27.05.2016

1

Vorlesung „Zellbiologie Physiologie und Genetik “

SoSe 2016

Wege des Kohlenstoffs 2

Prof. Dr. Antje von Schaewen

03.06. „Transport und Verteilung von Assimilaten“

Kohlenhydratflüsse in der Pflanze

� Im Licht werden Triose-Phosphate entweder zur Synthese von „transitorischer“ Stärke im Chloroplasten-Stroma oder Saccharose im Cytoplasma verwendet (linkes Schema).

� Stärke wird in der Nacht „re-mobilisiert“: Maltose (Disaccharid) und Glucose werden in das Cytosol entlassen und dort in Saccharose umgewandelt (rechtes Schema).

� Saccharose gelangt aus den „source“-Zellen in das Phloem und wird in der Pflanze verteilt.

Kohlenhydratflüsse in der Pflanze

� Im Licht werden Triose-Phosphate entweder zur Synthese von „transitorischer“ Stärke im Chloroplasten-Stroma oder Saccharose im Cytoplasma verwendet (linkes Schema).

� Stärke wird in der Nacht „re-mobilisiert“: Maltose (Disaccharid) und Glucose werden in das Cytosol entlassen und dort in Saccharose umgewandelt (rechtes Schema).

� Saccharose gelangt aus den „source“-Zellen in das Phloem und wird in der Pflanze verteilt.

Vorlesung E. Weis (AvS mod.)

Susy

cwInv

27.05.2016

2

Saccharose (und andere Transportzucker) werden aus den Produktionsorganen (Blatt Mesophyllzellen) über das Phloem zu den Verbrauchsorganen transportiert

⇒ „source-to-sink“

Saccharose (und andere Transportzucker) werden aus den Produktionsorganen (Blatt Mesophyllzellen) über das Phloem zu den Verbrauchsorganen transportiert

⇒ „source-to-sink“

Verbrauchsorgane („sink“-Gewebe):

� Wachstumszonen, einschließlich junger, noch wachsender Blätter

� alle heterotrophen Gewebe (z.B. Wurzel, Spross, Speicherorgane)

Organe mit besonders hoher „sink“-Stärke:

� wachsende Speichergewebe (Knollen und Wurzeln)

Saugende Insekten (z.B. Blattläuse, Aphiden)

stechen gezielt das Phloem an

Durch Abtrennen des Rüssels lassen sich

gezielt Assimilate gewinnen (abzapfen!)

Abb. aus Kap. 15, „Biochemistry and Molecular Biology of Plants“, Buchanan et al. (Eds.), American Society of Plant Biologists (ASPB)

27.05.2016

3

Im Phloem werden nur „nicht-reduzierende“ Zucker transportiert (neben Saccharose auch andere, häufig davon abgeleitete Oligomere).

„Reduzierende“ Zucker werden NICHT transportiert (reaktionsfreudig!)

Aber auch Stickstoff, d.h. (N)-haltige Substanzen wie Glutamin, Glutamat und Allantoin (bzw. Derivate) werden transportiert.

Im Phloem werden nur „nicht-reduzierende“ Zucker transportiert (neben Saccharose auch andere, häufig davon abgeleitete Oligomere).

„Reduzierende“ Zucker werden NICHT transportiert (reaktionsfreudig!)

Aber auch Stickstoff, d.h. (N)-haltige Substanzen wie Glutamin, Glutamat und Allantoin (bzw. Derivate) werden transportiert.

Abb. aus Kap. 10, Taiz/Zeiger, Pflanzenphysiologie (Spektrum Verlag)

CHO

N-Verbindungen

„Source-to-sink“-Transport

1. „Kurzstreckentransport“:Transport von Mesophyllzelle zu Mesophyllzelle(zu den nächstgelegenen Phloem-Elementen) Triebkraft: Saccharose-Gradient

2. „Phloem-Beladung“:Aktive Aufnahme aus den Mesophyll-Zellen in die Phloem-Elemente

3. „Ferntransport“:Druckstrom-Transport (Massenfluss) von den Siebzellen des Phloems in Richtung „sink“-Organe. Teilweise über sehr große Distanzen (bei Bäumen)!

„Source-to-sink“-Transport

1. „Kurzstreckentransport“:Transport von Mesophyllzelle zu Mesophyllzelle(zu den nächstgelegenen Phloem-Elementen) Triebkraft: Saccharose-Gradient

2. „Phloem-Beladung“:Aktive Aufnahme aus den Mesophyll-Zellen in die Phloem-Elemente

3. „Ferntransport“:Druckstrom-Transport (Massenfluss) von den Siebzellen des Phloems in Richtung „sink“-Organe. Teilweise über sehr große Distanzen (bei Bäumen)!

Vorlesung E. Weis (AvS modifiziert)

27.05.2016

4

Phloem-Beladung erfolgt in den „Mikrovenen“ der Blätter

„Mikrovene“:

Je ein Phloem- und Xylem-Element, meist umgeben von einem Kranz Parenchymzellen.

Max. Distanz einer Mesophyll-Zelle zur nächstgelegenen „Mikrovene“ → 5 bis 20 Zellen.

Schattenblätter sind dünner, auch die Distanz zwischen den Mikrovenen ist größer.

Abb. Aus Kap. 10, Taiz/Zeiger, Pflanzenphysiologie (Spektrum Verlag)

Siebelement = sieve element (SE)

Geleitzelle = companion cell (CC)

Geleitzellen: viele Organellen (v.a. Mitochondrien), sehr stoffwechselaktiv.Geleitzellen: viele Organellen (v.a. Mitochondrien), sehr stoffwechselaktiv.

Aufbau von Phloem-Elementen (SE/CC complex)

Siebelement: keine Nuklei, wenige Organellen, schwach stoffwechselaktiv, über Siebplatten verbunden (bilden Kontinuum).Siebelement: keine Nuklei, wenige Organellen, schwach stoffwechselaktiv, über Siebplatten verbunden (bilden Kontinuum).

Siebplatten zwischen Siebelementen ermöglichen freie Stofftranslokation. Bei Verletzung werden sie durch „P-Körper“ (spezialisierte „Forisomen“ und wandständige Phloem-Proteine) bzw. Callose verschlossen (⇒ AG Prüfer!)

Siebplatten zwischen Siebelementen ermöglichen freie Stofftranslokation. Bei Verletzung werden sie durch „P-Körper“ (spezialisierte „Forisomen“ und wandständige Phloem-Proteine) bzw. Callose verschlossen (⇒ AG Prüfer!)

Siebelemente und Geleitzellen sind miteinander durch viele großporige Plasmodesmata verbunden.Siebelemente und Geleitzellen sind miteinander durch viele großporige Plasmodesmata verbunden.

27.05.2016

5

Fig. 1 Schematic drawing of the sieve element (SE)/companion cell (CC) complex in Vicia faba.

The SE are connected to the CCs by pore plasmodesma units (PPU) and the transversal walls of the SE widen to sieve pores (SP) incorporating callose (C). The CC contains all typical organelles includinga nucleus (N), vacuoles (V), chloroplasts (P) and mitochondria (M). The mature sieve element

comprises phloem plastids (Pl), the sieve element reticulum (ER), mitochondria (M), phloem proteins

(PP) and forisomes (CP), specialized phloem proteins restricted to the plant family Fabaceae

(Knoblauch & van Bel 1998).

Aufbau von Phloem-Elementen in der Ackerbohne

Beispiel 1: Reversibler Verschluss von Siebplatten durch

Forisome

Molekularer Schalter! ⇒ Interessant für die Nanobiotechnologie

Forisome stellen eine (für die Unterfamilie der Faboideae) spezifische Klasse der P-Proteine dar.

Ca2+↑

(∆pH)

Phloem (unverholzt)

Forisom

Siebelement

Forisom

angeschwollen

27.05.2016

6

Kurzstreckentransport

„von Zelle zu Zelle“

symplastisch oder apoplastisch?

Transporträume in Pflanzen

Symplast

Gesamtheit aller über Plasmodesmata verbundene Protoplasten

Symplast

Gesamtheit aller über Plasmodesmata verbundene Protoplasten

Apoplast

Raum außerhalb der Protoplasten, besteht aus Zellwänden und Zell-Zwischenräumen

Apoplast

Raum außerhalb der Protoplasten, besteht aus Zellwänden und Zell-Zwischenräumen

www.biocircle.fu-berlin.de

27.05.2016

7

Transportwege zwischen Pflanzenzellen

PM

Zell-

wandraum

Apoplastischer Transport Symplastischer Transport

Membrantransporter

Plasmodesmata

„symplastische

Diskontinuität“ Symplast

Symplastischer Transport: passiver Stoffaustausch durch Plasmodesmataist schnell, aber wenig selektiv (höchstens Porenfilter).

Apoplastischer Transport: Carrier-vermittelter Membrantransport über den Zellwandraum bei „symplastischer Diskontinuität“ (d.h. ohne Plasmodesmen) ist langsam, gewährleistet aber hohe Selektivität (oft aktiv ⇒ „Pumpen“).

Vorlesung E. Weis 2012 (modifiziert)

Symplast

Struktur von

Plasmodesmata

27.05.2016

8

Plasmodesmata (hier grün

markiert, Chloroplasten rot)

Symplastischer Transport zwischen Mesophyllzellenerfolgt über Plasmodesmata in den „Zellplatten“

Vorlesung E. Weis (modifiziert)

Es gibt einfache und verzweigte Plasmodesmata

• Plasmodesmata werden in der Regel bei der Zellteilung angelegt, können aber auch sekundär gebildet werden.

• Ihre Häufigkeit (Zahl pro gemeinsamer Zellwand) kann stark variieren (von 0 bis über 1000) und bestimmt die metabolische Leitfähigkeit

eines Gewebes.

Abb. aus Kap. 15, „Biochemistry and Molecular Biology of Plants“, Buchanan et al. (Eds.), American Society of Plant Biologists (ASPB)

27.05.2016

9

Ultra-Struktur von Plasmodesmata

Abb. aus Kap. 15, „Biochemistry and Molecular Biology of Plants“, Buchanan et al. (Eds.), American Society of Plant Biologists (ASPB)

Plasmodesmata fungieren als „molekulare Siebe“

Die molekulare Ausschlussgröße (size exclusion limit, SEL) der Plasmodesmata wird durch die Distanz zwischen den Proteinpartikeln am Desmotubulus und an der Plasmamembran festgelegt und variiert normalerweise zwischen 0.4 – 10 kDa.

size

Abb. aus Kap. 15, „Biochemistry and Molecular Biology of Plants“, Buchanan et al. (Eds.), American Society of Plant Biologists (ASPB)

Passiver

Transport

27.05.2016

10

� Callose-Ablagerung erfolgt an den Halsregionen („neck regions“) der Plasmodesmata

Beispiel 2: Permanente Callose-Ablagerung an den

Plasmodesmata

Verschluss der

symplastischen

Verbindungen

(Zuckerstau in

source-Zellen)

Abwehr kostet

Kraft

(verbraucht

Energie)

Abb. aus Mongrand et al. (2010) Membrane Rafts in plant cells. Trends in Plant Science 15, 656 pp.

Organizationof lipid rafts

Organizationof lipid rafts

Special lipid „rafts“

at plasmodesmataSpecial lipid „rafts“

at plasmodesmata

Plasmodesmata &

„membrane rafts“

(Membran-Flöße)

27.05.2016

11

Die „Ausschlussgröße“ der Plasmodesmata

ist begrenzt variabel

Innerhalb bestimmter Grenzen kann diese durch zelluläre Signale (z.B. Ca2+) variiert werden (Beteiligung von Aktin-Elementen?)

Bei Verwundung oder Pathogenbefall werden Plasmodesmata schnell durch Bildung von Callose (β1→3-Glucose-Polymer) verschlossen.

Einige Pflanzenviren codieren Proteine, die helfen Plasmodesmatazu erweitern und damit ihre systemische Verbreitung erlauben.

Callose � s. Thema „Kohlenhydrate“

Virale RNA verbreitet sich „systemisch“ mittels viraler

„movement proteins“

MP, Movement ProteinR, Receptor proteinsD, Docking proteinBP, Binding ProteinCW, Cell Wall

Makromoleküle können Plasmodesmata nur mithilfe

spezieller Helferproteine (Chaperone) passieren

Helferproteine = Chaperone

(cellular BP = binding proteins)

Abb. aus Kap. 15, „Biochemistry and Molecular Biology of Plants“, Buchanan et al. (Eds.), American Society of Plant Biologists (ASPB)

27.05.2016

12

Phloem-Beladung

Gegen Konzentrationsgradienten -

immer aktiv

Phloem-Beladung erfolgt auf zwei Wegen

Abb. aus Taiz/Zeiger, Pflanzenphysiologie (Spektrum Verlag)

1. Symplastisch 2. Apoplastisch

27.05.2016

13

„Kurzstreckentransport“ innerhalb des Mesophylls erfolgt „symplastisch“

Phloem-Beladung (Übergang Bündelscheide � Geleit-zelle) erfolgt aber entweder A „apoplastisch“oder

B „symplastisch“

MERKE: Der Übergang von den Geleitzellen (bzw. Inter-mediärzellen) zur Siebzelle ist immer „symplastisch“ !

Vorlesung E. Weis (modifiziert)

? = SUTSucrose

Transporter

(facilitator)

? = SUTSucrose

Transporter

(facilitator)

Polymerfallen-

Prinzip

Polymerfallen-

Prinzip

Symplastische Beladung: Polymerfallen-Prinzip

Intermediärzelle SE Mesophyllzellen

Saccharose

Gal

Raffinose

Stachyose

Gal

„Intermediärzellen“ sind symplastisch verknüpfte Geleitzellen

� kleinporige Plasodesmata zwischen Mesophyll- und Übergangszellen“ � Durchlass für Saccharose (Disaccharid)

� großporige Plasmodesmata zwischen Übergangszellen und Siebelementen � Durchlass von höher polymeren Transportzuckern (Polymerfallen-Prinzip!)

Gemeinsamer Zellwandraum (Apoplast)

Vorlesung E. Weis (modifiziert)

Synthese

Synthese

27.05.2016

14

Apoplastische Beladung: H+/Saccharose-Symport

Sacch. [<10 mM]

H+

ATP

ADP

+ Pi

CC SE

Gemeinsamer Zellwandraum (Apoplast)

[H+]

∆ pH

Sacch. Sacch. [>500 mM]

Sacch.

Mesophyllzellen

� apoplastische Trennung von Mesophyll- und Geleitzellen (companion cells, CC)

� aktive Saccharose-Aufnahme (H+ Pumpe und Saccharose/H+-Symporter)

� symplastische Verbindung von Geleitzelle und Siebelement (CC�SE)

Der Transport zwischen CC und SE ist immer symplastisch!Vorlesung E. Weis modifiziert)

Symplastische Beladung: Schnell, bei flachen Zucker-Gradienten (typisch für gute Produzenten!)

Apoplastische Beladung:Langsam, erzeugt steile Zucker-Gradienten

27.05.2016

15

Phloem-Transport

http://virtualbiologytutor.co.uk/images/phloemtransport.jpg

aktiv

aktiv

Druckstrom-Modell:

Druckdifferenzen zwischensource- und sink-Geweben

bedingen eine Massenströmungdes Phloemsaftes.

Diese osmotische Druckdifferenzwird durch aktive Beladung (z.B. source-Zellen des Blattes) sowieEntladung des Phloems (z.B. sink-Zellen der Wurzel) erzeugt.

Druckstrom-Modell:

Druckdifferenzen zwischensource- und sink-Geweben

bedingen eine Massenströmungdes Phloemsaftes.

Diese osmotische Druckdifferenzwird durch aktive Beladung (z.B. source-Zellen des Blattes) sowieEntladung des Phloems (z.B. sink-Zellen der Wurzel) erzeugt.

Phloem-Entladung

27.05.2016

16

Phloem-Entladung:

„sympastisch“ und „apoplastisch“

Symplastiche Entladung ist schnell, typisch für schnell wachsende Gewebe (z.B. in best. Wachstumszonen).

Apoplastische Entladung ist langsam, typisch für Speichergewebe (aktive Aufnahme von Hexosen).

In beiden Fällen wird die Entladung

durch Zucker-Spaltung ( Massen-wirkungsgesetz!) und Eintritt in den

Stoffwechsel angetrieben.

Hexose-Verbrauch durch Atmung (Energiegewinn), Polymerisation (z.B. Cellulose, Stärke) oder Abwehr (Callose, etc.).

Abb. 5-89 aus Strassburger, Lehrbuch der Botanik, 36. Auflage (Spektrum Verlag)

Zellwand

Cytosol

Ferntransport

im Phloem

27.05.2016

17

http://virtualbiologytutor.co.uk/images/phloemtransport.jpg

Der Transport gelöster Substanzen erfolgt durch Massestrom des Phloemsaftes entlang eines osmotischen Druckgradienten zwischen Beladungs- und Entladungs-zonen, immer von „source“ � „sink“

Der Druckgradient (und daraus resultierende Massestrom) wird primärdurch die Beladung mit bzw. Entladung von Transportzuckern erzeugt.

Dabei werden andere im Phloemsaftgelöste Stoffe, wie z.B. Aminosäuren, passiv „mitgenommen“.

Der Massestrom geht mit einem Gegenstrom von Wasser im Xylem einher � Wasserkreislauf !

Der Transport gelöster Substanzen erfolgt durch Massestrom des Phloemsaftes entlang eines osmotischen Druckgradienten zwischen Beladungs- und Entladungs-zonen, immer von „source“ � „sink“

Der Druckgradient (und daraus resultierende Massestrom) wird primärdurch die Beladung mit bzw. Entladung von Transportzuckern erzeugt.

Dabei werden andere im Phloemsaftgelöste Stoffe, wie z.B. Aminosäuren, passiv „mitgenommen“.

Der Massestrom geht mit einem Gegenstrom von Wasser im Xylem einher � Wasserkreislauf !

Druckstrom-Theorie des Phloem-Transports

Beladung � DruckaufbauBeladung � Druckaufbau

Entladung � DruckabfallEntladung � Druckabfall

Vorlesung E. Weis (modifiziert)

Vorlesung E. Weis (modifiziert)

Definition

27.05.2016

18

DiffusionZufällige thermische Bewegung von Molekülen von Orten hoher freier Energie zu Orten niedriger freier Energie (z.B. von Orten hoher Konzentration zu Orten niedriger Konzentration).

Fick´sches Diffusionsgesetz:

Js = D dcs/dx [mol m-2 s-1]Js , Flussrate einer Substanz; D, Diffusionskoeffizient; dcs/dx , Konzentrationsgradient approximiert über Distanz x

MERKE: Diffusion ist über kurze (zelluläre) Distanzen schnell, jedoch über große Distanzen sehr langsam.

Beispiel: Diffusion von Glucose durch eine 0,5 cm Zelle dauert ca. 2,5 sec, über eine Distanz von 1 Meter würde das ca. 32 Jahre dauern!

DiffusionZufällige thermische Bewegung von Molekülen von Orten hoher freier Energie zu Orten niedriger freier Energie (z.B. von Orten hoher Konzentration zu Orten niedriger Konzentration).

Fick´sches Diffusionsgesetz:

Js = D dcs/dx [mol m-2 s-1]Js , Flussrate einer Substanz; D, Diffusionskoeffizient; dcs/dx , Konzentrationsgradient approximiert über Distanz x

MERKE: Diffusion ist über kurze (zelluläre) Distanzen schnell, jedoch über große Distanzen sehr langsam.

Beispiel: Diffusion von Glucose durch eine 0,5 cm Zelle dauert ca. 2,5 sec, über eine Distanz von 1 Meter würde das ca. 32 Jahre dauern!

DefinitionSequoia National Park

(Sierra Nevada, CA, USA)

General Sherman Tree

Vorlesung E. Weis (modifiziert)

Meistens existiert ein hoher Druckgradient zwischen dem

Phloem und dem umgebenden Gewebe, nicht jedoch entlang

des Phloems (d.h. zwischen verschiedenen „sink“-Stellen).

⇒ dies gewährleistet eine gleichmäßige Entladung des

Phloem-Elements.

Druckstrom-Theorie des Phloem-Transports

MERKE:

Die „sink“-Stärke ergibt sich aus der Kapazität der Entladung (enzymatische Ausstattung).

Abb. aus Kap. 15, „Biochemistry and Molecular Biology of Plants“, Buchanan et al. (Eds.), American Society of Plant Biologists (ASPB)

27.05.2016

19

Trehalose-6-Phosphate (Tre6P) - ein neuer Marker für „sink“-Stärke

Figure: Schematic model of trehalose synthesis and the affected processes.

Recent studies have revealed the importance of trehalose-6-phosphate and its synthesizing metabolism.

Effects on carbon metabolism, flowering, cell division and involvement in stress resistance have been

published. (Abb. der AG F. Börnke, Universität Erlangen)

Tre6P-Synthase

Tre6P-Phosphatase

Trehalose ist ein α,α′-1,1-

Glucose-Disaccharid.

In Pflanzen wird Trehalose in

zwei Schritten synthetisiert:

Erst durch Trehalose-6-

Phosphat-Synthase (TPS), die

UDP-Glc und G6P zu

Trehalose-6-Phosphate

(Tre6P) umwandelt.

Anschließend bildet Tre6P-

Phosphatase (TPP) dann

daraus Tre + Pi.

Trehalose kann durch

Trehalase (TRE) weiter zu 2

Glucosen abgebaut werden.

From: Schluepmann H, Paul

M. (2009). Trehalose

Metabolites in Arabidopsis -

elusive, active and central.

Arabidopsis Book; 7:e0122.

Feed-back control of sugar export

Figure 3. Control of starch breakdown by Tre6P and the circadian clock.

The maximum permissible rate of starch degradation is set by the circadian clock to ensure

that starch reserves are not exhausted before the expected dawn.

If sucrose export is restricted by low demand from sink organs, sucrose accumulates in the

leaves and Tre6P increases, leading to inhibition of starch degradation.

It is not known how the clock-derived signal is transmitted from the nucleus, where core

components of the clock operate, to the chloroplasts. Tre6P probably inhibits starch

breakdown via an intermediary that is formed in the cytosol and transmitted to the chloroplast.

From: Lunn et al. Plant J. May, 2014

27.05.2016

20

Tre6P und SnRK1(Sucrose non-fermenting-related kinase1)

Figure 4. Scenarios for the interaction between Tre6P and SnRK1 in vivo. .

(a) In this scenario, SnRK1 is a key component in a stress and low-energy signaling pathway that activates catabolism and

represses processes required for growth. Tre6P provides a sucrose-dependent input to the SnRK1 pathway, attenuating it

when sucrose is high and enhancing it when sucrose is low.

(b) SnRK1 and Tre6P act in separate pathways that interact via Tre6P-mediated inhibition of SnRK1. SnRK1 is a key

component in a stress and low-energy (energy deficiency) signaling pathway that activates catabolism and represses

growth. Tre6P is a signal metabolite in a pathway that mediates sucrose-dependent regulation of metabolism,

development and growth. Inhibition of SnRK1 by Tre6P provides sucrose-dependent input into the SnRK1 pathway.

These two scenarios are extremes; intermediate scenarios may be envisaged. From: Lunn et al. Plant J. May, 2014

Tre6P acts primarily via

inhibition of SnRK1

Tre6P und Stomata-Regulation

Figure 5. Trehalose metabolism and interaction with ABA (drought) signalling in guard cells.

Arabidopsis thaliana trehalase1 (tre1) mutants accumulate more trehalose than wild-type plants, but are less drought-

tolerant because the stomata are no longer sensitive to ABA (van Houtte et al., 2013). ABA-triggered closure of

stomata is also blocked in the tppg mutant. Expression of TPS1, TPPG and TRE1 is regulated by drought and ABA,

with that of TPPG and TRE1 possibly being regulated via transcriptional regulation by WRKY and MYB transcription

factors (Vandesteene et al., 2012; van Houtte et al., 2013). It is not yet known whether trehalose metabolism is

necessary for stomatal responses to other environmental stimuli, such as light and CO2 concentrations.

From: Lunn et al. Plant J. May, 2014

open closed

?

27.05.2016

21

Sugar sensing - via Hexokinase (HKX)

Genetic Model of Interactions between Sugar and Hormone Signaling in Arabidopsis

Possible Sugar Signals and Sensing Sites in Plant Cells.

Glc (and Fru) can be transported into the cell by hexose transporters or mobilized from cytosolic and vacuolar Suc and plastid starch.

Glc then enters metabolism after HXK-catalyzed phosphorylation. The HXK sugar sensor, as a cytosolic protein or associated with

mitochondria or other organelles, then could activate a signaling cascade through HXK-interacting proteins (HIPs) or affect transcription

directly after nuclear translocation. Possibly, different HXK (and fructokinase [FRK]) isoforms and HXK-like proteins have distinct

metabolic and signaling functions. Metabolic intermediates could trigger signal transduction by activating metabolite sensors (S).

Negative regulation of SnRK activity by Glc-6-phosphate, for example, suggests that SnRKs might act as sensors of metabolic activity.

Finally, sugars, including Suc and hexoses (and nonmetabolizable sugars and sugar analogs), also could be sensed at the plasma

membrane by sugar transporters or transporter-like proteins or by specific sugar receptors (R). Solid lines represent transport and

enzymatic reactions involved in sugar sensing and signaling, dashed lines represent putative interactions and translocations.

ER, endoplasmic reticulum. From: Rolland et al. (2002) Sugar sensing and signaling in plant cells. Plant Cell 14: Suppl:S185-205.

Zusammenfassung

• Zucker stammen aus der Photosynthese von Primärproduzenten und sind die Grundbausteine für weitere Assimilate (N, S) und Stoffwechsel-Intermediate in allen Lebewesen.

• Bei Pflanzen werden nicht reduzierende Zucker und weitere Assimilate aus den „source“-Geweben (Blätter) über das Phloem per Massenstrom in nicht-grüne „sink“-Gewebe transportiert.

• Zucker können in Plastiden als Stärkepolymer oder als lösliche Zucker in Vakuolen gespeichert werden.

• Daneben haben bestimmte Zucker Signalfunktion, besonders bei Stress-Antworten und für die Pflanzenentwicklung (hormone cross talk).