Temperatur und Stoffwechselhormone - Uni Ulm … Beispiele seien das Schwitzen beim Menschen und das...

Universität Ulm

Praktikum Stoffwechselphysiologie

WS 2011/2012

Versuch Temperatur/Stoffwechselhormone

Gruppe XY

Betreuer:

Praktikanten:

Versuchstag:

2

Inhalt

1. Einleitung ............................................................................................................................... 4

2. Theorie ................................................................................................................................... 4

2.1 Temperatur ....................................................................................................................... 4

2.1.1 Einteilungsmöglichkeiten .......................................................................................... 4

2.1.2 Möglichkeiten zur Wärmeregulation ........................................................................ 6

2.1.3 Torpor ........................................................................................................................ 7

2.1.4 Gefrier- und Unterkühlungspunkt ............................................................................. 7

2.1.5 Molale Gefrierpunktserniedrigung ............................................................................ 7

2.1.6 Biologischer Regelkreis ............................................................................................ 8

2.1.7 Regulierung der Wärmeabgabe ................................................................................. 9

2.1.8 Das Stefan-Bolzmann-Gesetz.................................................................................. 11

2.1.9 Die RGT-Regel (vant´ Hoff´sche-Regel) ................................................................ 12

2.1.10 Ökogeographische Regeln ..................................................................................... 12

2.2 Stoffwechselhormone ..................................................................................................... 15

2.2.1 Definition des Begriffs Hormone ............................................................................ 15

2.2.2 Einteilung der Hormone .......................................................................................... 15

2.2.3 Wirkungsweisen der Hormone über Rezeptoren .................................................... 16

2.2.4 Regulation des Energiestoffwechsels beim Menschen ........................................... 17

2.2.5 Regulation des Energiestoffwechsels bei Insekten und Flugtypen ......................... 18

3. Material und Methoden ........................................................................................................ 19

3.1 Versuch T1: Verlauf der Erwärmung gefärbter Thermometer durch Strahlung ............ 19

3.2 Versuch T2: Messung der Gefrier- und Unterkühlungspunkte ...................................... 19

3.3 Versuch T3: Einfluss der Temperatur auf die Schlagfrequenz des Herzens von Daphnia magna ................................................................................................................................... 20

3.4 Versuch Stoffwechselhormone ...................................................................................... 20

4. Ergebnisse ............................................................................................................................ 21

4.1 Temperatur ..................................................................................................................... 21

4.1.1 Verlauf der Erwärmung gefärbter Thermometer durch Strahlung .......................... 21

4.1.2 Messung der Gefrier- und Unterkühlungspunkte .................................................... 23

4.1.3 Einfluss der Temperatur auf die Schlagfrequenz des Herzens von Daphnia magna ............................................................................................................................... 24


4.2.1 Bestimmung des Fettgehalts der Hämolymphe ....................................................... 27

3

5. Diskussion ............................................................................................................................ 29

5.1 Temperatur ..................................................................................................................... 29

5.1.1 Verlauf der Erwärmung gefärbter Thermometer durch Strahlung .......................... 29

5.1.2 Messung der Gefrier- und Unterkühlungspunkte .................................................... 30

5.1.4 Einfluss der Temperatur auf die Schlagfrequenz des Herzens von Daphnia magna .......................................................................................................................................... 31


5.2.1 Bestimmung des Fettgehalts der Hämolymphe ....................................................... 32

5. Quellen ................................................................................................................................. 33

4

1. Einleitung Bei den folgenden Versuchen ging es um die Temperatureinflüsse auf Thermometer und

Organismen. Außerdem wurde untersucht, wie sich der Gefrierpunkt durch zusätzlich

beigemischte Stoffe erniedrigen konnte.

2. Theorie

2.1 Temperatur

2.1.1 Einteilungsmöglichkeiten

In allen Lebewesen sind die Lebensprozesse, d.h. die Stoffwechselaktivität von der

Temperatur abhängig. Deshalb lassen sich Tiere in zwei Hauptgruppen einteilen: Die

Homoiothermen (z.B. Säugetiere) und die Poikilothermen (z.B. Reptilien, Amphibien). Die

ersteren sind in der Lage ihre Körpertemperatur aufgrund ihrer Stoffwechselaktivität relativ

konstant auf einem Wert zu halten. Deshalb werden sie auch als gleichwarme Tiere

bezeichnet. In Abbildung 1 ist die Temperaturabhängigkeit dieser Tiere gezeigt. Es ist

erkennbar, dass die Intensität der Stoffwechselaktivität über einen großen Bereich

gleichbleibend ist.

Abbildung 1: Temperaturabhängigkeit der Stoffwechselaktivität bei Homoiothermen (Quelle: Praktikumsskript zum Versuch „Temperatur“, S.2)

5

Bei den Poikilothermen ist die Körpertemperatur abhängig von der Umgebungstemperatur,

d.h. die Intensität der Lebensvorgänge hat nur in einem engen Temperaturbereich ein

Optimum. Abbildung 2 zeigt deutlich den Unterschied gegenüber den Homoiothermen.

Abbildung 2: Temperaturabhängigkeit der Stoffwechselaktivität bei Poikilothermen (Quelle: Praktikumsskript zum Versuch

„Temperatur“, S.2)

Zudem lassen sich Organismen auch noch darin unterteilen, durch welche Prozesse ihnen die

Wärme zugeführt wird. Bei den Endothermen wird die Körperwärme durch den eigenen

Stoffwechsel gestellt. Sie sind dadurch in der Lage, zumindest ihre Köperkerntemperatur auch

bei stark schwankenden Außentemperaturen ziemlich konstant auf einem Wert zu halten. Zu

dieser Gruppe gehören v.a. Säugetiere, aber auch Vögel, Insekten und manche Fische.

Im Gegensatz dazu stehen die Ektothermen, die ihre Körpertemperatur ausschließlich aus der

Umgebung beziehen, d.h. sie sind sehr stark von der Umgebungstemperatur abhängig. Hierzu

gehören v.a. Reptilien, Amphibien und Fische.

Außerdem gibt es eine Mischform, die sogenannten Heterothermen. Sie sind in der Lage

bestimmte Körperabschnitte für einen kurzen Zeitraum um einige wenige Grad zu erwärmen.

Als Beispiel sei hier der weibliche Python aufgeführt, der beim Bebrüten der Eier die

Körpertemperatur um ein paar Grad erhöhen kann, um nicht die Umgebungstemperatur

annehmen zu müssen. Diese Erhöhung der Stoffwechselaktivität geschieht über

Muskelzittern.

6

2.1.2 Möglichkeiten zur Wärmeregulation

Ektotherme Tiere

Um einer Unterkühlung oder Überhitzung entgegenzuwirken, können diese Tiere Einfluss auf

ihre Hautdurchblutung nehmen, um dadurch mehr oder weniger Wärme abzugeben. Dabei

wird unterschieden zwischen der Vasokonstriktion (Verengung der Blutgefäße; weniger

Wärmeverlust) und der Vasodilatation (Verbreiterung der Blutgefäße; großer Wärmeverlust).

Da diese Tiere oft poikliotherm sind, müssen sie sich zuerst z.B. auf einem sonnigen Stein

aufwärmen. Überschüssige Wärme kann über Konvektion, Strahlung oder Verdunstung

(Evaporation) an die Umgebung abgegeben werden (siehe auch Abschnitt 2.7). Die

Verdunstung kann direkt durch das Ausscheiden von Wasser (Schwitzen) geschehen und

zusätzlich durch Respiration (Hecheln) verstärkt werden.

Ebenfalls nutzen diese Tiere bestimmte Verhaltensweisen, um sich an die jeweilige

Temperatur anzupassen. Dazu zählt z.B. das Aufsuchen eines schattigen Ortes oder auch der

Torpor (siehe 2.3).

Endotherme Tiere

Auch bei diesen Tieren ist die Hautdurchblutung ein wesentlicher Bestandteil der

Wärmeregulation. Endotherme Tiere verwenden das sogenannte Gegenstromprinzip: Die

Arterien (vom Herzen wegführend) bringen das körperwarme Blut zu den Extremitäten.

Dabei wärmen sie die gegenläufigen, parallel liegenden Venen, die das kalte Blut aus den

Extremitäten zum Herzen führen. Der physikalische Hintergrund besteht darin, dass Wärme

immer zu Stellen mit einer geringeren Temperatur fließt.

Der Vorteil dieses Prinzips ist, dass das Blut im Herzen eine relativ konstante Temperatur hat.

Das Gegenstromprinzip ist v.a. bei Vögeln und aquatischen Säugern wichtig, da über die

Extremitäten sehr viel Wärme an die i.d.R. kalte Umgebung abgegeben wird.

Kleine und neugeborene Säugetiere, sowie einige Vögel besitzen sogenanntes Braunes

Fettgewebe, das sich durch eine große Anzahl an Mitochondrien auszeichnet. Außerdem ist es

sehr gut durchblutet, so dass sich die entstehende Wärme sehr schnell im Körper verteilen

kann. Die Wärmeentwicklung beruht darauf, dass die Mitochondrien nun kein ATP

synthetisieren, sondern durch die Oxidation von Fettsäuren Wärme gewinnen. Die ATP-

Synthese wird durch das Membranprotein Thermogenin gestoppt, da es den

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Protonenkreislauf, der die Atmungskette an die ATP-Synthase koppelt, kurzschließt. Den

ganzen Vorgang nennt man zitterfreie Thermogenese. Er wird durch bestimmte Hormone

stimuliert.

Eine weitere Möglichkeit zur Temperaturregulation ist eine dicke Wärmeisolation, z.B. ein

dickes Fell, dichtes Federkleid oder auch ein dickes Unterhautfettgewebe.

Ebenso wie die Ektothermen sind auch die Endothermen in der Lage ihre Wärme durch

Verhaltensweisen zu regulieren, die denen der Ektothermen ähnlich sind.

2.1.3 Torpor

Unter Torpor versteht man verschiedene Varianten eines Starrezustandes. Als Beispiele seien

der Winterschlaf, die Winterruhe und die Winterstarre genannt. Das Ziel ist hierbei extremen

Bedingungen (Kälte, Hitze, Nahrungsmittelknappheit) auszuweichen. Dies wird erreicht,

indem der Körper seine ganze Aktivität, v.a. die des Stoffwechsels, absenkt, um dadurch

Nahrungs- und Energiereserven zu sparen. Manche Tiere (z.B. Bienen) fallen täglich in einen

Torpor, um nachts Energie zu sparen. Sie steigern morgens ihre Aktivität durch aktives

Kältezittern, wodurch sich ihr Körper wieder erwärmt.

2.1.4 Gefrier- und Unterkühlungspunkt

Der Gefrierpunkt bezeichnet den Phasenübergang zwischen flüssig und fest. Er ist abhängig

von der Substanz, der Reinheit des Stoffes und vom Druck. Dabei gilt: Je geringer der Druck,

desto tiefer der Gefrierpunkt.

Der Unterkühlungspunkt ist die Temperatur, bei der die Körperkerntemperatur so stark

erniedrigt ist, dass sich Eiskristalle in den Körperflüssigkeiten bilden können. Die vitalen

Funktionen sind zu diesem Zeitpunkt schon stark eingeschränkt. In der Regel entstehen dabei

starke, irreversible Schäden, die auch den Tod des Organismus zur Folge haben können.

2.1.5 Molale Gefrierpunktserniedrigung

Die Molalität (b) eines bestimmten Stoffes X ist temperaturunabhängig und lässt sich

folgendermaßen berechnen:

L

xx m

n=b (1)

8

Dabei steht nX für die Stoffmenge des gelösten Stoffes X, die sich auch mit mx /MX berechnen

lässt. Der Term mL steht demnach für die Masse des verwendeten Lösungsmittels.

Durch die Gefrierpunktserniedrigung lässt sich das Phänomen erklären, dass Lösungen im

Vergleich zum reinen Lösungsmittel einen niedrigeren Schmelzpunkt haben. Abbildung 3

veranschaulicht diesen Vorgang.

Abbildung 3: Graphische Darstellung der Gefrierpunktserniedrigung (Quelle: http://www.chemgapedia.de/vsengine/media/vsc/de/ch/11/aac/vorlesung/kap_7/kap7_5/kap7_53/grafik/gefrierpunkt_klein.gi

f; 08.02.2012)

Die tatsächliche Erniedrigung ist dabei nur von der Teilchenzahl des gelösten Stoffes

abhängig. Je mehr Teilchen in Lösung gehen können, desto niedriger wird der Gefrierpunkt.

2.1.6 Biologischer Regelkreis

Biologische Regelkreise dienen immer dazu einen Überblick über sämtliche Faktoren eines

regulierbaren Vorganges zu geben. Abbildung 4 zeigt einen solchen biologischen Regelkreis

für die Körpertemperatur.

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Abbildung 4: Biologischer Regelkreis der Körpertemperatur (Quelle: http://www.abiunity.de/attachments/6785.bmp;

08.02.2012)

Die Störgröße (hier: Temperaturschwankungen) werden über bestimmte Sensoren in der Haut

wahrgenommen. Außerdem hat die Störgröße direkten negativen Einfluss auf die zu

regulierende Größe (hier: Bluttemperatur). Die „gemessenen“ Daten werden mit dem

Sollwert, der vom ZNS vorgegeben wird, (hier: ca. 36,5 °C Körpertemperatur) verglichen und

das Regelglied (Hier: Hypothalamus) gibt den Befehl (Stellwert) weiter, der Störgröße

entgegenzuwirken. Bei manchen biologischen Abläufen gibt es die Möglichkeit über

verschiedene Stellglieder die Regelgröße positiv zu beeinflussen. In diesem Beispiel kann die

Bluttemperatur über den motorischen Weg (Muskulatur, Atmung) und über den vegetativen

Weg (Hautgefäße, Schweißdrüsen) reguliert werden.

2.1.7 Regulierung der Wärmeabgabe

Aus der Physik ist bekannt, dass Wärmeabgabe immer nur von Körpern höherer Temperatur

zu Körpern mit einer niedrigeren Temperatur stattfinden kann. Dabei sind die

Geschwindigkeit und die Menge der abzugebenden/aufzunehmenden Wärme vom Material

abhängig.

Die spezifische Wärmekapazität gibt die Speicherfähigkeit von Wärme bezogen auf die

Masse des Stoffes an. Sie gibt also an, welche Energie dem Stoff zugeführt werden muss, um

seine Temperatur um ein Kelvin zu erhöhen. Die SI-Einheit der spezifischen Wärmekapazität

ist folgende: J / (g ⋅ K) = kJ / (kg ⋅ K).

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Bei lebenden Organismen unterscheidet man vier verschiedene Möglichkeiten, über die ein

Wärmeaustausch mit der Umgebung stattfinden kann (s. Abbildung 5).

Abbildung 5: Wärmeaustausch zwischen einem Organismus und seiner Umgebung (Quelle: Campbell, Neil A. und Reece,

Jane B., Biologie. Pearson Verlag, 8. Auflage, S.1168)

Wärmeleitung (Konduktion)

Unter Konduktion versteht man den direkten Austausch von thermischer Energie, d.h.

Wärme, zwischen Objekten, genauer gesagt, zwischen deren Molekülen. Als Beispiel sei ein

Salamander, der sich auf einem warmen Untergrund wärmt, genannt.

Konvektion

Konvektion beschreibt die Wärmeübertragung, die beispielsweise durch die Bewegung von

Luft oder Wasser geschieht. Am Beispiel der Echse kann man sagen, dass Wind dazu führt,

dass sich die Haut der Echse abkühlt.

Ebenfalls zur Konvektion wird das bereits oben beschriebene Gegenstromprinzip gezählt, da

auch hier ein Wärmetransfer von einer warmen zu einer kalten Region geschieht.

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Strahlung (Radiation)

Jeder Körper, der wärmer als der absolute Nullpunkt ist, strahlt mehr oder weniger stark

Wärme ab. Dabei werden elektromagnetische Strahlen abgesendet, die ein anderer Körper

aufnehmen kann. Der Vorteil dieses Wärmeaustauschs ist, dass die Körper nicht im direkten

Kontakt zueinander stehen müssen. Ein Beispiel wäre hier die Sonne, die über eine sehr weite

Entfernung Wärme absondert, die von Organismen auf der Erde absorbiert werden kann.

Verdunstung (Evaporation)

Bei dieser Möglichkeit kann der „überhitzte“ Körper Wärme abgeben, in dem

Flüssigkeitsmoleküle (i.d.R. Wasser) verdunsten. Es entsteht sogenannte Verdunstungskälte,

die einen stark kühlenden Effekt auf den Organismus ausübt. Der physikalische Hintergrund

ist, dass die gasförmigen Moleküle sehr energiereich sind und Moleküle mit einer niedrigeren

Energie an der Oberfläche des Organismus zurückbleiben. Dadurch, dass sie energieärmer

sind, sind sie auch kälter und kühlen den Organismus.

Als Beispiele seien das Schwitzen beim Menschen und das Hecheln beim Hund genannt.

2.1.8 Das Stefan-Bolzmann-Gesetz

Das oben genannte Gesetz gibt die thermische Leistung an, die von einem idealen schwarzen

Körper abgestrahlt wird. Außerdem ist die thermische Leistung von der Temperatur des

Körpers abhängig.

Bei einem idealen schwarzen Körper wird davon ausgegangen, dass er alle

elektromagnetische Strahlen, die auf ihn treffen, absorbiert (Absorptionsgrad = 1). Auch wenn

dies in der Natur nicht vollständig möglich ist, wird in der Physik davon ausgegangen. Formel

(2) gibt das Stefan-Bolzmann-Gesetz an.

4TAP ⋅⋅= σ (2)

P Strahlungsleistung

σ Stefan-Bolzmann-Konstante 428

KmW

10)000021,0±670373,5(

A Fläche des schwarzen Körpers

T absolute Temperatur

Über dieses Gesetz wird deutlich, dass sich die Strahlungsleistung eines schwarzen Körpers

12

proportional zu T4 verändert. Dies bedeutet, dass bereits eine Verdoppelung der Temperatur

ausreicht, um die abgestrahlte Leistung um den Faktor 16 zu erhöhen.

2.1.9 Die RGT-Regel (vant´ Hoff´sche-Regel)

Die RGT-Regel (Reaktionsgeschwindigkeit-Temperatur-Regel) beschreibt das Phänomen,

dass sich die Reaktionsgeschwindigkeit von chemischen Reaktionen verdoppelt (manchmal

sogar vervierfacht), wenn man die Temperatur um 10 K erhöht. Den genauen Faktor, um den

sich die Reaktionsgeschwindigkeit erhöht, kann über die Q10-Formel bestimmt werden

(Formel (3)).

(3)

R1 Reaktionsgeschwindigkeit vor Erhöhung der Temperatur

R2 Reaktionsgeschwindigkeit nach Erhöhung der Temperatur

T2 Endtemperatur

T1 Anfangstemperatur

Der Nachteil dieser Formel ist, dass sie bei größeren Temperaturdifferenzen zunehmend

ungenau wird.

2.1.10 Ökogeographische Regeln

Unsere Erde ist in verschiedene Klimazonen eingeteilt und jede von ihnen hat ganz

unterschiedliche Bedingungen, an die sich die Lebensaktivität eines Organismus anpassen

muss. Die nachfolgenden Regeln sind dabei sehr wichtig, wobei die Regeln b) bis e) eine

Ergänzung zu der Bergmannschen Regel darstellen.

a) Bergmannsche Regel

Diese Regel gilt in erster Linie für endotherme, homoiotherme Tiere und besagt, dass sich

Tiere innerhalb einer Art in ihrer Körpergröße unterscheiden. Abbildung 6 zeigt diesen

Unterschied anhand des Pinguins.

Abbildung 6: Bergmannsche Regel am Beispiel des Pinguins

http://wizard.webquests.ch/pics/upload/373/grenvergleich_und_verbreitungsgebiete_v

Es ist deutlich erkennbar, dass die Größe des Tieres zunimmt, je kälter seine

Umgebungstemperatur wird. Grund dafür ist, dass die kleinen Vertreter in Äquatornähe mehr

Wärme über ihre Körperoberfläche verlieren müs

größeren Verwandten in der Antarktis.

Erklärbar ist diese Regel dadurch, dass sich bei zunehmender Größe auch das Volumen

vervielfacht, wodurch das Tier mehr Wärme

13

6: Bergmannsche Regel am Beispiel des Pinguins (Quelle:

http://wizard.webquests.ch/pics/upload/373/grenvergleich_und_verbreitungsgebiete_von_vier_pinguinarten_400.jpg;

10.02.2012)



Wärme über ihre Körperoberfläche verlieren müssen, damit sie nicht überhitzen, als ihre

größeren Verwandten in der Antarktis.


ht, wodurch das Tier mehr Wärmeerzeugende Reaktionen betreiben kann und

on_vier_pinguinarten_400.jpg;



sen, damit sie nicht überhitzen, als ihre


erzeugende Reaktionen betreiben kann und

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mehr Möglichkeiten zur Isolierung hat. Wichtig ist dabei, dass sich die Oberfläche nur

quadratisch erhöht, wohingegen das Volumen kubisch zunimmt.

b) Allen´sche Regel

Diese Regel gibt an, dass sich neben der Gesamtkörpergröße auch die Proportionalitäten von

Körper zu Extremitäten (z.B. Schwanz, Ohren) bei homoiothermen Tieren verändert. Diesmal

verläuft die Vergrößerung genau umgekehrt, wie die Abbildung 7 deutlich zeigt, da die

Extremitäten in warmen Regionen besonders groß sind.

Abbildung 7: Allen´sche Regel am Beispiel des Fuchses (Quelle:

http://www.biologieunterricht.info/_Media/preview_fuechse.jpg; 10.02.2012)

Grund ist auch hier, dass der Wärmeverlust gezielt erhöht, bzw. vermindert wird, damit die

Körpertemperatur relativ konstant auf einem Wert gehalten werden kann.

c) Hessesche Regel

Da die Tiere in kälteren Regionen einen aktiveren Stoffwechsel besitzen, um ihre

Körpertemperatur auf einem konstanten Wert zu halten, haben sie auch ein größeres

Herzgewicht und –volumen.

d) Glogersche Regel

Diese Regel wird auch Pigmentierungsregel genannt und hat zwei wesentliche Bestandteile.

Zum einen wurde beobachtet, dass Tiere in feuchteren Gebieten eine stärkere Fell-, bzw.

Gefiederfarbe aufweisen, was vermutlich darauf zurückzuführen ist, dass in diesen Gebieten

Bakterien leben, die helleres Gefieder schneller angreifen und zersetzen können.

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Auf der anderen Seite ist bekannt, dass die Hautpigmentierung der Säugetiere (v.a. des

Menschen) mit zunehmender Entfernung des Äquators abnimmt. Die Erklärung ist, dass die

schädliche UV-Strahlung in höheren Breitengraden abnimmt.

e) Renschsche Regel

Eine weitere klimatische Anpassung ist die Anzahl und Länge der Oberhaare. So haben Tiere,

die in wärmeren Regionen leben kürzere und weniger Fellhaare, als ihre verwandten Arten in

kälteren Gebieten.

2.2 Stoffwechselhormone

2.2.1 Definition des Begriffs Hormone

Hormone sind Botenstoffe, die von bestimmten Zellen gebildet werden und deren Wirkort

sich in den allermeisten Fällen in anderen Zellen befindet. Sie wirken spezifisch und

regulieren oft wichtige Stoffwechselwege.

2.2.2 Einteilung der Hormone

Einteilung nach Bildungsort

Hormone können nach ihrer Herkunft aus verschiedenen hormonbildenden Zellen oder

Geweben eingeteilt werden:

a) Neurohormone aus Neuronen: etwa die hypothalamischen Neuropeptide

b) Hormone aus speziellen Hormondrüsen: Insulin und Glukagon aus den Inselzellen der

Bauchspeicheldrüse; Adrenalin und Aldosteron aus der Nebenniere; Melatonin aus der

Zirbeldrüse sowie Calzitonin aus der Schilddrüse

c) Hormone aus Gewebe mit Hormonbildenden Zellen: Testosteron aus den Hoden;

Vitamin D3 aus der Haut; Angiotensinogen aus der Leber

Einteilung nach chemischer Struktur

a) Protein- und Peptidhormone: z.B. Insulin und Glukagon; Calzitonin; Parathormon der

Nebenschilddrüse

b) Aminosäurederivate: Adrenalin, Noradrenalin und Dopamin; Serotonin und Melatonin

c) Steroidhormone: z.B. Sexualhormone wie Östrogene und Testosteron

d) Arachidonsäurederivate wie Prostaglandine

e) Isoprenderivate: etwa Juvenilhormon bei Insekten

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Einteilung nach Wirkungsort

a) Autokrin: Diese Hormone wirken an der gleichen Zelle, an der sie auic hgebildet

wurden.

b) Parakrin: Die direkt benachbarten Zellen sind von er Wirkung betroffen.

c) Endokrin: Endokrin wirkende Hormone haben ihren Wirkort an weiter entfernten

Zellen im Körper. Sie werden über die Blutbahnen oder die Hämolymphe an diese

Orte transportiert.

d) Exokrin: Der Wirkungsort bei diesen Hormonen liegt außerhalb des Körpers.

Hierunter fallen beispielsweise Pheromone.

2.2.3 Wirkungsweisen der Hormone über Rezeptoren

Hormone benötige nRezeptoren an ihren Zielorten, um ihre Wirkung entfalten zu können.

Diese Rezeptoren können sich entwender an Membranen oder in den Zellen befinden.

Membranständige Rezeptoren

Hierbei dockt das Hormon außen an der jeweilige Zelle an einen Rezeptor an ohne in die

Zelle einzudringen.Häufig löst dies intrazellulär die Aktivierung von second messenger

Kaskaden aus, die der Wirkungsverstärkung und –weiterleitung dienen.

Heptahelikale Transmembranrezeptoren etwa haben ihre Hormonbindungsstelle außen an der

Membran und binden an der Innenseite der Membran an ein G-Protein. Durch die Bindung

eines passenden Hormons werden diese G-Proteine aktiviert. Im aktiven Zustand können sie

wiederum das Enzym Adenylatcyclase aktivieren, welches aus ATP den second messenger

cAMP (cyclisches Adenosinmonophosphat) bildet.Das cAMP kann nun als intrazellulärer

Botenstoff weitere Signale auslösen, etwa die Aktivierung von Proteinkinasen zur Bildung

von Enzymen (Abbildung 8 zeigt das Schema hierzu).

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Abbildung 8: Schema der second messenger Wirkung über cAMP; (Quelle: http://www.medizinfo.de/endokrinologie/images/camp.jpg; 08.02.2012)

Intrazelluläre Rezeptoren

Hierzu ist ein Eindringen der Hormone in die Zellen und damit eine Überwindung der

Zellmembran notwendig. Dazu sind nur lipophile Hormone, wie Steroidhormone, in der Lage.

In der Zelle binden die Hormone an freie Rezeptoren welche sie in den Zellkern

transportieren können. Hier können sie die Transkription beeinflussen und damit

beispielsweise die Produktion bestimmter Enzyme auslösen.

2.2.4 Regulation des Energiestoffwechsels beim Menschen

Sowohl Fett- als auch Kohlenhydratstoffwechsel unterliegen einer Kontrolle.

Das Enzym Hormonsenstitive Lipase (HSL) ist in der Lage den Fettabbau zu initiieren. Es

wird positiv durch Glucagon und Katecholamine und negativ durch Insulin beeinflusst. Der

die gespeicherten Lipide einhüllende Proteinkomplex wird mithilfe der Hormone

aufgebrochen und anschließend werden die Fette in Fettsäuren und Glycerin zerlegt.

Um eine gleichmäßige gute Versorgung des Körpers mit Glucose zu gewährleisten muss der

Blutzuckerspiegel auf einer konstanten Höhe gehalten werden. Wird Glucose verbraucht, so

muss gespeichertes Glykogen mobilisiert werden. Dies wird durch das Hormon Glucagon

bewerkstelligt, das von der Bauchspeicheldrüse sezerniert wird. Dessen Gegenspieler ist

Insulin, welches bei erhöhtem Blutzuckerspiegel, etwa nach einer Mahlzeit, dazu führt, dass

überschüssige Glucose als Glykogen eingelagert wird.

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2.2.5 Regulation des Energiestoffwechsels bei Insekten und Flugtypen

Die Energiestoffwechselregulation der Insekten wird hier anhand der verschiedenen

Flugtypen der Insekten vorgestellt.

Die Kohlenhydratflieger, welche Stop-and-Go-Flieger sind, die oft hintereinander starten und

landen, verwenden als Energieträger zum Fliegen das Disaccharid Trehalose. Trehalose wird

durch den Abbau von Glykogen in die Hämolymphe abgegeben, wo sie zum Ort des

Verbrauchs diffundieren kann. Anders als beim Menschen wird der Glykogenabbau hier vom

Hyperglykämischen Hormon (HGH) gesteuert, das wie das Glucagon ein Peptidhormon ist.

Im Flugmuskel wird die Trehalose durch Trehalase zu Glucose abgebaut.

Wenige Insekten gelten als Aminosäureflieger. Hier dient Prolin als Energieträger. Im

Fettkörper wird Prolin aus Alanin und Acetyl-CoA hergestellt, zu den Flugmuskeln

transportiert, wieder zu Alanin abgebaut und dieses zurück zu den Fettkörpern transportiert.

Hier kann das Alanin wieder zu Prolin umgesetzt werden.

Langstreckenflieger, wie Wanderheuschrecken, zählen zu den Fettfliegern. Analog zu den

Kohlenhydratfliegern verbrauchen diese zu Anfang Trehalose zum Fliegen. Nach einiger Zeit

stellen sie jedoch auf Fett um, da diese einen höheren Energiegehalt pro Gramm haben. In den

Fettkörpern werden hierzu die gespeicherten Triacylglyceride in die Transportform der

Diacylglyceride umgewandelt. In der Hämolymphe werden diese von fettbindenden

Proteinen, den Lipophorinen transportiert. High-Density-Lipophorin bindet die

Diacylglyceride mithilfe des Apoproteins ApoLp-III, den entstehenden Komplex nennt man

Low-Density-Lipophorin. An den Muskeln angekommen zerfällt der Komplex, das

Diacylglycerid wird dort enzymatisch abgebaut, die Proteine verbleiben in der Hämolymphe

und sind zur Aufnahme weiterer Diacylglyceride recycelt. Positiv reguliert wird die

Fettsäuremobilisierung vom Adipokinetischen Hormon (AKH), welches von der Corpora

cardiaca ausgeschüttet wird (s. Abbildung 9).

19

Abbildung 9: Physiologische Steuerung des Fettstoffwechsels. CC: Corpora cardiaca; AKH Adipokinetisches Hormon; DG/TG: Di- bzw. Triacylglyceride; FFA: freie Fettsäuren; HDLp/LDLp: High- bzw. Low-Density-Lipophorin; (Quelle:

Versuchsanleitung)

3. Material und Methoden

3.1 Versuch T1: Verlauf der Erwärmung gefärbter Thermometer durch Strahlung

Material: 2 Thermometer, eines davon mit schwarz gefärbtem Ende; Lampe; Styroporblock

Methoden: Die 2 Thermometer wurden beide gleichzeitig auf einem Styroporblock unter eine

Lampe gelegt und in 10 s Intervallen die Temperaturen abgelesen, bis sich keine Änderungen

der Temperatur mehr einstellten. Die Werte wurde dann in einem Liniendiagramm dargestellt.

3.2 Versuch T2: Messung der Gefrier- und Unterkühlungspunkte

Material: 1 ml 1 M NaCl-Lösung; 1 ml 1 M Glucose-Lösung; 1 ml 1 M KHSO4-Lösung;

Tiefkühltruhe; x-t-Schreiber; Thermoelement

Methoden: Die Lösungen wurden frisch angesetzt. Jeweils 200 µl wurden in ein

Eppendorfgefäß gegeben, und dann mit einem Fühler des Thermoelements in die Gefriertruhe

gegeben.

∆TG = EG * b (4)

20

Mit Hilfe des X-t-Schreibers und Formel (4) mit der molaren Konzentration b und der

kryoskopischen Konstante EG wurde die Gefrierpunktserniedrigung ∆TG bestimmt.

3.3 Versuch T3: Einfluss der Temperatur auf die Schlagfrequenz des Herzens von

Daphnia magna

Material: Binokular; Daphnia magna; Temperiergerät; Plastikpipette; spezielle

Versuchsvorrichtung, welche das Beobachten von Daphnia magna unter verschiedenen

Temperaturen erlaubt.

Methoden: Daphnia magna wurde mit einer Plastikpipette auf die Versuchsvorrichtung

gegeben und mit Hilfe des Binokulars dann die Herzfrequenz gezählt. Es wurde jeweils 15 s,

bzw. 10 s lang gezählt und auf 60 s hochgerechnet. Die Versuchsvorrichtung wurde mit

Wasser definierter Temperatur durchspült. Bei jeder Temperatur wurde insgesamt 3 mal

gezählt. Die Ergebnisse wurden dann graphisch festgehalten.

3.4 Versuch Stoffwechselhormone

Dieser Versuch wurde nicht selbst durchgeführt. Die Werte wurden der Versuchsanleitung

entnommen.

Methoden: Verschiedene Mengen eines Corpora cardiaca – Rohextrakts wurden in

Wanderheuschrecken injiziert. Die Mengen wurden als „Anteile der extrahierten

Hormondrüsen“ festgelegt. Diese wurden in je 5 µl gelöst. In ein Tier wurde als Blindwert 5

µl reines H2O injiziert. Nach 60 min wurden je Tier 10 µl Hämolymphe entnommen und dazu

1 ml Isopropanol gegeben. Mit KOH, Perjodid und NH4+Acetylaceton wurde das Glycerin in

einen gelben Farbstoff umgewandelt und bei 410 nm photometrisch quantifiziert.

Die Fettkonzentration wurde mit Formel (5) berechnet.

�� ∗ ��

��(��)= �� /��ä��ℎ �(5)

21

4. Ergebnisse

4.1 Temperatur

4.1.1 Verlauf der Erwärmung gefärbter Thermometer durch Strahlung

Tabelle 1: Temperaturerhöhung des schwarzen und des weißen Thermometers in Abhängigkeit von der Zeit

Zeit [s] Temperatur:

schwarzes Thermometer [°C] Temperatur:

weißes Thermometer [°C]

0 20,00 20,00

10 21,00 20,50 20 22,00 21,00 30 23,00 21,50 40 25,00 22,00 50 26,00 22,50 60 27,00 23,00 70 28,00 23,50 80 29,00 24,00 90 30,00 24,50

100 30,50 25,00 110 31,00 25,00 120 32,00 25,50 130 32,50 26,00 140 33,00 26,25 150 33,50 26,75 160 34,00 27,00 170 34,50 27,10 180 35,00 27,50 190 35,50 28,00 200 36,00 28,00 210 36,00 28,50 220 36,50 28,80 230 36,90 29,00 240 37,00 29,00 250 37,25 29,25 260 37,25 29,50 270 38,00 29,80 280 38,00 30,00 290 38,00 30,00 300 38,00 30,20 310 38,25 30,25 320 38,50 30,50

22

330 39,00 30,75 340 39,00 30,75 350 39,00 31,00 360 39,00 31,00

Die Werte für die Temperaturänderung der verschieden gefärbten Thermometer sind in

Tabelle 1 dargestellt. Man kann mit zunehmender Zeit eine stetige Erhöhung der

Temperaturwerte der beiden Thermometer beobachten, wobei anzumerken ist, dass die

Temperatur des schwarzen Thermometers in der gleichen Zeit schneller stiegt, als die des

weißen Thermometers. Die beiden Temperaturmessgeräte zeigten zu Beginn des Versuches

die gleiche Anfangstemperatur an. Die Endtemperatur der beiden Thermometer, die sich nach

6 Minuten eingestellte, war jedoch verschieden. Während sie bei dem schwarzen

Thermometer 39,00 °C betrug, war sie bei dem Weißen um 8 °C geringer (31,00 °C).

Abbildung 10: Erwärmungskurve des weißen und des schwarzen Thermometers

Mit Hilfe der Werte aus Tabelle 1 wurde die Abbildung 10 erstellt. Die dort dargestellten

Erwärmungskurven der beiden Thermometer verdeutlichen noch einmal bildlich, was man

bereits den Zahlenwerten der Tabelle 1 entnehmen konnte. Die Temperatur des schwarzen

Thermometers steigt in derselben Zeit schneller an als die des weißen Thermometers, da diese

Kurve steiler verläuft, als die des hellen Thermometers.

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

45,00

0 50 100 150 200 250 300 350 400

Te

mp

era

tur

[°C

]

Zeit [s]

schwarzes Thermometer

weißes Thermometer

23

4.1.2 Messung der Gefrier- und Unterkühlungspunkte

Die Temperaturen, die in Tabelle 2 dargestellt sind wurden während des Versuches von dem

Thermoelement abgelesen. Die Gefrierpunktserniedrigung ∆TG wurde mit Hilfe von Formel

(6) berechnet:

∆TG = TGef(Lösung) – TGef(Referenz) (6)

Die molale Konzentration b wurde mit Hilfe von Formel 7 berechnet, wobei das Volumen und

die Konzentration bei allen drei Lösungen identisch blieb (V = 1 ml = 1 * 10-3 l, c = 1 mol/l).

Die Stoffmenge des gelösten Stoffes ändert sich jedoch je nach Lösung. Löst man Glucose in

Wasser, so wird nur ein Teilchen frei (x = 1), löst man jedoch NaCl, so werden in Lösung

zwei Teilchen frei (x = 2). Löst man schließlich KHSO4 in Wasser, so werden 3 Teilchen frei

(x = 3). Auch war zu beachten, dass 1 ml Wasser ein Gewicht von 1 g besitzt (ρ(Wasser) = 1

kg/l).

b = x *c * V / (10-3 kg) (7)

Nun wurde schließlich die kryoskopischen Konstanten EG mit Hilfe von Formel 8 für jede

Lösung einzeln ermittelt, die ebenfalls in Tabelle 2 dargestellt sind.

EG = ∆TG / b (8)

Wenn man die Tabelle 2 nun betrachtet, fällt einem auf, dass die kryoskopische Konstante

von Wasser je nachdem welcher Stoff darin gelöst war unterschiedlich ausfällt. Auch ist zu

erkennen, dass Kaliumhydrogensulfat den Gefrierpunkt von Wasser am Stärksten erniedrigt.

24

Tabelle 2: Gefrierpunkttemperaturen verschiedener Lösungen und die daraus resultierenden kryoskopischen Konstanten

Art der Lösung

c = 1 molar

Anfangs-

temperatu

r

TAnf [°C]

Gefrierpunkt

-temperatur

TGef [°C]

Gefrierpunkt

-

erniedrigung

∆TG [K]

Molale

Konzentratio

n

b [mol/kg]

Kryoskopisch

e Konstante

EG

[K *kg / mol]

Referenz

(Wasser) 20 - 4 - - -

Glucose-

lösung 21 - 6 2 1 2,00

Natriumchlorid-

lösung 20 - 7 3 2 1,50

Kaliumhydrogen

-sulfatlösung 19 - 9 5 3 1,67

4.1.3 Einfluss der Temperatur auf die Schlagfrequenz des Herzens von

Daphnia magna

Tabelle 3: Abhängigkeit der Herzfrequenz von der Temperatur bei Daphnia magna und der Q10-Wert

Temperatur

[°C]

Mittelwert

Herzfrequenz δ [Hz]

log Herzfrequenz δ

[log Hz]

Herzschläge

pro Minute Q10 - Wert

4 2,1 0,32 125,3

9 2,9 0,46 172,0

13 3,7 0,57 224,0 1,91

18 4,6 0,67 278,0 1,70

23 5,5 0,74 332,0 1,48

28 6,2 0,79 372,0 1,34

33 6,2 0,79 374,0 1,13

38 5,2 0,71 310,0 0,83

43 4,9 0,69 292,0 0,78

In Tabelle 3 ist die Temperaturabhängigkeit der Herzfrequenz des Wasserflohs dargestellt.

Man kann gut erkennen, dass mit steigender Temperatur auch die Anzahl der Herzschläge in

25

einer bestimmten Zeit zunimmt. Auffallend ist auch, dass die Herzschlagfrequenz wieder

sinkt, nachdem eine Temperatur von 33 °C überschritten wurde. Bei den Q10-Werten ist eine

stetige Abnahme zu beobachten. Berechnet wurden diese Q10-Werte mit Hilfe der Formel 9.

Q10 = ��

��

�� (9)

v1 und v2 : Herzschläge pro min bei Temperatur T1 und T2

T1: tiefere Temperatur in °C

T2: höhere Temperatur in °C

Abbildung 11: Temperaturabhängigkeit der Herzfrequenz der Daphnia magna

In Abbildung 11 ist die Herzschlagfrequenz gegen die Temperatur aufgetragen worden (Werte

aus Tabelle 3), wodurch die die Abhängigkeit der beiden Größen voneinander klar ersichtlich

wird. Zu Beginn bis zum Hochpunkt erfolgt eine fast lineare positive Steigung. Nach dem der

Hochpunkt erreicht wurde, fällt die Kurve und flacht dabei auch immer stärker ab.

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

0 10 20 30 40 50

He

rzfr

eq

ue

nz

[Hz]

Temperatur [°C]

26

Abbildung 12: Halblogarithmische Darstellung der Abhängigkeit der Herzfrequenz von der Temperatur bei Daphnia magna

In Abbildung 12 trug man den Logarithmus der Frequenz des Herzschlages gegen die

Temperatur auf. Auch hier ist die gleiche Abhängigkeit der beiden Größen voneinander zu

erkennen, wie es schon in Abbildung 11 dargestellt ist. Der einzige Unterschied zwischen den

beiden Abbildungen ist, dass die Kurve der halblogarithmischen Auftragung von Anfang an

flacher verläuft, als die normale Auftragung der Herzfrequenz gegen die Temperatur.

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

0,80

0,90

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

log

He

rzfr

eq

ue

nz

[lo

g H

z]

Temperatur [°C]

27


4.2.1 Bestimmung des Fettgehalts der Hämolymphe

Tabelle 4: Werte der Extinktionen und des Fettgehalts der Hämolymphe

Zeit [min] Messung I

E1

Messung II

E2 Mittelwert

Konzentration

(Diacylglyceride)

[mg/ml Hämolymphe]

Konzentration

(Triacylglyceride)

[mg/ml Hämolymphe]

1. Bestimmung

Ruhetier 0,160 0,171 0,165 2,323 4,024

10 0,409 0,425 0,417 5,870 10,170

30 0,523 0,502 0,513 7,218 12,500

60 0,641 0,467 0,928 13,070 22,630

90 0,275 0,276 0,275 3,870 6,700

2.Bestimmung

Ruhetier 0,228 0,235 0,232 2,200 2,880

10 0,274 0,285 0,280 2,660 3,120

30 0,374 0,375 0,375 2,560 4,125

60 0,604 0,606 0,605 5,740 3,170

90 0,654 0,637 0,646 6,130 2,240

Die Konzentrationen der Diacylglyceride und der Triacylglyceride, die in Tabelle 4

dargestellt sind, wurden mit Hilfe von Formel 5 berechnet. Die Werte der Tabelle stammen

aus dem Versuchsskript „Temperatur“. Anhand der Zahlenwerte in der Tabelle 4 kann man

bereits erkennen, dass sowohl die Diacylglyceridkonzentration, wie auch die

Triacylglyceridkonzentration in der Hämolymphe zuerst anstiegen, um dann nach 60 min

wieder zu sinken. Die einzige Ausnahme von dieser Beobachtung stellt die

Diacylglyceridkonzentration der 2. Bestimmung dar, da diese sich innerhalb der ersten 30 min

kaum verändert, während sie danach stetig steigt.

Das was man bereits aus den Zahlen aus Tabelle 4 herauslesen konnte wurde noch einmal

übersichtlich und in graphischer Form in den Abb. 13 und 14 dargestellt, wobei die

Bestimmungen 1 und 2 getrennt voneinander aufgetragen wird. In den Diagrammen kann man

noch einmal deutlich erkennen, dass die Kurvenverläufe der beiden Bestimmungen sehr

unterschiedlich sind und auch die Konzentrationen, die erreicht werden nicht in der gleichen

Größenordnung sind. Die Konzentrationen der 1. Bestimmung sind viel höher als die der

28

Zweiten. Außerdem ist bei der 1. Bestimmung sowohl in der Kurve der Diacylglyceride wie

auch in der der Triacylglyceride bei 60 min ein Hochpunkt zu sehen, während sich zwischen

10 min und 30 min eine Art Plateau befindet.

In Abb. 14 verlaufen die Kurven nicht so parallel wie in Abb. 13. Hier steigt die

Konzentration der Diacylglyceride, während die Konzentration an Triacylglyceride sinkt. Die

Kurve der Diacylglyceride erreicht nach 60 bis 90 min ihr Maximum und hält dieses auch.

Die Triacylglyceridkonzentration in der Hämolymphe indessen fällt weiter und hat nach 90

min einen neuen Tiefpunkt erreicht.

Abbildung 13: Zeit-Wirkungskurve aus den Werten der 1. Bestimmung

0

5

10

15

20

25

0 20 40 60 80 100

Ko

nze

ntr

ati

on

[m

g /

ml

Hä

mo

lym

ph

e]

Zeit [min]

Diacylglyceride

Triacylglyceride

29

Abbildung 14: Zeit-Wirkungskurve aus den Werten der 2. Bestimmung

5. Diskussion

5.1 Temperatur

5.1.1 Verlauf der Erwärmung gefärbter Thermometer durch Strahlung

Die Ergebnisse des Versuches entsprechen genau den Erwartungen. Das schwarze

Thermometer zeigte nach der Bestrahlung eine höhere Temperatur an, 39,00 °C, als das weiße

Thermometer, 31,00 °C, welches die gleiche Behandlung wie das Schwarze erfuhr (Werte

siehe Tabelle 1). Auch das die Temperatur des schwarzen Thermometers schneller stieg als

die des Weißen (schwarz: 27 °C gegenüber weiß: 23 °C, nach einer Minute Bestrahlung) ist

durch aus logisch erklärbar. Denn das dunkelgefärbte Thermometer absorbiert mehr Licht,

also auch mehr Strahlung als das helle Messgerät. Strahlung jedoch ist Energie und somit

Wärme, welche also von dem schwarzen Thermometer stärker aufgenommen wird als von

dem Weißen, weshalb das Dunkle sich schneller aufwärmt. Das weiße Thermometer

reflektiert einen Großteil der Strahlung, weshalb es nur geringe Mengen Strahlungsenergie,

also Wärme aufnehmen kann. Auch in Abbildung 10 sieht man eindeutig, dass das dunkle

Thermometer pro Zeiteinheit mehr Wärme aufnehmen kann als das Weiße, da die Kurve des

schwarzen Temperaturmessgerätes stärker steigt als die des weißen. Auffallend bei Abbildung

10 ist, dass die Kurve des weißen Thermometers beinahe linear verläuft, während die des

Schwarzen zu Beginn sehr stark steigt und zum Ende der Kurve immer mehr abflacht. Ein

Grund für diesen unterschiedlichen Kurvenverlauf könnte sein, dass sich das Thermometer

0

1

2

3

4

5

6

7

0 20 40 60 80 100

Ko

nze

ntr

ati

on

[m

g /

ml

Hä

mo

lym

ph

e]

Zeit [min]

Diacylglyceride

Triacylglyceride

30

nicht unendlich weit Erwärmen kann, da hierbei auch immer die Wärmeabgabe an die

Umwelt zu berücksichtigen ist. Zum Ende hin hatte sich das dunkle Thermometer bereits

soweit aufgeheizt, dass viel mehr Energie hineingesteckt werden musste, damit sich die

Temperatur erhöht als zu Beginn, da nun der Unterschied zwischen der Thermometer und der

Umgebungstemperatur sehr hoch war. Das weiße Thermometer zeigt diesen beinahe linearen

Verlauf, da es sich nur langsam erwärmt und somit der Austausch der Wärmeenergie mit der

Umgebung kaum merklich erfolgt. Außerdem ist auch der Temperaturgradient nicht so hoch

wie beim schwarzen Thermometer, da seine Endtemperatur 8 °C niedriger liegt.

5.1.2 Messung der Gefrier- und Unterkühlungspunkte

Bei diesem Versuchsteil sind die Ergebnisse wie erwartet, da das reine Wasser den höchsten

Gefrierpunkt (- 4 °C) hatte, die Glukoselösung etwas niedriger (- 6 °C) lag, dann die

Natriumchloridlösung mit – 7 °C folgt und der geringste Gefrierpunkt bei der

Kaliumhydrogensulfatlösung gemessen wurde (Werte siehe Tabelle 2). Die Erniedrigung des

Gefrierpunktes des Wassers liegt daran, dass nun weiter Teilchen in der wässrigen Lösung

vorhanden sind, die die Packung behindern. Somit können sich die Wassermoleküle

schlechter aneinander lagern, wodurch die Bildung des Feststoffes hinausgezögert wird.

Umso mehr Teilchen also noch in dem Lösungsmittel vorhanden sind, umso geringer müssen

die Temperaturen sein, damit das Lösungsmittel, hier Wasser, fest wird. Da alle Lösungen

ein molar waren, hing die Gefrierpunktserniedrigung also nur von der Anzahl der Teilchen ab.

Bei Glukose wird nur eine Art von Teilchen zugesetzt, weshalb nur ein Mol eines

Fremdmoleküls in das Lösungsmittel hineinkommt. Bei der Natriumchloridlösung werden

zwei Teilchen pro Molekül freigesetzt, weshalb insgesamt zwei Mol an Fremdteilchen bei

einer vollständigen Dissoziation von NaCl frei werden. Bei der Kaliumhydrogensulfatlösung

werden bei vollständiger Dissoziation sogar drei Teilchen pro Molekül frei, weshalb hier die

Packung der Wassermoleküle am Stärksten gestört wird und somit der Gefrierpunkt von

Wasser am Niedrigsten ist.

Mit Hilfe der Werte um wie viel Grad der Gefrierpunkt erniedrigt wurde, konnte die

kryoskopische Konstante von Wasser ermittelt werden. Der Literaturwert dieser Konstante

beträgt für Wasser 1,86 K*kg/mol8. Die aus dem Versuch berechneten Werte unterscheiden

sich jedoch davon ein wenig. Die kryoskopische Konstante, welche aus der Glukoselösung

berechnet wurde beträgt 2,0 K*kg/mol, während die von der Natriumchloridlösung 1,5

K*kg/mol beträgt und die kryoskopische Konstante der Kaliumhydrogensulfatlösung dem

Literaturwert am nächsten kommt (1,67 K*kg/mol) (Werte siehe Tabelle 2). Die

Größenordnung der kryoskopischen Konstante für Wasser stimmt jedoch bei allen Lösungen

31

ungefähr, da sie alle zwischen 1,5 und 2,0 K*kg/mol liegen, genau wie der Literaturwert. Die

Schwankungen der berechneten Werte sind dadurch erklärbar, dass das genaue Ablesen der

Temperatur mit Hilfe eines Thermoelementes und einem x-t-Schreiber nicht erfolgen konnte,

da der x-t-Schreiber nicht richtig funktionierte. Deshalb konnte nur von der sehr ungenauen

Skala abgelesen werden, weshalb die Temperatur nicht ganz exakt sind.

5.1.4 Einfluss der Temperatur auf die Schlagfrequenz des Herzens von Daphnia magna

Wie man in Abbildung 11 und 12, sowie in Tabelle 3 sehr gut erkennen kann, hat die

Temperatur einen sehr starken Einfluss auf die Schlagfrequenz des Herzens von Daphnia

magna. Wie man in den Diagrammen sehr leicht erkennen kann, steigt die Frequenz des

Herzschlages immer weiter bis zu einem Höhepunkt von über 6,2 Hz bei einer Temperatur

von etwa 30 °C. Danach sinkt die Frequenz wieder. Das Phänomen der steigenden und wieder

sinkenden Herzfrequenz lässt sich durch die ReaktionsGeschwindigkeits-Temperatur-Regel

(RGT-Regel) erklären. Diese besagt, dass sich die Reaktionsgeschwindigkeit verdoppelt bzw.

vervierfacht, wenn innerhalb eines Bereiches vom Temperaturoptimum ± 10 °C die

Temperatur um etwa 10 °C erhöht wird. Diese von van’t Hoff gefundene Gesetzmäßigkeit

erklärt den Anstieg der Herzfrequenz sehr gut, denn durch die Erhöhung der

Umgebungstemperatur des Wasserflohs steigt die Reaktionsgeschwindigkeit der chemischen

Prozesse und damit auch der Herzschlag. Denn mit steigender Temperatur bewegen die

Teilchen sich schneller, zwei Reaktionspartner treffen somit schneller aufeinander und

können so rascher umgesetzt werden. Das die Frequenz des Herzschlages wieder sinkt, lässt

sich auch mit der RGT-Regel erklären, denn umso wird der Bereich des Temperaturoptimums

eines Tieres plus 10 °C überschritten, beginnen die einzelnen Moleküle, vor allem die

Enzyme ihre Struktur zu verändern. Diese Strukturveränderung behindert die Reaktion,

weshalb diese nur noch langsam, wenn überhaupt stattfinden kann. Laut Literaturwert sollte

der Umkehrpunkt für Daphnia magna, bei dem die Herzschlagfrequenz wieder abnimmt bei

45 °C9. Bei diesem Versuch war dies jedoch nicht der Fall, da sich der Umkehrpunkt etwa bei

30 °C (Abbildung 11) befand.

Auch die Steigerung der Reaktionsgeschwindigkeit bzw. hier der Schlagfrequenz des Herzens

entspricht nicht dem Literaturwert. Denn die berechneten Q10-Wert (Tabelle 3) sind alle

kleiner als 2 (0,78 – 1,91), obwohl sie gerade im Bereich ± 10 °C des Temperaturoptimums

mindestens 2, wenn nicht sogar 4 laut Literatur betragen sollten. Diese Abweichung vom

Literaturwert ist durch Messungenauigkeiten erklärbar, denn die Anzahl der Herzschläge

musste mit bloßem Auge unter Zeitdruck abgezählt werden. Jedoch ist der Wert von 1,91 den

32

man bei einer Temperaturerhöhung von 4 auf 13 °C (Tabelle 3) erhalten hat schon sehr nah an

einer Verdopplung.


5.2.1 Bestimmung des Fettgehalts der Hämolymphe

In Abbildung 13 und 14 sind jeweils die Konzentrationen von Diacylglyceriden und

Triacylglyceriden in der Hämolymphe eines Fettfliegers gegen die Zeit aufgetragen. Da die

beiden Diagramme nicht identisch sind, kann man davon ausgehen, dass sich hierbei um zwei

verschiedene Versuchstiere handelte, die unterschiedliche Arten gebrauchen, wie die

Energieträger zu den Flugmuskeln gebracht werden. Bei der 1. Bestimmung (Abbildung 13)

steigt ca. parallel zum Anstieg der Diacylglyceridkonzentration in der Hämolymphe auch die

der Triacylglyceride an, was daraus schließen lässt, dass nicht nur Diacylglyceride, die im

Flugmuskel in freie Fettsäuren und schließlich in Energie umgewandelt werden, vom

Fettkörper des Insekts in die Hämolymphe entlassen wird, sondern, dass auch die

Triacylglyceride kontinuierlich in die Hämolymphe gelangen, bis ein Hochpunkt der

Konzentration nach 1 Stunde erreicht wird. Danach werden die Fette anscheinend nur noch zu

Energie im Muskel abgebaut und nicht weiter vom Fettkörper freigesetzt. Was einem sowohl

in Abbildung 13 wie auch in Abbildung 14 auffällt, ist, das nach einem kurzen Anstieg der

Konzentration der Fette in der Hämolymphe eine Waagrechte bis ca. 30 Minuten nach

Versuchsstart erfolgt. Diese Stagnation in der Fettkonzentration kann dadurch erklärt werden,

dass die Fett-Flieger innerhalb der ersten 10 -20 Minuten nicht Fett als Energielieferant für

die Flugmuskulatur nutzen, sondern wie die Kohlenhydrat-Flieger Trehalose. Die

Fettkonzentration in der Hämolymphe steigt also erst wieder an, wenn die Diacylglyceride

auch abgebaut werden.

Der Unterschied zwischen der 1. und der 2. Bestimmung liegt daran, dass währenddessen in

der 1. Bestimmung kontinuierlich Triacylglyceride und Diacylglyceride freigesetzt werden,

bei der 2. Bestimmung zuerst Triacylglyceride freigesetzt werden, die dann in der

Hämolymphe in Diacylglyceride umgebaut werden (Abbildung 13 und 14). Die Abbauweise

des Insekts der 2. Bestimmung erkennt man sehr gut in Abbildung 14, denn hier sieht man

deutlich, dass zuerst die Triacylglyceridkonzentration in der Hämolymphe steigt, während die

Diacylglyceridkonzentration ungefähr konstant bleibt. Nach 30 min befindet sich am meisten

Triacylglyceride (4,125 mg/ml Hämolymphe) in der Hämolymphe des Insekts, während sich

die Konzentration der Diacylglyceride kaum verändert hat (ca. 2,5 mg/ml Hämolymphe,

Werte siehe Tabelle 4). Die geringe Schwankung der Diacylglyceridkonzentration ist durch

33

eventuelle Messungenauigkeiten des Photometers oder durch einen geringen Abbau der

Diacylglyceride in den Flugmuskelzellen zu erklären. Nach diesen ersten 30 Minuten sinkt die

Konzentration der Triacylglyceride in der Hämolymphe stetig bis zu einem Wert von 2,24

mg/ml Hämolymphe, der noch unterhalb der Konzentration des ruhenden Tieres liegt. Im

Gegensatz dazu steigt die Diacylglyceridkonzentration auf einen Wert von 6,13 mg/ml

Hämolymphe (Tabelle 4).

Aufgrund der eben beschriebenen Kurvenverläufe der Diagramme (Abbildung 13 und 14)

kann man also daraus folgern, dass es bei den Fett-Fliegern mehrere Möglichkeiten gibt die

Diacylglyceride dem Flugmuskel zur Verfügung zu stellen. Einerseits können beständig Tri-

und Diacylglyceride in die Hämolymphe freigesetzt werden, andererseits kann auch zuerst nur

Triacylglyceride in die Hämolymphe abgegeben werden, welche dann zu Diacylglyceriden,

den eigentlichen Energielieferanten, in der Hämolymphe abgebaut werden.

5. Quellen

http://de.wikipedia.org/wiki/Gefrierpunktserniedrigung, 07.02.2012

http://de.wikipedia.org/wiki/Stefan-Boltzmann-Gesetz, 10.02.2012

http://de.wikipedia.org/wiki/Bergmannsche_Regel#Bergmann, 10.02.2012

http://de.wikipedia.org/wiki/Gefrierpunkt, 08.02.2012

http://de.wikipedia.org/wiki/Kryoskopische_Konstante, 08.02.2012

http://home.arcor.de/tarkin1138/biologie/daphnia.pdf, 12.02.2012

Campbell, Neil A. und Reece, Jane B., Biologie. Pearson Verlag, 8. Auflage

Versuchsanleitung zu Temperatur/Stoffwechsel im Stoffwechselphysiologischen

Anfängerpraktikum

Temperatur und Stoffwechselhormone - Uni Ulm … Beispiele seien das Schwitzen beim Menschen und das...

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