - - ()~052

- - 0,458 - - 1,176 } Mit, tel = -- 1,03;~ 0,383 ) Mitre] = - - 0,420 - - 0,892 , - -

1) Es sei daranf hingewiesen, dal3 neben der Plasmaentquellung bei den in hohen Zuekerkonzent,ragionen befindllehen Helodea-8prossen am Licht, bei gehemmter Assimi- lation auch noch eine Schitdigung des Prot,oplasmas durch eine ,,phot,odynamische" ™ in Frage kommt. Denn es zeigte sieh meistens in Ubereinstimmung mit den Befunden von N o a e k eine rasche Ausbleichung der Chloroplasten. Die Ausblœ trat auch nachtr~tglich bœ deplasmolysiert,en Sprossen auf, die ihre Assimilationsf~higkeit, nicht, wieder erlangt hatt,en,

150 Wal ter

Wir sehen aus diesem Versuch, dafi eine kurze Plasmolyse in 0,5 G- lVlol.-L0sung von den Helodea-Sprossen v e r t r a g e n wird. Sie blieben bis zum Abbruch der Versuche in L u n z (10 Tage nach der Deplasmolyse) ara Leben. Al lerdings be t rug ihre Assimilat ionsf~higkei t nu r 11,5 bis 1 2 , 5 % der normalen.

Noch sch0ner geh t diese Nachwi rkung einer kurz vor i ibergehenden Plasmolyse und deren allm~thliches Abklingen aus dem n~chsten Ver- such hervor .

V e r s u e h 11

Angese tz t wurden j e 4 Para l le l re ihen. AlleHelodea-Sprossestammten aus dem See und verh ie l ten sich au6erorden t l i ch gleichm~l~ig. Die Tabel | e

Abb. 10. Plasmolysegrad der tYelodea-Blattzellen in 0,5 G-Mol. Rohrzuekerl~sung (zu Vers. 11).

sei deshalb hier vollst~ndig wiedergegeben. Nach dem Vorversuch blieben 4 Kolben

mit Wasser stehen. Die Sprosse der anderen Kolben wurden dagegen in 0,5 G-Mol.-Rohr- zuckerl0sung iibertragen. Der Plasmolyse- grad geht aus Abb. 10 deutlich hervor. Die

Tabelle

Vorversuch 1. IV. Assimilation 2. IV. Atmung Nr. Assimilation ira Gew~chshaus 1800 (2. IV.}

1200 bis 1800 bis 900 (3. IV.)

1 2 3 4

5 6 7 8

9 10 11 12

13 14 15 16

- - 0,295 - - 0,330 Mittel - - 0,405 ---- -- 0,342 - - 0,340

- - 0,300 j - - 0,390 Mittel - - 0,325 = -- 0,338 - - 0,337

- - 0,309 -- 0,310 [ Mittel - - 0,445 / = ~ 0,344

0,310 )

- - 0,282 1 - - 0,277 Mittel - - 0,290 = - - 0,310 - - 0,390

4

~ z

- - 1,160 } 0,960 Mittel

--0,988 = -- 1,061 1,136

-- 0,438 i 0,382 ~ Mittel

- - 0,350 | = - - 0,393 0,400 )

-- 0,430 ] - - 0,337 ~ Mittel - 0 ,488 | = - 0 ,407 - - 0,373 J

- - 0,384 ] ! - - 0,359 [ Mittel I -- 0,270 I = -- 0,313 I 0,238 ) i

-~- 0,347 ] -{- 0,326 I Mittel � 8 0,383 f = + 0,365 + 0,403 ) -+ 0,308 } -+- 0,390 Mittel -~- 0,280 = ™ 0,298 +o,212 -~- 0,262 } ~ ,237 ~littel

0,361 = -~- 0,293 -~- 0,311

~ ,194 1 0,218 Mittel -+- 0,211 = + 0,235 + o,318

Vor jedem Assimilationsversuch wurde frisches Seebaehwasser in Assimilationsversuehe.

die Kolben ge-

Plasmaquel lung und Assimilation 151

Sprosse der Kolben Nf. 5--8 verblieben 15 Minuten, der Kolben Nr. 9 bis 12 30 Minuten und der Kolben Nr. 13--16 45 Minuten in der Zucker- l(isang. Sie wurden dann ziemlich rasch in reines Wasser tibertragen und gleich darauf am 2. IV. wie auch am 3. IV. und teilwœ am 6. IV. auf ihre Assimilationsf~higkeit gepriift. Au6erdem wurde zweimal die Atmung nachts gemessœ Die Versuchsergebnisse gehen aus Tabelle 1~ und Abb. 11 hervor.

Ein deutlichœ Unterschied ist zwischen den 15, 30 und 45 Minuten lang plasmolysierten Sprossen nicht zu erkennen. Ara ersten Tage nach der Deplasmolyse ist die Assimilationsfahigkeit auf 30--40 % herabgesetzt, sie ist am n~[chsten Tage auf 45 - -60% gestiegen. Abœ selbst ara fiinften Tage ist der normale Zustand noch nicht erreicht. Es scheint auch eine Beeinflussung der Atmung stattzufinden, jedoch sind die Er- gebnisse nicht gesichert: da ein Atmungsvorversuch fehlt. Auch ist zwischœ der Atmung am ersten und am zweiten Tage kein deutlicher Unterschied festzustellen.

12

Assimilation 3. IV. Atmun~ Assimilat ion 6. IV.

900 bis 1800 1800 (3. IV.) bis 9 ~~ (4. IV.) 1000 bis 1900

- - 1,223 - - 1,226 - - 1,200 - - 1,197

- - 0,668

- - 0,668 - - 0,618 - 0,630

- - 0:671 - - 0,663 - - 0,842 - - 0,671

- - 0,612 - - 0,521 -- 0,573 - - 0,528

fiillt (K~s =

5[ittel - - 1,211

Mittel = - 0,646

[ 3{ittel I ~ - - 0,711

Mittel - - 0,559

2,208 - - 2,380 - 10

@ 0,423 @ 0,493 @ 0,451 + 0,444

@ 0,322

+ 0,392 + 0,340 + o,286

+ 0,298 @ 0,307 @ 0,429 + 0,363

@ 0,229 + 0,243

t Mittel I = @ 0,453

( Mittel - - 1,278 i = - - 1,278

- - 0,983 I Mittel l~ittel

- - @0 ,335 i - - 0 , 9 8 1 ~ =- - - 0 , 9 8 2 [

I

I I i - - 0.838 i

i - - 1 ~ 1 8 5

Mittel

j , = @0,347 3fittel

= 1,011

! - - 0,923 Mittel Mittel 0~907 j ~ - - 0,915

@0,290 [ = - � 9 -~ 0,372 !

+). Der Vorvœ war bedoutend ktirzer als die anderen

152 Walter

Wir kommen somit zu dem Ergebnis, dag nicht nur der Plasmo- lysegrad fur die Naehwirkung gon Bedeutnng /st, sondern auch die Plasmolysedauer. Bel langerem Verweilen in einer 0,5 G-Mol.-Rohrzucker- 10sung sterben die Hy naeh der Deplasmolysœ unweigerlich ab. Bel e/ner sehr kurzen Plasmolysedauer dagegen kSnnen sie s/ch wieder erholenl). Aber se]bst eine Plasmolyse von nur 15 Minuten ge- n0gt, nm noch nach 5 Tagen e/ne deutliche Nachwirkung zu zeigen. J~ugerlich sieht man d› teilweise geschidigten Sprossen natSrlich nichts an. Die Assimilation /st eben der empfindlichste Lebensvorgang der

100 • ~ 0 0 )

80 ,4ssimi/ah• 80

7. ~,27 60 80

qO - qo

ZO - 20

I I I

I gon/polie 15Minuten ptasmolvsierd

~ - 30 �87 �87 1V ~5 ,z

7 t .4~Sl'izi'iB/l'$) 80

\ 2.~.g7

k 12oo-18 ~176 !

coi

- 20

I I I X J I .ZV % N I I I I I

I

~0 ~ Ar eu ly171171 )

3, g. 27

I I I I i d~ 72 N f f I E

20- //mun U

6 0 -

/OB: (-

Abb. 11. Versuch 11. Wirkung e/ner rasch voriibe�9 Plasmolyse aus die Assimi]ationsBhigkeit von Helodea-Sprossen (zu Tab. 12). Der Versuch ara 1. IV. /st der Vorversuch. Die Plasmolyse und D@lasmolysœ wurde ara 2. IV. vormittags ans- gefiihrt. Graphisch dargestellt sind die 3{ittelwerte jeder GruI~pe aus vier Versuchskolben

(s. Tab. 12).

_ • Asy171

60 -- 6. g. 27 /0oo- 10oo

~ r I l I

Pflanzen, und sic wird s/ch violleicht ara besten dazu œ um die Frage zu beantworten, ob s/ch ein Sprofl in vollkommen normalem Zu- stande befindet oder nicht.

Voriibergehende Einwirkung von st~irkeren Konzentrationen wurden nicht geprt~ft; doch kUnnen wir hier diœ Versuche von K a r z e l anPiihren, der Sprosse von Helodea densa und Il. eanadensis e/ner 30- -40 Minuten

1) Auch Itaberla-ndt erwihnt, da l~ 1--2 Stunden in 112 ~[ol. ‡ 15sung (9%) plasmolysiœ Helodea densa-Bl~ttchen noch ha.ch 1--2 Wochen nicht abgestorben waren.

Plasmaquetlung' and Assimilation 153

w~threnden Pl asmolyse in 1 Mol. Rohrzuckerl6sung unterwarf. Nach der Deplasmolyse nahmen diese Sprosse scheinbar ihr normales Aussehen wieder an; stets abor starben sie.naeh einer bestimmten Zeit ab. Es ist sehr wahrscheinlich, dag auch in diesem Falle der Tod durch die sch~[digende Wirkung des Wasserentzuges auf die Assimilation zurtick- zufiihren ist. Sobald sich die Assimilation nieht rasch genug wieder erholt, m iissen die Zellen verhnngern.

Zug]eich zeigen uns die Versuche von K a r z e l , dal~ nicht die Plasmolyse das Ausschlaggebende ist, sondern der Wasserentzug; denn sonst hiitten auch unsere mit 0,5 G-Mol. Zucker plasmolysierten Sprosse absterben miissen.

Es ist deshalb fraglich, ob die Ansicht von I l j in , ,,da6 das Proto- plasma der Pflanzenzellen vollkommenes Austrocknen vertri~gt" und der Tod der Zelle nur dadnreh entsteht, ,,da~ der Wasserentzug nus der Vakuole eine rein mechanische Deformation des Protoplasmas lierbeiftihrt, die sein Zerreigen verursacht," in dieser allgemeinen Form zu Recht besteht. Man wird zugoben mtissen, da6 die mechanische Einwirkung bei zu pl(itzlieher Plasmolyse und Deplasmo]yse sicher eine gro6e Rolle spielt. Es w~re aber m. E. falsch, alles Protoplasma tiber einen Kamm scheren zu wollen. Es ist nieht daran zu zweifeln, da6 vakuolenfreie Zellen, wie z.B. die embryonalen Zellen des Vegetationspunktes und die Fortpflanzungszellen (Sporen, Samenzellen, Brutknospen usw.) wider- standsfithiger gegen Austrocknen sind. Aber das Fehlen der Vakuolen in diesen Zellen scheint mir anzudeuten, daB es sich um ein Plasma mit wesentlich anderen Quellungseigenschaften handelt als in don ge- wShnlichen vegetativen Zellen. Bei der Streekung der embryonalen Zellen, die gleichzeitig mit der Vakuolisierung des Zellinhaltes einher- geht, werden sicher auch bestimmte physikalisch-chemisehe Ver~nderungen eintreten, die eine Entmischung herbeifiihren, wobei eine an Kolloiden ~rmere und an Kristalloiden reichere Phase ans dem Plasma ausgestogen wird (vgl. dazu F i s c he r and Hooker, 1916).

Wenn I ] j i n feststellen konnte, dafi plasmolysierte Zellen lfingere Zeit ira lufttrockenen Zustande ara ,,Leben blieben", so fragt es sich doch, oh sie nach der Deplasmo]yse aueh wieder in ihren normalen Zustand zurtickkehrten. Das alleinige Aussehen der Ze]len nnd die noeh nachzuweisende Semipermeabilit~tt des Plasmas gentigen noch nicht, um diese Frage zu beantworten. Vielmehr miissen wir verlangen, dag der Nachweis erbracht wird, dal3 auch die empfindliehsten Lebensfunktionen, wie Assimilation und Wachstum, ohne die ein Pflanzenleben nieht denkbar ist, nicht wesentlich gesch~tdigt werden.

154 Walter

Zusammenfassung 1. Wasserentzug durch osmotisch wirksame Stoffe (Rohrzucker)

ruft bel Helodea canadensis eine starke Assimilationshemmung hervoi'. Die Assimilation nimmt proportional der Plasmaentquellung ab, um etwa bei einer Sangkraft des Protoplasmas von 12,75 Atm. ~ 0,5 G-Mol. Rohr- zucker auf Null zu sinken. Bel einem weiteren Wasserentzug findet selbst ira Sonnenlicht keine Assimilation und sogar eine CO~-Aus- scheidung statt.

9. Die Atmung wird bei Helodea canadensis durch Wasserentzug nicht wesentlich beeinfluflt. Vielleicht tritt in den h6chsten Zucker- konzentrationen (0,7 G-Mol. und 1,0 G-Mol.) eine leichte Hemmung ein.

3. Die Plasmaentquellung and -quellung sind nicht ganz reversible Vorg~nge, sondern sie zeigen eine starke Nachwirkung. Beim l~ber- ftihren in die Zuckerl(isung findet anfangs, wie es scheint, eine Schock- wirkung statt, worauf eine geringe Erholung eintreten kann. Bringt man die Sprosse dann in Wasser zurtick, so tritt anfangs eine noch st~irkere Depression der Assimilationst~tigkeit ein, worauf erst eine sehr langsame Erholnng œ wird.

4. Sprosse, die l~ngere Zeit Konzentrationen bis 0~3 G-Mol. aus- gesetzt waren, erholten sich bei Riickiiberftihrung in Wasser wieder vollkommen. Bei einer Einwirkung von einer 0,4 G-Mol.-Lr ist die Erholung sehr lange Zeit keine vo llstiindige. Bei Konzentrationen liber 0,4 G-Mol. tritt nach der Deplasmolyse, sofern die Plasmolyse l~tngere Zeit andauerte, regelm~t6ig der Tod ein.

5. Ftir die sch~tdigende Wirkung ist nicht die Plasmolyse als solche, sondern eher der Wasserentzug verantwortlich zu machen. Dabei spielt sowohl der Grad des Wasserentzuges, als auch die Dauer des Wasser- entzuges eine Rolle. Nach einer ~--4stiindigen Einwirkung von einer 0,5 G-Mol.-L(isung blieben die Sprosse nach der Deplasmolyse ara Leben, wenu auch die Assimilationst~ttigke�9 stark herabgesetzt wird. Bei einer 15--45 Minuten ]angen Einwirkungsdauer ist die Assimilation anfangs sehr gering. Es tritt dann mit der Zeit Erholung ein, aber selbst nach 5 Tagen ist die Nachwirkung noch nicht ganz abgeklungen. Die Atmung scheint in allen diesen F~llen nicht wesentlich beeinflu6t zu werden.

6. Zusammenfassend kann man also sagen: die Assimilations- intensit~t zeigt eine deutliche Abh~ngigkeit vom Plasmaquellungszustand. Sie sinkt mit zunehmender Plasmaentquellung, sie wird aber auch tiberhaupt durch jede plStzliche Anderung des Quellungszustandes gesch~digt.

Plasmaquellung und ~oEssimilation 155

Literaturverzeichnis A l s t e r b e r g , G.; Die Winklersche Bcstimmungsmethode fiir in Wasser gelSsten ele-

mentaren Sauerstoff sowie ihre Anwendung bel Anwesenhcit oxydierbarer Substanz. Biochem. Zeitschr. 170, 30, 1926.

B e n e e k e - J o s t , Pflanzenphysiologie. Jena 1923/4. Bli ih, 0., Die Hydratation. Protoplasma 8, 81, 1927. B r i l l i a n t l B.1 La teneur en eau dans les feuilles et l'› assimilatrice. Compt.

rend. hebdom, des s› de l'acad, des sciences 1781 21221 1924. D a s t u r , R., Water content a factor in photosynthesis. Ann. of Bot. 88: 779; 1924. - - The relation between water content and photosynthesis. Ann. of Bot. 89; 768; 1925. E i b l , A. 10smotische und Saugkraftmessungen an unseren Kulturpflanzcn. Fortsehr. d.

Landwirtsch. 1: H. 21, 1926. F i s c h e r , NI. und H o o k e r : M, Uber die Analogie des Verhaltens von Emulsionen und

des Verhaltens von Fett im Protoplasma. Kolloid-Zeitschr. 18; 242, 1916. - - IJber das Entstehen und Zergehen von Emulsionen. Kolloid-Zeitschr. 18, 129: 1916. F l e i s e h m a n n I W. I Zur Frage der Permeabilit~t f~i�9 Kohlehydrate. Pfliigers Arch.

220, 448, 1928. Cxieklhorn, J.: ~oer die Entstehung und die Formen lokalisicrter Mauganspeicherung

bei Wasserpflanzen. Protoplasma 1, 372, 1926. - - u.Web e r; F. , ~'ber Vakuolenkontraktion nnd Plasmolyseform. Protoplasma 1,427,1926. H a b e r l a n d t , @., Znr Physiologie der Zellteilung IV. l~�9 Zellteilungen in Elodea-

Bliittern und Plasmolyse. Sitzber. d. Preuik Akad. d. Wiss. 39; 721, 1919. - - Zur Physiologie der Zellteilung V. (~ber das Wesen des plasmolytischen Reizes bel

Zellteilungen naeh Plasmolyse. Sitzber. d. PreuX. Akad. d. Wiss. 11, 3231 1920. K e i l b r o n n , A., Uber experimentel]e Beeinflussung der Blattnervatur. Biol. Zentralbl.

46; 477, 1926. F[S1)er, R.: Physikalische Chemie der Zelle. 5. Anti., Leipzig 1922/4. ]~iifler~ K.; (~ber Zuckerpermeabilit~t plasmolysierter Protoplasten. Planta 2: 454, 1926. I l j i n l W.1 Der EinfluI~ des Wassermangels auf die Kohlenstoffassimilation durch dic

Pfianze. Flora 116:3597 1923. - - Uber die Austrocknnngsfahigkeit des lebenden Protoplasmas der vegetativen Pfianzen-

zellen. Jahrb. f. wiss. Bot. 66, 9471 1927. •ohansson, N.10kologische Studien iiber den @asaustausch einiger Landpfianzen.

Svensk Bot. Tidskr. 20, 107, 1926. K a r z e l , R., Ober die Nachwirkung der Plasmolyse. Jahrb. f. wiss. Bot. 651 551, 1926, Ka tz , J.l Die Cxesetze der Quelhng. Kolloidchem. Beih. 9~ 1918. Kemmer , E.1 Beobachtungen liber die Lebensdauer isolierter Epidermen. Areh. f. expe�9

Zellforschung 7, 1, 1928. K o s t y t s c h e w ; S. und S o l d a t e n k o w , S.~ Der t~g]iche Verlauf und die spezifische

Intensitiit der Photosynthese der Wasserpflanzen. Planta 2, 1: 1926. L e b e dinz ewl E , Physiologische und anatomischc Besonderheiten der in troekener und

in feuchter Luft gezogenen Pflanzen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 4~51 831 1927. L e p e s c h k i n , W., Kolloidchemie des Protoplasmas. Berlln 1924. L i l i e n s t e r n , ~ . ; Physiologiseh-morphologische Untersuchung fiber Marchantia poly-

mor2ha L. in Reinkultur. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 45, 447~ 1927. Marier, W.; Messungen des osmotisehen Wertes bel CTrenzplasmolyse beifioristisch versehie-

denen Winterweizen- und Wintergerstensorten. Fortschr. d. Landw. 21 g. 13, 1927.

156 Walter , Plasmaquellung und Assimilation

M a y e r ~k. et P l a n t e f o l , L., Teneur en eau des plantes et assimilation ehloro- phyllienne. Etude de l'assimilation des mousses reviviseentes. Ann. de Physio- logie et de Physicoehimie Biologique No. 5, 564, 1926.

Noaek, K., Photoehemisehe Wirkungen des Chlorophylls und ihre Bedehtung fiir die Kohlens~ureassimilation. Zeitsehr. f. Bot. 17, 481, 1925.

0h lmi i ] le r , W. und Sp i t t a , 0., Die Untersuchnng und Beurteilung des Wa.ssers und des Abwassers. Berlin 192L

P l a n t e f o l l L.I L'Etudebiologiquedel'Hypnumtriquetrum. Relation entrelamorphologie, la physiologie et l'› d'une espš v›233 Ann. Bot., 10. Serte, 8, 1, 1927.

P 1 e i 13 n e r, ]~{., Handlicher, tragbarer Apparat zur ~œ des elektrisehen Leitverm5gens von W~ssern, Abw~ssern und Sa]zlSsun~en an Ort und Stelle. Wasser und Ab- wasser 21 249, 1910.

P r a t , S. und h[a lkowsky , K., Ursaehen des Wachstnms und der Zellteilung. Sammel- referat mit 403 zitierten Arbeiten. Protoplasma 21 312, 1927.

Reieh~rd, A., Adsorptionserseheinnngen bel der Kalkf~llun~ nus einem Karbonat- wasser. Kolloid-Zeitsehr. 18, 195, 1916.

R u t t n e r 1 F., Die elektrolytisehe Leitf~.higkeit des Wassers der Lunzer Seen. Internat. gev. d. ges. Hydrobiol. n. �9 Suppl. zu Bd. 51 1914.

- - Das elektrische Leitverm(igen verdiinnter LSsungen unter dern EinfluJ.~ submerser C~ewachse. Sitz.-Ber. d. Akad. d. Wiss. Wienl h[athem.-Naturw. K1. [, 1801 1921.

- - Eine biologische Kethode zur Untersuehung des Lichtklimas ira Wasser. Die Natur- wissensehaften 12, 1166, 1924.

- - (~ber den (~aswechsel von Elodea-Sp�9 verschiedener Tiefenstandorte unter den Liehtbedingungen grSgerer Seetiefen. Planta 2, 588, 1926.

- - Uber die Kohlens~nreassimilation einiger Wasserpflanzen in versehiedenen Tiefen des Lunzer Untersees. Internat. Rev. d. ges. l=tydrobioI, u. Hydrogr. 151 1, 1926.

- - Die Biologisehe Station Lunzl Nied.-0st. (Kupelwiesersehe Stiftun~-). Handb. d. Biolog. Arbeitsmeth. Abt. IX, Teil 21 1927.

S e h et b e, A., Morphologiseh-physiologische Untersuehungen iiber die Transpirations- verh~tltnisse bel der Gattung Tritieum und deren Auswertnng ftir Pflanzenziiehtun~ und Kulturpflanzen@ologJe. Anffew. Bot. 9, 199, 1927.

Sto eker, 0., Physiologische und @oloa'isehe Untersuchun~en un l,aub- und Strauch- flechten. Flora 21, 334, 1927.

T um a n o w, J., Ungeniigende Wasserversorgung und das Welken der Pflanzen ats ]~iittel zut ErhShunff ihrer Diirreresistenz. Planta 8, 391, 1927.

Wa l t e r l H.1 Protoplasma- und ){embranquellung bel Plasmolyse. Jahrb. f. wiss. Bot. 62, 145, 1923.

- - Plasmaquellnng und Waehstum. Zeitsehr. f. Bot. 16, 353, 1924. - - Der Wasserhanshalt der Pflanze in quantitativer Betraehtung-. Preising-Miinchen 1925. - - Die Wassers~ttigung der Pflanze und ihre Bedeutung fiir das Pflanzenwaehstum.

Zeitschr. f. Pflanzenernithr. u. Diing., Tel1 A, 6, 65, 1926. - - 1)te Anpassungen der Pfianzen an Wassermangel. Das Xerophytenproblem in kausaL

physiologiseher Betrachtung. Freising-Miinchen 1926. - - Die Bedeutunff des Wassers~ttig-un~szustandes f~ir die CO~-Assimilation der Pflanzenl

Vorliinfige l~fitteilnn~'. Ber. d. Dentsch. Bot. (~es. 46, 530, 19"28. W i l l s t i ~ t t e r , R. nnd Stoll , A.~ Untersuchungen tiber die Assimilation der Kohlen-

s:~inre. 1918.

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