1. Phylogenie und BenennungDie wissenschaftliche Botanik bemüht sich umein System, das die Stammesgeschichte (Phy-logenie) und damit die natürlichen Verwandt-schaftsbeziehungen zwischen den Pflanzen-gruppen möglichst genau widerspiegelt. Seit derEinführung molekularer Techniken und der An-wendung computergestützter Auswertungsver-fahren zur Rekonstruktion der Phylogenie sindwir diesem Ziel in den letzten drei Jahrzehntenwesentlich näher gekommen. Insbesonderegelang es, verschiedene „künstliche“ Pflanzen-gruppen zu identifizieren, die aufgrund ober-flächlicher Ähnlichkeiten oder mangels über- zeugenderer Alternativen zusammengestellt wor-den waren. Mit Hilfe der neuen Methodenkonnten die Verwandtschaftsverhältnisse für diemeisten solcher Gruppen erstmals aufgedecktwerden. In der Folge war und ist es unvermeid-lich, dass manche Pflanzenfamilien, Ordnungen,Gattungen etc. neu umschrieben, teils auch neubenannt werden mussten, um der verbessertenKenntnis der Verwandtschaftsverhältnisse Rech-nung zu tragen: Schließlich will man nicht mitveralteten Namen arbeiten, von denen mangenau weiß, dass sie für künstliche Gruppenstehen, obwohl längst eine nachvollziehbare Zuordnung zu einer stammesgeschichtlich be-gründeten, natürlichen Gruppe vorliegt.

Nun stößt es bei Praktikern wie Gärtnern undanderen Pflanzenfreunden oft auf Unverständnisoder gar Ablehnung, wenn Pflanzennamen ge-

ändert werden. Viele sind skeptisch, ob das nötigsei und ob die neuen Namen dann länger gültigbleiben als die alten. Selbstverständlich ist Stabi-lität auch für moderne Systematiker ein äußerstwichtiges Ziel. Seit Menschen Pflanzen benen-nen, hat es aber immer Namens-Änderungen ge-geben und wird es auch in Zukunft geben, weiles immer neue Erkenntnisse gibt. Andererseitswäre es falsch (und wie in anderen Zweigen derWissenschaften undenkbar), den neuen Er-kenntnissen nicht Rechnung zu tragen.

2. Beispiel MalvaceaeUm zu illustrieren, wie es zu solchen Umbenen-nungen/Zuordnungen kommen kann, soll imFolgenden das Beispiel der Malvengewächse kurzerläutert werden. Bis vor wenigen Jahren warenvon den meisten Botanikern außer den Malva-ceae (den eigentlichen Malven mit Hibiscus, Al-thaea, Abutilon etc.) noch die Linden-, Woll-baum- und Kakaogewächse (Tiliaceae, Bomba-caceae und Sterculiaceae) als eigenständige Familien akzeptiert; manche Autoren unter-schieden sogar noch mehr Familien. Heute wirdnicht nur in der Fachliteratur, sondern auch inLehrbüchern und auf Pflanzenetiketten in Bota-

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System der Blütenpflanzen – Neue Zugehörigkeiten, neue Namen

CLEMENS BAYER, THEODOR C.H. COLE, HARTMUT H. HILGER

AbstractSince the introduction of molecular analyses in the field of phylogenetic reconstructions, great progress has been achieved inbotanical systematics. As a consequence of the recent findings, a number of changes in the circumscription and naming of sev-eral plant families were found to be necessary. This paper provides a brief introduction into the APG system, which became astandard in botany.

ZusammenfassungSeit versucht wird, die Stammesgeschichte der Blütenpflanzen anhand molekularer Analysen zu rekonstruieren, hat die bota-nische Systematik erhebliche Fortschritte zu verzeichnen. Als Konsequenz aus den neuen Erkenntnissen ergaben sich Ände-rungen in der Umgrenzung und Benennung von einigen Pflanzenfamilien. Als Standard etabliert sich zunehmend das sogenannte APG-System, das hier kurz vorgestellt wird.

Abb. 1 (S.111): Verteilung von Vertretern der ehemaligenFamilien Tiliaceae (rot), Sterculiaceae (blau), Bombacaceae(grün) und Malvaceae (gelb) in einer Analyse von DNA-Sequenzdaten (BAYER et al. 1999) zur Veranschaulichung,dass diese keine natürlichen Gruppen darstellten.

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nischen Gärten, nur noch von einer einzigen, um die übrigen drei erweiterten Familie Malva-ceae gesprochen, so dass beispielsweise Linde, Kapok-, Kakao- und Cola-Baum jetzt zu denMalvengewächsen gerechnet werden.

Schon seit langer Zeit war unklar und unein-deutig, wie man denn die früheren FamilienTiliaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae undMalvaceae unterscheiden und gegeneinander ab-grenzen kann, und manche Autoren hatten dar-auf hingewiesen, dass es sich nicht um natürlicheGruppen und eine sinnvolle Gliederung handelnkönnte. Bestätigt wurde dies durch eine Analysestruktureller Merkmale, die allerdings keine Al-ternative zur traditionellen Unterteilung auf-zeigte (JUDD & MANCHESTER 1997). Erst mitdem Einsatz molekularer Methoden wurde dasBild so klar, dass eine Neugliederung möglichwurde: Auswertungen von Sequenzanalysenzweier Chloroplasten-Gene ergaben Gruppen,die zwar nicht mit der früheren Gliederung invier Familien, dafür aber mit der Verteilung mor-phologischer Merkmale zusammenpassten(BAYER et al. 1999).

Nachdem damit klar war, dass die vier Fami-lien in ihrer traditionellen Umschreibung künst-lich und nicht haltbar waren, wurde alsAlternative vorgeschlagen, sie in einer einzigenFamilie Malvaceae unterzubringen und diese inneun Unterfamilien zu gliedern (BAYER et al.1999). Andere mögliche Konsequenzen wärengewesen, diese Gruppen als Triben oder aber alsFamilien zu behandeln, wie jüngst vorgeschlagenwurde (HEYWOOD et al. 2007). Dies hätte aber u.a. den Nachteil, dass man teils neue, teils miss-verständliche Familiennamen verwenden müsste(so würden z. B. die Tiliaceae nicht den ge-wohnten Umfang behalten, sondern auf dreiGattungen reduziert). Inzwischen hat sich derAnsatz einer erweiterten Familie Malvaceae mitneun Unterfamilien weitgehend durchgesetzt.

3. Das APG-SystemIm Folgenden soll das aktuelle System der Blü-tenpflanzen bis zum Niveau der Familien kurzerläutert werden, wobei besonders die wichtig-sten Änderungen gegenüber älteren Systemendargestellt werden. Die gute Nachricht vorab ist,

dass sich der größte Teil der bekannten Famili-ennamen nicht geändert hat. Die Änderungenkonzentrieren sich vor allem auf Familien, derenUmgrenzung schon früher umstritten war oderfür die bezweifelt wurde, dass sie natürliche Ver-wandtschafts-Gruppen darstellen.

Für diejenigen Familien, deren Umfangund/oder Stellung sich aufgrund molekularer Be-funde geändert haben, kann man sagen, dass sichein hohes Maß an Stabilität abzeichnet. Die ersteumfangreiche Analyse zur molekularen Phyloge-nie der Pflanzen, die von 42 (!) Botanikern ge-meinsam veröffentlicht wurde (CHASE et al.1993), hat neben breiter Zustimmung auch Un-verständnis und Ablehnung bis hin zu Polemikausgelöst, was sich aber auf wenige überra-schende Befunde bezog. In der Folge und bisheute wurden aber unzählige weitere und ge-nauere Untersuchungen durchgeführt, welchedie meisten auch der gewöhnungsbedürftigen Er-gebnisse von CHASE et al. (1993) bestätigten.Deshalb kann man davon ausgehen, dass die An-zahl der nötigen Namensänderungen zumindestauf Familienniveau geringer bleibt als in der Ver-gangenheit. Insofern ist die Umsetzung der Kor-rekturen auch als Beitrag zur Stabilität derPflanzennamen zu sehen.

Die zahlreichen Ergebnisse der Versuche, dieStammesgeschichte der Pflanzen mit Hilfe mo-lekularer Methoden zu rekonstruieren, wurdenvon einer Arbeitsgruppe namens “AngiospermPhylogeny Group“ (APG) zu einem phylogene-tischen System der Pflanzenfamilien zusammen-geführt (APG 1998, aktualisiert als APG II,2003, und APG III, 2009), das heute als wissen-schaftlicher Standard weitgehend akzeptiert wird.

Ganz summarisch kann man sagen, dass dieuntersten Äste des phylogenetischen Baumes dieAmborellaceae, Nymphaeales, Austrobaileyalesund Chloranthales umfassen, alles Gruppen, dieauch schon früher immer wieder als „ursprüng-lich“ angesehen wurde. Dies gilt auch für die fol-gende Gruppe der Magnoliiden (mit Canellales,Piperales, Laurales und Magnoliales). Dann erst,also als Seitenast innerhalb der Zweikeimblättri-gen und nicht etwa als deren Schwestergruppe,

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Abb. 2: Phylogenetisches System nach APG

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wie es frühere Systeme nahegelegt hatten, zwei-gen die Monocotylen (Einkeimblättrigen) ab. Siesind klar abgegrenzt und bilden eine natürlicheEinheit; an ihrer Basis steht der Kalmus (Acorus).Die folgenden Gruppen werden (teils unter Aus-schluss der Hornkräuter, Ceratophyllaceae) als„die eigentlichen Zweikeimblättrigen“ (Eudicots)bezeichnet. An ihrer Basis stehen die Hahnen-fußartigen (Ranunculales), die Proteales (wo Lo-tosblumen und Platanen direkt nebeneinanderstehen, was anfangs für Irritationen sorgte), Tro-chodendrales und Buxales. In der verbleibenden,größten Gruppe der Zweikeimblättrigen stehendie Gunnerales und Saxifragales an der Basis, dieübrigen werden in Rosiden (aus Fabidae undMalvidae) und Asteriden (Lamiidae und Cam-panulidae) gegliedert (APG III, siehe Abb. 2).

4. Wichtige ÄnderungenIn Umfang und Benennung folgender bekann-ter Familien ergaben sich gegenüber früherer Systeme größere Änderungen (siehe auchSCHROEDER 2007, CALLAUCH 2008, HILGER etal. 2010):

Die Liliaceae umfassten früher einen großenTeil der einkeimblättrigen Pflanzen. Die meistendavon (sowie die Orchideen) stehen heute in derOrdnung Asparagales. Dort werden u.a. die frühe-ren Agavaceae und die Hyacinthaceae heute zu denAsparagaceae gestellt; die Alliaceae und Agapan-thaceae wurden in die Amaryllidaceae überführt.

Für die Euphorbiaceae zeichnet sich ab, dassdie einzelnen Linien wohl nicht in einer einzigenFamilie untergebracht werden können, so hatman u. a. die Phyllanthaceae als eigene Familieabgetrennt, doch sind die Arbeiten noch nichtganz abgeschlossen.

Ganz aufgelöst wurden die Flacourtiaceae, eingroßer Teil der Gattungen (darunter die bekann-teren wie Azara und Idesia) wurde zu den Salica-ceae gestellt, die übrigen zu den Achariaceae.

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Abb. 3 (oben): Allium schoenoprasum, früher Alliaceae, heute Amaryllidaceae.

Abb. 4 (Mitte): Acer platanoides, früher Aceraceae, heute Sapindaceae.

Abb. 5 (unten): Linaria alpina, früher Scrophulariaceae, heute Plantaginaceae.

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Die Fabaceae (Leguminosen, Schmetterlings-blütler) umfassen heute, wie auch schon bei vie-len älteren Autoren und im angelsächsischenSprachgebrauch üblich, auch die früheren Caes-alpiniaceae und Mimosaceae.

Dass die Malvaceae jetzt auch die ehemaligenBombacaceae, Sterculiaceae und Tiliaceae ein-schließen, wurde eingangs erwähnt.

Wie schon länger bekannt war, sind die Ross-kastanien und Ahorn-Arten eng mit den Sapin-daceae verwandt. Heute werden die Aceraceaeund Hippocastanaceae konsequenter Weise zuden Sapindaceae gestellt.

Nachdem die Primulaceae zunächst auf wenige Gattungen reduziert wurden, umfasst die Familie nach APG III (2009) jetzt wieder die ausgegliederten Gruppen, indem sie um die früheren Myrsinaceae, Theophrastaceae undMaesaceae erweitert wurde.

Innerhalb der Caryophyllales wurden die Chenopodiaceae zu den Amaranthaceae ge-stellt.

Die Scrophulariaceae umfassen jetzt nur nochwenige Gattungen, darunter auch Buddleja. Diemeisten Gattungen der ehemaligen Rachenblüt-ler (z. B. Veronica, Digitalis, Mimulus, Antirrhi-num) stehen heute bei den Plantaginaceae,andere in den Calceolariaceae. Halb oder voll parasitische Gattungen wie Klappertopf, Läuse-kraut, Augentrost und Verwandte werden dage-gen zu den Orobanchaceae gestellt. Paulowniasteht jetzt in einer eigenen Familie.

Viele Gattungen wie Clerodendron, Vitex oderCallicarpa, die früher zu den Verbenaceae ge-rechnet wurden, stehen jetzt bei den Lamiaceae.

Die ehemaligen Asclepiadaceae sind heutenur noch eine Unterfamilie der Apocynaceae.

Auch im Bereich der Caprifoliaceae gab esumfangreiche Änderungen, beispielsweise wer-den Sambucus und Viburnum heute den Adoxa-ceae zugeordnet.

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Abb. 6 (oben): Paederota bonarota, früher Scrophulariaceae, heute Plantaginaceae.

Abb. 7 (Mitte): Melampyrum cristatum, früher Scrophula-riaceae, heute Orobanchaceae.

Abb. 8 (unten): Vitex agnus-castus, früher Verbenaceae, heute Lamiaceae.

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Auch die Lobeliaceae sind keine eigene Fami-lie mehr, sondern gehören jetzt zu den Campa-nulaceae.

5. EmpfehlungenNeu gewonnene Erkenntnisse zu den Verwandt-schaftsbeziehungen der Blütenpflanzen führenzwangsläufig zu Veränderungen der wissen-schaftlichen Pflanzennamen. Diese finden miteiner gewissen zeitlichen Verzögerung Eingang inunterschiedlichste Bereiche von Forschung undPraxis. Im gärtnerischen Bereich wird man teilsmit aktuellen, teils mit überholten Namen undZugehörigkeiten konfrontiert. Vielfach ist es ein-fach zu aufwendig, beispielsweise alle Pflanzen-schilder zu erneuern, so dass nur die neuenSchilder die aktualisierte Benennung aufweisen.Im Zweifelsfalle muss man entsprechend mo-derne Nachschlagewerke konsultieren. Hierfürgibt es außer gedruckten Werken wie KUBITZKIs“Families and genera of vascular plants“ (seit1990) oder das kompakte Plant-Book (MABBER-LEY 2008) vor allem die hilfreichen und frei zu-gänglichen Seiten im Internet, die laufendaktualisiert werden. Empfohlen sei neben der“Angiosperm phylogeny website“ von PETER

STEVENS (seit 2001) für Familien und höhereKategorien die GRIN-Seiten (Germplasm re-sources information network) des US-amerikani-schen Landwirtschaftsministeriums USDA. AlsÜberblick und Lernhilfe steht im Internetauch ein kostenloses „Poster – Stammbaum der Angiospermen“ bzw. ”Angiosperm Phylogeny Poster“ auf Deutsch und Englisch zur Verfügung(COLE & HILGER 2010ff ).

DankDie Autoren danken PETER F. STEVENS, derfreundlicherweise die Vorlage für Abb. 2 zur Ver-fügung gestellt hat, REINHARD JAHN und MAXI-MILIAN WEIGEND, die uns Pflanzenbilder zum

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Abb. 9 (oben): Adoxa moschatellina, heute zusammen mit Sambucus und Viburnum in den Adoxaceae.

Abb. 10 (Mitte): Lobelia urens, früher Lobeliaceae, heute Campanulaceae.

Abb. 11 (unten): Periploca laevigata, früher Asclepiadaceae,heute Apocynaceae.

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Abdruck überlassen haben, und ULRIKE BRUN-KEN, die hilfreiche Verbesserungsvorschläge zumManuskript beigetragen hat.

LiteraturAPG 1998: An ordinal classification for the families offlowering plants. – Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531–553.APG II. 2003. An update of the Angiosperm PhylogenyGroup classification for the orders and families of floweringplants: APG II. – Bot. J. Linn. Soc. 141: 399–436.APG III. 2009. An update of the Angiosperm PhylogenyGroup classification for the orders and families of floweringplants: APG III. – Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121.BAYER, C., FAY, M. F., DE BRUIJN, A. Y., SAVOLAINEN, V.,MORTON, C. M., KUBITZKI, K., ALVERSON, W. S. &CHASE, M.W. 1999: Support for an expanded family con-cept of Malvaceae within a recircumscribed order Malvales:a combined analysis of plastid atpB and rbcL DNA sequences. – Bot. J. Linn. Soc. 129: 267–303.CALLAUCH, R. 2008: Aktuelle Veränderungen bei denPflanzennamen. – Gartenpraxis 12: 50-54.CHASE, M. W., SOLTIS, D. E., OLMSTEAD, R. G., MORGAN, D., LES, D. H., MISHLER, B. D., DUVALL, M. R., PRICE, R. A., HILLS, H. G., QIU, Y.-L., KRON, K. A., RETTIG, J. H., CONTI, E., PALMER, J. D., MANHART, J. R.,SYTSMA, K. J., MICHAELS, H. J., KRESS, W. J., KAROL, K.G., CLARK, W. D., HEDREN, M., GAUT, B. S.,JANSEN, R. K., KIM, K.-J., WIMPEE, C.F., SMITH, J. F.,FURNIER, G.R., STRAUSS, S. H., XIANG, Q.-Y., PLUNKETT, G. M., SOLTIS, P.S., SWENSEN, S.M., WILLIAMS, S. E., GADEK, P. A., QUINN, C. J., EGUIARTE, L. E., GOLENBERG, E., LEARN, G. H., GRAHAM, S. W., BARRETT, S. C. H., DAYANANDAN, S. & ALBERT, V. A. 1993. Phylogenetics of seed plants – an analysis of nucleotide sequences from the plastid generbcL. – Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528–580.HEYWOOD, V. H., BRUMMITT, R. K., CULHAM, A. & SEBERG, O. 2007: Flowering plant families of the world.– Kew.HILGER, H.H., COLE, T.C.H. & WINK, M. 2010: NeueNamen für altbekannte Arznei- und Giftpflanzen. –Deutsche Apotheker-Zeitung 150: 3114-3123.JUDD, W. S. & MANCHESTER, S. R. 1997. Circumscriptionof Malvaceae (Malvales) as determined by a preliminarycladistic analysis of morphological, anatomical, palynologi-cal, and chemical characters. – Brittonia 49: 384-405.KUBITZKI, K. (Hrsg.) 1990 ff.: The families and genera ofvascular plants. – Heidelberg etc.MABBERLEY, D. J. 2008: MABBERLEY’s plant book. Aportable dictionary of plants, their classification and uses,3. Aufl. – Cambridge.

SCHRÖDER, F.-G. 2007. Neuerungen bei der Systematik derGehölze. – Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 92: 11–20.

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STEVENS, P. F. 2001 ff.: Angiosperm phylogeny website(APweb). – http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network (GRIN). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville,Maryland. – http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/paper.pl?language=de.

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Abb. 12 (oben): Agave attenuata, früher Agavaceae, heute Asparagaceae.

Abb. 13 (unten): Agapanthus africanus, früher Agapanthaceae, heute Amaryllidaceae.

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