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Mitt. G eol.-Paläont. Inst. Univ. H am burg H eft 43 S. 5—60 H am burg, Dezember 1974

Stratigraphie und Fauna des Coniac und Santon im Schreibkreide-Richtprofil

von Lägerdorf (Holstein)

Gundolf Ernst, Braunschweig und Max-G otthahd Schulz, Hamburg*)

M it einem m ikropaläontologischen B eitrag von W ilhelm K och, Hannover*)

M it Tafel 1—5 und 15 T extabbildungen

Inhaltsübersicht

Zusam m enfassung und Sum m ary ......................................................................................... 6A. E inleitung .................................................................................................................................. 7B. L ithostra tig raphie ................................................................................................................. 8

1. F e u e r s te in la g e n ..................................................................................................................... 92. M ergel- und T o n s c h lie re n la g e n ..................................................................................... 93. G rabganglagen ......................................................................................................................... 104. K alkgehalt der S c h r e ib k r e id e .............................................................................................10

C. B iostratigraphie .................... 121. In o c e ra m e n -S tra tig ra p h ie ............................................................ 122. G onio teu th is-S tra tig raphie ................................................................................................. 173. M icraste r-S tra tig raph ie .....................................................................................................204. F oram in iferen -S tra tig raph ie (von W. Koch) ................................................................ 215. Faunen-Zonengliederung und stratig raphische V e r g le ic h e ...................................... 23

D. F auna ............................................................................................................................................. 261. Irregu läre E c h i n i d e n .............................................................................................................26

a. Spatangoida .........................................................................................................................26b. H olasteroida .....................................................................................................................36c. H olectypoida .....................................................................................................................43

2. B e le m n i te n ................................................................................................................................. 44a. G onioteuthis Ba y l e .............................................................................................................44b. Actinocam ax verus M iller .......................................................................................... 51

3. Inoceram en ............................................................................................................................. 514. Brachiopoden ......................................................................................................................... 545. A ndere Faunenelem ente .....................................................................................................56

A ngeführte Schriften ........................................................................ 57

*) A nschriften der V erfasser: Prof. Dr. G. E rnst, In stitu t fü r Geologie und Paläontologie der Technischen U niversität, 33 Braunschweig, Pockelsstr. 4; Dipl.-Geol. M.-G. S chulz, Geologisch-Paläontologisches In s titu t d er U niversität, 2 H am burg 13, V on-M elle-Park 11; W. K och, B undesanstalt fü r Bodenforschung, 3 Hannover-Buchholz, Stillew eg 2

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Die von E rnst (1963, 1966) begonnene bio- und lithostratigraphische Gliederung des L ägerdorfer Schreibkreide-Profils w ird im neu erschlossenen tieferen Santon und höheren Coniac fortgesetzt. Durch eine A ufschlußbohrung w erden auch A ussagen über das tiefere Coniac bis zum obersten T uron ermöglicht. Das P rofil ist — als einziger deutscher Tagesaufschluß — durchgehend ln Schreibkreide-Fazies entw ickelt und w ird dam it zu einem einzigartigen Bindeglied zwischen den w est- und osteuropäischen Schreibkreide-Vorkom m en.

Mit Hilfe von Feuersteinlagen, M ergellagen und anderen Leithorizonten w ird eine detaillierte l i t h o s t r a t i g r a p h i s c h e G l i e d e r u n g durchgeführt.

Feuersteinlagen tre ten im gesam ten P rofil auf, w ährend die M ergellagen üb erwiegend auf das tiefere Coniac beschränkt bleiben. Durch eine A nalysenserie w ird gezeigt, daß n u r im U nterconiac der Tongehalt der Schreibkreide m erklich ansteigt.

F ür die b i o s t r a t i g r a p h i s c h e G l i e d e r u n g w erden Inoceram en, Be- lem niten (G onioteuthis) und Echiniden (Micraster) verw endet. Wegen des Vorliegens um fangreicher N euaufsam m lungen w ird das schon frü h e r behandelte M ittelsanton erneu t in die B earbeitung einbezogen. Von der Turon/Coniac-G renze bis zum M ittelsanton w erden 7 Faunenzonen ausgeschieden. P aralle l zum m akrofaunistischen System füh rte K och eine m i k r o p a l ä o n t o l o g i s c h e G liederung durch. Sowohl Inoceram en als auch Foram iniferen ermöglichen eine befriedigende E inhängung der Faunenzonen in das in ternationale Gliederungsschema. Die m ikro- und m akropaläon- tologisch defin ierten G renzen stim m en zum Teil ausgezeichnet überein. Die b iostra tigraphischen Befunde beweisen, daß — abgesehen von einer ausgeprägten M ächtigkeitsreduktion im Coniac/Santon-Grenzbereich — das P rofil lückenlos entw ickelt ist.

Im p a l ä o n t o l o g i s c h e n A b s c h n i t t w erden die w ichtigsten G ruppen der M akrofauna behandelt. Die ca. 15 A rten um fassenden irregu lären Echiniden w u rden besonders eingehend berücksichtigt. E rstm als ln D eutschland nachgewiesen w u rden: M icraster bucailli, M. cayeusi, Ovulaster, Peroniaster, Cardiotaxis aequituberculatus und Sternotaxis sp. aff. placenta. Die von E rnst (1963,1966) begonnene varia tionsstatistische B earbeitung der G onioteuthis-R eihe w urde bis ins M ittelconiac fo rtgesetzt. F ü r die Evolutionsglieder des Coniac w ird die neue U n te ra rt Gonioteuthis westfalica praewestfalica aufgestellt.

Zusammenfassung

S um m ary

The section of w hite chalk exposed a t Lägerdorf, Holstein, N orth G erm any has been extended dow nw ards in 1966— 1969 to expose the Low er Santonian and the upper p a r t of the Coniacian. By m eans of th e cores of a boring it w as possible to investigate also deeper horlzons down to the upperm ost Turonian. The b iostrati- graphical and lithostratig raphlcal subdivision in itiated by E rnst (1963, 1966) is extended dow nw ards to take in these new ly exposed horizons. The quarries a t Lägerdorf represen t the only G erm an exposure of U pper Cretaceous (Coniacian — M aastriditian) Sediments which are developed th roughout in w hite chalk facies and thus represen t a un ique link betw een the w hite chalk of w estem and eastem Europe.

A detailed lithostratig raphlcal scheme has been established on the basis of beds of nodular flint, m arl seam s etc. Beds of nodular flin t occur w ith in the whole Coniacian and Santonian, w hile m arl layers a re alm ost en tirely restric ted to the low er part of the Coniacian. A series of Chemical analyses shows th a t the content of clay m ine- rals in the Low er Coniacian is noticeably h igher th an th a t of the rem aining chalk at Lägerdorf.

B iostratigraphy has been based on inocerams, belem nites (Goniotheuthis) and echinoids (Micraster). The M iddle Santonian has already been dealt w ith (Ernst 1966), bu t new and extensive collection of fossils has allow ed a revision of th is level. The succession of chalk from the top of the T uronian to th e top of the M iddle Santonian is subdivided into 7 faunal zones. K och carried out a para lle l subdivision of th is chalk on the basis of foram inifera. Both inoceram s and foram inifera allow a satisfactory correlation of the faunal zones w ith th e in ternational S tratigraphie scale. In several places there is excellent correspondence betw een m icro- and m acropalaeontologically defined boundaries. The b iostra tig raphical results indicate that, ap a rt from a m arked

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reduction in thickness a t the C oniacian/Santonian boundary, the succession contains no significant h iati.

The stratig raphically most im portan t elem ents of the m acrofauna are trea ted in the palaeontological chapter, w ith special em phasis on the ca. 15 species of irregulär echinoids. The following echinoids are described for the firs t tim e from Germ any: M icraster bucailli, M. cayeusi, Ovulaster, Peroniaster, Cardiotaxis aequituberculatus and Sternotaxis sp. aff. placenta. The m orphom etric analysis of the Gonioteuthis lineage s ta rted b y E rnst (1963, 1966) is continued to the M iddle Coniacian. The Coniacian form s are trea ted as a new subspecies: G onioteuthis W estfalica praewestfalica.

A. Einleitung

Die Schreibkreide von Lägerdorf-Kronsmoor, die seit Stolleys Publikationen (1892, 1896) zu den bekanntesten Kreidevorkommen Norddeutschlands gehört, hat sich in den letzten beiden Jahrzehnten zunehmend zum Oberkreide- R i c h t p r o f i l entwickelt; — dies umso mehr, als das klassische Profil von Lüneburg in den 60er Jah ren aufgelassen wurde. In jüngerer Zeit w urden die m ittleren Profilteile (M ittelsanton bis unteres Obercampan) litho- und biostratigraphisch durch Grube (1955) und E rnst (1963, 1966) beschrieben. Die höheren Horizonte vom oberen Obercampan bis zum oberen Unterm aastricht werden zur Zeit von M.-G. Schulz in einer umfassenden paläontologisch-stratigraphischen Untersuchung bearbeitet (Schulz, in Vorbereitung).

Die in dieser Arbeit behandelten ältesten Profilteile (Coniac und Unter- santon) w urden erst in den Jahren 1966—1969 durch Vertiefung und Erw eiterung der Grube B r e i t e n b u r g - S c h i n k e l in Lägerdorf neu erschlossen. Danach wurde der Abbau, auf der tiefsten Sohle eingestellt und in höhere Bereiche verlagert. Mit einer w eiteren Vertiefung der bereits bei m ehr als 100 m unter dem Meeresspiegel liegenden Grubensohle ist auch in Zukunft nicht zu rechnen, so daß m it der vorliegenden Arbeit voraussichtlich der Abschluß des Richtprofils zum Liegenden vorgelegt wird.

Einen gewissen Einblick in die tieferen Coniac-Schichten erbrachte aber eine 1969 auf der derzeitigen Grubensohle abgeteufte A u f s c h l u ß b o h r u n g , die von Beginn an durch M.-G. Schulz betreut wurde. Die intensive Bearbeitung der orientiert entnommenen Bohrkerne ermöglichte eine detaillierte Erfassung der lithostratigraphischen Leithorizonte bis zum obersten Turon hinab. Die Bohrung erbrachte den interessanten Nachweis, daß das gesamte Coniac auf dem Salzhorst Krempe — anders als in Lüneburg — in S c h r e i b k r e i d e - F a z i e s vorliegt.

Lägerdorf bietet bislang den einzigen Tagesaufschluß in Mitteleuropa, in dem das Coniac und Santon in Schreibkreide-Fazies entwickelt ist. Damit stellt das Profil ein wichtiges Bindeglied zwischen den englisch-französischen und den osteuropäischen Schreibkreidevorkommen dar. Entsprechend seiner korrelativen Bedeutung haben w ir seit 1967 gemeinsam m it Kollegen und Am ateurpaläontologen intensive, horizontierte Fossilaufsammlungen durchgeführt. Obwohl wegen der relativen Fossilarm ut der Lägerdorfer Schreibkreide die Menge des gut erhaltenen M aterials noch zu wünschen übrig läßt, ermöglichen die bisherigen Aufsammlungen bereits wesentliche neue Aussagen über die Biostratigraphie und Paläontologie des Profils und seine Einhängung in die internationale Stan-

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dardgliederung. Es trifft sich gut, daß C. J. W ood vom Institute of Geological Sciences in London seit geraum er Zeit ähnliche Aktivitäten in der englischen Schreibkreide entwickelte, wodurch eine erfolgreiche Zusam m enarbeit möglich wurde.

In der vorliegenden Arbeit soll neben der L ithostratigraphie und B iostratigraphie besonders auch die insgesamt gesehen ziemlich artenreiche Fauna des höheren Coniac und U ntersanton behandelt werden. Es erschien sinnvoll, zusätzlich die schon früher behandelte M ittelsanton-Fauna vergleichend zu berücksichtigen, zumal das Fossilmaterial dieser U nterstufe in der Zwischenzeit erheblich verm ehrt werden konnte.

Den leitenden H erren der A lsen-B reitenburg Zem ent- und K alkw erke GmbH — insbesondere D irektor D ipl.-Ing. N iemeyer sowie den Chem ikern Dr. J anetzko und Dipl.-Chem. S ciinoor — danken w ir fü r die hilfreiche U nterstü tzung und Förderung dieser A rbeit. Ohne die rege A nteilnahm e von Dr. F. G rube (Hamburg), der seit geraum er Zeit au f dem G ebiet der A ngew andten Geologie in L ägerdorf tä tig ist, an unseren A rbeiten w äre die Erforschung des L ägerdorfer P rofils w eit w eniger fo rtgeschritten.

A n den Fossilaufsam m lungen beteiligten sich neben vielen anderen besonders O berpräparator W. HXhnel und cand. geol. H. E rnst vom Geolog.-Paläontol. In stitu t Ham burg. Die A m ateurpaläontologen C. K ühndahl und J. W ördemann überließen uns großzügigerweise ih r Fossilm aterial zu r Bearbeitung. Bei den Fossilbestim m ungen halfen uns uneigennützig die H erren W. K. Christensen (Kopenhagen), Dr. E.-G.

• K auffman (W ashington), Prof. Dr. O. S eitz (Hannover), Dr. K.-A. T röger (Freiberg) und besonders C. J. W ood (London). Wichtiges V ergleichsm aterial aus d e r englischen Schreibkreide erhielten w ir vom B ritish M useum (N. H.) durch Dr. R. P. S. J efferies, vom Institu te of Geological Sciences (London) durch C. J. W ood und von H errn N. P eake (Norwich) aus seiner P rivatsam m lung.

Die m ikropaläontologische B earbeitung des P rofils w urde in gew ohnter H ilfsbereitschaft von H errn W. K och (Hannover) übernom m en. Die Zeichen-, Photo- und P räparationsarbeiten füh rten in bew ährter Weise die H erren F. J. K rüger, cand. geol.E. S eibertz, G. W eber (alle Braunschweig) und W. HXhnel (Hamburg) aus. Finanzielle und apparative U nterstü tzung erh ie lten w ir im Rahm en des Schw erpunktprogram m es Geologische K orrelationsforschung von der Deutschen Forschungsgem einschaft.

Nicht zuletzt tru g F rau Lydia E rnst erheblich zum Gelingen dieser A rbeit bei, indem sie fü r das leibliche W ohl der beiden A utoren sorgte, ausgleichend bei w issenschaftlichen K ontroversen w irk te und sich an den variationsstatistischen A usw ertungen beteiligte.

A l l e n g e n a n n t e n P e r s o n e n u n d I n s t i t u t i o n e n s e i a n d i e s e r S t e l l e u n s e r D a n k a u s g e s p r o c h e n .

B. Lithostratigraphie (Abb. 1—2)

Nach dem in den höheren Profilteilen erprobten Verfahren w urden zur lithostratigraphischen U ntergliederung der Schreibkreide Feuersteinlagen (F), Mergellagen (M), Bestege (B), Tonschlierenlagen (TS), Grabganglagen (G) und Grabgangbültenlagen (Gb) herangezogen. Die detaillierte Charakterisierung dieser lithostratigraphischen Leithorizonte wurde bereits in früheren Arbeiten gegeben (Grube 1955, Ernst 1963, 1966), so daß w ir uns hier auf kurze Ergänzungen beschränken können.

Das Profil wurde mehrfach an verschiedenen, bis zu 300 m voneinander entfernten Grubenwänden und — m it fortschreitendem Abbau — auf un terschiedlichen Grubensohlen feinstratigraphisch vermessen. Im allgemeinen ergab sich eine relativ gute Übereinstimmung der einzelnen Profilaufnahm en. Die

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mi-'-j

Ib iCd

n ^ T / Deutliche Lagerkluft mit Besteg□ L j h U “ und einzelnen S t r e u f l in te n .

50

55-

60-

__ Deutl iche Lagerkluft mit Besteg.

F 242

65- CDU

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~) F 24 3

1,15------------ — — 1 F 24 4

0,80F 245

1,25j G /F 246 -

1.10) 6 247

70-

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F 2486b 249LZfü

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1 m ~ im

F 258 C

Gb/TS 259a TS 259 b F 260 G /F 261

QJWjI W S M m G/F 262 - -

F 263 G 264a TS 264b

CD Z T F 265a - ------------- f TS265b - -

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11221 TS 272a TS 272b

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=3 I H S ~ d Gb/TS 276 —

ü G /F 27 7 - -F/TS 278 - -c : 1

2,60

1,90

0,600.60

Weiße S t r e u f l i n t e , streckenweise s ich zu e iner Lage verdichtend .

Schwache, z.T. aussetzende Lage weißer F l in te mit schwarzem Kern.

1,05

1,00

1.80

0.25

2,90

0,60

1.65

0,85

1,00

1.40

D eutl . Grabganglage (0,5m), o f t anschwellend,z .T . mit S tr e u f l in te n . Zusammen mit G237a C h a r a k t e r .L e i th o r i zont.

Deutl . Grabganglage( 0 , 5m), zuweilen fehlend, z .T .mit Lagerkluft an der Basi s .

Lage rk lü fte ( so g .D o p pe lk lu ft ) . Obere mit Besteg.

1.95

0.55;o,25

0,90

0.70

1 50

0,55

0,00

1.95

0,55

1,15

Mäßige Lage o l a t t i g - k n o l l i g e r ,weißer F l in te ■Meist d e u t l . Lage o f t großer,p l a t t i g ' k n o l l ig e r , weißer F l in te .

Mäßige, zuweilen deutl .L age o f t großer, weißer F l in te .

Deutl.Grabganglage( 0 , 3m). In der Mitte mit weißen K no llenfl inten. Guter Leithorizont .

Im W u. N meis t deut l .Lage k n o l l ig p l a t t i g e r F l in te ; im E a l s Lagerkluft mit S tr e u f l in te n entwickelt .

Im W d e u t l . , im E mäßige S treulage (0,2m) wechselnd großer, kn o l l ig - p l a t t i g e r , weißer F l in te .

Im W mäßige, im E schwache Streu lage weißer F l in t e .

Sehr schwache b i s schwache Streu lage k le in e r "B än der f l in te" .

Grabgangbilltenläge mit grauen S treuf l in t e n , zuweilen auskellend.

Meist d e u t l . Grabganglage, s t recken weise BÜlterrlage.

Sehr schwache Lage rundlicher , wei grauer F l in te .

Mäßig d e u t l .B ü l t e n la g e , lo kal fehlend Deutl. Lage z .T . großer»knoll ig - p l a t t i g e r , weißer F l in te .

Deutl . Grabganglage( 0 , 3m), lo kal fehlend. In der Mitte streckenweise T on sch lie ren lage .Meist deutl.Grabganglange(0 ,25m)»lokal Bü lten la ge . In der Mitte Tons c h l ie ren la ge . Zusammen mit G 251 und F 250 guter Leith orizont!

Schw ache,z .T .stärkere, im W a u s se t zende S t r e u la g e ( 0 , 15m)meist k le in e r weißer K no l len f l in te .D eu t l . , im W anschwellende Lage großer K no l len f l in te .

Grabgangbilltenlage ,wenig au sge p räg t .

Mäßige Lage z .T .g roß e r ,k n o l l i g - p l a t t i g e r , weißgrauer F l in t e .Deutl.Lage k n o l l i g - p l a t t i g e r ,weißgrauer Flinte.Zusammen mit F 256 guter Leithorizont!

Meist schwache, lo kal s tärkere Lage von "Bänderfl in ten".

1.35 f

0,50 0,55 0,55

1/0

1.20

0,50 0.50

0.70;0.20

0,90

0,55

1.15

0.70

0.90

1/0

0.30 0.30

1 /0

s c h l ie r e n . Oben v e re in ze l t F l in t e .

Mäßig d eu t l .T onsch lie ren lage (0,1m)

Deutl.Lage m it te lgroß er , weißer b i s grauer K n o l l e n f l in te . Darunter Tons c h l ie re n .Grabganglage (ca.O,25m)mit k le inen, weißen F l in te n und Tonschlieren.

Grabganglage (ca.O,3m), oben mit F l in t e n .

Deutl.Lage m it te lgroß er , weißer K n o l l e n f l in te . Darunter Tonschlieren.

Grabganglage(0 ,25m)»stellenweise fehlend.Deutl iche Tonschlierenlage (0,1m).

Schwache, loka l s tärkere F l in t l a g e . T o n sch lie ren lage .

Markante Lage o f t großer, weißer F l i n t e .Grabganglage (0,3m), oben v e re in ze l t F l in te .

Markante Lage überwiegend großer, weißer F l in t e . Zusammen mit F 266 Leith orizont !

D e u t l . , z .T . w e l l ige Lagerk lu ft mit starkem Besteg.

Dünne, wenig deut l iche Tonschlierenla g e , s te l len w e ise in Bültenlage.

Deutliche Tonschlierenlage (0,1m)Zwei schmale Tonschlierenlagen, zuweilen mit großen S tre u f l in te n .

0,60:0,100 /50 /5

0,80

0.600 /50 /5

Schwache Tonschlierenlage.

Im E schwache,im SW s tärk ere F l in t - . . . , lägeGrabgangbultenläge

Deutliche Grabganglage ( ca .0 ,3m ) . Schwache Tonschlierenlage mit weißen F l inten .

Deutliche Tonschlierenlage in Grabgangbültenlage .

Grabganglage, oben mit F l in ten .

Mäßige S t r e u f l i n t l a g e mit Tonschlieren.

m -

100-

105-

110-

115-

120

125-

130-

135-

140

145-

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F 283 - -

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150-

TS

BB

M 202

TS

M 203 M 204

TS

F/TSM206

B

TS

TS,

V M 207 1 M 208

A w i F

V e rw e r fu n g

_ __ Kleine, weiße Flinte und dünne .0.20 Tonschlieren.

0.80WeiBe F l in te .

TS

F

TS TS

M 201

F

M 205 - -

TS

TSF/TS

M 210 - -

0,300.250.300,650,250.55

1,30

0.40

Mäßige S tre u la ge k n o l l i g e r ,weißer Fin- Weilige L age rk lu ft mit B esteg . teMarkante Lage großer, p l a t t i g - k n o l l i ger , weißer F l in t e .Graue Mergellage (1cm). C h a rak te r i s t i s ch e r L eith orizont . Schwache Tonschlieren lage .

Deutliche Lage großer, p l a t t i g - k n o l l i ge r , weißer F l in t e .

Schwache Lage k le in e r , weißer F l in te .

ca.4,50

0.90Weiße F l in te .

2,30

Dünne Tonschlieren.

1,70

Große, hel lgraue F l in t e .

0,85

0/00,60

Tonschlieren .

Tonschlieren .

Graugrüne Mergel lage (mind. 0 ,5 cm).

2.40

Deutliche Tonschlieren.

2 /5

Kle ine, weiße F l in te .

0,900,300,500.75

0,85‘ 0,200,400,60

1.15

Lagerkluft mit Besteg . Lagerk lu ft mit Besteg .

Graugrüne Mergel läge (1 cm).

Deutl iche Tonschlierenlage.

Zwei deut l iche graugrüne Mergellagen (d 2 -3cm).Dazwischen Tonschlieren •

Graugrüne Mergel lage (mindestens 1 cm).

__ Weiße F l in te und d e u t l . Tonschlieren.0,550/0

0,90

0,65

2,75

Markante graugrüne Mergelläge (mindestens 3 cm).Lagerkluft mit Besteg.



T o n s c h l i e r e n .

2,95

.0,250,75

Graugrüne Mergellage (ca. 1 cm). Graugrüne Mergel lage (ca. 2 cm).

— Mäßig große, weiße F l in t e .0,65

;0.200,55

0.90'0,25:o.2o

1/0

Kle ine, weiße F l in t e und Tonschlieren. Lagerkluft mit deutlichem B esteg .

Oben k le in e , unten m ittelgroße, weiße F l in te .

Deutliche Tonschlieren. Deutliche Tonschlieren.Weiße F l in te und Tonschlieren.

__ Graugrüne Mergellage (ca. 0 ,5 cm).

1.20

0 /5

1,50

1.65

Sehr deutliche Tonschlieren.

Kle ine, weiße F l in t e und d eu t l . Tonschlie ren .

Graugrüne Mergel läge (0,5 I cm).

_ I0 . 20 Kleine, weiße Flinte.

CQ Ca. 1-3 m durch Abschiebung unter-o CQ drückt. (Nach Gesamttektonik und ’ mikropaläontologischen Befunden).

1,55

0,80:o,2o

Große, he l lg rau e F l in te .

Große, he l lgraue F l in te .

Die Meter-Zahlen im MaDstab geben den Abstand von der Mergellage Ml (Untercampan. lingua/quodrata-lone) an.

ERNST & SCHULZ 1974

Abb. 1: L ithostratigraphische G liederung des Oberturon bis M ittelsanton im Schreibkreide-Profil von Lägerdorf-Schinkel. W ichtige Leithorizonte w urden unterstrichen, die w ichtigsten eingerahm t.

M ächtigkeitsschwankungen lagen zumeist innerhalb der M eßfehlergrenzen von maximal 10 °/o. Innerhalb der Grubendimensionen ist die Horizontbeständigkeit der Leitlagen befriedigend, so daß das Fossilm aterial durchweg m it großer Sicherheit in das lithostratigraphische Standardschema eingehängt werden konnte.

Die N u m e r i e r u n g der neu erschlossenen Lagen wurde nach dem früher gegebenen Schema fortlaufend zum Liegenden fortgesetzt. Entsprechend dem im Campan angewandten V erfahren (M 1 bis M 3) wurde die Num erierung der Mergellagen unabhängig von der der übrigen Leithorizonte vorgenommen (M 200 bis M 210). Durch diese unabhängige Bezeichnungsweise w ar es möglich, auch die Mergellagen im lithostratigraphischen Profil der bis zum Turon hinabgreifenden Aufschlußbohrung m it Num m ern zu belegen, weil diese in den Bohrkernen voraussichtlich vollzählig vorliegen, w ährend Feuersteinlagen durch K ernbohrungen nur m ehr oder weniger zufällig erfaßt werden.

Im Gegensatz zu E rnst (1963, 1966) w ird der N ullpunk t des Profilm aßstabes in den A bbildungen in die M ergellage M 1 des un te ren U ntercam pan gelegt, die bei der N um erierung d er Leitlagen von A nfang an den A usgangspunkt gebildet hat. Diese Form der D arstellung, die bereits von S cholz (1970) und E rnst & S chulz (1971) gew ählt w urde, gew ährleistet eine K on tinu itä t in den M eterangaben und erleichtert die stratigraphische O rientierung von P roben- und Fossilm aterial sowie k leineren Profilausschnitten.

1. Feuersteinlagen

Die Feuersteinlagen sind m it nur wenigen Unterbrechungen einigermaßen regelmäßig im gesamten Profil verteilt. N ur zwischen der 50 m - und 58 m- Marke liegt ein etwas mächtigeres feuersteinfreies Schichtpaket. Bei den Feuersteinen des Coniac bis M ittelsanton handelt es sich durchweg um w e i ß e bis hellgraue knollige Konkretionen. Wie S cholz (1970) nachweisen konnte, zeichnen sie sich durch eine hohe Porosität aus, die der der um gebenden Schreibkreide entspricht. Dunkle Zentren intensiverer Einkieselung fehlen in den Flintsteinen dieses stratigraphischen Niveaus nahezu völlig.

Auch die in der Bohrung angetroffenen F linte gehören durchweg zum gleichen Typ. N ur die beiden untersten, bereits im O berturon liegenden Flintlagen führen etwas dunkler getönte Flinte. Diese Befunde deuten darauf hin, daß die Feuersteinentwicklung in Lägerdorf ähnlich wie in L ü n e b u r g verlief. Dort treten im höheren Turon zahlreiche Lagen dunkler Feuersteine auf. Im Coniac von Lüneburg kam es allerdings — entsprechend den höheren Tongehalten — nicht zur Bildung von Feuersteinen.

2. Mergel- und Tonschlierenlagen

Die erste deutliche M e r g e l l a g e (M 200) findet sich erst im tieferen Profilteil, genau 100 m unter der untercam panen Hauptm ergellage M 1. In den nach unten anschließenden rd. 45 m des Bohrprofils folgen etwa 10 weitere Mergellagen (Abb. 1). Zwei Analysen aus den Mergellagen M 202 und M 206 ergaben Kalkgehalte von 56,5 und 62 °/o. Im Gegensatz zu den im Tagebau zugänglichen grauen Mergellagen ist der Mergel der in der Bohrung angetroffenen Lagen graugrün gefärbt. Eine ähnliche Färbung zeigen die Mergellagen des Coniac (und höheren Turon) von Lüneburg (Heinz 1926, S. 78 f.). Die graue Farbe der höheren M ergellagen von Lägerdorf ist also mutmaßlich nicht verw itterungsbedingt.

9

Die M ergellagen des Cam pan von Lägerdorf, w ie auch die des Coniac und T uron von L üneburg und der Lesser M ulde w erden von Valeton (1960) als vulkanische T u f f i t e i n l a g e r u n g e n gedeutet.

Ähnlich wie in Lägerdorf treten Mergellagen auch im Coniac von L ü n e b u r g gehäuft auf. In einem 18 m mächtigen Profilteilstück der koeneni! inuolutus-Schichten von Volgershall gibt H einz (1926, S. 78 ff.) 23, vielfach ca. 10 cm dicke, graugrüne M ergellagen an. Eine Parallelisierung m it den Mergellagen des Lägerdorfer Bohrprofils ließ sich bisher nicht durchführen.

Die M ä c h t i g k e i t der Coniac-Mergellagen von Lägerdorf ist m it 1 bis 3 cm meist wesentlich geringer als in Lüneburg. Bei Mächtigkeiten von nur wenigen mm w ird eine Unterscheidung gegenüber den wahrscheinlich diage- netisch entstandenen Tonhäutchen auf schichtparallelen Ablösungsflächen (sog. B e s t e g e) schwierig.

W eitgehend ungeklärt bleibt die Entstehung der sog. T o n s c h l i e r e n l a g e n , in denen Tonsubstanz in oft lang ausgezogenen unregelmäßigen Schlieren angereichert ist (Ernst 1966, Taf. 12, Fig. 2). Erstm alig w urden sie im tieferen Santon beobachtet. Im Coniac werden sie wesentlich häufiger. Möglicherweise besteht im Coniac/Santon-Grenzbereich ein Zusammenhang zwischen dem gehäuften A uftreten von Tonschlierenlagen und der biostratigraphisch nachweisbaren verm inderten Sedimentation in diesen Horizonten (S. 16 f.). Es sei jedoch bemerkt, daß im Turon Tonschlierenlagen und mächtigere Tonschlierenhorizonte regional w eit verbreitet sind. Häufig treten sie z. B. in der Lesser Mulde (SE- Niedersachsen) und in den südenglischen Küstenprofilen auf.

3. Grabganglagen

Die bereits 1963 und 1966 von E rnst diskutierten Grabganglagen erwiesen sich auch im Coniac und tieferen Santon als ausgezeichnete Fossilanreicherungshorizonte. An frischen Grubenwänden bilden sie gut verfolgbare lithostratigraphische Leitlagen. Im Bohrprofil wurden keine Grabganglagen beobachtet, obwohl sie üblicherweise in frischen Bohrkernen deutlich hervortreten. Durch ihre wolkigen Schwefeleisenimprägnationen, den hohen Gehalt an Spongien und ihre gesamte S truk tu r erinnern sie auffällig an die sog. „sponge beds“ der englischen Schreibkreide. Die „sponge beds“ zeigen partielle Verhärtungen und andere Merkmale von H a r t g r ü n d e n . Unsere Grabganglagen sind nur unwesentlich härte r als die umgebende Kreide, was möglicherweise lediglich durch die Im prägnation m it Schwefeleisen bedingt ist. Die allgemeine Ähnlichkeit der Grabganglagen m it den „sponge beds“ sowie gewisse faunistische Hinweise (s. Kap. D) legen die Verm utung nahe, daß sie ihre Entstehung einer kurzfristigen Sedimentationsverlangsamung verdanken. Das Problem w ird zur Zeit durch cand. geol. H. Ernst (Hamburg) m it Hilfe von ökologischen Untersuchungen an Foram iniferen bearbeitet.

4. Kalkgehalt der Schreibkreide (Abb. 2)

Im gesamten hier behandelten Coniac- und Santonprofil w urden in Abständen von rd. 0,5 m durch cand. geol. H. Ernst und M.-G. Schulz Mikroproben entnommen, von denen jeweils ein kleiner Teil fü r Kalkgehaltsanalysen ver-

10

Abb. 2: Kalkgehalt der Schreibkreide des Turon bis Mittelsanton von Lägerdorf.

11

wendet wurde. Die Analysen w urden vom Labor der Breitenburger Portland- Cem ent-Fabrik ausgeführt und die Ergebnisse uns freundlicherweise überlassen.

Vom untersten Obersanton bis zum Mittelconiac schwanken die W erte nur geringfügig zwischen 93 und 97 %>. Im M ittel liegen sie bei etwa 95,5 % CaC 03. E rst im tieferen Coniac nehmen die K alkgehalte merklich ab. Ihre Schwankungsbreite liegt hier zwischen 89 und 95 °/o CaC 03l der M ittelw ert beträgt ungefähr 92,5 °/o CaCOa. In den untersten vier Proben, die schon ins Oberturon fallen, steigt der K alkgehalt erneut an.

Einer generellen Übersicht über die Entwicklung der Kalkgehalte mag die folgende Tabelle dienen, in der Schichtpakete etwa gleichen Kalkgehaltes ausgegliedert wurden:

46— 53 m — M arke : 943U °/o CaCO,53— 64 m — M arke : 95SA °/o „64—102 m — M arke : 95Vü °/o

104—120 m — M arke : 93V2 °/o120—134 m — M arke : 9V/i °/o134—144 m — M arke : 92 % „146—148 m — M arke : 93V4 °/o

(Grenzbereich M ittel-/O bersanton) (m ittleres M ittelsanton)(unteres M ittelsanton bis M ittelconiac) (oberes Unterconiac)(m ittleres Unterconiac)(unteres Unterconiac)(oberstes Turon)

Die kalkarm e Zwischenphase im tieferen Coniac ist wesentlich stärker im Profil L ü n e b u r g ausgeprägt (vgl. auch H einz 1926, 1928). Vermutlich spiegelt sich darin die im Harzvorland nachgewiesene Coniac-Regression („Ilseder Phase“) und die dadurch bedingte küstennähere Lage der Profile Lüneburg und Lägerdorf wider.

C. Biostratigraphie (Abb. 3—6)

Zur biostratigraphischen Untergliederung des Coniac bis M ittelsanton von Lägerdorf w urden Inoceramen, Gonioteuthis und Micraster verwendet. In den tieferen Profilteilen (Coniac — Untersanton) sind die allgemein als wichtigste Leitformen anerkannten Inoceramen auch in Lägerdorf zur Gliederung brauchbar. In den höheren Profilteilen ist eine Grenzziehung m it Hilfe von Inoceramen nicht m ehr möglich, und sie können nur noch als zusätzliche stratigraphische Indikatoren — neben Belemniten und Echiniden — herangezogen werden.

1. Inoceramen-Stratigraphie (Abb. 3 a)

Über die Verbreitung, Häufigkeit und System atik der in Lägerdorf nachgewiesenen Inoceramen-Gruppen w ird im Abschnitt „Fauna“ (D. 3) berichtet, hier sollen im wesentlichen die Fragen der Stufen- und Unterstufen-Grenz- ziehung erö rtert werden.

a) T u r o n / C o n i a c - G r e n z e :Von den deutschen K reide-Stratigraphen w ird die Grenze seit altersher mit

dem Erlöschen der deformis/schloenbachi-GTuppe und dem Einsetzen von involuten Inoceramen der koeneni-Gruppe gezogen (z. B. H einz 1926, 1928; H eine 1929; Seitz 1956). Zusätzlich w ird von einigen Autoren das E rstauftreten von Inoceramen der m antelli-Gruppe zur Grenzziehung verw endet (Seitz 1962;

12

Troger 1967, S. 139). Im westlichen und östlichen Europa sowie in Nordam erika w ird die Turon/Coniac-Grenze im allgemeinen tiefer gelegt. Diese Grenzstreitigkeiten können nur an den Typuslokalitäten geklärt werden, hier haben w ir die traditionelle deutsche Grenzziehung angewandt.

In L ä g e r d o r f konnte die Grenze im Profil der Aufschlußbohrung ziemlich genau gefaßt werden, da der erste Inoceramus der m antelli-Gruppe nur zwei M eter über dem einzigen I. ex gr. deformis/schloenbachi gefunden wurde. In dasselbe Niveau fä llt die von K och (Kap. C. 4) erm ittelte mikropaläonto- logische Grenze.

b) U n t e r - / M i t t e l c o n i a c - G r e n z e :Die Grenze w ird von H einz (1928), Seitz (1956) u. a. durch das letzte Auf

treten von I. koeneni definiert. Da es sich aber bei den Inoceramen der koeneni/ involutus-Gruppe nach K auffman um eine fließende Reihe handelt, ist die Grenze in der P raxis nur an Hand der Auswertung eines größeren, horizontierten M aterials zu fassen. Selbst in den Inoceramen-reichen westfälischen Schachtprofilen sowie im Schacht Staffhorst zwischen Nienburg und Bremen verzichtete S eitz (1962, Abb. 6 und unveröffentl. Bericht) auf eine Abgrenzung.

In der subherzynen Kreide jedoch ist nach Troger (1969, S. 75) eine Grenzziehung zwischen koeneni- und involutus-Zone möglich. An der Typlokalität von1. koeneni treten die beiden Leitinoceramen getrennt auf. Zusammen mitI. koeneni kommen lediglich selten Varianten vor, die zu I. involutus überleiten.

I n L ä g e r d o r f ist eine eindeutige Festlegung der Grenze schon deshalb kaum möglich, weil der fragliche Bereich durch den Tagebau nicht m ehr erfaßt wird. Die wenigen besser erhaltenen Fundstücke der koeneni/involutus-Gruppe in der Aufschlußbohrung w urden von Troger (Freiberg) als I. koeneni determ iniert. Das gab den Anlaß, die provisorische Grenze zwischen die 103 m- und 107 m-M arke des Profils zu legen (vergl. S. 52).

In diesem Niveau steigt der durchschnittliche K a l k g e h a l t relativ sprunghaft von 93,5 auf 95,5 °/o an (Abb. 2). Dies stim m t re la tiv gut m it den Verhältnissen in Lüneburg überein, wo Heinz (1926, 1928) eine Zunahm e des K alkgehaltes in den untersten inuolutus-Schichten angibt.

Von der M i k r o p a l ä o n t o l o g i e kann die Grenze der koeneni- gegen die involutus-Zone zur Zeit noch nicht gefaßt werden. Die herkömmliche, von H iltermann & K och (1962, S. 103) vorgeschlagene Gliederung unterscheidet lediglich zwischen U nter- und Oberconiac, wobei die an westfälischen Schachtprofilen geeichte Grenze zwischen involutus- und subquadratus-Zone liegen soll. Die von K och in dieser Arbeit (S. 22) zur Diskussion gestellte U nter-/Ober- coniac-Grenze liegt jedoch wesentlich tiefer, in der koeneni-Zone (119 m-Marke).

c) M i t t e l - / O b e r c o n i a c - G r e n z e :Nach Seitz (1956, S. 5; 1962, S. 371) ist das Oberconiac durch das Fehlen

der involutus-Gruppe und das gehäufte Vorkommen von 1. subquadratus und Inoceramen der fasciculatus-Gruppe charakterisiert.

I. subquadratus ist aber allem Anschein nach auf bestim mte Faziesbereiche beschränkt. H eine (1929) und Seitz (1962) nennen ihn vor allem aus der westfälischen Kreide, Troger (1966) aus den Profilen der DDR. In der Schreibkreide-

13

Abb.

3a: Vertikalreichw

eite und Häufigkeit der L

eit-Inoceramen im

Coniac und S

anton von L

ägerdorf.

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" ■ fr I !_pachti____________________/ex_gr. pachti_/cardissoides_ I. cardissoidesI. cordiformis

!□□□□□□□ / pinniformis

Abb.

3b: Vertikalreichw

eite und Häufigkeit der w

ichtigsten Foram

iniferen im C

oniac und S

anton von Lägerdorf (von W

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ch).

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fazies von England (nach M itteilung von C. J. W ood) und Lägerdorf konnte I. subquadratus bisher nicht nachgewiesen w erden1). Auch in der M ergelkalkfazies von Lüneburg w ird die Form von H einz (1926, 1928) nicht angegeben. Ausgesprochen selten ist sie im Schachtprofil Staffhorst, wo Seitz (unveröffentl. Bericht 1966) unter dem reichhaltigen Inoceramen-M aterial nur zwei Exemplare als I. cf. subquadratus bestimmte.

Das Fehlen von I. subquadratus in der Schreibkreidefazies von Lägerdorf läßt sich theoretisch durch die Annahme einer Schichtlücke im Oberconiac oder eine Bindung des Leitfossils an bestim mte Faziesbereiche erklären.

F ür eine S c h i c h t l ü c k e oder r e d u z i e r t e S e d i m e n t a t i o n s g e s c h w i n d i g k e i t spricht die außerordentlich geringe Mächtigkeit des Schichtpaketes zwischen dem Erlöschen der involuten Inoceramen und dem E rstauftreten von Inoceramen der pachti/cardissoides-Gruppe.

Von den s e d i m e n t o l o g i s c h e n M e r k m a l e n könnten sowohl die Grabganglagen wie auch die Tonschlierenlagen (und Mergellagen) auf eine Sedim entationsunterbrechung bzw. -Verlangsamung hindeuten (vgl. S. 10). Beide S trukturen finden sich gehäuft in den höheren inuolutus-Schichten und w ürden eher fü r eine Schichtreduktion in diesem Bereich sprechen. Im fraglichen Oberconiac zwischen der 91 m - und 95 m-M arke sind nur Tonschlierenlagen ausgebildet.

Die Deutung von I. subquadratus als F a z i e s f o s s i l wurde in jüngster Zeit von C. J. W ood geäußert (briefl. M itteilung 1973). Er erw ägt die Möglichkeit, daß I. subquadratus in der Schreibkreidefazies durch Spätform en der involutus-Reihe ersetzt wird. D erartige Spätform en sieht W ood in unseren oberhalb der Haupt-inuolutus-Lage (95 m-Marke) auftretenden involuten Inoceramen (vgl. S. 52). F ür diese Deutung spricht, daß in der Schreibkreidefazies subquadratus-FoTmen auch in den höheren imiolutus-Schichten fehlen, wo sie nach Seitz (1962, Abb. 6) in den westfälischen Profilen schon ausgesprochen häufig sind.

Ein weiteres Argum ent fü r W oods Deutung ist das A uftreten von I. fasciculatus in der Haupt-inuolutus-Lage. Diese Form soll nach Seitz (1962, S. 370 f.) nahezu ausschließlich auf das Oberconiac beschränkt sein und nur ausnahmsweise am Top der involutus-Zone Vorkommen.

F ür das Lägerdorfer Profil ergeben sich somit zwei Möglichkeiten der Grenzziehung:

1) Bei der 95 m -M arke, unm itte lbar über der H aupt-inuotutus-Lage2) Bei der 93 m -M arke, oberhalb der letzten Inoceram en d er involutus-G ruppe

d) C o n i a c / S a n t o n - G r e n z e :Diese Grenze w ird nach S eitz (1956, S. 5; 1961, S. 36; 1965, S. 133) durch das

Einsetzen von Inoceramen der pachti/cardissoides-Gruppe definiert. Zusätzlich kann sie durch das Aufhören von I. subquadratus und I. fasciculatus charakterisiert werden. *)

*) Die ehem als von E rnst (1970 c) als I. subquadratus angesprochenen flachen, dickschaligen K lappen m it w inklig abknickenden Rippen w urden von den Spezialisten als rechte K lappen von I. involutus identifiziert.

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Die eigentliche Leitform des U ntersanton — I. undulatoplicatus — setzt nach S eitz (1961) erst etwas oberhalb der Santon-Basis über der sog. Spheno- ceramus-Teilzone ein, die er später (1965, S. 135) in cardissoides-Teilzone um benannt hat.

In Lägerdorf haben w ir den ersten Inoceramus der pachti/cardissoides- Gruppe bei der 90 m-M arke zusammen m it zwei Bruchstücken gefunden, die von C. J. W ood m it Vorbehalt als I. undulatoplicatus bestim mt wurden. Sollte sich das A uftreten von I. undulatoplicatus in diesem Horizont durch Neufunde bestätigen, so w ürde die cardissoides-Teilzone in Lägerdorf fehlen oder aber — auf Kosten des Oberconiac — allenfalls 3 m mächtig sein. Für eine S c h i c h t - 1 ü c k e oder r e d u z i e r t e S e d i m e n t a t i o n in diesem Niveau sprechen auch die von Koch (Kap. C. 4) erarbeiteten m i k r o p a l ä o n t o l o g i s c h e n Befunde. Bereits an der Basis des Santon zeigen die Foram iniferen in Lägerdorf eine Entwicklungshöhe, die sie in anderen Profilen erst im höheren Untersanton erreichen.

Die mikropaläontologisch sehr scharf faßbare Grenze zwischen Coniac und Santon liegt knapp einen M eter un ter den ersten, das Santon charakterisierenden Inoceramen. Diese Grenze gehört dam it zu den biostratigraphisch am besten definierten Grenzen des Lägerdorfer Profils.

e) U n t e r - / M i t t e l s a n t o n - G r e n z e :Diese Grenze ist nach Seitz (1961, Abb. 7; 1965, Abb. 7) durch das Aus

sterben der divergenzberippten Inoceramen (I. undulatoplicatus u. a.) sowie das Einsetzen von I. haenleini charakterisiert.

In Lägerdorf konnte I. haenleini bisher nicht nachgewiesen werden, 1. undulatoplicatus liegt nur in wenigen Exem plaren vor. Da nach Seitz I. undulatoplicatus hauptsächlich im m ittleren U ntersanton auftritt, könnten unsere vereinzelten Funde dieses stratigraphische Niveau anzeigen.

Mit Hilfe der Inoceramen ist die Grenze Unter-/M ittelsanton deshalb bisher nicht exakt festzulegen. Sie muß zwischen der 85 m - und der 73 m-Marke, d. h. zwischen dem letzten I. undulatoplicatus und dem cordiformis-Band zu suchen sein. Die obere Begrenzung ergibt sich aus den Verhältnissen in Lüneburg, wo I. cordiformis nach H einz (1926) in den oberen cordi/ormis-Schichten am häufigsten ist.

Auf Grund der m i k r o p a l ä o n t o l o g i s c h e n Befunde schlägt K och vor, die Grenze dicht un ter das cordiformis-Band — an die 73 m-M arke — zu legen. Diese Grenze läßt sich auch m it Hilfe der Micraster- und Gonioteuthis- S tratigraphie gut fassen. Die coranguinum/westfalica-Zone, die von Ernst (1966) noch ins M ittelsanton gestellt wurde, fällt bei dieser Grenzziehung ins U ntersanton.

Oberhalb des cordi/ormis-Bandes sind Inoceramen im Lägerdorfer Profil zu selten, um m it ihnen die Unterstufen-Grenzen des höheren Santon ziehen zu können.

2. Gonioteuthis-Stratigraphie (Abb. 4—5)

Zur Gliederung des Santon von Lägerdorf sind die Evolutionsglieder der Gonioteuthis-Reihe wesentlich besser geeignet als die Inoceramen. Im Gegensatz zu den meisten anderen westeuropäischen Profilen (ausgenommen Lüneburg)

17

greift die Reihe in Lägerdorf bis ins Mittelconiac hinab. Der hier behandelte Profilabschnitt läßt sich m it Hilfe der Gonioteuthis-Reihe in 4 Zonen bzw. Subzonen untergliedern (Abb. 5). Die Grenzen zwischen diesen Zonen lassen sich wegen der im Verhältnis zur Evolutionsgeschwindigkeit großen Variationsbreiten nur m it den M ittelw erten von Populationen fassen.

W ährend im Santon die sich sehr gleichmäßig progressiv entwickelnde relative Alveolentiefe (RiEDEL-Quotient bzw. RiEDEL-Index) das beste Merkmal zur Unterscheidung der einzelnen Evolutionsglieder bildet, zeigt dieses Merkmal vom Mittelconiac bis zum U ntersanton keine deutlichen Evolutionsfortschritte. Die Coniac-Formen (G. westfalica praewestfalica n. ssp.) lassen sich jedoch als Population durch ihre ventrale Abplattung und durch die deutlich keulenförmige Gestalt von denen des Santon unterscheiden (Kap. D. 2 und Abb. 15).

Bei der Abgrenzung der s a n t o n e n Evolutionsglieder der Gonioteuthis- Reihe bzw. der durch sie charakterisierten Zonen w urden die von Ernst (1964), (S. 169) vorgeschlagenen Populations-M ittelwerte fü r den RiEDEL-Quotienten bzw. die diesen W erten entsprechenden RiEDEL-Indices (Alveolentiefe in °/o der Rostrenlänge) übernommen (S. 45 ff.).

Die Grenze zwischen praewestfalica-Zone und unterer westfalica-Zone kann vorerst nicht genau festgelegt werden, da uns aus dem tieferen U ntersanton nur ein Bruchstück von Gonioteuthis vorliegt. Provisorisch haben w ir sie an die durch Inoceramen definierte Coniac/Santon-Grenze gelegt.

Die Grenze zwischen unterer und oberer westfalica-Zone stim m t gut mit der von K och vorgeschlagenen mikropaläontologischen Grenze U nter-/M ittelsanton überein, die sich auch m it Hilfe von Micraster kennzeichnen läßt.

Die Grenze der oberen westfalica-Zone gegen die westfalicagranulata-Zone hat sich durch Neufunde gegenüber der von E rnst (1966, Abb. 4) angenommenen Grenze um ca. 3 m nach oben verschoben. Sie liegt dam it nur etw a 3 m un ter der mikropaläontologisch faßbaren Grenze zwischen unterem und oberem M ittelsanton.

Die Grenze zwischen westfalicagranulata- und granulata-Zone ist gegenüber Ernst (1966) nur um 1,5 m nach unten gerückt. Sie stim m t dam it ganz ausgezeichnet m it der von K och gezogenen Grenze M ittel-/Obersanton überein. Unglücklicherweise reicht aber die vielfach als Leitfossil fü r unteres Obersanton angesehene Crinoiden-Gattung Uintacrinus nach Neufunden mindestens 4 m tiefer hinab als diese Grenze (bis zur G 236). Bis zu einer allgemeinen Übereinkunft über die Definition der M ittel-/Obersanton-Grenze wollen w ir diese Grenze m it der Gonioteuthis-Reihe definieren. Die genaue Reichweite von Uintacrinus im Lägerdorfer Profil soll demnächst anhand einer Großproben- Serie überprüft werden.

3. M icraster-Stratigraphie (Abb. 5)

U nter den Echiniden des Lägerdorfer Coniac-Santon ist die Gattung Micraster zur biostratigraphischen Gliederung am besten geeignet. Mit ih rer Hilfe lassen sich drei Zonen ausscheiden (bucailli-, coranguinum- und rogalae- Zone). Bei den leitenden M icrastern handelt es sich nicht um Glieder einer einfachen Evolutionsreihe, sondern um konkurrierende Formen, deren vertikale Reichweiten sich teilweise überlappen (vergl. Abschnitt D. 1. a.).

20

Micraster bucailli hat in Lägerdorf sein Häufigkeitsmaximum im Coniac. Im unteren U ntersanton tr itt er nu r noch vereinzelt auf. Die ersten sicheren Exemplare von M. coranguinum liegen uns erst aus dem oberen Teil der unteren westfalica-Zone vor. Die Fundlücke zwischen 82 m- und 86 m-M arke läßt eine genaue Festlegung der Grenze zwischen bucailli- und coranguinum-Zone nicht zu.

Gleichzeitig m it den ersten M. coranguinum erscheinen vereinzelte M. rogalae. Das erste Häufigkeitsm axim um erreicht M. rogalae jedoch erst ca. 8 m höher im cordi/ormis-Band, wo M. coranguinum nicht m ehr gefunden wird. Die Grenze zwischen coranguinum- und rogalae-Zone wurde in Anlehnung an die Gonioteuthis- und Foram iniferen-Stratigraphie an die 74 m-M arke gelegt, wo sie bereits von E rnst (1966) gezogen wurde.

4. Foraminiferen-Stratigraphie (Abb. 3 b)

(Von W ilhelm K och, Hannover)

Alle Schichten der Lägerdorfer Kreide enthalten reiche Foram iniferen- Faunen, m it denen sichere Altersbestim m ungen möglich sind. Einzelne Arten m it ihren in zeitlicher Abfolge sich verändernden M erkmalen sind zur Fixierung der Grenzen von Stufen und U nterstufen verwendbar.

Die Ergebnisse der mikropaläontologischen Bearbeitung von Bohrungen auf der Pompeckjschen Scholle, die m it dem jeweiligen elektrischen Bohrlochdiagramm korreliert wurden, konnten zum Vergleich und zur Bestätigung der Grenzziehung vom Ober-Turon bis ins Ober-Santon in Lägerdorf herangezogen werden. Da diese Untersuchungen in Kürze veröffentlicht werden sollen2), kann hinsichtlich der Foraminiferen-Taxonomie und der Bestimmungszitate darauf verwiesen werden. Nur die wichtigste L itera tur w ird am Schluß dieses Kapitels angeführt.

In der Abb. 3 b w urden die fü r die Ober-Turon- bis O ber-Santon-Strati- graphie von Lägerdorf wichtigsten Arten und Form en aufgeführt. Die Angaben basieren auf über 70 Proben, die un ter Nr. 51531, 51806—51828, 52368, 53689 bis 53704, 60287—60311, 60426—60438 in der Sam m lung der Bundesanstalt für Bodenforschung, Hannover, aufbew ahrt werden. Die horizontierte Entnahm e ist G. E rnst und M.-G. Schulz zu verdanken. Der größte Teil des Coniac und das Turon w urden durch die 45 m tiefe Aufschlußbohrung erfaßt. Die biostratigraphische Grenzziehung in der Lägerdorfer Schreibkreide soll im folgenden kurz erläu tert werden.

Vom T u r o n liegt nur Ober-Turon (etwa 7,5 m) vor. Nachgewiesen w ird es durch:

Spiroplectinata jaekeli (Franke)Hedbergella brittonensis Loeblich & Tappan Globotruncana marginata (Reuss)Stensioeina praeexsculpta (Keller) „d-Form m it g latter Spiralseite“

2) Baldschuhn, J aritz & Koch: Z ur S tra tig raph ie der O berkreide in N ordw estdeutschland (Pompeckjsche Scholle) au f G rund m ikropaläontologischer U ntersuchungen (Foram iniferen) und der K orrelation von Bohrlochdiagram m en. — Geol. Jb. H annover.

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Die genannten Foram iniferen laufen m it dem Ober-Turon aus. Nur Spiro- plectinata jaekeli t r i t t noch vereinzelt im unteren Coniac auf.

Das wichtigste Leitfossil des C o n i a c ist Stensioeina praeexsculpta (Keller) „e-Form, Coniac-Ausbildung“ m it rauher, granulierter oder von Verästelungen und Warzen besetzter Spiralseite. Diese Form setzt nur wenige Meter (etwa 3,5 m) unterhalb der Turon/Coniac-Grenze ein und kommt nach ihrem Maximum im Coniac untergeordnet noch im U nter-Santon vor. Globotruncana linneiana (Orbigny) t r i t t nach Einzelvorkommen im Ober-Turon regelmäßig im Coniac auf, im unteren Teil häufiger als im oberen. Etwa 4 m un ter der Santon- Grenze erlischt die Art.

Mikropaläontologisch läßt sich das Coniac in einen unteren und einen oberen Teil gliedern. Neben dem Häufigkeitswechsel von Globotruncana linneiana (Orbigny) w ird die Grenze zwischen beiden Teilen besonders durch Gavelinella thalmanni (Brotzen) und Stensioeina exsculpta (Reuss) m arkiert. Beide Arten treten im unteren Coniac zwar schon auf, setzen aber vom oberen Teil an m arkant m it reichen Populationen ein und sind fü r diesen, zusammen m it den vorgenannten Arten, kennzeichnend. Im höheren Coniac kommt noch Globotruncana lapparenti B rotzen vor.

Ein Vergleich der Foram iniferen- m it den Inoceramen-Zonen und anderen auf Großfossilien begründeten Zonen zeigt, daß in Lägerdorf hinsichtlich der Unterteilung innerhalb des C o n i a c keine Übereinstimmung erzielt werden konnte (vgl. S. 13).

Die S a n t o n - U n t e r g r e n z e ist im allgemeinen im Bereich der Pom- peckjschen Scholle gut m arkiert: schlagartig setzen N eojlabellina gibbera (Wedekind) und Stensioeina praeexsculpta (Keller) „Form f m it g latter Spiralseite“ ein (letztere ist von der niedrigeren Ober-Turon-Form durch die höher gewölbte Nabelseite unterscheidbar). In Lägerdorf kann verm utet werden, daß d e r u n t e r s t e T e i l d e s U n t e r - S a n t o n f e h l t . Der Grund dafür liegt im unm ittelbaren Einsetzen der „Form f“ von St. praeexsculpta m it großer Häufigkeit, im Fehlen der ancestralen Ausbildungen (ohne M ündungskappen) von Neojlabellina gibbera (Wedekind), die sta tt dessen hier schon an der San- ton-Untergrenze m it progressiven Form en (mit Mündungskappen) einsetzt, die in allen anderen Profilen erst im m ittleren und oberen Teil des U nter-Santon beobachtet wurden. Auch das Fehlen der cardissoides-Teilzone (Seitz 1965) spricht dafür.

An der Grenze zum M i t t e l - S a n t o n läuft die granulierte „Form e“ („Coniac-Form“) von Stensioeina praeexsculpta (Kelleii) aus. „Form f“ m it g latter Spiralseite tr it t bis zur Obergrenze des unteren M ittel-Santon m it reichen Populationen auf und setzt dort m arkant aus.

Neojlabellina santonica K och kommt im M ittel- und Ober-Santon der Lägerdorfer Kreide nicht in allen Proben und nur m it Einzelexemplaren vor.

Das obere M ittel-Santon ist w eiterhin gekennzeichnet durch Populationen von Stensioeina granulata (Olbertz) und erste Einzelexemplare von St. exsculpta gracilis B rotzen.

Vom Ober-Santon an ist Stensioeina granulata reich vertreten und St. exsculpta gracilis regelmäßig und in zunehmender Häufigkeit zu beobachten.

Bolivinoides strigillatus (Chapman) kommt im Süden der Pompeckjschen Scholle weitgehend im ganzen Ober-Santon vor. Im Santon von Lägerdorf jedoch

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m arkiert die A rt durch ih r Einsetzen die Grenze zwischen Uintacrinus- und Marsupites-Zone.

Neoflabellina suturalis (Cushman) und N. suturalis praecursor (Wedekind) treten im m ittleren und oberen Santon von Lägerdorf vereinzelt und unregelmäßig auf und sind deshalb fü r die S tratigraphie weniger brauchbar als die genannten Arten und Formen.

Als w ichtigste B estim m ungs-L itera tur seien h ie r die A rbeiten von B rönnimann & B rown 1955, B rotzen 1936, H iltermann & K och 1950, 1956, 1957, 1962, K och 1973, L oeh- lich & T appan 1961, T rümper 1968 aufgeführt.

5. Faunen-Zonengliederung und stratigraphische Vergleiche (Abb. 5—6)

Die Kombination von Inoceramen-, Gonioteuthis- und Micraster-S tratigraphie ermöglicht die Ausscheidung von 7 Faunenzonen im Coniac bis M ittelsanton von Lägerdorf. Benennung, Abgrenzung und Mächtigkeiten dieser Zonen bzw. Subzonen und ihre Einhängung in die internationale Stufengliederung sind in Abb. 5 dargestellt. Neu gegenüber den bisher gebräuchlichen Zonen- Schemata ist die E inführung einer bucailli/praewestfalica-Zone im Bereich des oberen Coniac. Dies stellt einen Notbehelf dar, da der üblicherweise zur C harakterisierung des Oberconiac herangezogene Inoceramus subquadratus in der Schreibkreidefazies fehlt.

Zur Definition des tieferen U ntersanton w urde neben dem eigentlichen Zonen-Leitfossil Inoceramus undulatoplicatus zusätzlich I. pachti herangezogen, da ersterer in Lägerdorf außerordentlich selten ist. I. pachti dagegen ist zusammen m it dem nahe verw andten I. cardissoides ein durchaus typisches Fossil dieses Bereichs.

B i o s t r a t i g r a p h i s c h e V e r g l e i c h e : Die fü r Lägerdorf erarbeitete Faunen-Zonengliederung ist in ih rer Gesam theit nicht auf andere Profile übertragbar. Das kann auch nicht erw arte t werden, da es sich bei Lägerdorf um das einzige in Schreibkreidefazies entwickelte Coniac/Santon-Profil NW-Deutschlands handelt. Nach Westen befinden sich die nächsten vergleichbaren Schreibkreide-Profile in England und NE-Frankreich, nach Osten in der UdSSR. Durch seine geographische Lage verm ittelt Lägerdorf zwischen der westeuropäischen und der osteuropäischen Oberkreide und enthält dem entsprechend Faunenelem ente beider Provinzen.

Westliche Form en un ter den Echiniden sind z. B. Cardiotaxis aequituberculatus und Hagenowia] zu den östlichen gehört Micraster rogalae. Micraster bucailli scheint eine fü r Norddeutschland (Lägerdorf und Staffhorst) charakteristische A rt zu sein, die in der westlichen Provinz nur vereinzelt gefunden wird. Die in Lägerdorf nur sporadisch erscheinenden V ertreter von Micraster coranguinum weisen gewisse Formunterschiede gegenüber den typischen südenglischen R epräsentanten dieser A rt auf.

Biogeographisch besonders interessant sind auch die frühen Evolutionsglieder der Gonioteuthis-Reihe im Coniac von Lägerdorf — G. Westfalica praewestfalica n. ssp. —, die enge Beziehungen zu der bisher nur aus dem Coniac des Aralsees bekannten G. westfalica m ujnakensis N aidin zeigen. In W esteuropa fehlt Gonioteuthis in Schichten dieses Alters.

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m Stufen Faunen-Zonen /noceramus Echinodermen Gonioteuthis

u o-

50-

60-

(/>aji_ai_Qo

Uintacrinus / granulata-

Zone

</>cd

rogalae / westfalicagranulata-

Zone

Uintacrinus0. granulata

RO : 8.0 - 7.0 R I : 12,8-13.5

70-

80-

90-

<tin

r o g a l a e / Westfalica -

Zone—

/■I. pinniformis J

'l'cordiformis

in<D

a>

cz

coranguinum/ westfalica -

Zonep a c h t i /

undutatopticatus- Z one

° /. gr. pachti/__cardissoides

*0° l.undulato-1 / plicatus

I Micraster I rogalae

G. westfalicagranulata

RQ : 9.0 - 8.0 R I : 11,0 -12,8

G. westfalica

R Q : 11,5 - 9.5 R I : 8,5 - 11.0

k

Micrastercoranguinum

G. westfalicaR Q : >11,5 R I : < 8,5

OO-' buc./praewestf-lone Z--l-l0SCfculDlu&£j>

100 -

110-

involutus/bucailli-

Zone

Micrasterbucail l / ' '

I. involutus

G. westfalica praewestfalica

<t

120 -

130-

U 0 - -

(/>a>

koeneni-Zone

/. koeneni

. oo

deform is-Zone

/. deformis

| Reichweite nachgewiesen

q Reichweite verm utet

RQ RIEDEL-Quotient

RI RIEDEL-Index

ERNST & SCHULZ 1974

Abb. 5: B iostratigraphische G liederung des C oniac/Santon-Profils von Lägerdorf.Berichtigung: Bei G onioteuthis westfalicagranulata lies „RQ: 9,5—8,0“ s ta tt „RQ: 9,0—8,0“.

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Abb. 6: G liederung und charakteristische Fossilien des M ittelconiac bis O bersanton von Lägerdorf. Fossilzeichnungen n u r teilw eise nach L ägerdorfer O rig inal- m ateria l; Inoceram en-Zeichnungen nach H eine (1929), K ukuk & Wolansky (1941) und S eitz (1961, 1965),

Relativ unabhängig von Faunenprovinzen sind die meisten Inoceramen, die allerdings in der Schreibkreidefazies nur in einzelnen Lagen häufiger sind und zumeist einen schlechten Erhaltungszustand zeigen. Allerdings kommen auch unter ihnen faziesabhängige A rten vor, wie das Fehlen von I. subquadratus in der Schreibkreide-Fazies zeigt.

Uber die Abgrenzung der einzelnen Faunenprovinzen ist bisher wenig bekannt. Offensichtlich zeigt aber Lägerdorf wesentlich engere Beziehungen zu Y o r k s h i r e und N o r f o l k als zur südenglischen Schreibkreide. Diese Verhältnisse prägen sich besonders in der Verteilung und Zusammensetzung der Gonioteuthis-, Micraster- und Echinocorys-Fauna aus. Die Existenz einer Faunenbarriere zwischen der süd- und mittelenglischen Oberkreide wurde von englischen Autoren schon häufiger herausgestellt.

Die engen Beziehungen zwischen Yorkshire und Lägerdorf w urden fü r das Santon bereits von E rnst (1966, Abb. 5) profilmäßig dargestellt. Die von ihm erw ähnten Diskrepanzen zwischen Gonioteuthis- und Crinoiden-Stratigraphie konnten z. T. durch den Nachweis beseitigt werden, daß Uintacrinus in Lägerdorf weiter hinabgreift als ursprünglich angenommen. Auch für das Coniac bestehen sehr große Ähnlichkeiten, besonders m it der ehemaligen Kreidegrube Litcham in Norfolk, wo dieselben Micraster- und Cardiotaxis-Arten auftreten wie in Lägerdorf (frdl. Hinweis von C. J. W ood).

U nter den norddeutschen Profilen bieten sich zum Vergleich m it Lägerdorf die ca. 90 km bzw. 140 km entfernten Profile von L ü n e b u r g und S t a f f - h ö r s t bei Nienburg an. Beide Profile sind allerdings in M ergelkalk- oder Kalkmergel-Fazies entwickelt.

Ernst (1966, S. 135 f.) konnte zeigen, daß fü r das Santon gute bio- und ökostratigraphische Parallelen zwischen Lägerdorf und L ü n e b u r g bestehen. Diese engen Beziehungen setzen sich ins Coniac hinein fort.. Besonders gute Übereinstimmung zeigt sich in der reduzierten M ächtigkeit im Coniac/Santon- Grenzbereich, in dem Fehlen von Inoceramus subquadratus sowie in dem frühen A uftreten von Gonioteuthis bereits im Mittelconiac. Die Echiniden-Faunen lassen sich leider nur schwer vergleichen, da sie von H einz (1926) nur am Rande berücksichtigt worden sind. Deutliche Ähnlichkeiten bestehen offensichtlich in den Fundhorizonten von Hagenowia und dem Häufigkeitsmaximum von Micraster3) im höheren Coniac (vgl. Schmid 1962, Abb. 2). Unterschiede liegen in dem Fehlen von Cardiotaxis aequituberculatus und Micraster rogalae in Lüneburg. E rsterer w ird dort offenbar durch Cardiaster jugatus vertreten, der an küstennähere Faziesbereiche adaptiert war.

Die Parallelen zwischen Lägerdorf und dem Schachtprofil S t a f f h o r s t sind weniger deutlich ausgeprägt. Besonders sind die Mächtigkeiten der U nterstufen in S taffhorst oft m ehr als doppelt so groß wie in Lägerdorf, und die Schichtfolge im Coniac/Santon-Grenzbereich ist nicht reduziert. Das Oberconiac ist in Staffhorst nach Seitz (1966, unveröffentl. Bericht) ca. 30 m mächtig, w ährend seine Mächtigkeit in Lägerdorf allenfalls 4 m beträgt.

Hinsichtlich der Inoceramen-Faunen bestehen zwiscnen beiden Lokalitäten — abgesehen von der wesentlich größeren Häufigkeit in Staffhorst — gute Vergleichsmöglichkeiten. So überwiegt im U ntersanton beider Profile die pachti/

3) Bei den von H einz und S chmid als M. coranguinum bezeichneten IWicrastern aus dem L üneburger Coniac handelt es sich verm utlich um M. bucailli.

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cardissoides-Gruppe bei weitem gegenüber den nur vereinzelt auftretenden I. undulatoplicatus. Außerdem fehlt 1. cordiformis im Gegensatz zu den westfälischen Profilen im U ntersanton und tr itt wie in Lägerdorf erst im M ittelsanton auf.

Auch die Echiniden-Faunen zeigen manche Parallelen; z. B. in dem frühen A uftreten von Galerites und dem Vorkommen von Micraster bucailli im Coniac/Santon-Grenzbereich. Ein deutlicher Unterschied zu Lägerdorf besteht jedoch in dem Fehlen von Micraster rogalae.

Gonioteuthis setzt anders als in Lägerdorf in Staffhorst erst an der Basis des Santons m it wenigen Einzelexemplaren ein. Vergleichbar m it den Lägerdorfer Verhältnissen ist die über diesem ersten Fundhorizont folgende Verbreitungslücke im tieferen Santon.

Einzelheiten über die Verbreitung der einzelnen Faunenelem ente und die sich daraus ergebenden biostratigraphischen Vergleiche sind im folgenden Abschnitt angeführt.

D. Fauna1. Irreguläre Echiniden

a. Spatangoida

Micraster L. A g a s s iz 1836 (Abb. 7—10)

A l l g e m e i n e s : U nter den Echiniden des Coniac-Santon der Lägerdorfer Schreibkreide hat die Gattung Micraster den größten stratigraphischen W ert. Es lassen sich drei häufigere Form en unterscheiden, die jeweils einen besonderen stratigraphischen Horizont charakterisieren. Der stratigraphische W ert dieser Formen scheint weniger durch eine rasche Evolution bedingt als durch eine Ablösung von M icraster-Faunen unterschiedlichen phylogenetischen Ursprungs. Von ihnen gehören M. bucailli und M. coranguinum dem zentralen Formenkreis der Hauptlinie i. S. Ernsts (1970 a) an, w ährend M. rogalae einer konservativen Nebenlinie zugestellt w erden muß.

Hauptlinie

Seit R owe (1899) sind sich die meisten M icraster-Spezialisten einig, daß die Entwicklung in der Hauptlinie vom Turon bis zum Campan klar orthophyletisch von Formen m it weit zurückliegendem Peristom, kurzer, b reit ansetzender Labralplatte und schwach ausgebildeter Lippe zu A rten m it nach vorne verschobenem Peristom und langer, schmaler Labralplatte m it bre iter dreieckiger Lippe füh rt (Kermack 1954, N ichols 1959, P oslavskaja 1959, Ernst 1970 a und 1972 etc.). Auch fü r den Bau der Petalodien, die G ranulierung der periplastronalen Ambulacren und andere M erkmale hatte R owe orthogenetische Tendenzen postuliert. Die Entwicklung dieser Merkmale erreicht jedoch im höherem Santon ihren Höhepunkt und ist im Campan rückläufig (vgl. Stokes 1971).

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Abb. 7: V ariationsbreiten verschiedener M erkm ale der d rei w ichtigsten M icraster- A rten des M ittelconiac bis M ittelsanton von Lägerdorf. M an beachte, daß es sich bei den drei A rten nicht um fortlaufende G lieder einer Evolutionsreihe handelt. «

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Die Abfolge der Lägerdorfer M icraster-Faunen zeigt, daß auch hinsichtlich des Baus der Labralregion die Entwicklung keineswegs -klar und einheitlich ist. Bereits im Mittelconiac treten hier Populationen auf, deren Labralregion den Entwicklungsstand der Campan-Micraster (schroederi-Formenkreis) erreicht (Abb. 7—8). In den übrigen Regionen der borealen Oberkreide ist zu dieser Zeit M. coranguinum in der RowE’schen Fassung der A rt vorherrschend. Diese weniger fortschrittlich entwickelte Form löst in Lägerdorf im U ntersanton den älteren, höher entwickelten M. bucailli ab. Dieser Befund läßt drei Deutungen zu.

1) M. bucailli s te llt einen p h y l o g e n e t i s c h e n S e i t e n z w e i g dar, der sich in einem abgeschlossenen, isolierten A real entw ickelte und nach kurzer B lütezeit au sstirb t (Vorpostenform i. S. S chindewolfs). Die fre i gewordenen Biotope w erden nach einiger Zeit von V ertre te rn der H auptlin ie (M. coranguinum) e rneu t besiedelt. F ü r diese D eutung spricht die H äufigkeitsverteilung von M icraster im L ägerdorfer Profil.

2) M. bucailli ist eine lokal entw ickelte geographische oder ökologische Rasse, die sich nach kurzer Isolation m it den Populationen der N achbarareale mischt, w odurch die fortschrittlichen M erkm ale un terd rück t w erden. Diese Deutung w ird durch die Ü berlagerung der V ariationsbreiten der m eisten M erkm ale gestützt.

3) A ußerdem besteh t die theoretische Möglichkeit, daß M. bucailli in andere Regionen abw anderte und sich in d irek ter Linie ü b er M. rostratus in der A uffassung von P oslavskaja (non M antell) zu M. schroederi entw ickelte (vgl. P oslavskaja 1959, S. 282). In diesem Falle w äre M. coranguinum ein gegen Ende des Santon aussterbender Seitenzweig.

Micraster bucailli Parent 1892

(Abb. 7—9; Taf. 1, Fig. 1—2; Taf. 2, Fig. 1, 4)

1892 M icraster Bucailli. — P arent 1892. — P arent, S. 15—17; Taf. 1, Fig. 1 a—c.1901 M icraster Bucaillei, P arent 1892 — L ambert in G rossouvre, S. 234.

M a t e r i a l : Etwa 80 Coronen und Fragm ente; größtenteils durch Subsolution, Setzungsdeformation oder anthropogen beschädigt.

M o r p h o l o g i e

F o r m : In der Regel etwas länger als breit; L/B-Quotient im M ittel 1,05; subcordiform, hinten sich deutlich zuspitzend und mäßig breit abgestutzt. Vorne ziemlich abrupt und steil abfallend. Unterseite m eist s tark gewölbt und vom firstartig herausragenden P lastron dachförmig zu den Rändern hin abfallend.

A n a l w i n k e l : Analfläche meist einwärts geneigt; Analwinkel meist 90 bis 100°, im M ittel 95°, Extrem w erte bei 88° und 106°, sich wahrscheinlich positiv allometrisch verhaltend.

L a b r a l r e g i o n : Peristom nahe dem Vorderrand. Labralplatte stößt mit geringer Breite an die Sternalplatten (s. Abb. 7c, 8a), verbreitert sich nach vorne und endigt m it einer wohlausgebildeten, zugespitzten Lippe, wobei sich die angrenzenden Plattenelem ente durch Heraushebung an der Lippenbildung beteiligen. Wie Abb. 7e zeigt, überragt die Lippe in allen Fällen deutlich den Peri-

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Abb. 8: L abralregionen bei M icraster bucailli und M icraster coranguinum.a. Fortschrittlich entw ickelte Labralregion von M. burcailli. Die A nsatzbreite

der L abralp la tte am S ternum ist n u r schmal, und die s ta rk vorspringende Lippe rag t w eit über den V orderrand des Peristom s hinaus.O bere involutuslbucailli-Zone (F 273 a ± 0,3 m), Koll. E rnst.

b. „Norm al“ entw ickelte Labralregion von M. coranguinum. Das Peristom ist re la tiv w eit vom V orderrand en tfern t, w ird ab e r schon vollständig von der L ippe verdeckt.U ntere coranguinum /w estfalica-Zone (Gb/TS 259 a), Koll. W ördemann.

c. S ehr prim itive L abralregion von M. coranguinum. Das b re it am S ternum ansetzende L abrum verjü n g t sich nach vorne und überdeckt das w eit h in ten liegende Peristom n u r teilweise.C oranguinum /w estfalica-Zone (ca. 5 m u n te r G 252); Koll. Schulz.

stom vorderrand, w ährend die Spitze der Lippe bei den coranguinum -Formen des M ittelsanton diesen zumeist nur erreicht. In einigen Fällen rag t die Lippe sogar über die Basis der Vorderfurche hinaus (Taf. 1, Fig. 2).

P l a s t r o n : Im allgemeinen euamphisternal, selten schwach semiamphi- sternal. S ternalplatten sich nach vorne z. T. s tark verjüngend.

P e r i p l a s t r o n a l e A m b u l a c r e n : G ranulierung durchweg grob und kräftig.

P e t a l o d i e n : Ziemlich kurz und im allgemeinen nur wenig eingetieft. Bei M. coranguinum des ^lägerdorfer M ittelsanton durchschnittlich geringfügig tiefer. Bautyp i. S. R owes „subdivided“ bis „divided“ ; häufig unscharf ausgeprägt.

P e r i p r o c t : hochliegend; bei ausgewachsenen Exem plaren (Länge um 50 mm) ca. 20 mm über der Basis liegend.

F a s c i o l e : Relativ breit und deutlich.In allen diesen M erkmalen stim m t das Lägerdorfer M aterial ausgezeichnet

m it der Originalbeschreibung von P arent überein. Besonders hervorzuheben sind der steile Abfall der Vorderseite, die stark gewölbte Basis, die n u r wenig eingesenkten Petalodien und die fü r dieses stratigraphische Niveau außerordentlich fortschrittlich entwickelte Labralregion.

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V e r g l e i c h e

M. bucailli des Coniac (und Untersanton) unterscheidet sich von der corangfuirutm-Population des oberen U ntersanton von Lägerdorf im wesentlichen durch den fortschrittlichen Bau der Labralregion. Die Differenzen in der Länge der Lippe, der basalen Ansatzbreite der Labralplatte und dem Abstand des Peristoms vom V orderrand w urden in Variationspolygonen in der Abb. 7 dargestellt. Andere Unterschiede sind die tieferen Petalodien, die sanftere vordere Abdachung und die meist flachere Ventralseite bei der coranguinum -Population des oberen Untersanton.

Im Bau der Labralregion ähnelt M. bucailli dem untercam panen M. schroederi. Als Population gesehen unterscheidet er sich aber von diesem durch den kleineren Analwinkel (im M ittel 95° sta tt 103°), die relativ höhere Lage des Periprocts und die kräftigere Granulation der periplastronalen Ambulacren. Auch kann bei M. schroederi ein Rostrum über dem Periproct entwickelt sein.

Im Schachtprofil S t a f f h o r s t nördlich N ienburg (s. E rnst 1970 a, Abb. 2) tre ten im O berturon M icraster auf, die nach ih rem M erkm alsinventar als V orläufer von M. bucailli aufgefaßt w erden können. Im B au d er L abralregion und der Petalodien sowie der G ranulierung der perip lastronalen A rea sind sie p rim itiver als M. bucailli entwickelt. Stokes (1971) ste llt sie zu M. bucailli und h ä lt sie — tro tz des erheblich u n te r dem S tra tum typicum gelegenen Horizontes — verm utlich fü r die typische Form. A llerdings h a t ihm der Holotyp nicht Vorgelegen und P arents Beschreibung und A bbildung sind ungenügend, deuten aber eher au f unsere Coniac-Form en.

S t r a t i g r a p h i e : Mittelconiac bis U ntersanton von Lägerdorf zwischen den lithostratigraphischen Leithorizonten F 282 und B 269. Reichweite nach unten unbekannt, da tiefere Horizonte nicht aufgeschlossen sind. Wegen der schlechten Erhaltung des M aterials bleibt auch unsicher, ob den m ittelsantonen M icraster-Populationen noch vereinzelte M. bucailli beigemischt sind. P arent (1892) gibt als stratum typicum die involutus-Zone an.

V e r b r e i t u n g : Aus dem Coniac und U ntersanton des Schachtprofils S t a f f h o r s t liegen uns einige Exem plare von M. bucailli vor. Außerdem finden sich ähnliche Form en in einer alten Kollektion aus Litcham in Norfolk, worauf uns freundlicherweise C. J. W ood (London) aufmerksam machte. Ein uns überlassenes Leihstück ist ein typischer M. bucailli in der hier gegebenen Fassung. Der längst aufgelassene Steinbruch erschloß nach den Recherchen von W ood die involutus-Zone. Auch bei Canterbury in K ent w urde nach W ood ein vereinzeltes Exem plar dieser Form in der involutus-Zone gefunden. An der Typlokalität Ennequin bei Lille in NE-Frankreich scheint M. bucailli ebenfalls sehr selten zu sein.

•v Micraster coranguinum Leske 1778

(Abb. 7—9; Taf. 1, Fig. 3; Taf. 2, Fig. 2)

M a t e r i a l : Ca. 15 überwiegend schlecht erhaltene Exem plare aus der coranguinum/westfalica-Zone; einige dürftige kleine Exem plare aus der rogalae/westfalicagranulata-Zone.

B e m e r k u n g e n : Die von K lein (1734) und Leske (1778) abgebildeten Syntypen von M. coranguinum lassen keinen klaren Entscheid über die morpho-

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Abb. 9: M icraster bucailli und M icraster coranguinum.a—c. M. bucailli; D orsal-, V entra l- und Lateralansicht. Die F rontalse ite des

abgebildeten E xem plars fä llt w eniger steil ab als bei typischen V ertretern der A rt.B ucailli/praew estfalica-Zone (TS 271); Koll. Schulz.

d. M. coranguinum; V entralansicht eines Exem plars m it anorm alem P lastron ^abgeschnürte Labralplatte!).C oranguinum lw estfalica-Zone (F 256 — 0,2 m ); Koll. E rnst.

e. M. coranguinum; Lateralansicht.U ntere coranguinum /w estfalica-Zone (3,1 m u n te r F 257); Koll. E rnst.

logische Fassung und stratigraphische Stellung der Spezies zu. Im allgemeinen w ird jedoch die A rt im Sinne des von K lein (1734, Taf. 12, Fig. E) abgebildeten Exemplars aus England gefaßt. Nach R owe (1899, S. 538) ist die typische Form von M. coranguinum durch eine deutliche Carina ausgezeichnet (forma carinata) und steht darin dem M. rostratus Mantell aus den Marsupiten-Schichten von England nahe. Die häufigste Form in der tieferen coranguinum-Zone ( « höheres Coniac bis tieferes Santon) ist jedoch ein breit gerundeter Micraster m it weniger entwickelter Carina, die R owe als M. coranguinum var. latior bezeichnet. R owe hat den coranguimtm-Formenkreis und seine phylogenetische Entwicklung in m oderner Form ausführlich behandelt und gegen die verw andten A rten der H auptreihe abgegrenzt.

Die Lägerdorfer M. coranguinum stimm en relativ gut m it der RowE'schen Artfassung überein. Sie w urden bereits von E rnst (1966, S. 124 ff, Abb. 3) m it den englischen Form en verglichen. Einige zusätzliche M eßdaten über den Bau der Labralregion w urden in Abb. 7 c—e eingetragen. Die S tru k tu r der Peta- lodien ist bei den Lägerdorfer Form en m eist weniger prägnant ausgebildet als

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bei unserem englischen Vergleichsmaterial. Im allgemeinen ist zw ar auch bei den Lägerdorfer Coronen das Zwischenporenfeld geteilt (Typ: „divided“ sensu R owe), doch ist die Trennfurche weniger eingetieft und schmaler.

V e r g l e i c h e : Die Abgrenzung gegen M. bucailli und M. rogalae siehe bei diesen Formen.

S t r a t i g r a p h i e : In Lägerdorf besitzt M. coranguinum sein Verbreitungsmaximum im oberen Untersanton. Nach einer Fundlücke im unteren Mittelsanton tr itt er vereinzelt im oberen M ittelsanton erneut auf. In England charakterisiert die Form das gesamte Coniac (i. S. der deutschen Stratigraphen) und Santon, wobei sich allerdings verschiedene, stratigraphisch aufeinander folgende Formen unterscheiden lassen. In den östlichen Gebieten der borealen Oberkreide w ird die Vertikalreichweite vom höheren Coniac bis zur Santon/Campan-Grenze angegeben (P oslavskaja 1959, D jabarov 1964).

Rogalae — Seitenlinie

A l l g e m e i n e s : Ähnlich wie im m ittleren U ntersanton der fortschrittliche M. bucailli von M. coranguinum abgelöst wird, werden im Grenzbereich Unter-/M ittelsanton die Micraster der Hauptlinie durch die ropalae-Seitenlinie nahezu vollständig verdrängt. Da M. rogalae in der nordwesteuropäischen K reide weitgehend unbekannt blieb und uns vermutlich das derzeit umfangreichste M aterial vorliegt, soll hier die schon früher gegebene Beschreibung (Ernst 1966, S. 125, Abb. 3; 1970, S. 133) ergänzt und vervollständigt werden.

>Micraster rogalae N owak 1909

(Abb. 7, 10; Taf. 2, Fig. 3; Taf. 3, Fig. 1— 1)

S y n o n y m i e : Siehe E rnst 1966, S. 125.M a t e r i a l : Ca. 160 Coronen und Fragm ente aus dem U nter- und M ittel

santon von Lägerdorf. Zumeist durch Setzung m ehr oder weniger stark deformiert.


F o r m : Sehr großer, relativ flacher Micraster; meist ebenso breit wie lang (Abb. 7 a—b). Jugendliche Exem plare im allgemeinen relativ länger und höher als adulte (Abb. 10). Adulte Exem plare flach konisch, wobei der Apex den höchsten Punkt bildet (Taf. 3, Fig. 3—4). Umriß gerundet-polygonal.

P e t a l o d i e n : Relativ schmal und gerade, ziemlich tief eingesenkt. Bautyp: „subdivided“ bis „divided“ (i. S. Rowe's).

L a b r a l r e g i o n : Konservativ i. S. Rowe's; Peristom weit zurückliegend (Abb. 7d). Labralplatte m it breitem Ansatz an das Sternum stoßend (Abb. 7e), relativ kurz; zumeist sich nach vorne verjüngend, im Bereich der Lippe sich erneut verbreiternd. Lippe breit dreieckig, relativ kurz, das Peristom meist nicht vollständig bedeckend (Abb. 7 e). Bewarzung der Labralplatte mäßig dicht, im Bereich der Lippe fehlend. Lippe stark granuliert.

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B e w a r z u n g : Prim ärw arzen weitständig, prominent; auf der V entralseite groß m it breitem Warzenring, auf der Dorsalseite W arzenring undeutlich. Die charakteristische Bewarzung läßt die Determ ination auch von Bruchstücken und Jugendcoronen zu.

V e r g l e i c h e

M. rogalae ist von den stratigraphisch gleichaltrigen M icrastern der Hauptlinie deutlich durch seine bedeutende Größe, die prim itive Labralregion, die Bewarzung und seine Gestalt unterschieden. Jugendliche Coronen ähneln in ihrer länglichen Form, den gerundeten Flanken und insbesondere in der herausgewölbten postapikalen Region (Carina) den M icrastern der coranguinum- Gruppe (Abb. 10). Die prom inenten w eitständigen W arzen und die fü r juvenile Micraster re lativ stark eingesenkten, schmalen Am bulacren lassen jedoch durchweg eine Unterscheidung zu.

Abb. 10 a—c: M icraster rogalae; Dorsal-, V entra l- und L ateralansich t eines juvenilen Exem plars, dessen Coronenform noch s ta rk an M. coranguinum erinnert. Rogalae-Zone (zwischen F 239 und D 237 b); Koll. E rnst.

S t r a t i g r a p h i e u n d V e r b r e i t u n g

In L ä g e r d o r f ist M. rogalae leitend fü r das Mittelsanton. Vereinzelt tr itt er — gemeinsam m it M. coranguinum — bereits im höheren U ntersanton auf. Eine lose im Coniac gefundene Corona läßt es möglich erscheinen, daß er noch tiefer hinabreicht. In S ü d r u ß l a n d charakterisiert die A rt den weiteren Coniac/Santon-Grenzbereich (Poslavskaja 1959, S. 301). Beim H o 1 o t y p aus den westlichen K arpathen scheint es sich um einen nicht strenger horizontierten Einzelfund zu handeln, der der 2. Stufe der Kreide von Halicz (Mittelconiac bis Santon/Campan-Grenzbereich (?) entstam m t (Nowak 1909). Auch in der e n g l i s c h e n Ober kreide wurde neuerdings durch N. P eake (Norwich) ein Einzelexemplar von M. rogalae gefunden. Es gehört wie die russischen Funde in den Coniac/Santon-Grenzbereich (Horizont des „Bedwell colum nar band“ der undulatoplicatus-Zone). Auf Grund dieses Fundes muß die Annahme von E rnst (1970 a, S. 133) überprüft werden, daß es sich bei den Lägerdorfer rogalae- Formen um einen E inw anderer aus der o s t e u r o p ä i s c h e n Kreideprovinz handelt. Dies umso m ehr als C. J. W ood im M ittelturon von K ent gewisse eigentümliche Micraster gefunden hat, die als Vorläufer von M. rogalae in Betracht gezogen werden könnten (Ernst 1972, Abb. 25, Fig. 2).

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Sonstige Micraster

Außer den genannten M icrastern sind einige Einzelfunde dieser Gattung aus dem Coniac-Untersanton erwähnenswert.

Micraster cayeusi PARENT 1892

(Abb. 11; Taf. 2, Fig. 5)

1892 M icraster Cayeusi. — Parent 1892. — Parent, S. 13—15, Taf. 2, Fig. 2 a—c.1901 M icraster Cayeuxi, Parent 1892. — Lambert in Grossouvre, S. 232—234.

Aus dem Mittelconiac (ca. 1—3 m über M 200) liegt uns ein Einzelstück eines aus Deutschland bislang unbekannten M icrasters vor, der von den übrigen M icrastern dieses Horizontes vollständig abweicht. Dieses Exem plar entspricht in zahlreichen M erkmalen dem von P abent aus der involutus-Zone N E - F r a n k r e i c h s beschriebenen M. cayeusi. Die übereinstim m enden Kennzeichen sind die geringe Größe, der regelmäßig gerundete Umriß, die geringe re lative Höhe, die abgeflachte V entralseite (besonders das ebene Plastron), die kaum eingesenkten paarigen Abulacren und die schmale Fasciole. Etwas abweichend vom Holotyp sind die etjyas tiefere Vorderfurche, die deutlicher hervorspringende Lippe und der kleinere Analwinkel entwickelt. Die Abweichungen im Bau des Scheitelschildes dürften durch eine leicht pathologische Eindellung im Apikalbereich unseres Exemplars bedingt sein.

V e r g l e i c h e : Rundliche Exem plare von M. cortestudinarium zeigen eine gewisse Formähnlichkeit, doch sind sie stärker cordiform gebaut, ventral weni-

Abb. 11: M icraster cayeusi; Dorsalansicht. D er nahezu kreisförm ige U m riß u n te rscheidet diese A rt deutlich von dem gleichzeitig vorkom m enden M. bucailli (vergl. Abb. 9 a).Involutus/bucailli-Zone (1 bis 3 m über M 200), Koll. Schulz.

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ger abgeflacht, besitzen tiefere Am bulacren und eine prim itivere Ausbildung der M undregion (stärker zurückliegendes Peristom und schwächer vorspringende Lippe).

Die im gleichen Horizont häufig auftretenden M. bucailli sind schon auf Grund ihrer länglichen, hohen Form und der s tark gewölbten Unterseite nicht m it M. cayeusi zu verwechseln.

S t r a t i g r a p h i e : M. cayeusi w ird von P arent nur aus der involutus- Zone genannt. Aus demselben stratigraphischen Niveau stam m t unser Exemplar. L ambert (1901, S. 233) gibt außerdem vereinzelte Funde aus der Kreide G ( ~ Unterconiac) bis I ( « unteres Santon) von N-Frankreich an. An allen Lokalitäten sei M. cayeusi außerordentlich selten.

Micraster sp.

Aus dem M ittelconiac (F 280 + 1 m und G 274) und U ntersanton (G 265 bis G 266) stam m en drei unvollständige, verpreßte Micraster, die m it ih rer gerundetflachkonischen Oberseite und dem nahe dem V orderrand liegenden Peristom relativ gut m it dem von P oslavskaja (1959, S. 289, Abb. 5, Taf. 25, Fig. 3) unter dem Namen M. heberti L acvivier beschriebenen Micraster übereinstimmen. Als S tratum w ird von P oslavskaja das unterste Santon des Kaukasus angegeben. Es Sst sehr fraglich, ob diese Form m it L acviviers (1877) Originalm aterial aus dem „Turon“ (Santon?) des nördlichen Pyrenäen-Vorlandes übereinstim m t.

Ovulaster n. sp.

(Abb. 6)

M a t e r i a l , S t r a t u m : 5 überwiegend fragm entarisch erhaltene Exemplare aus dem Mittelconiac; davon stam m en 4 Stück aus dem oberen Teil der Grabganglage G 274.

B e m e r k u n g e n : Die systematische und phylogenetische Stellung dieses erstm als in der borealen Oberkreide gefundenen M icrasteriden w urde bereits kürzlich diskutiert (Ernst 1972, Abb. 23, Fig. 12). Es handelt sich um ausgesprochen kleinwüchsige Form en (L: ca. 15 mm) m it subanaler Fasciole, die leicht m it juvenilen M icrastem verwechselt werden können. Ein deutlicher Unterschied besteht aber in Länge und G estalt der Labralplatte. Stratigraphisch handelt es sich um die wahrscheinlich ältesten V ertreter der Gattung, die bisher nur aus der m editerranen Kreide bekannt war.

Peroniaster cf. cotteaui GAUTHIER 1887

(Abb. 6)

M a t e r i a l , S t r a t u m : 11 Exem plare aus dem Bereich der Grabganglage G 274 (Mittelconiac), überwiegend aus dem höchsten Teil dieser Lage. 4 Exem plare aus den Grabganglagen G 251/G 252 (Basisschichten des Mittelsanton).

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B e m e r k u n g e n : Die systematische Stellung und Abstammung auch dieses interessanten Kleinechiniden wurde von Ernst (1972, S. 131 ff., Abb. 23, Fig. 2) kürzlich behandelt. Auf G rund seines gesamten M erkmalsinventars — besonders der deutlich ausgeprägten Peripetalfasciole — gehört er zweifellos zu den Hemiasteriden. Wie alle V ertreter dieser Gattung sind auch unsere Formen sehr kleinwüchsig. Die Form en aus dem Mittelconiac besitzen eine Länge von 14,5 bis 17,8 mm, die aus dem M ittelsanton eine von 5,8 bis 11 mm. Die uns freundlicherweise von M. K utscher (Saßnitz) überlassenen Exem plare aus dem Unterm aastricht von Rügen sind noch kleiner, so daß sich möglicherweise eine phylogenetische Größenreduktion abzeichnet. Peroniaster gehört in der nordwesteuropäischen Oberkreide zu den ausgesprochenen Seltenheiten, in Lägerdorf ist er fast ausschließlich auf die sog. Grabganglagen beschränkt, die vermutlich eine kurzfristige Sedim entationsverlangsamung anzeigen.

b. Holasteroida

Echinocorys 1.ESKE 1778

Neben Micraster gehört Echinocorys zu den häufigsten Echiniden im Läger- dorfer Coniac und Santon. Der Erhaltungszustand der Coronen ist — wie im gesamten Lägerdorfer Schreibkreide-Profil — außerordentlich schlecht, und un- verdrückte vollständige Exemplare gehören zu den großen Seltenheiten. Diese Tatsache erschwert die systematische Behandlung der Fauna erheblich, so daß w ir uns im Folgenden im wesentlichen an den leider noch unveröffentlichten Ergebnissen von N. P eake (Norwich) orientieren müssen, über die er uns in uneigennütziger Weise bei zwei England-A ufenthalten unterrichtet hat.

Echinocorys gr. scutata LESKE 1778(Abb. 12—13; Taf. 4, Fig. 1—5)

M a t e r i a l : Ca. 175 größtenteils s tark fragm entarisch erhaltene Coronen aus dem Bereich Mittelconiac bis Mittelsanton.

B e m e r k u n g e n : Nach der relativen morphologischen Gleichförmigkeit der turonen graresi-G ruppe steigt die Form enm annigfaltigkeit der Gattung Echinocorys erstm alig im Coniac und Santon stärker an. Trotz des schlechten Erhaltungszustandes lassen sich in unserem M aterial wenigstens vier verschiedene Typen unterscheiden, die allerdings durch Übergangsformen fließend verbunden bleiben. Die vier Typen verteilen sich nicht gleichmäßig auf das Profil, sondern der jeweilige Anteil in den einzelnen Horizonten ist Schwankungen unterworfen.

S y s t e m a t i k : Die System atik der Gattung befindet sich trotz der eingehenden Arbeiten von Lambert (1903) und S miser (1935) noch im mer in einem unbefriedigenden Zustand. N. P eake, der als bester Kenner der Gattung gilt, stellt die Form en der englischen coranguinum -Zone (= Coniac — Mittelsanton) insgesamt zur Typusart E. scutata, fü r die kürzlich ein Neotyp aus der oberen

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Abb. 12: V erteilung der verschiedenen Form typen von Echinocorys gr. scutatalstriata im C oniac/Santon-Profil von Lägerdorf (in A nlehnung an N. Peake, unver- öffentl.). Um rißzeichnungen leicht schematisch; G rößenverhältnisse und stratigraphische V erbreitung generalisiert.

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coranguinum-Zone von Gravesend (Kent) begründet w urde (Peake & Melville 1970). Neben der Typusunterart E. scutata scutata werden von P eake (unveröffentlicht) die parallel auftretenden U nterarten E. scutata vulgaris B reynius und — als Arbeitsname — E. scutata „planodoma“ unterschieden. U nter diesen Formen bildet E. scutata vulgaris den zahlenmäßig nicht besonders hervortretenden Zentralstamm , der sich im M ittelsanton/Obersanton-Grenzbereich in die striata-G ruppe umwandelt.

Von den zumindest seit dem Mittelconiac stärker sich abtrennenden Seitenformen stirb t E. scutata scutata in England in der oberen coranguinum.-Zone aus, w ährend der „planodoma“-Typ im mer särker an Bedeutung gewinnt und in der Uintacrinus-Zone die beherrschende Form bildet. Auch in dieser Zeit bleibt nach P eake die genetische Verbindung zum Zentralstam m (E. striata) durch Ubergangsformen gewahrt.

Alle drei von P eake unterschiedenen Form typen treten in den entsprechenden Horizonten auch in L ä g e r d o r f auf. Daneben findet sich schon ab M ittelconiac ein w eiterer Typ, der in seiner G estalt an E. striata striata bzw. seine U nterarten E. s. elevata B rydone und E. s. tectiformis Brydone erinnert. Wegen der noch weitgehend unklaren phylogenetischen und nomenklatorischen Beziehungen wollen w ir die vier Form en im Folgenden in offener Nom enklatur als Typen bezeichnen.

a) scutata-Typ (Abb. 12, Fig. 1):C h a r a k t e r i s i e r u n g : Mäßig groß bis groß, aufgebläht, Flanken ge

wölbt; Apikalregion nur wenig abgeflacht bis gerundet; Umbiegung zur Basis gerundet; Basis rundlich-oval und relativ klein; dickschalig.

V o r k o m m e n i n L ä g e r d o r f : Allgemein selten und weitgehend auf den tieferen Teil des Profils beschränkt; nur im unteren U ntersanton häufiger. Wirklich typische Formen fehlen, m eist handelt es sich um Zwischenformen.

b) vulgaris-Typ (Abb. 12, Fig. 2):C h a r a k t e r i s i e r u n g : K lein bis mittelgroß; Flanken und Apikalregion

schwach gewölbt; Umbiegung zur Basis scharf; Basis länglich-oviform und relativ groß; mäßig dickschalig.

V o r k o m m e n i n L ä g e r d o r f : Vereinzelt im tieferen Teil des hier beschriebenen Profils.

c) „planodoma“-Typ (Abb. 12, Fig. 6—7):Bei E rnst (1966, S. 126) als E. aff. turritus bezeichnet, da deutliche Parallelen zum

Form typ des untercam panen E. turrita bestehen.

C h a r a k t e r i s i e r u n g : Flanken im unteren Teil ± vertikal, kaum gewölbt; Apikalregion in der Regel stark abgeflacht (Name!); Umbiegung zur Basis ziemlich scharf; Basis oval.

E v o l u t i o n s t e n d e n z e n : Im Lägerdorfer Profil deutliche Entwicklung von kleinen dünnschaligen Coronen im Coniac zu großen, dickerschaligen Formen im Mittelsanton. Gleichzeitig Häufigkeitszunahme sehr hoher Coronen. Die Evolution gipfelt in den außergewöhnlich großen und hohen Endformen der englischen Uintacrinus-Zone, die sich vor allem in ausgewachsenen Exem plaren

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Abb. 13a—b: Echinocorys scutata; L a tera l- und F rontalansich t einer Ubergangsform zwischen vulgaris- und scu tata-T yp m it re la tiv s ta rk gew ölbten Flanken. Obere pachtilundulatoplicatus-Zone (1,5 m üb er F 263); Koll. Schulz.

durch nach innen geneigte Flanken auszeichnet. Diese charakteristischen Formen w urden im Lägerdorfer t/intocrinus-Niveau bisher nicht beobachtet.

V o r k o m m e n i n L ä g e r d o r f : C harakterform des gesamten Profils. Anteilmäßig besonders häufig im höheren Teil. Auch der einzige im höheren Unterconiac (2,5 m un ter M 201) der Aufschlußbohrung gefundene äußerst dünnschalige Echinocorys gehört zum „planodoma“-Typ. Der Leitcharakter der Form w ird durch vereinzelte „planodoma“-Funde im Coniac des Schachtprofils S t a f f h o r s t gestützt. Die wenigen Echinocorys-Fragmente aus dem Santon des Schachtprofils sind leider unbestimmbar.

d) striata-Typ (Abb. 12, Fig. 4):Bei Ernst (1966, S. 126) als E. scutatus aff. elevatus/tectiform is Brydone 1912 be

zeichnet.

C h a r a k t e r i s i e r u n g : Meist mittelgroß; subkonisch; Scheitelregion abgestumpft; Umbiegung zur Basis scharf, Basis länglich-oval.

V o r k o m m e n i n L ä g e r d o r f : Neben dem „planodoma“-Typ die häufigste Form. Ab M ittelsanton allmählich den uulparis-Typ ersetzend.

Cardiotaxis aequituberculatus (COTTEAU 1876)

(Abb. 14; Taf. 5, Fig. 1 a—c)

1876 H olaster aequituberculatus, Cotteau, 1876 — Cotteau 1857—1878, S. 338—341, 490—491, Taf. 74, Fig. 1—2

1924 Cardiotaxis aequituberculatus Cotteau — Lambert & Thiery, 1909—1925, S. 407 1966 Cardiaster aff. granulosus (Goldfuss 1826) — Ernst, S. 127, 137

M a t e r i a l : Ca. 1 Dutzend meist stark verpreßter Exemplare und rd. 20 kleinere Coronenfragmente aus dem Mittelconiac bis M ittelsanton.

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Normal gebauter Cardiotaxis. Mittelgroß; Länge: ca. 60—70 mm; deutlich länger als b reit (s. Tab. 1). Oberseite regelmäßig gerundet. Vorderfurche schmal und tief eingesenkt. Peristom nahe dem Vorderrand.

P l a s t r o n (Abb. 14b): M eridosternal-uniserial m it P lattennähten, die häufig schräg zur Plastronachse \jerlaufen. Die Analyse von 15 Plastronfeldern ergab einen stärker irregulären Bau bei den M ittelconiac-Formen.

S c h e i t e l s c h i l d (Abb. 14 d): Normal gebautes holasteroides Apikalschild, das sich von dem der phylogenetischen Nachkommen (C. heberti) kaum unterscheidet.

Abb. 14: Cardiotaxis aequituberculatusa—b. D orsal- und V entralansicht, z. T. rekonstru iert.

Bucailli/praew estfalica-Zone (TS 271 — 0,4 m ); Koll. Ernst.c. L ateralansicht eines anderen Exem plares, w eitgehend rekonstru iert.

Obere invo lutus/bucaüli-Zone (F/TS 275 + 0,1 m ); Koll. E rnst.d. Scheitelschild des au f Taf. 5, Fig. 1 abgebildeten Exem plars. Ca. x 4.

U ntere rogalae/westfalica-Zone (G 252 + 0,2 m ); Koll. Schulz.

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O r n a m e n t a t i o n : P rim är Warzen sehr klein; meist n u r undeutlich gegliedert und kaum crenuliert; im allgemeinen ziemlich r e g e l m ä ß i g über die Oberseite verteilt (Name!). Granulierung locker und unregelmäßig. Diese Form der G ranulierung gilt besonders auch fü r die periplastronalen Ambulacren.

F a s c i o l e : Marginalfasciole besonders bei den Coniac-Formen schmal, diffus und häufig unterbrochen. Auf dem Analfeld meist fehlend.

A m b u l a c r a l i a : Poren im Frontalam bulacrum sehr klein und rundlich, im Bereich des 10. bis 20. Porenpaares Poren der einzelnen Paare durch Granule getrennt; Poren in den petalen Abschnitten der paarigen Am bulacren strich- förmig aber vergleichsweise kurz. Dachförmig gegeneinander geneigt. Inter- porifere Granulenreihe meist schwach und locker, keinen „Rücken“ bildend.

Tab. 1: G rößenm aße bei Cardiotaxis aequituberculatus

Nr. H orizont L (in mm) B (in mm) H (in mm)

6 F/TS 275 + 0,1 m 58 ? 55 ?? 43?7 G 274 (oben) 70 ? 63? 44?

15 G 274 30 ? 29 ? 208 G 274 bis F 273 a 60 ? 56 ?? 43 ??

18 0—0,5 m ut. TS 272 a 59,5 ? 58? 40 ?9 TS 271 — 0,3 m 70 ? 67 43 ??

26 G 252 + 0,2 m 60 56? 40?

V e r g l e i c h e

Unser M aterial stim m t m it den Abbildungen und Beschreibungen von Cotteaus Syntypen (2 Exemplare) von Holaster aequituberculatus recht gut überein. Die Crenulierung der Prim ärw arzen scheint bei Cotteaus Coronen besser ausgeprägt zu sein, doch befinden sich auch un ter unserem M aterial einige Stücke m it deutlicher Crenulierung. Größe und Ausbildung der Tuberkeln sind offensichtlich sehr variabel. Sehr gut stim m t auch der stratigraphische Horizont überein, nachdem Cotteau (1876, S. 490 f.) das S tratum typicum aus dem Turon in die untere coranguinum-Zone verlegt hat.

Schon Cotteau verglich C. aequituberculatus m it C. integer (Agassiz). Nach unseren Beobachtungen an ausgezeichnet erhaltenem Obersanton-M aterial von Olazagutia (Navarra) unterscheidet sich C. integer von C. aequituberculatus durch seine rundliche Form (oft bre iter als lang), seine breitere und flachere Vorderfurche, die längeren Poren in den paarigen Ambulacren, die deutlichen interporiferen Rücken und die dichtere Granulation.

Zu diskutieren ist außerdem die Abgrenzung gegen Cardiotaxis gr. heberti (Cotteau) aus dem Campan, der sich vermutlich in direkter Linie aus C. aequituberculatus entwickelt. Nach den Einzelmerkmalen ist oft keine klare Trennung möglich, doch läßt die Summe der Merkmale — besonders in Populationen — eine sichere D eterm ination zu. C. gr. heberti unterscheidet sich von C. aequituberculatus durch seine bedeutende Größe, die dichtere Granulierung auf der Oberseite und den periplastronalen Ambulacren, das regelm äßiger uniserial gebaute Plastron, die konstantere Ausbildung der Fasciole und die geringfügig

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randnähere Lage des Peristoms. Insgesamt gesehen zeigt die aequituberculatusl heberti-Reihe vom Mittelconiac bis zum Obercampan nur schwache Evolutionsfortschritte.

V o r k o m m e n

Die Form konzentriert sich im Coniac und Santon von Lägerdorf auf drei Horizonte (s. Abb. 4). Auch aus den M arsupiten-Schichten (F 222) liegt ein Einzelfund vor, dessen Artzugehörigkeit allerdings unsicher ist. Die A rt scheint in NW-Deutschland ebenfalls in m e r g e l i g e r Fazies vorzukommen, da auch im Oberconiac des Schachtprofils S t a f f h o r s t ein Einzelstück gefunden wurde.

In F r a n k r e i c h w urde C. aequituberculatus von C otteau (1857—1878, S. 490 f .) der Schicht I der coranguinum -Zone (= Coniac/Santon-Grenzbereich) zugeordnet. In Y o r k s h i r e kom m t in d er coranguinum -Zone ebenfalls Cardiotaxis vor, die R owe (1904, S. 252) als Cardiaster ananchytis beschrieben hat. Ob die in der lingua-Zone von Y orkshire häufigen Cardiotaxis noch zu C. aequituberculatus gehören, ist zw eifelhaft, auf jeden F all sind sie der aequituberculatus/heberti-E volutionslin ie zuzuordnen. Aus der bereits frü h e r (S. 30) erw ähn ten a lten K ollektion aus dem ehem aligen K alkbruch L i t c h a m (Norfolk) stellte uns das B ritish M useum (N. H.) leihweise einen Cardio- taxis zu r Verfügung, der in Morphologie und stratigraphischem H orizont (invo lu tus- Zone) m it unserem M aterial übereinstim m t. Dieses E xem plar der RowE-Kollektion (E 40612) träg t den E tikettnam en Cardiaster robusta n. sp. (?). Die Form (C. aequituberculatus!) is t — w ie im Lägerdorf e r Coniac — auch in L itcham m it M icraster bucailli vergesellschaftet. Nach freundlicher M itteilung von C. J. W ood w urde kürzlich auch im höheren Coniac von K ent C. aequituberculatus nachgewiesen (leg. A. G ale).

Sternotaxis sp. aff. placenta

Aus dem m ittleren U ntersanton (F 260 ± 3 m) stam m t ein schlecht erhaltener relativ kleiner (L: ca. 50 mm) Einzelfund, der zur G attung Sternotaxis gehört. D afür sprechen die extrem e Dünnschaligkeit, die länglichen Poren der paarigen Ambulacren und die auf U nter- und Oberseite w eitständigen und prominenten Prim ärwarzen. Das Periproct der Corona scheint sehr tief zu liegen, und eine Vorderfurche ist offenbar nicht ausgebildet. Diese beiden Merkmale stimmen recht gut m it den Evolutionstrends der placenta-Linie von Sternotaxis überein, in der das Periproct nach unten verlagert und die Vorderfurche abgeflacht wird.

Bei der Durchsicht unseres Vergleichsmaterials aus Lü n e b u r g (Zeltbergbruch) fand sich ein eindeutiger, unvollständiger Sternotaxis aus dem unteren „Emscher“ (= tieferes Coniac). Die flache Vorderfurche und die ebene Basis sprechen fü r eine enge Verwandtschaft m it St. placenta; jedoch scheint die Form weniger hoch zu sein.

Die beiden Funde haben großes stratigraphisches und phylogenetisches Interesse, weil sie die Vertikalreichweite von Sternotaxis in der deutschen Oberkreide erheblich nach oben verlängern. Die jüngsten bisher bekannten Exemplare stammen aus dem höchsten Turon des Schachtprofils S taffhorst (Ernst 1972, Abb. 19 a).

In E n g l a n d konnte C. J. W ood kürzlich sogar im M ittel- und Obersanton Sternotaxis nachweisen (liebenswürdige briefl. Mitt.). Die tiefere Form hat m ittlere Größe und soll zum placenta-Typ gehören.

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Hagenowia DUNCAN 1889(Abb. 6)

Diese interessante im Coniac und Santon von Lägerdorf m it drei Arten auftretende Echiniden-Gattung wurde bereits kürzlich von uns ausführlich beschrieben (Ernst & Schulz 1971). Hier sollen nur noch einige stratigraphische Ergänzungen gebracht werden. Die durch einige Neufunde vergrößerten V ertikalreichweiten der einzelnen A rten sind aus der Abb. 4 zu ersehen. Hagenowia infulasteroides reicht vermutlich bis ins Coniac hinab; jedoch lassen sich einige größere Coronenfragmente wegen der fehlenden R ostrenpartien nicht einwandfrei bestimmen. Hagenowia blackmorei anterior wurde in zwei neuen Horizonten — im oberen M ittelsanton und in den höheren Marsupiten-Schichten4) ( ± F 218) — gefunden, womit sich ihre Vertikalreichweite erheblich nach oben erweitert.

D am it passen sich die V ertikalreichw eiten von Hagenowia im m er besser den V erhältn issen in Südengland und Y orkshire an, wo die Form ebenfalls verschiedentlich aus den M arsupiten-Schichten erw ähn t w ird (Rowe 1904, S. 250, 256).

A uf G rund der N eufunde ist die ursprüngliche A nnahm e von E rnst & S chulz (1971, S. 134), daß Hagenowia in der L ägerdorfer K reide ganz überw iegend au f wenige G rabganglagen beschränkt sei, abzum ildern.

c. Holectypoida

ConuXus albogalerus LESKE 1778

M a t e r i a l , S t r a t u m : Vier m ehr oder weniger vollständig erhaltene Exemplare aus dem unteren M ittelsanton (G 249 — G 252) und drei Lesestücke, von denen eines wahrscheinlich aus dem Mittelconiac stammt.

B e m e r k u n g e n : Eine Beschreibung dieser häufig behandelten und abgebildeten Form erübrigt sich. Stets handelt es sich um typische, spitzkonische Exemplare m it gerundet-polygonaler Basis. Ihre Coronenlänge beträg t 34 bis 39 mm, die Coronenhöhe 30—35 mm.

V e r b r e i t u n g : Diese in der borealen Oberkreide w eit verbreitete A rt ist in den nordwestdeutschen Profilen erstaunlich selten. Vom Schachtprofil S t a f f h o r s t liegen n u r drei Stücke aus dem Oberconiac und U ntersanton vor. Von L ü n e b u r g nennt H einz (1926, S. 43) nur ein einziges Exem plar aus dem Mittelconiac. In S ü d e n g l a n d werden die ersten sicheren Funde aus der undulatoplicatus-Zone angegeben; ihre Häufigkeitsm axim a hat die Form dort einerseits im Untersanton/M ittelsanton-Grenzbereich, andererseits am Top des M ittelsanton. Die vertikale Reichweite von C. albogalerus ist nach den oben angeführten Daten relativ groß, so daß er als Leitfossil wenig Bedeutung hat.

Ö k o l o g i e : ökologisch scheint Conulus H artgründe oder hartgrundähnliche Horizonte, d. h. also Gebiete m it reduzierter Sedim entationsrate zu bevor

4) Das Vorkom m en in den M arsupiten-Schichten w urde von den beiden A m ateur- Paläontologen C. K ühndaiil und J. W ördemann entdeckt.

43

zugen. Das zeigt sich deutlich in der turonen Conulus-Fazies von W üllen bei Ahaus und im sog. „Barrois sponge bed“ am Top des südenglischen M ittelsanton. Dieser Befund erk lärt die Seltenheit von Conulus im Lägerdorfer Profil; die Bindung an die kräftigen Grabganglagen G 249 bis G 252 bestätigt die Vermutung, daß es sich bei den Grabganglagen um „initiale“ H artgründe handelt (vgl. S. 10).

Galerites sp.

Das von Ernst (1966, S. 127) erw ähnte aus zwei Horizonten des unteren M ittelsanton stammende M aterial konnte zwischenzeitlich durch Neufunde aus den gleichen Lagen m ehr als verdoppelt werden.

Ein größeres Vergleichsmaterial aus dem Oberconiac bis M ittelsanton des Schachtprofils S taffhorst machte klar, daß sich der Galerites-Form enkreis bereits im M ittelsanton in zwei Evolutionslinien — die globosus- und vulgaris- Linie — aufzuspalten beginnt (Ernst 1972, S. 78—80). Auch in Lägerdorf treten in beiden Horizonten neben gerundet-subkonischen vereinzelt kleine globulöse Coronen auf. Die Durchmesserwerte schwanken zwischen 13—14 mm bei den globulösen Coronen und 15—20 mm bei den subkonischen Exemplaren.

2. Belemniten

An Belemniten finden sich im Coniac und Santon von Lägerdorf nahezu ausschließlich V ertreter der Gonioteuthis-Reihe. Nur im höheren Santon treten daneben vereinzelte Actinocamax verus und Actinocam ax ex gr. grossouvrei auf.

a. Gonioteuthis Bayle 1878

V o r b e m e r k u n g : Najdin (1964, Fig. 35) faßt die G attung Gonioteuthis sehr weit, indem er sowohl die A rten der eigentlichen Gonioteuthis-Reihe (s. str.) als auch die Vorläufer der Belemnitella-Linie u n ter diesem G attungsbegriff vereinigt. Gonioteuthis un terte ilt er in zwei Untergattungen. In der U ntergattung Goniocamax werden die Belem nitella-Vorfahren und die frühen Evolutionsglieder der eigentlichen Gonioteuthis-Reihe zusammengefaßt. Als Typusart wählte Najdin G. (Goniocamax) lundgreni. In der Nom inatuntergattung verbleiben nur noch die jüngeren Glieder der Gonioteuthis-Reihe s. str. — G. (G.) granülata und G. (G.) quadrata — einschließlich ih rer U nterarten. Diese U nterteilung scheint uns in phylogenetischer Hinsicht völlig unlogisch zu sein, da in einem n a t ü r l i c h e n S y s t e m eine U ntergattung nicht V ertreter verschiedener Evolutionsreihen umfassen sollte. Vernünftig w äre es, die lundgreni-Gruppe und ihre Vorfahren als selbständige G attung Goniocamax oder als U ntergattung von Belemnitella aufzufassen und die Gattung Gonioteuthis auf die alte STOLLEYSche Fluktuom utationsreihe Westfalica — granülata — quadrata und evtl, direkte Vorläufer zu beschränken. In dieser Weise wollen w ir im folgenden verfahren.

44

S t r a t i g r a p h i s c h e V e r b r e i t u n g

In den west- und m itteleuropäischen Kreideprofilen werden die ältesten Evolutionsglieder der Gonioteuthis-Reihe (G. Westfalica) im allgemeinen erst aus dem U nter- bis M ittelsanton angegeben (E iedel 1931; Schmid 1956, Tab. 1; B irkelund 1957, S. 63; E rnst 1964, S. 115 u. a.). N ur H einz (1926, S. 44) führte vereinzelte Funde auch aus dem Coniac von Lüneburg an. Seine Angaben konnten nunm ehr in Lägerdorf anhand eines exakt horizontierten M aterials bestätigt werden.

In der UdSSR ist Gonioteuthis nach Najdin (1964) im höheren Coniac mit 2 U nterarten von G. Westfalica vertreten (G. Westfalica mujnakensis N ajdin und G. w. aralensis N ajdin). Beide U nterarten sind ausschließlich aus dem M ujnak- Horizont von den Ufern des Aralsees bekannt. Ä ltere Form en der Gonioteuthis- Reihe w urden noch nicht beschrieben.

Im Lägerdorfer Profil tr it t Gonioteuthis im höheren Coniac nicht allzu selten auf. Nach einem ausgesprochenen Häufigkeitsminimum im unteren Unter- santon wachsen die Fundquoten im oberen U ntersanton relativ plötzlich an. Das in den Diagrammen hervortretende Hauptm axim um an der Basis des M ittelsanton ist durch besonders intensive Sam m eltätigkeit in diesen fossilreichen Horizonten überbetont.

P h y l o g e n i e (Abb. 15)

Es wurden rd. 150 horizontiert auf gesammelte Rostren und Rostrenfrag- mente der Kollektionen E rnst, K ühndahl, Schulz und W ördemann variationsstatistisch auf ihre phylogenetischen Änderungen untersucht. Deutliche Abwandlungen ergeben sich fü r die Alveolentiefe, ventrale A bplattung und Oberflächenskulptur. Geringeren Entwicklungsfortschritt zeigen die Rostrenlänge, die Rostrengestalt und die Mündung der Pseudoalveole.

R o s t r e n l ä n g e (Abb. 15 b): Wie das Diagramm zeigt, nim mt die durchschnittliche Rostrenlänge vom Mittelconiac bis zum höchsten M ittelsanton ziemlich gradlinig zu. Im Coniac beträgt sie im M ittel 50 mm, im obersten M ittelsanton 57 mm. Für das m ittlere Obersanton sind w ieder kleinere W erte typisch.

A l v e o l e n t i e f e (Abb. 15c): Die Vertiefung der Pseudoalveole zeigt im unteren Profilabschnitt bis zur Basis der rogalae/westfalica-Zone einen verhältnismäßig geringen Entwicklungsfortschritt oder stagniert überhaupt. Danach beschleunigt sich die Entwicklung. Die V ariabilität zeigt keine wesentlichen Änderungen.

R e l a t i v e A l v e o l e n t i e f e (RiEDEL-Index u n d RiEDEL-Quotient) (Abb. 15 d— e): D er au s R o s tre n lä n g e u n d A lv eo len tie fe g e b ild e te Q u o tie n t (sog. RiEDEL-Quotient) w ird se it d en g ru n d le g e n d e n U n te rsu c h u n g e n Stolleys (1897) als w ich tig stes phy lo g en etisch es M e rk m a l a n e rk a n n t. Z u r v a r ia tio n ss ta tis tisc h e n B e h an d lu n g d e r ev o lu tiv e n Ä n d e ru n g e n in d e r F rü h p h a se d e r R e ih e is t d e r RiEDEL-Quotient a b e r n u r sch lech t gee ig n e t, d a b e i d e r a llg em e in s e h r g e rin g e n A lv eo len tie fe schon g e rin g fü g ig e U n te rsc h ied e e rh e b lich e Ä n d e ru n g e n des RiEDEL-Quotienten erg eb en . Im E x tre m fa ll — b e i fe h le n d e r P seu d o a lv eo le — w ü rd e d e r RiEDEL-Quotient d en W e r t 00 a n n e h m e n . D iese S ch w ie r ig k e ite n lassen

45

Abb. 15: Phylogenetische Entw icklung verschiedener M erkm ale der G onioteuthis- Reihe vom M ittelconiac bis zum un teren O bersanton in Lägerdorf. E ingeklam m erte M eßwerte w urden bei der M ittelw erts-B erechnung nicht berücksichtigt.

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sich v e rm e id en , w e n n m a n d ie A lv eo len tie fe in P ro z e n t d e r R o s tre n lä n g e ang ib t, d a d a n n g le ichm äßige ab so lu te Ä n d e ru n g e n d e r A lv eo len tie fe auch g le ichm äßige Ä n d e ru n g e n des R e la tiv w e r te s b ed in g en . Im G eg en sa tz zum RiEDEL-Quotienten (Ernst 1964, S. 122) so ll d ie se r W e r t im F o lg en d e n als RiEDEL-Index b eze ich n e t w erd en . L e id e r w u rd e in d e r V e rg a n g e n h e it d e r RiEDEL-Quotient m itu n te r fä lsch lich auch a ls RiEDEL-Index beze ich n e t (z. B. E rnst 1968), w as zu V erw ech slu n g en A n laß g eben k a n n . U m V erg le iche m it ä l te re n A rb e ite n zu erm ög lichen , h a b e n w ir im D ia g ra m m 15 n e b e n d en R iedel- Ind ices auch d ie RiEDEL-Quotienten d a rg e s te llt. D ie U m ste llu n g d e r Gonioteuthis- S y s te m a tik u n d S tra t ig ra p h ie v o n RiEDEL-Quotienten a u f RiEDEL-Indices soll u n te r B erü ck sich tig u n g n e u e n M a te ria ls in K ü rz e v o n G. Ernst am R ich tp ro fil L ä g e rd o rf d u rc h g e fü h rt w erd en .

Entsprechend der absoluten Alveolentiefe zeigt der RiEDEL-Index in der unteren Profilhälfte nur eine geringfügige evolutive Zunahme (Abb. 15 d). Die Werte der Coniac-Formen liegen aber sämtlich unterhalb 10 °/o. E rst an der Basis der rogalae/westfalica-Zone erscheinen die ersten Rostren m it größeren RiEDEL-Indices. Danach schreitet die Evolution dieses M erkmals zügig voran.

R o s t r e n f o r m (Abb. 15 f): Die V eränderungen der Rostrenform lassen sich statistisch am besten durch den Quotienten aus lateralem M aximaldurchmesser und lateralem M ündungsdurchmesser erfassen (sog. Ventralaspekt). Dieses Merkmal zeigt zwar eine erhebliche V ariabilität, doch ist eine Entwicklung von überwiegend keulenförmigen Rostren im Coniac zu subzylindrischen im Obersanton deutlich zu erkennen. Im Gegensatz zum RiEDEL-Index erfolgt die Entwicklung im tieferen Profilteil rascher als im höheren. Es bleibt vorerst zweifelhaft, ob die im Diagramm sich andeutende Zweiteilung der Coniac- „Population“ in stark und schwach keulenförmige Rostrengruppen wirklich signifikant ist oder nur zufällig durch die geringe Individuenzahl vorgetäuscht wird.

A b p l a t t u n g s q u o t i e n t (Abb. 15 g): Für den aus lateralem und dorso- ventralem Maximaldurchmesser gebildeten Quotienten w ird der Begriff „Abplattungsquotient“ eingeführt. Die ventrale A bplattung im m ittleren und hinteren Rostrenteil ist im Coniac am stärksten ausgeprägt. Sämtliche W erte sind größer oder gleich 1,0. Im tieferen Santon bis zur G 251 ist die M ehrzahl der Werte kleiner als 1,0. Danach ist eine zeitweilige Rückentwicklung zu runden Querschnitten zu beobachten.

O b e r f l ä c h e n s k u l p t u r (Abb. 15h): An Skulpturelem enten wurde neben der Längsstriemung vor allem die Granulation untersucht. In unserer Coniac-„Population“ ist noch keine Spur einer G r a n u l a t i o n zu beobachten. Erst im U ntersanton stellen sich Rostren m it vereinzelten Granulen ein. Nach oben nim m t die Zahl der granulierten Rostren und die In tensität der Granulierung allmählich zu, doch finden sich auch im Obersanton noch vereinzelt nicht granulierte Exemplare. Die Intensivierung der G ranulation schreitet progressiv bis zum Aussterben der Gattung am Ende des Untercam pans fort.

Die beginnende G ranulation läß t sich durch d irek te Beobachtung n u r schwer beurteilen, da schwarze P unk te (Schwefeleisen) und V erkieselungsringe häufig das Vorhandensein von G ranulen Vortäuschen (vgl. auch W egner 1905, S. 216 ff.). In Zweifelsfällen w urden deshalb die R ostren au f P lastilin abgerollt, wobei die echten G ranu len deutliche Eindrücke h in terlassen. Im D iagram m (Abb. 15 h) w urde die Entw icklung der G ranulation nach einer ha lbquan tita tiven S kala in „Schichtgruppen-Populationen“

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dargestellt. Den S ta tistikern u n te r den Phylogenetikern w äre zu em pfehlen, die A nzahl der G ranulen pro F lächeneinheit getrenn t fü r V entra l- und D orsalseite auszuzählen, um dam it die Entw icklungstendenzen m athem atisch zu erfassen.

Die L ä n g s s t r i e m u n g der Rostren ist im Gegensatz zur Granulierung im Coniac am stärksten ausgeprägt. Mit der Zunahme der Granulierung in höheren Profilteilen w ird sie allmählich schwächer, ln den meisten Fällen ist eine starke Striem ung m it schwacher oder fehlender G ranulation verknüpft. Beide Skulpturelem ente sind fü r gewöhnlich auf der Ventralseite der Rostren kräftiger entwickelt als auf der Dorsalseite.

M ü n d u n g s f o r m : Bei den Form en des Coniac und tieferen Santon lassen sich am Vorderende der Rostren deutlich eine innere Alveole (Eualveole i. S. K ongiels 1962, S. 105) und ein äußerer Alveolarabbruch bzw. ein Alveolarkegel unterscheiden (Ernst 1964, Abb. 16 a—c). Im Verlaufe des höheren M ittelsanton verschwindet allmählich die scharfe Trennung dieser beiden Elemente, und es w ird eine regelmäßige Pseudoalveole ausgebildet (Ernst 1964, Abb. 16 e—f).

Der A lveolarrand w ird besonders bei den älteren Evolutionsgliedern durch ventrale und dorsale sogen. M ü n d u n g s k e r b e n (i. S. E rnsts 1964, S. 122) eingebuchtet. E rst in den granulata-Schichten m ehren sich Exem plare m it un- gekerbtem Pseudoalveolenrand. In der untercam panen Evolutionsphase bilden sich im Gefolge der Entwicklung einer subquadratischen Pseudoalveole erneut ventrale und dorsale sowie zusätzliche laterale M ündungskerben heraus.

S y s t e m a t i k

Die Behandlung der phylogenetischen M erkmalsabänderungen hat gezeigt, daß sich schon in der frühen Entwicklungsphase der Gonioteuthis-Reihe (w estfalica-Phase) eine merkliche Um gestaltung der Rostren-Morphologie vollzieht, die es berechtigt erscheinen läßt, zwei stratigraphische U nterarten zu un terscheiden. N ur die stratigraphisch ältere U nterart soll hier beschrieben und gegen nahe verw andte Form en abgegrenzt werden. Bei der jüngeren U nterart handelt es sich um die Typus-Unterart, die ebenso wie die stratigraphisch jüngeren Evolutionsglieder schon von zahlreichen Autoren behandelt worden ist (Schlüter 1876; Stolley 1897; R iedel 1931; B irkelund 1957; K ongiel 1962; N ajdin 1964; Ernst 1964;Christensen 1973 u. a.).

Gonioteuthis Westfalica praewestfalica n. ssp.(Abb. 15; Taf. 5, Fig. 2—9)

H o l o t y p u s : Das auf Taf. 5, Fig. 4 a—d abgebildete Rostrum (Geol. Paläont. Institu t Hamburg, Typ.-Kat. Nr. 1728).

L o c u s t y p i c u s : Lägerdorf, Grube Breitenburg-Schinkel.S t r a t u m t y p i c u m : Mittel-Coniac, involutus-Zone, lithostratigraphi

scher Leithorizont G 274.D i a g n o s e : Relativ kleine Gonioteuthis mit flacher Alveole; Alveolen

tiefe: meist 3—5 mm, RiEDEL-Index: meist 6—10 %>; RiEDEL-Quotient: meist 10—18. Rostren überwiegend keulenförmig und ventral abgeplattet; Ventral

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aspekt: 1,10—1,35; Abplattungsindex: 1,00—1,04. Rostrenoberfläche m eist mit deutlichen Längsstriemen, aber ohne Granulation.

M a t e r i a l : 19 Rostren oder Rostrenfragm ente aus dem M ittel- und Ober- coniac der Typuslokalität. Kollektionen Ernst (11 x); S chulz (5x); K ühndahl (1 x); WÖRDEMANN (1 x).

B e m e r k u n g e n : G. W estfa lica p ra e w es tfa lica w ird von uns nicht im engen Sinne der oben gegebenen morphometrischen Diagnose aufgefaßt, sondern als frühes Evolutionsglied der G o n io te u th is -Reihe. Dementsprechend überlappen sich die V ariationsbreiten der einzelnen M erkmale m it denen der Typusunterart.

Die morphometrischen Daten des Holotyps und der Typusserie sind aus dem Diagramm (Abb. 15 a—h) zu entnehmen. Die Mehrzahl der Rostren ist ausgesprochen keulenförmig bis lanceolat gebaut und auf der Ventralseite deutlich abgeplattet. Das Vorderende zeigt nur im Zentrum eine seichte Eualveole; peripher folgt m it deutlichem Knick der sog. A lveolarabbruch (Najdin 1964), wobei alle Übergänge zwischen einem flachen Alveolarkegel und einer angedeuteten Pseudoalveole auftreten.

V e r g l e i c h e

G. Westfalica Westfalica (Schlüter 1874): Unsere neue U nterart ist nur als „Population“ deutlich von der T y p u s u n t e r a r t zu unterscheiden. Am Einzelstück erlaubt allenfalls die Summe der M erkmale eine klare Abgrenzung. Die besten Unterscheidungsmerkmale sind die keulenförmige Gestalt und die ventrale Abplattung der Rostren. In größeren Populationen ist aber auch die geringere m ittlere Alveolentiefe resp. der RiEDEL-Index ein brauchbares U nterscheidungsmerkmal gegenüber der Typus-Unterart, die hier im Sinne der ersten von Schlüter 1876 gegebenen Abbildung (Taf. 53, Fig. 10) aufgefaßt wird. Das dort abgebildete Individuum aus dem Emschermergel der Zeche Blücher bei Horst (nördl. Essen in Westfalen) würde sich auch deshalb schon als L e c t o t y p eignen, weil es aus der namengebenden Region stam m t und wahrscheinlich zu dem schon bei der Erstbeschreibung (Schlüter 1874, S. 850) aufgeführten Material (Typusserie) gehört. Nach der Abbildung hat dieses Exem plar die folgenden Maße: Länge = 62,0 mm; Alveolentiefe = 5,9 mm; RiEDEL-Quotient = 10,5; RiEDEL-Index = 9,5 %; V entralaspekt = 1,16; Abplattungsindex = 1,00. Mit diesen W erten entspricht das Exem plar in allen wesentlichen M erkmalen ausgezeichnet den M ittelw erten unserer ioest/alica-„Populationen“ aus dem m ittleren M ittelsanton. U nter den Rostren dieses Niveaus zeigt bereits ein wesentlicher Teil eine beginnende G r a n u l i e r u n g , die bei G. Westfalica praewestfalica n. ssp. noch gänzlich fehlt.

G. Westfalica mujnakensis N ajdin 1964: Von den beiden westfalica-Unter- arten, die Najdin aus dem höheren Coniac des Aralsees beschreibt, zeigt nur G. w. mujnakensis eine gewisse Ähnlichkeit m it unserer neuen Unterart. G. w. aralensis liegt nach den von Najdin gegebenen Maßen und den uns freundlicherweise von W. K. Christensen überlassenen Abgüssen in etlichen M erkmalen — besonders der ausgeprägten ventralen Abplattung, dem Ventralschlitz und der Länge — außerhalb der V ariationsbreite von G. w. praewestfalica n. ssp. Die Variationsbreiten von G. w. mujnakensis überschneiden sich dagegen in

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allen wesentlichen M erkmalen m it denen unserer U nterart, doch sind die M ittelwerte deutlich in Richtung auf ein prim itiveres Ausgangsstadium verschoben. Es scheint deshalb möglich, daß G. w. mujnakensis stratigraphisch älter ist als G. w. praewestfalica.

G. aff. westfalica sensu B irkelund 1957: B irkelunds Form unterscheidet sich deutlich durch ihre tiefe, regelmäßige Pseudoalveole von unserer U nterart. Nach W. K. Christensen (1973, S. 133) weicht sie ohnehin n u r durch ihre geringe Größe von Goniocamax lundgreni excavata (Sinzow) ab und gehört dam it wohl der eingangs erw ähnten Goniocamax-Belemnitella-Reihe an.

b.Actinocamax verus MILLER 1823

Actinocamax verus t r i t t in Lägerdorf nur im oberen Santon ganz vereinzelt auf. Bisher w urden 5 Exem plare gefunden. Die stratigraphisch tiefsten Exemplare stam m en aus dem obersten M ittelsanton (G 236); zwei w eitere aus den höheren Teilen der Uintacrinus/granulata-Zone, das jüngste Rostrum aus der m ittleren Marsupites-Zone (Ernst 1963, Tab. 5).

In der küstennahen Fazies des M ünsterlandes, der subherzynen Kreide, Bornholms (Birkelund 1957, S. 24 ff.) etc. ist A. verus auch im tieferen Santon verbreitet. In der englischen Schreibkreide ist die H auptverbreitung von A. verus ähnlich wie in Lägerdorf hauptsächlich auf das Obersanton beschränkt. In der höchsten coranguinum-Zone w ird er nach Angaben von C. J. W ood nur ganz vereinzelt gefunden. Im Gegensatz zur norddeutschen Schreibkreide ist die A rt in der Uintacrinus-Zone von K ent wesentlich häufiger als Gonio- teuthis.

3. Inoceramen (Abb. 3 a, 5)

A l l g e m e i n e s : Da die Inoceramen im Coniac und Santon als wichtigste Zonen-Leitfossilien gelten, w urde bei der Sam m elarbeit besonderer W ert auf die Bergung dieser Fossilgruppe gelegt. Wie allgemein in der küstenfernen Schreibkreide-Fazies sind aber die Inoceramen recht selten und überdies ganz überwiegend schlecht erhalten. Typisch ist eine Anreicherung in einzelnen Lagen oder geringmächtigen Horizonten, w ährend sie in der dazwischenliegenden Schreibkreide nur vereinzelt auftreten. Die Häufigkeitsangaben in der Abb. 3 a geben nicht die wirkliche Zahl der Funde wieder, da nur ein Teil der besser erhaltenen Exemplare bestim mt und ausgewertet werden könnte.

A ußer den im Folgenden aufgeführten A rten oder A rtengruppen tre ten Im gesam ten Profil vereinzelte sehr großwüchsige Form en auf, die aber tro tz der Bergung großer Teilstücke m ittels einer M otorsäge b isher unbestim m bar blieben.

Zur D e t e r m i n a t i o n des m eist bruchstückhaft erhaltenen und verpreßten übrigen M aterials konnten einige der bekanntesten in - und ausländischen Inoceram en- Spezialisten gewonnen w erden, die sich seit geraum er Zeit besonders m it diesem A bschnitt der Inoceram en-Evolution befaß t haben. D ie m eisten Fundstücke w urden unabhängig voneinander von den H erren K auffman (W ashington), S eitz (Hannover), T roger (Freiberg) und W ood (London) beurteilt, wobei sich in der Regel eine — in A nbetracht der schlechten E rhaltung — erstaunlich gute Ü bereinstim m ung der D eterm inationen ergab.

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In den folgenden Abschnitten sollen die einzelnen Inoceram en-Arten bzw. -Gruppen nur kurz behandelt werden, da die meisten Form en kürzlich in moderner Weise durch Seitz (1961, 1965) bearbeitet wurden.

Die stratigraphische Reichweite im Lägerdorfer Profil kann den Abb. 3 a und 5 entnommen werden. Im Abschnitt C. 1. w urde die auf Inoceramen gestützte Stufengrenzziehung im Coniac und tieferen Santon diskutiert.

I n o c ß r a m u s e x g r . d e f o r m i s / s c h l o e n b a c h i

Das einzige uns vorliegende bestim mbare Fragm ent stam m t von der 142 m- Marke aus der Aufschlußbohrung. S tratigraphisch hat es große Bedeutung, da es den Beweis erbringt, daß die Bohrung das Oberturon erreicht hat.

I n o c e r a m u s gr . m a n t e l l i

Zwei Bruchstücke stam m en aus der Bohrung von der 140 m-M arke unm ittelbar oberhalb der Coniac-Basis und von der 121 m-Marke. Nach Seitz (1962, S. 372) ist die Form leitend fü r U nter- und Mittelconiac.

I n o c e r a m u s g r . k o e n e n i / i n v o l u t u s

Aus dem t i e f e r e n Coniac der Bohrung (zwischen 135 m- und 107 m- Marke) liegen sechs Bruchstücke vor, die zu dieser Gruppe gehören. Zwei besser erhaltene Exem plare konnten von T röger als I. koeneni (107 m-Marke) resp. als I. cf. koeneni (114 m-Marke) näher bestim mt werden.

Das im Tagebau erschlossene h ö h e r e Coniac lieferte rd. 25, z. T. gut erhaltene doppelklappige Individuen, die in die engere involutus-Gruppe zu stellen sind. Sie konzentrieren sich vor allem in der G 274 und der F/Gb 273. Im allgemeinen sind die Inoceramen dieser beiden Lagen ziemlich großwüchsig. Nach K auffman zeigen sie sämtlich etwa die gleiche Entwicklungshöhe innerhalb der koeneni/involutus-Reihe. Nach ihm handelt es sich nicht um den t y p i s c h e n I. involutus, sondern um prim itivere V ertreter dieser Art, die noch etwa 25 °/o /coeneni-Merkmale aufweisen. Der echte I. involutus ist nach K auffman eine ziemlich kleine Form aus England. C. J. W ood billigt den Formen der beiden oben erw ähnten Lagen stärkeren inuolutus-Charakter zu.

Etwas oberhalb der beiden inuolutus-Hauptlagen treten involute Inoceramen auf, die W ood fü r spätere Entwicklungsglieder der Reihe hält. Sie un terscheiden sich von dem typischen I. involutus und den koeneni/involutus-Zwi- schenformen durch ihre schiefere Achse und ihre andersartige Skulptur. Während die linke Klappe beim typischen I. involutus ziemlich glatt erscheint, ist sie bei der Spätform etwas kräftiger skulpturiert. Nach W ood dürfte es sich um eine bisher unbenannte U nterart handeln, deren stratigraphisches Niveau über dem des typischen I. involutus liegt. Möglicherweise charakterisiert sie bereits das Oberconiac (vgl. Kap. C. 1.). In K ent findet sich die gleiche Form in der oberen der beiden dort ausgebildeten, ca. 5— 10 m auseinanderliegenden involutus- Lagen.

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I n o c e r a m u s c f. f a s c i c u l a t u s H e i n e

Aus dem Bereich unserer beiden inuolutus-Hauptlagen (G 274 und F/Gb 273) stam m en zwei kleine Exemplare, die von den Spezialisten als I. cf. fasciculatus bestim m t wurden. Diese A rt charakterisiert nach S eitz (1962, S. 371) in den westfälischen Schachtprofilen das Oberconiac. Im Schacht Staffhorst ist sie ebenfalls in diesem Niveau häufig und bleibt sogar auf diese Unterstufe beschränkt (Seitz 1966, unveröffentl. Bericht).

I n o c e r a m u s ( S p h e n o c e r a m u s ) g r . p a c h t i / c a r d i s s o i d e s

Erste sichere Funde dieser Gruppe treten dicht oberhalb der B 269 auf und kennzeichnen den Beginn des Santon. Ih r erstes Häufigkeitsmaximum (ca. 20 Exemplare) erreichen die Form en zwischen F 266 und G/F 262 im Untersanton, ein zweites, schwächeres (ca. 10 Fundstücke) in der cordiformis-Lage im Bereich der G 252. Bei den Exem plaren des U ntersanton handelt es sich in der Regel um mittelgroße bis große, häufig stark berippte Schalen, w ährend die M ittelsanton- Form en durchweg kleinwüchsig bleiben. Oberhalb der cordiformis-Lage w ird 1. gr. pachti/cardissoides außerordentlich selten.

Die beiden einander sehr nahe verw andten A rten können nur bei besserem Erhaltungszustand unterschieden werden. In beiden Hauptverbreitungshorizonten treten sowohl I. pachti wie I. cardissoides auf, jedoch ist letzterer seltener. Die Mehrzahl der Fundstücke ließ keine exakte Zuordnung zu und wurde in der Abb. 3 a in die Rubrik I. ex gr. pachti/cardissoides eingetragen. Stratigraphisch ist dies ohne Belang, da beide A rten nach S eitz (1965, Abb. 7) die gleiche Reichweite haben.

Zwei pachti-ähnliche Form en aus dem Coniac/Santon-G renzbereich (TS 270) w urden von T röger als I. Sim plex S toliczka (sensu L angenhan & G rundey 1891) angesprochen. Nach T röger liegt diese Form en tw eder in der V ariationsbreite von I. sublabiatus G. M üller oder ste llt eine neue U n te ra rt dieser Species dar.

I n o c e r a m u s ( C l a d o c e r a m u s ) u n d u l a t o p l i c a t u s F. R o e m e r

Von dieser wichtigen L eitart des U ntersanton liegen nur einige dürftige Reste vor. Zwei Bruchstücke, die die charakteristischen Divergenzrippen erkennen lassen, stam m en aus der Grabganglage zwischen F 263 und TS 264. Zwei w eitere dünnschalige Reste, die C. J. W ood m it Vorbehalt in die Nähe dieser A rt stellte, w urden an der Basis des Santon (zwischen F 268 und B 269) zusammen m it dem ersten I. pachti gefunden. Da nach Seitz (1965, S. 135) I. undulatoplicatus im tiefsten U ntersanton (cardissoides-Teilzone) noch nicht auftritt, bleibt die Artzugehörigkeit der letztgenannten beiden Stücke zweifelhaft.

I n o c e r a m u s ( C o r d i c e r a m u s ) c o r d i f o r m i s S o w e r b y

Die V erbreitung dieser A rt und ih rer zahlreichen U nterarten in Lägerdorf wurde bereits früher von Ernst (1966, S. 131) behandelt. Sie beschränkt sich nahezu ausschließlich auf die sog. cordiformis-Lage im Bereich der Grabganglagen G 251 / G 252. N ur ein Exem plar w urde rd. 8 m über dem eigentlichen cordi/ormis-Horizont in der F 243 nachgewiesen.

Einige cordi/orrm s-ähnliche Inoceram en aus dem höheren Coniäc (G 274 bis TS 272 a) w urden von W ood als frühe I. cordiformis angesprochen. Sie unterscheiden sich

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von den typischen Form en durch ihre g la tte Schalenoberfläche. Nach T tröger haben diese Exem plare sta rke Ä hnlichkeit m it der inconstans-G ruppe, unterscheiden sich jedoch von dieser durch das augenscheinliche Ü berragen des W irbels über den Schloßrand.

I n o c e r a m u s ( S p h e n o c e r a m u s ) p i n n i f o r m i s W i l l e t

Diese in Lägerdorf offenbar sehr seltene Spezies wurde bereits von E rnst (1966, S. 131) beschrieben. Neufunde w urden nicht gemacht.

4. Brachiopoden

Brachiopoden sind im Coniac-Santon von Lägerdorf die häufigsten Makrofossilien. Leider sind sie nach den bisherigen Erfahrungen für die biostratigraphische Feingliederung kaum geeignet. Auch eine ökostratigraphische Zonie- rung, wie sie von Steinich (1965) und S urlyk (1970) im M aastricht an Hand von Kleinbrachiopoden beschrieben wurde, ist in Lägerdorf nur undeutlich zu erkennen (Abb. 4). Eine Bearbeitung der Kleinbrachiopoden steht allerdings noch aus. Sie soll in den nächsten Jah ren m it Hilfe einer Großprobenserie durchgeführt werden.

An Großbrachiopoden kommen die G attungen Gibbithyris, Terebratulina, Kingena und Orbirhynchia vor, wobei die erstere die bei weitem häufigste ist. Um die Bestimmungen bem ühten sich freundlicherweise die H erren M. R. S ahni, G. Steinich (Greifswald) und C. J. W ood. Eine genauere taxonomische und variationsstatistische Bearbeitung unseres umfangreichen M aterials steht noch aus.

G i b b i t h y r i s g r . g i b b a ! e l l i p s o i d a l i sM a t e r i a l : Rd. 280 Exem plare aus dem Mittelconiac — Mittelsanton.

H ä u f i g k e i t s v e r t e i l u n g : Gibbithyris setzt im Niveau der GF 277 (Mittelconiac) ein und w ird bereits 1—2 m darüber ausgesprochen häufig. Das Häufigkeitsmaximum reicht bis in die Basisschichten des Santon (Abb. 4). Bis zum m ittleren Teil des U ntersanton bleibt die Form aber noch recht gewöhnlich. Nach einer Fundlücke im höchsten U ntersanton erreicht sie ein zweites nur kurzfristiges Maximum an der Grenze zum M ittelsanton. E rst im oberen M ittelsanton wird Gibbithyris — gemeinsam m it den anderen Brachiopoden — erneut häufiger (sog. Brachiopoden-Horizont). ökologisch auffällig ist die Tatsache, daß sie in der GF 241 — wo die übrigen Brachiopoden eine Blütezeit erlebten — selten ist. Im höchsten M ittelsanton w ird Gibbithyris zunehmend seltener und fehlt allem Anschein nach im Obersanton. Nach den Ergebnissen der Aufschlußbohrung scheint die Form auch im tieferen Coniac weitgehend zu fehlen. N ur aus dem obersten Turon liegt ein vereinzelter V ertreter der G ibbithyridinae vor.

In der e n g l i s c h e n Schreibkreide h a t G ibbithyris nach den E rfahrungen von C. J. Wood ih r einziges H äufigkeitsm axim um in der m ittle ren undulatoplicatus-Zone, im Bereich des „Bedwell colum nar b and“. Im Coniac soll sie n u r vereinzelt auftreten . Ih re obere Begrenzung h a t sie w ie in L ägerdorf an der Basis der V in tacrinus-Zone.

E n t w i c k l u n g s t r e n d s : Die Entwicklung führt von globulösenFormen, bei denen die Breite etwa der Länge entspricht, zu länglichen, subtriangulären bis ellipsoidalen Formen. Statistisch läßt sich dieser Formenwandel mit Hilfe des Längen/Breiten-Quotienten und des Schloßkantenwinkels (Steinich

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1965, Abb. 1) belegen. Kompliziert w ird die variationsstatistische Erfassung durch allometrische W achstumstendenzen (vergl. Sahni 1929, S. 22), zum al die Schalengrößen zeitweilig ansteigen.

D e t e r m i n a t i o n : Über die D eterm ination sind sich die Spezialisten noch nicht einig. Sahni stellte die jüngsten Lägerdorfer Form en seinerzeit zu Concinnithyris albensis, obwohl diese A rt nach seinen Untersuchungen in der englischen Kreide (Sahni 1929) auf das Turon beschränkt sein soll und auch keine andere A rt der G attung Concinnithyris Sahni die Turon/Coniac-Grenze überschreitet. Der tiefere Teil des M ittelsanton w ar zur Zeit von S ahnis Besuch in Hamburg noch nicht erschlossen. Die stratigraphisch älteren Gibbithyris- Form en konnten ihm deshalb noch nicht vorgelegt werden. Steinich stellte auch diese Formen zu Concinnithyris albensis, hält es aber fü r möglich, daß der Gattungsname geändert werden muß (briefl. M itteilung vom 2. 5. 1966, vergl. auch E hnst 1966, S. 132). C. J. W ood schlägt vor, die Coniac-Formen zu Gibbithyris gibba Sahni, die M ittelsanton-Form en zu Gibbithyris ellipsoidalis Sahni zu stellen. Diese Auffassung erscheint uns aus stratigraphischen Erwägungen am wahrscheinlichsten.

T e r e b r a t u l i n a gr. e h r y s a l i s ( S c h l o t t h e i m )

M a t e r i a l : Ca. 30 Exemplare.V e r b r e i t u n g : Vereinzelt im gesamten hier behandelten Profil, Häufig

keitsmaximum in der Grabganglage GF 241.D e t e r m i n a t i o n : Nach dem Längen/Breiten-Verhältnis erscheint es

möglich, daß sich in unserem M aterial 2 A rten unterscheiden lassen. 2 Exemplare aus dem oberen M ittelsanton w urden von Steinich als Terebratulina chrysalis (Schlottheim) bestimmt. C. J. W ood bezeichnete die Coniac- und San- ton-Form en von Lägerdorf als T. striatula (Mantell).

K i n g e n a l i m a ( D e f r a n c e )

M a t e r i a l : Ca. 40 Exemplare.V e r b r e i t u n g : Relativ gleichmäßig verteilt über das gesamte hier be

handelte Profil. Schwache Häufigkeitsmaxima in der GF 241 und über der F 239.B e m e r k u n g e n : Steinich konnte bei der P räparation des Brachidiums

eines Lägerdorfer Exemplars Spicula nachweisen, die bisher bei der Gattung Kingena nicht bekannt w aren (briefl. M itteilung 1966).

O r b i r h y n c h i a sp .

M a t e r i a l : Ca. 100 Exemplare.V e r b r e i t u n g : Unregelmäßig verteilt im gesamten Profil, ziemlich

häufig besonders in den Grabganglagen G 252, GF 241, G 236 und in dem Bra- chiopoden-Horizont über der F 239.

B e m e r k u n g e n : Die Lägerdorfer Form en variieren beträchtlich in der Berippung und der Ausbildung des Sinus. E rst eine spezielle Bearbeitung könnte klären, ob verschiedene Arten vorliegen.

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5. Andere Faunenelem ente

R e g u l ä r e E c h i n i d e n

Im Lägerdorfer Coniac und Santon w urden bisher nur die drei Gattungen Stereocidaris, Salenia und Gauthieria nachgewiesen. W ährend Stereocidaris- Reste (vor allem Stacheln!) ziemlich regelmäßig im gesamten Profil gefunden werden, sind V ertreter der anderen beiden Gattungen ausgesprochen selten (Abb. 4 b). Wie andere Fossilien auch, scheint Stereocidaris Grabganglagen (G 274 und G 252) bevorzugt zu haben.

C r i n o i d e n

Es treten die Gattungen Bourguetierinus, „Isocrinus“, Austinocrinus und Uintacrinus auf (Abb. 4 b). Von diesen Gattungen hat nach unserer bisherigen Kenntnis nur Uintacrinus stratigraphischen W ert. Die evolutiven Änderungen von Austinocrinus im Lägerdorfer Profil sollen demnächst von M.-G. S chulz bearbeitet werden.

A s t e r o i d e e n

Skelettelem ente von Asteroideen (Metopaster, Pycinaster u. a.) kommen im tieferen Teil des hier behandelten Profils nur vereinzelt vor. Im höheren Santon werden sie häufiger. In Ergänzung zu Schulz & W eitschat (1971), die nur einige besser erhaltene Asteroideen aus dem Obersanton und Campan von Lägerdorf beschrieben haben, wollen die genannten A utoren in Kürze (1975) auch die Formen der tieferen Profilteile bearbeiten. Es ist geplant, die s tra tigraphische Reichweite der einzelnen A rten anhand der relativ häufig gefundenen isolierten Skelettelem ente zu prüfen.

L a m e l l i b r a n c h i a t e n (ausgenommen Inoceramen)

Die Lam ellibranchiaten-Fauna des Lägerdorfer Coniac-M ittelsanton ist — wie allgemein in der Schreibkreide-Fazies — ziemlich arm an A rten und Individuen. Lediglich Spondylus dutempleanvs, kleinwüchsige Ostreiden und andere fixosessile Form en werden etwas häufiger gefunden. Auffällig ist das gehäufte Auftreten von Spondylus dutempleanus in der Grabganglage G 274. Dies mag ein w eiterer Hinweis darauf sein, daß es sich bei den Grabganglagen um „initiale“ H artgründe handelt. U nter den auf Echiniden inkrustierenden Lamellibranchiaten ist A treta nilssoni (Hagenow) die am weitesten verbreitete Art. Außer diesen fixosessilen Formen treten vereinzelte Pectiniden (Mimachlamys cretosa (Defrance), Mimachlamys mantelliana (d’Orbigny)) auf (vgl. Abb. 4 b).

A n t h o z o e n

Außer vereinzelten auf Echiniden u. a. inkrustierenden Oktokorallen finden sich als Durchläuferformen kleinwüchsige Einzelkorallen der G attung Paras- milia (et aff.), die in der Regel auf sekundären H artgründen gesiedelt haben. Die Bearbeitung der Einzelkorallen der Schreibkreide-Fazies von NW-Deutschland ist von G. H illmer und U. Lehmann (beide Hamburg) geplant.

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P o r i f e r e n

Die in der Schreibkreide häufigen S i l i c i s p o n g i e n zeigen in der Regel einen äußerst dürftigen Erhaltungszustand. U nter dem etwas besser erhaltenen M aterial ließen sich bisher nur die G attungen Camerospongia und Ventriculites bestimmen. Die C a l c i s p o n g i e n sind durch Porospaera globularis, P. patel- liformis und die inkrustierende Retispinopora dixoni vertreten (Vertikalverbreitung s. Abb. 4 b).

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60

Tafeln 1— 5

F undort aller abgebildeten Exem plare: Lägerdorf, G rube B reitenburg-Schinkel. Die Exem plare w urden zum Photographieren schwach m it Ammonium chlorid geweißt. Wenn nicht anders verm erkt, sind sie in natürlicher Größe abgebildet.

T afel 1

Fig. 1: M icraster bucailli P arent 1892.a: Dorsal-, b: V entral-, c: L ateral-, d: Analansicht.Coniac, bucailli/praew estfalica-Zone (TS 270 — 0,5 m).Koll. C. K ühndahl.

Fig. 2: M icraster bucailli P arent 1892.V entralansicht eines Exem plars m it über die Basis der V orderfurche h inausragender Lippe.Coniac (F 273 a ± 2 m).Koll. M.-G. S chulz.

Fig. 3: M icraster coranguinum L eske 1778.a: V entral-, b: L ateral-, c: Analansicht.U ntersanton, coranguinum!W estfalica-Zone (F 257 — 3,1 m).Koll. G. E rnst.

M itt. G eo l.-P a lä o n t. Inst. U n iv . H am burg, 43, 1974 T a fe l 1

G. E rnst & M .-G . Schulz: S tra tig ra p h ie u nd F au n a d es C oniac u nd S a n to n v o n L ägerdorf

T afel 2

Fig. 1: M icraster bucailli P arent 1892.a: Dorsal-, b: V entral-, c: L ateralansicht eines juvenilen Exem plars (teilweise ergänzt).Coniac, involutus/bucailli-Zone (F 273 a).Koll. M.-G. S chulz.

Fig. 2: M icraster coranguinum L eske 1778.a: D orsal-, b: V entral-, c: Lateralansicht eines juvenilen Exem plars. U ntersanton, coranguinum /westfalica-Zone (Lesestück).Koll. M.-G. S chulz.

Fig. 3: M icraster rogalae N owak 1909.a: Dorsal-, b: V entral-, c: Lateralansicht eines juvenilen Exem plars. (Man beachte die vergleichsweise grobe Bewarzung.)M ittelsanton (F 239 bis D 237 b).Koll. G. E rnst.

Fig. 4: M icraster bucailli P arent 1892.Lateralansicht eines juvenilen Exem plars.Coniac, involutus/bucailli-Zone (TS 272 a).Koll. G. E rnst.

Fig. 5: M icraster cayeusi P arent 1892.a: Dorsal-, b: V entral-, c: L ateral-, d: F rontal-, e: Analansicht.Coniac, involutus/bucailli-Zone (M 200 + 1 bis 3 m),Koll. M.-G. S chulz.


G. E rnst & M .-G . S chulz: S tra tig ra p h ie u n d F au n a d es C oniac u n d S a n to n v o n L ägerdorf

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M icraster rogalae N owak 1909

Fig. 1: Dorsalansicht eines ausgewachsenen Exem plars m it polygonalem Umriß M ittelsanton, rogalae/westfalicagranulata-Zone (ca. G 236).Koll. C. K ühndahl.

Fig. 2: V entralansicht eines sehr großen Exem plars, das deutlich die charakteristische grobe Bew arzung und den „konservativen“ B au der Labralregion zeigt. M ittelsanton, rogalaelwestfalicagranulata-Zone (G 236 — ca. 2 m).Koll. M.-G. S chulz.

Fig. 3: Lateralansicht eines nicht deform ierten Exem plars.M ittelsanton, Togalae/westfalica-Zone (G 252).Koll. M.-G. S chulz.

T afel 3

Fig. 4: a: F rontal-, b: L ateral-, c: A nalansicht eines subadulten Exem plars. M ittelsanton, rogalae/westfalica-Zone (G 252).Koll. M.-G. Schulz.


G. E rnst & M .-G . S chulz: S tra tig ra p h ie u n d F au n a d es C oniac u n d S a n to n v o n L ägerd orf

T afel 4

Fig. 1: Echinocorys ex gr. scutata L e s k e 1778, „planodoma“-Typ.a: F rontal-, b: Lateralansicht (Peristom links) eines typischen Exem plars der kleinwüchsigen, dünnschaligen Coniac-Form .Coniac, involutuslbucailli-Zone (TS 276 — 0,1 m).Koll. G. E rnst.

Fig. 2: Echinocorys ex gr. scutata L eske 1778, „planodoma“-Typ.Frontalansicht eines rela tiv großen Exem plars aus dem oberen Coniac, das bereits den M ittelsanton-Form en ähnelt.Coniac, bucaillilpraew estfalica-Zone (G 274 + 3 bis 4 m).Koll. G. E rnst.

Fig. 3: Echinocorys ex gr. scutata L eske 1778, vulgaris-Typ.a: F rontal-, b: Lateralansicht (Peristom links) eines teilw eise ergänzten E xemplars.U ntersanton, coranguinum !w estfalica-Zone (F 257 + 0,1 m).Koll. G. E rnst.

Fig. 4: Echinocorys ex gr. scutata L eske 1778, Ü bergangsform zwischen vulgaris- und striata-Typ.a: A nal-, b: Lateralansicht (Peristom rechts).M ittelsanton, rogalae/westfalica-Zone (G 251).Koll. H. E rnst.

Fig. 5: Echinocorys striata (Lamarck 1816).a: A nal-, b: Lateralansicht (Peristom rechts) eines teilw eise ergänzten E xemplars.Obersanton, M arsupites-Zone (Lesestück).Koll. G. E rnst.


G. E rnst & M .-G . S chulz: S tra tig ra p h ie u n d F au n a des C oniac u nd S a n to n v o n L ägerdorf

T afel 5

Fig. 1:

Fig. 2—9:

Fig. 2:

Fig. 3:

Fig. 4:

Fig. 5:

Fig. 6:

F ig .7:

Fig. 8:

Fig. 9:

Cardiotaxis aequituberculatus (Cotteau 1876).a: D orsal-, b: V entral-, c: Lateralansicht (Peristom links) eines nur geringfügig deform ierten Exem plars.M ittelsanton, rogalae/westfalica-Zone (G 252 + 0,2 m).Koll. M.-G. S chulz.

Gonioteuthis westfalica praewestfalica n. ssp.Alle A lveolaransichten: x 2, V entralseite unten.

a: V entral-, b: L ateral- (V entralseite links), c: A lveolaransicht eines sta rk keulenförm igen Exem plars.Coniac, bucailli/praew estfalica-Zone (TS 272 a).Koll. M.-G. Schulz.

a: V entral-, b: L atera l- (V entralseite rechts), c: A lveolaransicht eines Exem plars m it deutlicher Längsstriem ung.Coniac (Lesestück aus dem Bereich G 274 bis TS 270).Koll. M.-G. S chulz.

a: V entral-, b: Dorsal-, c: L atera l- (Ventralseite rechts), d: A lveolaransicht des Holotypus.Coniac, involutus/bucailli-Zone (G 274).Koll. Geol.-Paläont. Inst. Ham burg, Typ.-K at.-N r. 1728.

a: V entral-, b: L atera l- (V entralseite links), c: A lveolaransicht eines außergewöhnlich großen Exem plars.Coniac, involutus/bucailli-Zone (M 200 + 1,8 m).Koll. M.-G. S chulz.

a: V entral-, b: L atera l- (Ventralseite links), c: A lveolaransicht eines subzylindrischen Exem plars.Coniac, bucailli/praewestfalica-Zone (TS 272 c).Koll. G. E rnst.

a: V entral-, b: A lveolaransicht eines Exem plars m it re la tiv langem Alveolarschlitz.Coniac, bucailli/praewestfalica-Zone (TS 271 + 0,5 bis 1 m).Koll. G. E rnst.

V entralansicht eines s ta rk keulenförm igen Exem plars m it deutlicher Längsstriem ung.Coniac, bucailli/praewestfalica-Zone (TS 271).Koll. M.-G. S chulz.

A lveolaransicht eines fragm entarisch erhaltenen Exem plars.Coniac, bucailli/praewestfalica-Zone (TS 271).Koll. G. E rnst.


G. E rnst & M .-G . S chulz: S tra tig ra p h ie u n d F au n a des C oniac u n d S a n ton v o n L ägerd orf

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