Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1 Physik für...

Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1

Physik für Mediziner und Zahnmediziner

Vorlesung 13


Membranspannung: stationärer Zustand

DiffusionsstromFeldstrom

• im stationären Zustand sind Feldstrom und Diffusionsstrom entgegengerichtet und gleich groß

• die sich einstellende Spannung heißt Membranspannung UM

• sie ist durch die Nernst-Gleichung gegeben:

i

aBM c

c

ze

TkU ln

kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-KonstantT: absolute Temperatur (in K)z: Wertigkeit des Ionse: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)

kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-KonstantT: absolute Temperatur (in K)z: Wertigkeit des Ionse: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)


Physiologische Konvention

Die physiologische Messvorschrift vereinbart, dass U=φi – φa, d.h. U ist das Zellpotential (φi) bezogen auf das extrazelluläre Potential (φa ). Mit dieser Vereinbarung liefert die Nernst-Gleichung ein korrektes Vorzeichen von U.

Membran

ca ci

U

i

aB

c

c

ze

TkU ln


Nernstsche Gleichung I

U: Membranspannung; kB: Boltzmann-Konstante; T: (absolute) Temperatur; e: Elementarladung; z: Wertigkeit der durchtretenden Ionen; c1,c2: Ionen-Konzentrationen

Die Auftragung U vs. ca/ci liefert folgenden Verlauf:Membran

ca ci

U

i

aB

c

c

ze

TkU ln


Nernstsche Gleichung II

i

aB

c

cln

ze

TkU

ze

TkA B


Nernstsche Gleichung III

i

aB

c

cln

ze

TkU

Als Alternative kann halblogarithmisches Papier benutzt werden: lineare Skalierung für die Membranspannung U sowie logarithmische Skalierung für das Konzentrationsverhältnis c1/c2. Dem halblog. Papier liegt der Zehnerlogarithmus lg zugrunde. Die Nernst-Gleichung lautet dann:

Die Geradensteigung ist dann:

(10)ze

TkA B ln

i

aB

c

c(10)

ze

TkU lgln

(10)ze

TkA B ln


reale Membranen: endliche Permeabilität für K+, Na+, Cl-

• Membranaufbau: Doppellipidschicht mit eingelagerten Ionenkanälen

• Doppellipidschicht ist impermeabel

• Ionenkanäle besitzen veränderliche Permeabilitäten (steuerbar)

Programm: • Erarbeiten eines elektrischen Schaltkreises mit analogen

Eigenschaften (Ersatzschaltbild)

• Berechnung der Ruhemembranspannung

• Überlegungen zur Dynamik

• wichtige Größenordnungen


die Zellmembran als Kondensator

Q=0Q=0

Plattenkondensator als Modell der Zellmembran

d


die Zellmembran als Kondensator

Plattenkondensator als Modell der Zellmembran

Kapazität C eines Plattenkondensators

A: Fläche des Kondensatorse: Dielektrizitätskonstante e0: absolute Dielektrizitätskonstante (=8.854∙10-12AsV-1m-1)d: Abstand der Platten

dd

AC 0

Man erhält: 22

38

120

cm

F7.0

m

F108.6

Vmm10

As1054.88

dA

C


Ladevorgang einer Zellmembran

100

0

Alle Auf- oder Entladungsprozesse einer Membran werden durch die Zeitkonstante t = RC bestimmt.

Für t = t ergibt sich

U = 0.37 . U0

Ein Abfall auf 37% des Originalsignals.

(Anstieg ist analog!)

0

100-37

t 0

37

t

RC/tc e1UtU RC/t

0c eUtU


Kapazität einer Zellmembran

1. Berechnen Sie die Zahl der im Innern einer Zelle (Volumen V=10-9 cm3, Oberfläche A= 5∙10-6cm2) vorhandenen K+-Ionen, wenn die Konzentration cK=0.141mol/l beträgt

2. Zeigen Sie, dass die Kapazität dieser Zelle etwa C= 3.5 pF ist.

3. Berechnen Sie die Ladung Q auf den beiden Seiten der Membran, die die Nernst-Spannung von Kalium (=-90mV) einstellt.

4. Berechnen Sie die Zahl der Ionen, die dieser Ladung entsprechen.

1. N≈1011 Ionen

2. ...

3. Q≈10-13As

4. NQ ≈106 Ionen


...reale Membranen

• Doppellipidschicht: Widerstand im GΩ- Bereich

• Leitfähigkeit über Ionenkanäle

• selektiv auf Ionensorte (K+-Kanäle, Na+-Kanäle,...)

• Permeabilität variabel (häufig: spannungsgesteuert)

Doppellipid-schicht

Ionenkanäle

Na-Kanal: Ansicht von oben


Goldmann-Hodgkin-Katz-Gleichung

i

aB

c

cln

ze

TkUIdeal

Real

)Cl(aCl

)Na(iNa

)K(iK

)Cl(iCl

)Na(aNa

)K(aKB

M cGcGcG

cGcGcGln

e

TkU

Abweichung von Nernst für kleine cK,außen


Merkregeln

Ion RelationKonz. Quot.ca/ci

Logarith.Ionen

PolaritätMembran Potential

Kaliuminnen mehr als außen

< 1 Negativ Positiv Negativ

Natriumaußen

mehr als innen

> 1 Positiv Positiv Positiv

Chloridaußen

mehr als innen

> 1 Positiv Negativ Negativ

Unsere Fisch-Urverwandtschaft: Auch wir leben immer noch in einer salzigen Suppe.


...reale Membranen: Ruhepotential

Ruhepotential

Aktionspotential

• Ruhezustand: Permeabilität für

K+ dominiert• relative Leitwerte:

GK:GNa:GCl≈1:0.04:0.45

cK

Zytosol

cNa

innenaußen


...reale Membranen: Ruhepotential

Gedankenexperiment:• Ausgangspunkt: nur für K+

leitfähige Membran, d.h. Na+- Kanäle geschlossen

→ UM entspricht der Nernstspannung von K+

• Öffnung eines Na+-Kanals: Einströmen von Na+ → Depolarisation, d.h. Abnahme von UM → Ausdiffusion von Na+

• neuer stationärer Wert von UM

wenn K- und Na-Ströme sich ausgleichen: UM ≈ -70mV

(K)0(K)

i

(K)aB

M U90mVc

cln

e

TkU

K+ Na+

K+ Na+)Na(

0M)K(

0 UUU


...reale Membranen: Aktionspotential

...noch Gedankenexperiment:• Öffnung weiterer Na+-Kanäle

→ weitere Depolarisation• UM ändert sich in Richtung

auf die Nernstspannung von Na+

(UM≈ +60mV)

K+Na+

)Na(0M

)K(0 UUU

Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K+- und Na+- Ionen zwischen den Extremwerten U0

(K) (Nernst-Spannung von K+) und U0

(Na) (Nernst-Spannung von Na+) variiert werden.




Dieser Prozess (dynamisches Öffnen, dann wieder Schließen der Na+-Kanäle) erzeugt das Aktionspotential der Nervenzellen!


Ersatzschaltbild einer Zellmembran(Vorbereitung: Versuch Aktionspotential)

• ideal selektiv-permeable Membran: Batterie mit Batteriespannung = Nernst-Spannung (UB=U0)

• endlicher Kanalwiderstand: (regelbarer el. Widerstand)

0B UU

)K(0B UU

Bsp.: K RKK

K R

1G Leitwert...


Aktionspotential: eine Ersatzschaltung (Vorbereitung: Versuch Aktionspotential)

V

regelbarer Widerstand

Na

K

Cl

mV90U )K(0

mV90U )Cl(0

mV60U )Na(0

UM


Aktionspotential: eine Ersatzschaltung

V

Na

K

Cl

mV90U )K(0

mV90U )Cl(0

mV60U )Na(0

UM

M

)Cl(0ClCl

M)Na(

0NaNa

M)K(

0KK

UUGI

UUGI

UUGI

stationärer Zustand: Gesamtstrom =0

ClNaK

)Cl(0Cl

)Na(0Na

)K(0K

M GGG

UGUGUGU

Übung: berechnen Sie UM für• GK:GNa:GCl≈1:0.04:0.45• GK:GNa:GCl≈1:20:0.45



stationärer Zustand: Gesamtstrom =0

ClNaK

)Cl(0Cl

)Na(0Na

)K(0K

M GGG

UGUGUGU

Folgerungen: • Ruhemembranspannung UM liegt zwischen den Nernstspannungen der

beteiligten Ionen • Membranspannung nähert sich der Nernstspannung der Ionensorte mit

der größten Membranleitfähigkeit


Membranspannung und Ionenleitfähigkeit

aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“

Die Leitfähigkeiten der Ionen ändern sich dynamisch entlangdes Verlaufs eines Aktionspotentials!


Messung der Ionenströme: patch-clamp

E.Neher und B.SakmannNP 1991 Medizin/Physiologie

Kontaktierung einzelner Ionenkanäle


Messung der Ionenströme: patch-clamp

EinzelkanalströmeMembranströme


Strom-Spannungs-Kennlinie einzelner Kanäle

Übung: Berechnen Sie Widerstand und Leitwert des Ionenkanals

aus: Kandel/Schwartz/Jessel „Neurowissenschaften“


EEG: ein Summenpotential vieler neuronaler Signale

a-Wellen (ca: 8-13Hz) deuten auf Schläfrigkeit/Entspannung hin


...wrap up

cUCQ

d

AC 0

RC/t0c eUtU

RC/tc e1UtU








Kontrollfragen

• Erläutern Sie das Zustandekommen der Membranspannung im Fall selektiv-permeabler Membranen.

• Wie lautet die Nernst-Gleichung?• Berechnen Sie die Membranspannungen für Cl-- und Ca2+- Ionen, für

ca=20mmol/l und ci=100mmol/l; nehmen Sie Raumtemperatur (25°C) und Körpertemperatur (37°C) an.

• Berechnen Sie die Kapazität einer Zellmembran; machen Sie eine sinnvolle Annahme über die Größe der Zelle und nehmen Sie (C/A)= 1μF/cm2 als spezifische Kapazität an.

• Wie groß ist die Zeitkonstante für die Entladung eines Kondensators mit C=3.5pF und R=1GΩ ?

• Wie lautet das Zeitgesetz für die Entladung eines Kondensators? • Skizzieren Sie den zeitlichen Verlauf der Spannung am Kondensator beim

Entladen.


elektrisches Feld und Potential: das Elektrokardiogramm

Programm:

• elektrisches Feld und elektrisches Potential einfachstes Beispiel: Plattenkondensator

• Äquipotentialflächen und –linien, elektrische Feldlinien

• Modell für das Herz: elektrischer Dipol Potential und elektrisches Feld

• EKG nach Einthoven

• Vektorkardiographie

… Repititorium zu Kraft, Arbeit und Energie


elektrisches Feld des Herzens

aus: Klinke/Silbernagel„Lehrbuch der Physiologie“

Dipol

Dipolachse

Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann?


elektrisches Feld und Potential

q

F

auf die (Probe)Ladung q wird eine Kraft F ausgeübt

m

F

auf die (Probe)Masse m wird eine Kraft F ausgeübt

Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q (m) und aus der Anordnung der anderen Ladungen (Massen)


Gravitationsfeld

Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers m und aus der Anordnung der anderen Massen

gmF

Die Anordnung der Massen (hier: die Masse der Erde) wird beschrieben durch das Gravitationsfeld g

m

Fg

g

wichtig: das Gravitationsfeld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die Gravitationskraft auf eine Probemasse wirkt.



Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q und aus der Anordnung der anderen Ladungen

EqF

wichtig: das elektrische Feld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die elektrische Kraft auf eine positive (!) Probeladung wirkt.

Die Anordnung der Ladungen wird beschrieben durch das elektrische Feld E

q

FE


Gravitationsfeld: potentielle Energie und Potential

g

potentielle Energie: Wpot=mgh

Definition: Gravitationspotential Ψ

Definition: Gravitationspotential Ψ

hgm

WΨ pot

h

Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld

Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld

wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbarmessbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab

wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbarmessbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab

W=0

W>0



potentielle Energie: Wpot=F∙s=qEs

s

Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld

Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld

wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab


Definition: Elektrisches Potential φ


sEq

Wpot Spannung!

Arbeit pro Ladung





q

Wpot

Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld

Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld



allgemein gilt:

-- +

elektrisches Feld(Feldlinien in rot!)

Äquipotentialflächen(schwarz!)

+W=0

W>0



• einfachste Anordnung: Plattenkondensator

• homogenes elektrisches Feld (abgesehen vom Außenraum)

• Äquipotentialflächen verlaufen parallel zu den Platten, d.h. senkrecht zum Feld

φ=0V+1V

+2V+3V+4V+5V

V

U=5V-2V=3V

φ=0V

-2V-1V

+1V

+2V V

U=2V-(-1V)=3V


Feld am Plattenkondensator


Kondensator: Potential und elektrisches Feld

Beobachtung:

Deutung:

Experimente


Feld am Dipol


Äquipotentialflächen eines elektrischen Dipols

Beobachtung:

Deutung:

Experimente


Feld eines elektrischen Dipols

- ++-


elektrischer Dipol: Äquipotentialflächen

+- +-

φ=0V

φ=+1V

φ=+2Vφ= -2V

φ= -1V


elektrischer Dipol: Spannungsmessung

+-

φ=0V

φ=+1V

φ=+2Vφ= -2V

φ= -1V

V U=2V

V U=0V

+-

φ=0V

φ=+1V

φ=+2V

φ= -2Vφ= -1V



+-

φ=0V

φ=+1V

φ=+2Vφ= -2V

φ= -1V

V U=2V

+

-

φ=0V

φ=+1Vφ=+2V

φ= -2V

φ= -1V

V U=+1V



+-

φ=0V

φ=+1V

φ=+2Vφ= -2V

φ= -1V

V U=2V V U=-2V

+ -

φ=0V

φ=+1V

φ=+2V φ= -2V

φ= -1V


Größe und Orientierung des Dipolfeldes bestimmt Spannung

V U=2V

V U=0V V U=+1V

V U=-2V

wichtig: Projektion des Dipolvektors auf die Richtung des Spannungsabgriffs


Projektion des Dipolvektors auf Spannungsabgriff

V U=2V

U=0V U=+1V

U=-2V U=-1V


elektrisches Feld des Herzens

aus: Klinke/Silbernagel„Lehrbuch der Physiologie“

Dipol

Dipolachse

Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann?


Elektrokardiogramm EKG undEinthoven-Dreieck



EKG: Ableitungen und Kurve

Beobachtung:

Deutung:

Experimente


Erregungsfortpflanzung: Größe und Orientierung des Herz-Dipols



Erregungsausbreitung im Herzmuskel: eine Folge von Aktionspotentialen



Kontrollfragen

• Zeichnen Sie die Äquipotentialflächen und die Linien des elektrischen Feldes für einen Plattenkondensator.

• Was gibt das elektrische Feld an einem beliebigen Punkt an?

• Wie groß ist das elektrische Feld eines Plattenkondensators, an dem eine Spannung U=6V anliegt und dessen Plattenabstand 6cm beträgt?

• Führen Sie die Rechnung für eine Zellmembran durch.• Zeichnen Sie schematisch das elektr. Feld und die

Äquipotentialflächen für einen elektrischen Dipol.• Machen Sie sich den Zusammenhang zwischen

gemessener Spannung und Lage des Dipolvektors klar.• Wie groß ist die Summe der Spannungen im Einthoven-

Dreieck?


EKG: Einthoven-Dreieck

Beobachtung:

Deutung:

Experimente


Pulsoximetrie: Absorptionsspektrumlineare Darstellung



Beobachtung:

Deutung:

Experimente

Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1 Physik für...

Documents

Transcript of Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1 Physik für...