Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich (1989) 134/l: 109-138

Neue Floren- und Faunenfunde aus der OberenSüsswassermolasse des Hörnligebietes (Ostschweiz)

Thomas Bolliger und Mark Eberhard, ETH Zürich

Die Molasse des Hörnli wurde schon verschiedentlich zu gliedern versucht, was aber nicht befrie-digend gelang.

Paläontologische Objekte blieben immer Zufallsfunde. M. Weidmann (Jongny VD) hatte 1986erfolgreich einige Fundstellen beprobt. Eine gegenwärtige systematische Bearbeitung des Gebie-tes liess verschiedentlich Mollusken, Kleinsäugerzähnchen, Holz-, Blatt-, Frucht- und Samenresteauffinden. Dle Ausbeute an Säugerfunden ist noch spärlich.

Eine vorläufige biostratigraphische Gliederung der höchsten Hôrnlischichten lässt eine Säu-gerzonierung (Neogene Mammal Units = MN) in MN 6-7 zu, MN 5 und MN 8 lassen sich ge-mäss bisherigen Erkenntnissen ausschliessen. Die Florenassoziationen deuten auf die Phyto-zonen OSM 3a-3b hin.

Im Leiachertobel (835 m) ergeben vorläufige Resultate eine Auenwaldvergesellschaftungeines warm-gemässigten Klimas. Am Chlihörnli (930 m) weisen Pflanzenreste, Schnecken undOstrakoden auf einen unter 350 m gelegenen Auenbereich hin. Säugetiere und Landmolluskenlebten ebenfalls in diesen Gebieten, teilweise aber auch in trockeneren, offeneren Landschaftstei-len. Klimarekonstruktionen lassen Jahresmitteltemperaturen von 15-17 °C und jährliche Regen-mengen von über 1300 mm annehmen. Für den Fundpunkt auf 1000 m sind keine wesentlichenUnterschiede dieser Werte zu finden, einige Pfl anzen- und Molluskenreste weisen jedoch auf eineHöhendifferenzierung hin. Eine Veränderung von einem warm-gemässigten (Leiachertobel835 m) zu einem warm-temperierten Klima (Chlihörnli 930 m und 1000 m) zeichnet sich ab.

New Fossils from the Upper Freshwater Molasse of the Hörnli region ( Eastern part of Switzerland)

The Molasse sediments of the Hörnli fan have been divided by different authors into lithological-ly different sequences and thus widely correlated. This artificial division is not satisfactory and ofminor value due to the fast changing sedimentary conditions within fluvial deposits.

Fossils were only occassionally found. E. Letsch 1899 first described the occurrence of a thincoaly marl with fossil leaves on Chlihörnli at 930 m. In 1986 M. Weidmann (Jongny VD) success-fully prepared some other dark marls for Microfossils. More recently our systematic search forfossils in that region lead to the discovery of several additional horizons in the profile.

A provisional biostratigraphy of the uppermost fossil-containing layers indicates the presenceof MN 6-7. (MN means Micromammal-Unit of Neogene age.) Phytozonation indicates thatOSM 3a-3b are present. The plant associations of Leiachertobel and Chlihörnli are that of mod-ern mixed mesophytic forests. Climatically, both Chlihörnli horizons can be described as warmtemperate, with a mean aunual temperature of 15-17 °C and a mean annual precipitation of over1300 mm. At Leiachertobel the provisional results indicate a slightly cooler climate. Paleotopo-graphy at Chlihörnli (930 m) was rather flat and at or lower than 350 m above sea level, whereasat Chlihôrnli (1000 m) the increase of mesophytic and mountainous species indicate an accentuat-ed paleorelief.

110 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

1. Sedimentologie (T.B.)

Das Untersuchungsgebiet betrifft die topo- wie lithostratigraphisch höchst-gelegenen Schichten der flachgelagerten Oberen Süsswassermolasse desHörnlischuttfächers. Weite Bereiche im Hörnligebiet werden von mächtigenNagelfluhschüttungen dominiert. Diese können über 80% eines Profiles aus-machen. Die Konglomerate stellen normale Rinnensedimente oder Hochwas-serablagerungen sich verlagernder Kiesflüsse dar. Diese vermochten die lie-genden Ablagerungen vor allem bei Unwettern zu erodieren, so dass häufigdie wenig eingeregelten Geröllfrachten solcher Ereignisse erhalten blieben.Ein davon völlig abweichender Sedimenttyp stellt eine 1,5 m mächtige, kalkig-dolomitische Feinbrekzienlage dar, die ausschliesslich im Profil Hörnli–Bär-tobel auftritt. Obwohl genaue Abklärungen dazu noch ausstehen, kann ver-mutet werden, dass sie den Überrest eines Murgangereignisses mit lokalemEinzugsgebiet darstellt. Wenngleich sich generell die Konglomeratbänke oftunmittelbar folgen (Hörnli-Fazies-Assoziation Hl, H. M. Bürgisser 1980), tre-ten dennoch gelegentlich Mergelpartien dazwischen eingelagert auf. Dieselassen sich kaum über mehr als 1 km Distanz verfolgen. Ihre MäChtigkeit va-riiert von einigen dm bis 30 m. Eine einigermassen kontinuierliche Sedimenta-tion ist nur kurzzeitig in einigen wenigen Stillwasserablagerungen repräsen-tiert. Lokalstratigraphisch sowie für ökologische und biostratigraphische Aus-wertungen sind diese oft fossilführenden Feinsedimente von grosser Wichtig-keit. Für eine generelle lithostratigraphische Einteilung des gesamten Hörn-lischuttfächers eignen sie sich indessen nicht. Diverse Autoren (H. Tanner1944, F. Hofmann 1951, U. P. Büchi 1957, J. K. A. Habicht 1987) schieden litho-logische Einheiten aus, die sie über weite Teile der Hörnlischüttung korrellier-ten und stratigraphisch verwendeten («Konglomeratstufen», «Mergelzo-nen»). Diese Gliederung ist jedoch kaum durchführbar, da Mergelzonen late-ral meist nach wenigen hundert Metern auskeilen. Eine generelle, weit ver-folgbare «Hörnligubel-Mergelzone» beispielsweise existie rt nicht. Lithologi-sche Korrelationen haben lokalen Stellenwert. Regionale Vergleiche sindsChrittweise vorzunehmen und mit Fossilassoziationen, distal zusätzlich mitBentonit-Niveaus zu verifizieren.

Bild l: Geographische Übersicht.

Fig. l: Geographic setting.

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hôrnligebietes 111

An Fossilien erwähnten oben genannte Autoren nur einige wenige Mollus-kenreste. Bereits E. Letsch machte 1899 jedoch auf das Vorkommen eines koh-ligen Mergels mit Blättern am Chlihörnli auf Kote 930 m aufmerksam. Bei derAufnahme des geologischen Kartenblattes Hörnli konnte 1967 im Leiacher-tobel auf 835 m ein weiterer Pflanzenhorizont gefunden werden. Bei eigenenProfilaufnahmen wurden 1987/88 zahlreiche Mergel auf ihren Fossilinhalthin untersucht (geschlämmt). Dabei konnten Schneckenreste, gelegentlichKleinsäugerzähnchen und, vor allem im neu entdeckten Mergelpaket auf 1000m, Pflanzensamen gefunden werden. Herr M. Weidmann hatte die Freund-lichkeit, mir seine 1986 im Hörnligebiet aufgenommenen Profile und seineFossilfunde zukommen zu lassen. Davon waren zwei Fundstellen bemerkens-wert: Ergeten (990 m) und Goggelswald (835 m). Im gesamten Profil könnenfossilführende Mergel angetroffen werden. Eine nennenswerte Häufung trittniCht auf. Es soll nun ein erster Überblick über die Fossilvorkommen im Pro-fil der höheren Hörnlischichten gegeben werden.

2. Tektonik (T.B.)

RasChe Sedimentation wurde abgelöst von Stagnation und molasseinternerErosion. Der Ablauf solcher «Zyklen» wurde wesentlich von den klimati-schen Bedingungen, der Paläogeographie und tektonisChen Vorgängen imVor- und Hinterland der Alpen beeinflusst. Wie Florenfunde belegen, hattesich die Mittelland-Oberfläche seit der ausgehenden Oberen Meeresmolassevor ca. 16 Ma (Ma = Millionen Jahre) bis in die jüngere Molassezeit vor12 Ma um maximal 400 m gehoben. Bei einer Anhäufung von 1100-1300 m Se-diment bis zum Hörnligipfel entspricht dies immerhin noch einer effektivenAbsenkung von 700-900 m in Ca. 4 Ma, was lediglich etwa 0,2 mm/Jahr, alsoWerten, wie sie auch heute noch vorkommen, entspricht. Es ist anzunehmen,dass diese Absenkung zusammen mit Molassesedimentation noch einige Zeitfortdauerte, ehe sich die Bewegung wieder umkehrte. Die heute höchstliegen-den HörnlischiChten sind also bis auf ca. Meeresspiegel oder gar tiefer abge-senkt und in etwa 10 Ma auf 1000 m gehoben worden — mit einer Rate vonrund 0,1 mm/Jahr. Es ist allerdings auch möglich, dass Absenkungen und He-bungen noch gelegentlich wechselten — natürlich mit entspreChend höherenBewegungsraten.

Die Deformation infolge Verkürzung durch den N-S-Schub der fortschrei-tenden Alpenbildung hatte im zentralen Hörnligebiet nur sehr geringeSchichtverbiegungen zur Folge. Lediglich im Rechboden (Koord.715 470/245 870/780 m) sind ein kleinerer Bruchversatz in der Nagelfluh undeine Antiklinalverbiegung in den liegenden Mergeln direkt beobachtbar. DerHauptteil des Druckes wurde sedimentintern durCh Porenverringerung undDrucklösung aufgefangen, was negative Auswirkungen auf die Erhaltung derMollusken mit sich brachte. Gleichzeitig erhöhte sich wohl auch der heute be-trächtliche Inkohlungsgrad der Molassehölzer des Hörnligebietes.

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112 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

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KALK/DOLOMIT-FEINBREKZIEMERGEL,SANDSTEIN

ROTE MERGELLAGE

KOHLIGE MERGELLAGE

A A+714'000 / 248'000

HÖRNLI 1133 m

KM 1 4

c1 SCHNECKEN

SÄUGERZÄHNCHEN

(1,) PFLANZEN

HOLZ, INKOHLT

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes

3. Das Molasseprofil des Hörnli (T.B.)

Drei Mergelzonen am Chlihörnli sollen hier näher vorgestellt werden:

3.1 Chlihörnli-Nordflanke 920-930 m, Chaltenbrunnen 920-945 m

Diese z. T. bis über 10 m mächtige Mergelzone lässt sich auf ca. 700 m Längeverfolgen. Die FundsChiCht bildet ein bis 50 cm mächtiger, kohliger Mergel,aus dem verschiedene SChnecken und einige wenige Säugerzähnchen gebor-gen werden konnten. Darüber folgt eine 1 m mächtige, feinsandig-mergeligeSedimentlage, die basal zahlreiche, z. T. gut erhaltene Blatt- und Fruchtresteenthält. Laminationen, Schrägschichtungen und Slumps kennzeichnen diesesSediment eines Flussuferbereiches. Eine lithostratigraphische Position vonrund 550-600 m über dem «Hüllistein-Niveau», einem Leithorizont derHörnlimolasse, kann vermutet werden.

3.2 Ergeten 990 m

Diese von M. Weidmann erstmals beprobte, nur wenige Meter mäChtige Mer-gelzone ist durch rötlich-beige bis graue Sedimente gekennzeichnet. Aus demoberen Teil lassen sich Kleinsäugerzähnchen gewinnen. Die Ausbeute von 1-2Zähnchen pro 7-10 kg Sediment muss für hiesige Verhältnisse bereits als gün-stig angesehen werden. Auffallend ist an dieser Fundstelle die Abwesenheitorganischen Kohlenstoffes, weshalb die Zähnchen in hellgelber Farbe vorlie-gen (untypisch für Molassefundstellen).

3.3 Chlihörnli 1000 m

Diese Fundstelle konnte 1987 entdeCkt werden. Der Mergelkomplex ist auf et-was mehr als 100 m Länge in fünf kleinen Erosionsrinnen aufgeschlossen. DieHauptfundschicht, ein kohliger Mergel, setzt dabei mehrmals aus. NebstSchneckenresten, Blattresten, inkohltem Holz und einigen WirbeltierfossilienzeiChnen sich die Mergel vor allem durch das zahlreiche Vorkommen vonFrucht- und Samenresten aus.

Bild 2: 4 Molasseprofile aus der jüngsten Hörnli-Molasse.

Fig. 2: Four profiles of the youngest Hörnli-Molasse.

113

Heliciden

Cyclostomiden

Clausilien

Limaciden

Div.indet

Wasserschnecken

1

°t

m

F

c

0 20 30 40 50 60 70

Anteile in

31Heliciden

Cyclostomiden

Clausilien

Limaciden

Div.indet.

Wasserschnecken

öF-

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•

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c

Heliciden

Cyclostomiden

Clausilien

Limaciden

Div.indet.

Wasserschnecken

41

0 W

26

L26 N

26

4

114 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

0 1̂0 20 30 40 50 60 70

Anteile in

10 20 30 40 50

Anteile in60 70

Bild 3: Gastropodenverteilung an 6 Fundstellen.

Fig. 3: Distribution of gastropod groups at 6 outcrops.

4. Die Tierfossilien (T.B.)I

4.1 Mollusken

Die Molluskenfauna (Gastropoden) lässt sich in verschiedene Genera mit un-terschiedlichen Habitatsansprüchen gliedern. Heliciden treten fast überallauf. Häufig sind ferner Clausilien, Cyclostomiden und NacktsChneckenarten.Die übrigen Gastropoden, vor allem limnisch-fluviale, treten meist stark zu-rück oder fehlen. Wasserschnecken (Ancylus, Limnaeus, Planorbis) fanden sichnur an vier Stellen. Davon sind drei gleichzeitig wichtige Pflanzenfundpunkte.Verlassene Flussarme bildeten hier das Ablagerungsmilieu.

' Die wichtigsten Vorkommen finden sich in Tabelle 1 aufgelistet.

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hôrnligebietes 115

Die Verteilung der Landschnecken lässt auf die Ökologie der mehr oderweniger unmittelbar umgebenden Landschaft schliessen: Clausilien und Cy-clostomiden bevorzugen eher trockene Habitate, Limaciden eher feuchte Ge-biete. Heliciden sind äusserst anpassungsfähig und wenig spezifisch.

Aufgrund der SChnecken scheint die Fundstelle Ergeten 990 m am bestenmit dem Mergel von 1000 m im Chlihörnliprofil korrelierbar zu sein, was abernicht gesichert ist. Ebenso offen ist die Frage, ob die Schneckenverteilungenklimastratigraphische Tendenzen repräsentieren oder topographisch-regio-nale Unterschiede diese Effekte dominieren.

4.2 Wirbeltiere

An Reptilien fanden sich wenige Ophisaurusreste (Knochenplättchen einerschneckenfressenden Echse) sowie ein Schlangenwirbel. Fischzähnchen undOtolithen (Gehörsteinchen von Fischen) konnten noch keine gefunden wer-den.

Die Säugetiere sind bisher mit 32 Backenzähnchen von neun verschiedenenFundstellen repräsentiert. Lediglich bei Goggelswald 835 m, Bärtobel 860 m,Ergeten 990 m und evtl. Chlihörnli 930 m könnten sich weitere Probenahmenlohnen.

Vom Chlihörnli und von Ergeten, auf 990-1000 m, fanden sich bisher Ano-malomys gaudryi, Eomuscardinus cf. sansanienis, Democricetodon cf. brevis,Keramidomys sp. und Spermophilinus sp. sowie ein nicht näher bestimmter So-riciden-Zahn. Stratigraphisch wichtig sind Anomalomys gaudryi und Eomus-cardinus cf. sansaniensis, beide von MN 6-8 bekannt. Der Zahn der erstge-nannten Art ist tief abgekaut und lingual nachträglich anerodiert worden(Bild 4). Grössenmässig liegt er eher im unteren Variationsbereich der Art vonAnwil BL, womit MN 8 unwahrscheinliCh wird. Die beiden Zähne des Gliri-den Eomuscardinus cf. sansaniensis sind etwas grösser als der Durchschnittder Typusform von Sansan/F. Fraglich bleibt ferner ein einzelner Eomyiden-Zahn (Bild 4), der längenmässig 'und morphologisch zu Keramidomys carpa-thicus zu stellen wäre, aber eine abnormal grosse Zahnbreite aufweist, wes-halb hier keine Artzuordnung erfolgte.

Die Faunenliste vom Chlihörnli auf 930 m ist noCh gering: Sie umfasst erstden Hamstervertreter Eumyarion sp., den Schläfer Bransatoglis Cf. astaracen-sis und einen auffällig kleinen Heterosoriciden (Insektenfresser). Vom Bärto-bel auf 860 m fanden sich zwei kleine Hamster Megacricetodon sp. und Demo-cricetodon cf. brevis sowie das Hörnchen Blackia Cf. miocaenica. Sie alle lassenkeine weiteren stratigraphischen Aussagen zu.

Etwas besser war die Ausbeute der beiden benachbarten Fundstellen Lei-achertobel und Goggelswald auf 835 m, wo Soriciden, Erinaceiden und weite-re, nicht näher bestimmte Insektenfresser-Zahnreste reCht häufig zu seinscheinen. Megacricetodon cf. similis, ein kleiner Hamster; Cricetodon cf. san-saniensis, ein grosser Hamster, und Microdyromys cf. koenigswaldi, ein kleiner

116 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

Schläfer, bilden hier die bisherigen Nagerfunde. Der stark korrodierte Zahnvon Cricetodon cf. sansaniensis, der jedoch nur gering abgekaut ist, weist et-was grössere Dimensionen auf als der Durchschnitt der Zähne der FundstelleRümikon bei Winterthur ZH. Morphologisch zeigt sich jedoch eine sehr guteÜbereinstimmung.

Es fällt auf, dass sich viele Zähne nicht vorbehaltlos einer bekannten Artzuordnen lassen, weshalb die Bestimmungen sehr vorsichtig formuliert sind.

1Hö5a M1sup.dext. 1 Hö5B M 1 inf.sin. 1 H66D M3inf.dext.Anomalomys gaudryi

Eomuscardinus

Eomuscardinus

cf.sansaniensis cf. sansaniensis

48054 M2inf.sin. 48053 M3inf.sin. 11-167E M2inf.sin.Eumyarion sp. Eumyarion sp. Democricetodon

cf.brevis

mm

0 1 2

1 Hö2B M3inf.sin. 1 H66F M3inf.sin. 48052 M2inf.sin.Cricetodon cf.sansaniensis Keramidomys sp. Megacricetodon

cf similis

Bild 4: 9 Säugerzähnchen des Hörnli-Gebietes. Masse und Liste aller Zähnchen sieheTabelle 3.

Fig. 4: Nine Micro-mammal teeth from the Hörnli region. For a complete list see table 3.

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermölasse des Hörnligebietes 117

4.3 Feststellungen und Interpretationen

— Grössere Säugerzähnchen sind selten oder fehlen: sedimentologische und/oder ökologische Ursachen kommen in Betracht.

— Es liegen erst wenige stratigraphisch aussagekräftige Arten vor.— Auffällig, aber wohl zufällig, ist die Häufung von M 2 und M 3 (zweite und

dritte Molaren) bei den Cricetiden. Weil die diagnostisch wichtigen M 1vorderhand noch fehlen, sind die Artbestimmungen der Hamster noch pro-visorisch. Zahlreiche der bisher gefundenen Zähnchen lassen sich nicht oh-ne weiteres gängigen Arten zuordnen. Dazu ist dringend mehr Material er-forderlich.

— Interessant ist die hellgelbe Färbung der Zähnchen von Ergeten 990 m. Diesonst in der Molasse immer vorhandenen imprägnierenden organischenSubstanzen fehlen hier offensichtlich.

— Die Biostratigraphie mittels Säugerzähnchen steht am Hörnli noch in ihrenAnfängen. Diese in Zukunft in wesentlich engere Zeiträume gliedern zukönnen, ist nur eine Frage der verarbeiteten Sedimentmengen.

— Für die HörnlischiChten um 990 m und 1000 m scheint eine Einstufung inMN 7 oder MN 6-7 als gerechtfertigt. Vor allem wenn man die Florenver-gesellschaftung mitberücksichtigt, sCheidet eine Einstufung in MN 8 aus.In den darüber verbleibenden 130 m Sediment des Hörnli ist das Auftretenvon MN 8 wegen der offensichtlich sChnellen Sedimentation nicht zu er-warten. Sedimentationslücken von Jahrmillionengrösse zeichnen sich nir-gends ab. Die Mergelzone am Chlihörnli auf 930 m könnte im Übergangs-bereich MN 6/7 liegen. Die Fossilien der tiefer liegenden Fundhorizontedeuten schliesslich ganz auf MN 6. Wie weit sich diese Einstufung auchmit dem vorhandenen Floreninhalt der tieferen Pflanzenfund-Niveaus ver-einbaren lässt (z. B. Leiachertobel 835 m), bleibt noch abzuklären.

— Die bisherigen Säugerfunde lassen also nur vage MN-Zuordnungen zu.Von einer genauen Datierung sind wir noch weit entfernt. Daher sind auchdie Hochrechnungen der Absenkungs- und Hebungsraten spekulativ(Kapitel 2).

5. Paläobotanik (M.E.)

5.1 Übersicht

Die au,s sieben feinklastischen Horizonten (Bild 5) geborgenen Pflanzenfossi-lien werden in Tab. 4 zusammenfassend aufgeführt. Von den FundpunktenChlihörnli 930 m und 1000 m konnten so viele Pflanzenreste bearbeitet wer-den, dass stratigraphische, klimatische und ökologisch-paläoorographischeAussagen dieser Fundpunkte gemacht werden können. Von den restlichenFundpunkten liegen für zuverlässige Aussagen noch zu wenig Fossilreste vor.Trotzdem wird der Horizont Leiachertobel 835 m im Anschluss an die beiden

118 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

umfangreiCheren Fundpunkte kurz vorgestellt. An Florenelementen wurdenBlatt-, Frucht- und Samenreste sowie Megasporen ausgewertet.

5.2 Stratigraphie

5.2.l Chlihörnli 930 mVon den am Chlihörnli 930 m geborgenen Pflanzenresten ist die Kombinationfolgender Elemente von einigem stratigraphischen Aussagewert. Es sind dies:Cinnamomum polymorphum (Campherbaum), Daphnogene lanceolata (Lor-beergewächs), Persea princeps (Avocado), Liquidambar europaea (Amber-baum), Platanus aceroides (Platane).

Leitfossilien im Sinne H. J. Gregors (1982a) fehlen. Sie sind wahrscheinlichauch nur für lokalstratigraphische Zwecke geeignet. Daphnogene lanceolataist wie Cinnamomum polymorphum hauptsächlich aus der tieferen OberenSüsswassermolasse (OSM) beschrieben worden (R. Hantke, 1984). Säugetier-stratigraphisch entspräche dies der Zone MN 6, Cinnamomum polymorph umkommt jedoch auch in MN 7 vor. Persea princeps tritt bereits in MN 5-6 aufund ist in MN 7 ebenso häufig vertreten. Liquidambar ist bereits aus derOberkreide bekannt. Die Form tritt auch in der Unteren Süsswassermolasseauf und kommt in den Schrotzburger Mergeln (OSM – MN 7) als L. europaeahäufig vor. Sie wird von H.J. Gregor (1982a) aus dem knorrii- und hantkeiPflanzen-Verband beschrieben (Bild 5) und deutet somit auf die PhytozoneOSM 3b hin, was der Säugerzone MN 7 entspräche. Platanus aceroides wirdvon R. Hantke (1984) der höheren OSM (MN 7) zugeordnet.

Die von H. J. Gregor (1982b) eingeführte «oide» Blatt-Typen-Einteilungermöglicht nur bedingt weitere Aussagen über die Stratigraphie.

Bei dieser Methode wird die Morphologie eines Blattfossils grob erfasstund einem bestimmten Typ zugeordnet (z. B. Cinnamomoid). Alsdann könnenmit der Gesamtkombination dieser Typen (z. B. cinnamomoid, populoid usw.)Aussagen über die Stratigraphie gemacht werden. Da das Klima tendenziellim Verlaufe des Tertiärs kühler wurde, kommen, je jünger die Flora ist, ver-mehrt arktotertiäre, native Formen vor. Dies spiegelt sich auch in der Grösse,Struktur und dem Rand eines Blattes wider. Der Hinzuzug weiterer Charakte-ristiken wie z. B. immergrün/sommergrün ermöglicht zusätzliche Aussagenüber Ökologie und Klimatologie.

StratigraphisCh ergibt sich hierbei eine Einteilung der Flora in die Säuger-zonen MN 5-8, was obigen Angaben nicht widerspricht, jedoch auch keineEinengung der Aussagen ermöglicht.

Unter Berücksichtigung der vorliegenden Ergebnisse ergibt sich für diesenFundpunkt eine Einteilung in die Phytozonen OSM 3a-3b, was den Säuger-zonen MN 6-7 entspräche (Bild 5). Die unterstrichenen Zonen treffen eherzu.

119Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes

FUNDPUNKTEMITFOSSILINHALT

Ort m.ü.M.

Ö w m pcc wLLI

CO ..w 0 E Q2 Z L

YCCO 0 cw

m.ü.M. N

EINSTUFUNG PFLANZEN-GESELLSCHAFTU N DRÄNGE

NEUEBIOZONEN(PHYTO-ZONEN.FRUKTIFIKATIONEN)

Z

Ö

: S<STUFEN

1100 PANNO- hantkei- 910 Ni

0NIAN und

piestanensis-Verbände

OSM 4

Chlihörnli 1000 04swErgeten 990 f^

1000 - ±at

coSARMA-

_ _ __ _ _ _ _? Hiatus ?

8_

TIAN_ _ _

ZChlihörnli- 900 knorrii-Chaltenbr. 930 - -

0undheissigii-Verbände

OSM 3b

Bärtobel 860 0 nGoggelsw.- •NP

g Q 6Leiachertb. 835 800 w

Chümiwisli- RRechboden 775

15

-0

m moravica-Verband OSM 3a700 -

Bild 5: Sammelprofil des Hörnligebietes mit stratigraphischem Bezug.

Fig. 5: • Stratigraphy of the Molasse in the Hôrnli region.

5.2.2 Chlihörnli 1000 mDie für eine stratigraphische Aussage wichtige Florenzusammensetzung be-steht am Chlihörnli 1000 m lediglich aus Cinnamomum polymorphum undDaphnogene lanceolata. Wie schon im vorherigen Fundpunkt erwähnt, kom-men beide Elemente in der tieferen (MN 6) bis in die höhere OSM (MN 7)vor. Für eine sichere Einteilung in einen «oiden» Florentyp sind von diesemFundpunkt noch zu wenig Blattfossilien erhalten. Die Kombination cinnamo-moid-carpinoid (Ulmus-)quercoid lässt eine Einteilung ins Unter- bis Ober-miozän zu (MN 5-8). Eine Zuweisung in einen Florenverband (Bild 5) istnoch nicht möglich.

Mit Vorbehalt ergibt sich somit eine Einteilung des Fundpunktes in diePhytozonen OSM 3a-3b oder säugerstratigraphisch MN 6/7. Da der Fund-punkt jedoch rund 70 m über dem vorhin beschriebenen liegt, ist wieder eherauf OSM 3b/MN 7 zu schliessen.

5.3 Klima – Ökologie – Paläoorographie

Die hier beschriebenen fossilen Formen wurden mit rezenten Vergleichsfami-lien, -gattungen und -arten verglichen, um ihre klimatischen und ökologischen

▪ Blätterq Frucht/Zapfen

• Samen/SporenPflanzengallen

1

120 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

IndeterminataViscum (Phoradendron)LeguminosenZelkovaRubus laticostatusAesculusCinnamomum polymorphumDaphnogene lanceolataMagnoliaSmilax sagittifera'Juglans acuminataPronephrium stiriacumPlatanus aceroidesMagnolia lignitaPersea princepsGlyptostrobus europaeaLiquidambar europaeaCyperaceaePopulus latiorPopulus balsamoidesCarex flavaeformisCarex pseudocyperoides

1 ▪ BlätterO Frucht/Zapfen

O Samen

200100Anzahl Exemplare

Bild 6a: Häufigkeitsverteilung der Taxa am Chlihôrnli 930 m. Carex = Samen.

Fig. 6a: Species abundance at Chlihôrnli 930 m. Carex = seeds.

Zoocecidium Typ 4Indeterminata

Broussonetia pygmaeaCeltis lacunosaQuercusVitis teutonicaSelaginella pliocenica

Sambucus lucidaSinomenium militzeriDaphnogene lanceolataCinnamomum polymorphumPopulusCyperaceaeUlmus longifoliaCarex flavaeformisCarex

10 20 30 40 50 60

Anzahl Exemplare

Bild 6b: Häufigkeitsverteilung der Taxa am Chlihörnli 1000 m.

Fig. 6b: Species abundance at Chlihörnli 1000 In.

0

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes 121

Bedürfnisse sowie deren Anforderungen an Boden und Lage zu erkennen(Tab. 4). Alsdann wurde versucht, die Elemente gewissen ökologischen Räu-men zuzuordnen, um abschliessend ein Paläorelief zu rekonstruieren. Dieökologische Gliederung erfolgt in Altwasser-Assoziation, Auen-, Mesophy-ten- und Bergwald. Die klimatischen Definitionen stützen sich auf die Arbeitvon H. J. Gregor (1980).

5.3.l Chlihörnli 930 mDie am Chlihörnli 930 m aufgefundenen Fossilien wurden an vier verschiede-nen, sich stratigraphisch entspreChenden Stellen geborgen. Hierbei liegen diedrei mit Chlihörnli 930 m bezeichneten Stellen zwischen 10 und 100 m ausein-ander, während Chaltenbrunnen 930 m rund 700 m entfernt liegt (Bild 5). Anden ersten drei Stellen konnte nun von Fundstelle zu Fundstelle eine Häufungoder ein Fehlen des einen oder anderen Pflanzenelementes festgestellt wer-den. Dies deutet auf ein wenig bewegtes bis stehendes Gewässer als Sedimen-tationsraum hin, an welchem die Standorte der verschiedenen Bäume durchihre Blätter im Sediment direkt respäsentiert sind. Von Chaltenbrunnen wur-den noch zu wenig Reste geborgen, um weitere Hinweise über diese Sachlagezu erlangen.

Rezente Vergleichstaxa lassen nun eine ökologische Gliederung erkennen(Bild 7), in welcher die Elemente des Auenwaldes, insbesondere jene des zeit-weise überschwemmten Uferbereichs, betont sind (Bild 6a). Eine gewisseHäufung ist noch im ufernahen, relativ feuchten Auenbereich zu erkennen,während der Bereich des Mesophyten- bis Bergwaldes wenig bis überhauptnicht repräsentiert ist.

Bestimmte Elemente der Flora, die heute nur unter spezifischen Klima-,Boden- und Lageverhältnissen wachsen und sich vermehren, sind-wichtige In-dikatoren für die Rekonstruktion der Lebensbedingungen, unter denen diePflanzengesellschaft gedieh. Persea princeps, Glyptostrobus europaea, Cinna-momum polymorphum und Liquidambar europaea sind in diesem Fundpunktbesonders aufschlussreich.

Gesamthaft betrachtet leben ihre rezenten Vergleichsexemplare in einemCfa-Klima mit Jahresmitteltemperaturen (JMT) zwischen 15-16 °C und jähr-lichen NiedersChlägen (JRM) über 1300 mm (Tab. 4, Bild 9). Liquidambar sty-racua, die rezente VergleiChsart von L. europaea, kommt in ihrem Heimat-land, dem atlantischen Nordamerika in Alluvialebenen nur selten über350-400 m ü. M. vor. Da unsere fossile Flora jedoCh von Liquidambar domi-niert wird (Bild 6a), müssen ideale Lebensverhältnisse für diese Art geherrschthaben. Die oberste Vorkommensgrenze dürfte somit kaum erreicht wordensein. Eine Höhenlage der Pflanzengesellschaft von unter 350 m ist somit anzu-nehmen.

Die meisten Elemente der Flora sind sommergrün und können heute ineinem sommergrünen Laubwald mittleren Feuchtigkeitsgrades (Mixed Meso-phytic Forest – MMF) SE-Asiens oder des SE der USA gefunden werden.

122 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

Einige immergrüne und sommergrüne Elemente (Cinnamomum, Daphnogene,Persea, Glyptostrobus) stammen jedoch auch aus Nebelwäldern (EvergreenBroad Leaved Forests – EBLF) der erwähnten Gegenden und der atlantischenInseln (Tab. 4).

Insgesamt kann die Florenassoziation als ein in einem warm-temperiertenKlima gedeihender MMF, eines auf unter 350 m gelegenen Auenbereiches,beschrieben werden. Die häufigsten Elemente wuChsen auf einer Ufer-böschung, welche von gelegentlichen Hochwässern überschwemmt wurde(Bild 7).

5.3.2 Chlihörnli 1000 m

Die am Chlihörnli 1000 m aufgefundenen Pflanzenreste wurden hauptsäch-lich an einer Stelle geborgen. Nur die Samen von Broussonetia pygmaea konn-ten an vier, sich stratigraphisch entspreChenden, horizontal ca. 20-50 m aus-einanderliegenden Stellen isoliert werden. Die Blattfossilien liegen, durchRutschungen des noch weiChen Mergels (Slumps) bedingt, teilweise verdrehtoder verfaltet im Sediment. Dies erschwert ihre Bergung und Identifikationstark. Es kann ein zeitweise bewegtes Gewässer als Sedimentationsraum ange-nommen werden.

Rezente Vergleichstaxa lassen eine ökologische Gliederung erkennen (Bild8). Die häufigsten Formen entstammen einem ufernahen Auenwald (Bild 6b).Relativ häufig sind aber auch Bergwaldelemente. Dem zeitweise über-schwemmten AuenbereiCh entstammen ebenso noch einige Pflanzenreste.

Im Unterschied zum Fundpunkt 930 m liegen hier sehr viele Samenresteund sogar Megasporen vor, während die Blattreste stark zurücktreten (Bild6b). Schön erhaltene Blattreste sind jedoch ein Indiz für die AutoChthonieeiner Flora, während kleinere Samenreste ohne Schaden zu nehmen übermehrere 100 m im Wasser transportiert werden können. Die Megasporen vonSelaginella, welche an diesem Fundpunkt dominieren (Bild 6b), können, be-dingt durch ihre Kleinheit (0,6-0,8 mm im Durchmesser), mit dem Wind oderWasser sehr weit transportiert werden. Die ökologische Gliederung zeigt hiersomit die Räume, in welchen die einzelnen Elemente vorkommen, jedoCh vonwie weit die kleinen Samenreste und Sporen (vor allem Broussonetia und Se-laginella) in den Ablagerungsraum transportiert wurden, ist schwierig zu re-konstruieren.

Der eigentliche Sedimentationsraum ist durch die gut erhaltenen Blattrestedokumentiert. Hier sind für Klima-, Boden- und Lageverhältnisse vor allemCinnamomum polymorphum und Ulmus longifolia wichtig.

C. camphora, die rezente Vergleichsart von C. polymorphum, fruchtet nichtunter 15 °C und hat einen Schwellenwert der jährlichen Niederschläge von1300 mm (Tab. 4). Sie kommt in der «warm-temperate zone» Japans bis ca.500 m ü. M. vor (M. Numata, 1974). Es sei hier allerdings erwähnt, dass Cin-namomum camphora als Vergleichsform für C. polymorphum von einigenAutoren angezweifelt wird (z. B. F. Kirchheimer, 1942, D. K. Ferguson, 1971).

unter 350 m.üM.

ökologische Gliederung der Florenassoziatlon des Chlihörnli - 930m

1 Altwasser-AssozlatIon 2 Auenwald 3 Mesophytenwald 4 Bergwald

la Ufer bei Niedrigwasser 2b Ufer bei Hochwasser 2c Ufernah. rel, feucht bereits rel. trocken feucht bis rel, trockenjedoch nicht mehr

2a zeitweise überschwemmt überschwemmt

Populus balsamoides Cinnamomum polymorphum LeguminosenPopulus latior Daphnogene lanceolate Lichthölzer

Juglans acuminata ZelkovaPlatanus aceroidesMagnolia lignite

Magnolia AesculusLiquidambar europaea

Glyptostrobus europaeaSchattenhölzer

Persea princeps

Carex pseudocyperoidesCarex flavaeformis

Cyperaceae Pronephrium stiriacum

Viscum (Phoradendron)Rubus laticostatus

Smilax sagittifera

Sträucher

Kräuter

Wasserpflanzen

3

2c2b

2a 2a

2b 2c

Bild 7: Rekonstruktionsversuch der Florengemeinschaft am Chlihömli 930 m.

Fig. 7: Reconstruction of the floral communities at Chlihörnli 930 m.

4

3 32c 2c

2b

unter 500m.ü.M.

Ökologische Gliederung der Florenassoziatlon des Chlihörnli - 1000m -

t Altwasser-Assoziation 2 Auenwald 3 Mesophytenwald 4 Bergwald

la Ufer bei Niedriowasser 2b Ufer bei Hochwasser 2c Ufernah rel feucht bereits rel. trocken feucht bis rel, trockenjedoch nicht mehr

2a zeitweise überschwemmt überschwemmt

Ulmus longifoliaPopulus

Cinnamomum polymorphumDaphnogene lanceolate

Quercus

Sambucus lucidaVitis teutonica

Sinomenium militzeri

Celtis lacunosa

Broussonetia pygmaea

Lichthölzer

Schattenhölzer

Sträucher

Carex flavaeformicCarex

CyperaceaeSelaginella pliocenica

Kräuter

Wasserpflanzen

Bild 8:

Rekonstruktionsversuch der Florengemeinschaft am Chlihörnli 1000 m.

Fig. 8: Reconstruction of the floral communities at Chlihörnli 1000 m.

® Signaturen zu Bild 7 und 8

®® Bäume

Aesculus Liquidambar

Broussonetia Magnolia

Celtis Persea

Cinnamomum Platanus

Daphnogene Populus

Glyptostrobus Quercus

Juglans Ulmus

Leguminose Zelkova

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes 125

Die in Nordamerika beheimatete Ulmus americana, die rezente Vergleichsartvon U. longifolia, gedeiht nach R. Hantke (in T. Bolliger et al. 1988) kaummehr über einem Jahresmittel von 17 °C.

Sinomenium und Vitis, beides Schlinggewächse, sowie Sambucus, Carexund die übrigen Cyperaceae können dem eigentlichen Ablagerungsraum zu-geordnet werden. Eine geringfügige Verschwemmung ist jedoch anzunehmen.Selaginella gehört ebenso in diesen Sedimentationsraum, jedoch ist nichtsicher, von wie weit sie eingeweht oder eingeschwemmt wurde. Celtis lacu-nosa, deren kalkige SamensChalen gegen Transportschäden sehr resistentsind, kann ebenso in diesem Ablagerungsraum gestanden haben, doch bevor-zugt Celtis eher etwas trockenere, leicht höher gelegene Standorte. Eine Ein-schwemmung aus solchen vom Grundwasserspiegel isolierten Lagen ist zuvermuten.

Insgesamt kann man mit diesen Elementen unter BerücksiChtigung der na-türlichen Vorkommen und dem Immergrün/sommergrün-Verhältnis wieder-um einen auf unter 500 m gelegenen MMF eines Auenbereiches erkennen.Die häufigsten Elemente entstammen einem vom HoChwasser nicht mehrüberschwemmten Uferbereich. Klimatisch ergibt sich eine JMT von 15 bishöchstens 17 °C und eine JRM von über 1300 mm (Bild 9).

Broussonetia kazinoki, die rezente Vergleichsart von B. pygmaea, gedeihtheute in China, Korea und Japan in Nebelwäldern (EBLF) bergiger Gegen-den. Ihre kleinen Samen (l-2 mm im Durchmesser) konnten aus diesem Fund-punkt sehr häufig geborgen werden. Diese Samen müssen somit von höher ge-legenen Hanglagen in den eigentlichen Sedimentationsraum eingeschwemmtworden sein. Es lässt sich somit mit den vorliegenden Pflanzenfossilien eingrobes Paläorelief erkennen. In den tieferen Lagen haben wir den eigent-lichen Sedimentationsraum durch einen MMF dokumentiert, der in einemwarm-temperierten Klima gedieh. Die vom Grundwasser isolierten Hangla-gen lassen einen feuchten EBLF erkennen (Bild 8).

SIräucher Kräuter

Viscum Carex

Rubus Cyperacea

^^ Pronephrium

Sinomenium Selaginell

Vitis

In der Häufigkeitsver-teilung der ElementebetonI

126 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

5.3.3 Leiachertobel 835 mDer Fundpunkt im LeiaChertobel liegt rund 100 m unterhalb Chlihörnli 930 m(Bild 5).

Erste Beprobungen ergaben eine Flora mit: Typha latissima (29), Fagus cf.stuxbergi (25), Salix angusta (13/5), Cyperaceae (5), alles Blattreste ausser 5Salix-Samen und einem Flügel ohne Samen von Picea (l). Die in Klammerngesetzten Nummern sind absolute Zahlenangaben. Es zeigt siCh somit, dasswir es im jetzigen Zeitpunkt der Untersuchung mit einer sehr artenarmen Flo-ra zu tun haben. Dies kann sich bei vermehrter Probenentnahme oder an eineranderen Stelle des gleichen Horizontes ändern (vgl. Chlihörnli 930 m). EineHäufung der beschriebenen Reste an dieser Fundstelle oder die noch dürftigeProbenentnahme können somit der Grund für die Artenarmut sein.

Eine stratigraphische Einteilung ist im jetzigen Zeitpunkt nicht möglich.Über Klima, Ökologie und Paläoorographie lässt sich vorläufig folgendes

sagen:Die bis jetzt aufgefundenen Reste weisen auf einen sommergrünen Auen-

wald hin, der unter einem warm-gemässigten Klima gedieh (Bild 9). Typhaweist gegen das offene Wasser hin, während Elemente wie Salix und die Cy-peraceae auf feuchten, teilweise überschwemmten Böden stehen. Fagus undPicea wiederum ertragen auch etwas trockenere Böden. Paläotropisch exoti-sche Elemente wie Cinnamomum, Persea, Glyptostrobus, welche auf ein warm-temperiertes bis subtropisches Klima hindeuten, fehlen bis jetzt.

Wie hoch der Sedimentationsraum lag, ist noch nicht zu erkennen.

Bild 9: Übersicht über den Klimacharakterder 3 umfangreichsten Fundpunkte l) Lei-achertobel 835 m, 2) Chlihörnli 930 m und 3)Chlihörnli 1000 m. Bei l) ist das eingezeichneteFeld als Ausgangspunkt für weitere Untersu-chungen zu verstehen, während die Angaben2) und 3) im JRM-Bereich nach rechts noch ge-nauer untersucht werden müssen. JMR = Jähr-liche Regenmenge/JMT = Jahresmitteltempe-ratur.

Fig. 9: Climatic range of l) Leiachertobel835 m, 2) Chlihörnli 930 m and 3) Chlihörnli1000 m. Area I is a rough estimate which mustbe validated by future investigations. TheJRM-range greater than 1300 mm must under-go further investigations as well. JRM = Meanannual precipitation/JMT = Mean annualtemperature.

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hôrnligebietes 127

5.4 Vegetations- und Klimaentwicklung

Betrachten wir zusammenfassend die Vegetationen und Klimate der einzelnenFundhorizonte, so können wir, beginnend mit dem Leiachertobel, einen som-mergrünen Auenwald erkennen, dessen Elemente gegen den offenen Wasser-bereiCh bis zu trockeneren Lagen hin vorkommen. Das Klima kann im jetzi-gen Zeitpunkt als warm-gemässigt charakterisiert werden.

Am Chlihörnli 930 m ergab sich ein MMF eines Auenbereiches, der auf un-ter 350 m lag. Die häufigsten Elemente entstammen einem zeitweise über-schwemmten Uferbereich. Ein Cfa-Klima mit JMT von 15-16 °C und JRMvon über 1300 mm kann zu dieser Zeit angenommen werden. Am Chlihörnli1000 m ergibt sich wiederum ein MMF eines Auenbereiches. Die häufigstenElemente entstammen einem vom Hochwasser nicht mehr überschwemmtenUferbereich. Klimatisch ergibt sich ein Cfa-Klima mit JMT von 15-17 °C undJRM von über 1300 mm. Einige Elemente dieses Fundpunktes weisen auf hö-her gelegene Hangvegetation hin, die ihren Wasserbedarf ausschliesslich ausNiederschlägen deckte.

Am Chlihörnli 930 m und 1000 m ist somit k limatisch kein Unterschied zuerkennen. Beide zeigen ein Cfa-warm-feuchtes Klima auf (Bild 9). In der Flo-renzusammensetzung selbst sind jedoch, aufgrund unterschiedlicher orogra-phischer (lokales Mikroklima) oder einbettungstechnischer Verhältnisse, deut-liChe Unterschiede zu erkennen (Bild 7, 8).

Die vorläufigen Resultate des Leiachertobels zeigen im tieferen Abschnittdes Hörnliprofils ein warm-gemässigtes Klima auf, was somit kühler als diehöher gelegenen Fundpunkte wäre (Bild 9). Von der Vegetationszusammen-setzung her ist die Flora sehr artenarm. Ob dies nun auf klimatische Ereignis-se, auf selektive Prozesse oder auf ungenügende Probenmengen zurückzufüh-ren ist, muss noch weiter untersucht werden.

5.5 Ausblick

In nächster Zukunft wird beabsichtigt, aus den verschiedenen Fundpunkten,speziell aus dem Leiachertobel 835 m, mehr Fossilien zu isolieren, um die hieraufgeführten Klimainterpretationen verfeinern zu können. Hierzu ist auch ei-ne Überprüfung der Vorkommensgrenzen des einen oder anderen Rezentver-gleiches notwendig. Ebenso werden mittels Kutikularanalysen unsichere Ver-gleiche wie z. B. Aesculus abzusichern versucht. Als Ergänzung zu den Makro-resten werden die Pollenspektren der einzelnen Sedimente untersucht. Eskann so nicht nur der eigentliche Ablagerungsraum und das nähere Umfeld,sondern auch das weitere Einzugsgebiet mitberücksichtigt werden.

Als nächster Schritt werden die derzeit in Bearbeitung befindlichen Florendes peripheren Bereiches mit den hier dargestellten Floren des proximalenAblagerungsbereiches verglichen.

128 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes 129

6 Zusammenfassung'

Paläogeographisch haben wir uns einen ausgedehnten Schwemmfächer mitnur geringem Relief und Neigungen um 5-10 m/km vorzustellen. Lokale Ge-ländeunebenheiten dürften 50 m kaum überstiegen haben, was aber bereitsAnlass zu ökologisch unterschiedlichen Lebensräumen gab. Diese Differen-zierung fällt bei den Molluskenhäufigkeiten sofort auf: Meist prägen HeliCi-den und Clausilien das Bild. Lokal können Limaciden, Cyclostomiden, Dis-cus-Schnecken oder sogar limnische Schnecken eine grössere Rolle spielen.Für die Cyclostomiden muss – im Vergleich mit der morphologisch identi-schen, heute im Tessin lebenden Art – ein warmer, eher sonniger Standort inHanglage angenommen werden. Das Fehlen dieser Schnecke in den Auen-waldablagerungen des Chlihörnli 930 m ist daher verständlich. Hier tretendemgegenüber erwartungsgemäss aquatische Mollusken auf. Etwas eigenartigsind die Häufungen von Limaciden im Mergel von Ergeten 990 m und vonCyclostomiden vom Chlihörnli 990 m. In beiden Fällen scheint es sich um lo-kale Einschwemmungen mit regional typischer Ökologie zu handeln. Diespärlichen Säugetierfunde geben erst wenig Hinweise: Anomalomys könntesich an offenen Ufern ruhiger Gewässer aufgehalten haben. Zahlreiche Insek-tenfresser sind ebenso als Bewohner in Gewässernähe bekannt. Die meistenCricetiden (Hamster), Gliriden (Schläfer) und Sciuriden (Hörnchen) waren ansehr variable Waldhabitate gebunden.

Eine sehr schöne Differenzierung der Ablagerungsgebiete erlauben diePflanzenreste. Im noch genauer zu untersuchenden Leiachertobel 835 mscheinen vorwiegend Auenwaldelemente einer warm-gemässigten Klimazonevorzuherrschen. Am Chlihörnli auf 930 m liegt eine typische Auenwaldverge-sellsChaftung mit Amberbäumen, Avocados, Wasserfichten, Rosskastanien,Magnolien, Lorbeergewächsen, Platanen, Nussbäumen und Farnen vor. Die

2 Herrn Dr. M. Weidmann sei für die Überlassung seiner Aufzeichnungen und Fossilfundeherzlich gedankt. Weiterer Dank gebührt den Herren Prof. Dr. R. Hantke und Dr. B. Engesser fürdie freundliche Bereitschaft zur Durchsicht des Manuskriptes.

• Bild 10: Glyptostrobus europaea (Brongn.) Heer; Weiblicher Zapfen; x 3,7.

Fig. 10: Glyptostrobus europaea; Female cone; x 3,7.

Bild 11: Glyptostrobus europaea; geflügelter Same, Ästchen & männliches Zäpfchen; x 7,2.

Fig. 11: Glyptostrobus europaea; Seed, branch & male cone; x 7,2.

Bild 12: Liquidambar europaea A. Braun; Blätter; x l.

Fig. 12: Liquidambar europaea; Leaves; x l.

Bild 13: Liquidambar europaea; Frucht; x 3,5.

Fig. 13: Liquidambar europaea; Fruit; x 3,5.

130

Thomas Bolliger und Mark Eberhard

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hôrnligebietes 131

Mistel als Halbparasit ist ebenso repräsentiert. Am Chlihörnli auf 1000 m tre-ten einige feuChtigkeitsliebende Arten des Auenwaldes zurück, während For-men des Mesophyten- und des Bergwaldes hinzukommen. Klimamässig bleibtder warm-temperierte EindruCk von Flora und Fauna an diesen beiden Fund-orten erhalten.

Die meisten übrigen Fundorte sind als Überschwemmungssedimente mitmehr oder weniger lokaler Faunenvergesellschaftung anzusehen. Die Cyclo-stomidenreiche Schicht auf 990 m am Chlihörnli oder der viele Limacidenund Kleinsäuger enthaltende Mergel von Ergeten 990 m sind dazuzuzählen.

Eine biostratigraphische Einteilung lässt sich erst bedingt durchführen. Fürdie Schichten von 930-1000 m kommt eine Zonierung in MN 6-7 in Frage.MN 8 kann ausgeschlossen werden. Für genauere Aussagen sind dringendmehr Kleinsäugerreste erforderliCh!

Die Phytozonierung ergibt OSM 3a-3b, was mit den Befunden der weni-gen bisher bekannten Säugerzähnchen in Einklang steht.

.4 Bild 14: Persea princeps (Heer) Schimper; Blatt; ca. x 0,7.

Fig. 14: Persea princeps; Leave; ca. x 0,7.

Bild 15: Pronephrium stiriacum (Unger); Knobloch & Kvacek; Fiederblatt; x 1,9.

Fig. 15: Pronephrium stiriacum; Leave; x l,9.

Bild 16: Aesculus; Blatt; ca. x 0,5.

Fig. 16: Aesculus; Leave; ca. x 0,5.

Bild 17: l) Aesculus; 2) Juglans acuminata A. Braun ex. Unger; 3) Cinnamomum polymorphum(A. Braun), Heer, s. Hantke; 4) Viscum L. Alles Blätter; ca. x 0,4.

Fig. 17: l) Aesculus; 2) Juglans acuminata; 3) Cinnamomum polymorphum; 4) Viscum. Leaves;ca. x 0,4.

132 Thomas Bolliger und Mark Eberhard

Tabelle l: Tierfossilvorkommen in der jüngsten Hörnli-Molasse

Table l: Fossils from 14 sites of the youngest Hörnli-Molasse

ChlihôrnliChlihôrnli

ChlihôrnliChlihôrnli

ErgetenChaltenbrunnenBärtobelBärtobelBärtobelBärtobelGoggelswaldLeiachertobelRechboden

Chümiwisli

1020 m: Cepaea1000 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Cyclostoma, Discus, Limnaeus,

Ancylus, Planorbis, div., Ophisaurus, Säuger, Schlangenwirbel

990 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Cyclostoma, div.

930 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Discus, Archaeozonites, Limnaeus,Ancylus, div., Ostrakoden, Säuger

990 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Cyclostoma, Archaeozonites, Säuger

940 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Ancylus, div.

945 m: Cepaea915 m: Cepaea860 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Discus, div., Ophisaurus, Säuger

820 m: Cepaea, Limax, Clausilia, div.

835 m: Cepaea, Clausilia, Cyclostoma, Limnaeus, Ophisaurus, Säuger

805 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Discus780 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Cyclostoma, Archaeozonites,

Ophisaurus, Säuger

775 m: Cepaea, Limax, Clausilia, Cyclostoma, SäugerUnterstrichen: Dominante Fossilien div. = unbestimmte Schneckenreste

Tabelle 2: Kleinsäuger-Beprobungen: Koordinaten, Materialmengen, Ausbeute

Table 2: Micro-mammals: Map coordinates, amount of sediment processed, number of teethfound

Flurname Koordinaten, Meereshôhe Probenmengen Anzahl Zähnchen

T.B. M.W. T.B. M.W. TotalChlihôrnli-Nordflanke 713 530/248 300/1000 m 40kg 3 3Ergeten 714 250/248510/ 990 m 60kg 25kg 7 2 9Chlihörnli-Nordflanke 713 450/248 375/ 932 m 15 kg 2 2Chlihôrnli-Nordflanke 713 440/248380/ 930 m 10kg 31kg 0 2 2Hörnli-Bärtobel 713 200/247 980/ 860 m 10kg 4 4Goggelswald 714 280/246 630/ 835 ln 3 kg 36kg 2 4 6Leiachertobel 713 800/246 660/ 835 m 7 kg 2 2Rechboden 715 470/245 870/ 780 m 10 kg 3 3Chümiwisli 714 880/245 950/ 775 m 6 kg 15kg 1 0 1

Hörnli-Region 775-1000 m 154 kg 114 kg 22 10 32

M.W. = Beprobung durch M. Weidmann 1986T.B. = Beprobung durch T. Bolliger 1987/1988

Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes 133

Tabelle 3: Die Säugerzahnfunde: Masse und Zuordnungen. Die bisherige Ausbeute (bis Winter1988/89) beinhaltet nun 32 bestimmbare Zahnreste von Kleinsäugern. Mit M.W. sind die Fundevon M. Weidmann bezeichnet. Die unterstrichenen Nummern bezeichnen die in Bild 4 gezeigtenZähne

Table 3: Mammal teeth: measurement and identification. Until now, 32 determinable teethhave been found. M.W. indicates the fossils found by M. Weidmann. Underlined numbers desig-nate the teeth shown in Fig. 4.

Zahn-Nr. LängexBreite (mm) Zahnstellung Gattung, Art

ChlihörnlilH65A l,76x l,20lHô5B l,16xl,12lH65C l,08x0,68

ErgetenlHô6C 1,44xl,52lH66D l,04xl,04IHö6E 0,92x0,96lHö6F 0,64x0,76lHö7C l,56xl,321H67D l,36xl,08IHö7E l,38xl,1048055 l,28x l,1448056 0,92x0,90

ChlihörnlilH64B l,98xl,301 Hö4C l,24x l,28

Chlihörnli48053 l,42x l,1248054 l,62x l,38

Hörnli-BärtobellH63C – Fragm.lHö3A l,28xl,08lHö3B l,08x0,92lHô3D l,24xl,28

Goggelswald48057 l,32x 0,9248058 l,04x l,9848058 –Fragm.48058 –Fragm.lHö2B 2,48x2,081 Hö2D – Fragm.

Leiachertobel0,87x?

48052 l,10x0,90

Rechboden– Fragm.– Fragm.l,42x l,17

ChümiwislilHölA 4,00x2,50

1000 mMl sup. dext.MI inf. sin.Z sup.?

990 mP4 inf. dext.M3 inf. dext.M3 sup. sin.M3 inf. sin.D inf. sin.M2 inf. dext.M2 inf. sin.M2 sup. dext.M3 sup. dext.

932 mM2 inf. sin.P4 sup. dext.

930 mM3 inf. sin.M2 inf. sin.

860 mMI inf. dext.M2 inf. sin.M3 inf. dext.M2 inf. dext.

835 mMl inf. sin.Ml sup. dext.P4 sup. dext.P4 sup. sin.M3 inf. sin.M inf. dext.

835 mMl inf. sin.M2 inf. sin.

780 mCD?M3 inf. sin.

775 mFragm.

lHölDlHölElHölF

Anomalomys gaudryiEomuscardinus cf. sansaniensisSoricide

Spermophilinus cf. bredaiEomuscardinus cf. sansaniensisDemocricetodon cf. brevisKeramidomys sp.Spermophilinus cf. bredaiDemocricetodon cf. brevisDemocricetodon cf. brevisDemocricetodon cf. brevis

M.W.Democricetodon cf. brevis

M.W.

HeterosoricideBransatoglis cf. astaracensis

Eumyarion sp. M.W.Eumyarion sp. M.W.

Megacricetodon sp.Democricetodon cf. similisDemocricetodon cf. brevisBlackia cf. miocaenica

Soricide M.W.Soricide M.W.Soricide M.W.Soricide M.W.Cricetodon cf. sansaniensisLagopsis sp.

Microdyromys cf. koenigswaldi M.W.Megacricetodon cf. similis M.W.

ErinaceideInsectivor indet.Blackia cf. miocaenica

Ruminantier-Prämolar

Tab. 4: Rezentvergleiche der geborgenen Pflanzenfossilien mit Angabe von Verbreitungsgebiet, klimatischen und ökologischen Bedürfnis-sen und Pflanzenverbands -Zugehörigkeit.

Tab. 4: Comparison of the plant fossils with living species.

Foss. Taxon Rezentes Vergl. Taxon Deutsche Namen Verbr. Geb. Vergl. Taxa klimat. + ökolog. Bedürfnisse Pflanzenverband Fundort m

Aesculus Aesculus pavia L. Rosskastanie E-USA Feuchte Wälder der Küstenreg. ChlihörnIi 930A. californica Kalifornien Trockene kiesige Böden(Spach) Nutt.

Broussonetia pygmaea B. kazinokiSieb. + Z.

Papiermaulbeerbaum China, Korea, Japan WäIder in bergigen Gegenden EBLF «warmtemp.reg.» Japans

Chlihörnli 1000

Carexflavaeformis C. flava L. Segge Europa, USA Kollin, subalpin, montannasse, humose Böden

Chlihörnli 930

Carex pseudocyperoid. C. pseudocyperus L. Segge dito dito Chlih. 930/1000Celtis lacunosa Celtis Zürgelbaum Subtropen/Tropen Vergesellschaftet mit mesophy- EBLF/DBLF/MMF Chlihörnli 1000

tischen und sommergrünen GoggeIsw. 835Auenwäldern Bärtobel 860

Cinnamomum polym. C. camphora Campherbaum E-Monsunländer Hügelzone bis ± 500 m ü. M. EBLF + MMF Chlihörnli 930Nees + Eberm. in Japan. Fruchtet nicht unter Chinas Chlihörnli 1000

15 °C JMT/130 cm JRM

Cyperaceae Cyperaceae Riedgrasgewächse Ried Leiachertb. 835Chlih. 930/1000

Daphnogene lanceolata Cinnamomumpendunculatum

Lorbeergewächs E-Monsunländer Hügelzone bis ± 500 m ü. M.in Japan. Küstenabhänge

EBLF «warmtemp.zone» Japans

Chlih. 930/1000

(Turnb.) Nees (Heer)C. burmanni BIume(Frentzen)

Fagus cf. stuxbergi F. crenata Bt.? Buche Japan Frische, kaIkhaItige Böden "temperate zone" Leiachertb. 835Japans

Glyptostrobus europaea G. pensilis Wasserfichte S-China, Kanton Sumpfige Lagen, entlang von EBLF Chinas Chlihörnli 930(Stount) K. Koch Flüssen, hygrophil (deciduous tree)

Juglans acuminata Juglans regia L. Walnuss E-Europa, N-Asien Flussauen, Schluchtwälder des DBLF + EBLF Chlihörnli 930Berglandes, Platanen-Auen-wälder Makedoniens

Leguminosen Leguminosen Hülsenfrüchtler Chlihörnli 930Liquidambar europaeo L. stvraciflua L. Amberbaum Atl. Nordamerika Flussniederungen bis MMF + ESBLF ChlihörnIi 930

400 m ü. M. "mixed forests inrich bottomland" (Auenwälder)

Magnolia Immergrüne asiat.burseraceae Magnolien

Magnolie Asien Chlih. 1000+1,5

Magnolia k. M. kobus var.kobusDc.

Magnolie Japan Nahrhaft, lehmhakige Humus-böden mit ausreichender Feuch-tigkeit

Chaltenb. 930

Magnolia Magnolia Magnolie E-Asien, N + MitteIamerika,Himalaya

ChlihörnIi 930

Persea princeps P. indica (L.) Spreng Avocado Atl. Inseln Fruchtet nicht mehr unter 13 °C LorbeerwälderJMT/JMT: 13-16 °CJRM 130-250 cm

Chlihörnli 930

Pflanzengallen Pflanzengallen BärtobelChlihörnli

8601000

Picea? Picea Fichte Gemässigte und kühIere Reg.der nördl. Halbkgl.

Leiachertb. 835

Platanus aceroides P. occidentalis L. Platane Atl. Nordamerika Feuchte, flussnahe Böden Sommergr.Laubw./Eichen-Hickory-Auenw.

Chlihörnli 930

Polypo es Polyporus(Polyporaceae)

Porting Chlihörnli 1000

Populus balsamoides P. balsamifera L. Balsampappel Atl. Nordamerika, Zone derborealen NadelwälderN-Amerikas

Nasse oder häufig überflutete Balsampappel-Auen-Standorte im borealen wälderN-Amerika

ChIihörnli 930

Populus labor P. deltoides Marsh. Amerik. Pappel Mittl. USA, Mississippi-Gebiet,Virginia, CaroIina

Niedrig gelegene Wälder undfeuchte Prärien

Chaltenbr. 930

Populus Populus Pappel Europa, N-Amerika, N-Afrikaund Asien

Gute, frische Böden Chlihörnli 1000

Pronephrium stiriacum Abacopteris(Pronephrium)A. lineata (Bl.)Ching in HoktumA. penangiana(Hook.) Ching

Tüpfelfarn Gattung in Tropen und Sub-tropen von Neuseeland,S-Afrika, Amerika, SE- undS-Asien, Azoren, Himalaya

Mässig trockene bis feuchteBöden. Trockene und nasseBöden meist meidend

Chlihörnli 930

Quercus Quercus Eiche In temp. Zonen der nördl.Halbkugel. In den Tropennur im Gebirge

Nahrhaft tiefgründiger Boden Chlihörnli 1000

Rosellinites areolatus Fungi - Pilzperithecen(Fruchtk.)

Chlihörnli 1000

Rubus laticostatus Rubus Brombeere NördI. Halbkugel, Afrika,AustraIien, Neuseeland undauf den pazifischen Inseln

Nahrhafter, lehmiger Sand-boden bei leichter Beschattung

ChIihörnliChaltenbr.Chlih.Chlih.

930930

930+ 1,51000 + 1,5

Salix angusta S. viminalis L. Hanfweide Europa bis NE-Asien undHimalaya

Feuchte Böden Leiachertb. 835

Sambucus lucida S. chinensis Lindl.

S. pubens Michx. +Weitere Arten

Holunder China, Japan

Nordamerika

Wälder und Dickichte aufHügeIn und niederen Lagen inden BergenReiche WäIder in N-Amerika

Chlihörnli 1000

Sambucus Sambucus Holunder Gemässigte und subtr. Zonenbeider Halbkugeln

Humoser, frischer, nahrhafterBoden

BärtobeI 860us

Selaginella pliocenica S. apoda (L.) Spring. Mooskraut NordamerikaS. densa Rydb.

"meadows and stream banks, N-Amerik. Nadel-mostIy in calcareous soil" und gem. Wälder

Sinomenium militzeri S. acutum (Thumb.) Mondsamengewächse Mittel- und W-China, Japan Buschveg. des Waldrandes bis DBLF, "cooI temp.Rehd. + Wils Wälder von Überschwem- zone" Japans

mungsebenenSmilax sagittifera S. aspera L. Stechwinde Tropische und gem. Zonen

beider Halbkugeln (S-Europabis Indien)

Warme, geschützte LagenHumoser, lockerer Boden

Sparganium camenz. S stoloniferum ?

Viscum (Phoradendron) Viscum L.Phoradendron Nutt.

Igelkolben

RohrkoIben

Amerik. Ulme

Mistel

Rebe

Zelkove

Typha latissima T. latifolia L.

Ulmus longifolia U. americana L.

Vitis teutonica Vitis

Zelkova Z. serrata (Thunb.)Mak.

"temperate reg."Japans/EBLF

Sommergrüne Auen-wälder und Gebüsche/Ulmen-SiIberahorn-Wälder

Atl. Nordamerika, Europa, Uferpflanze nährstoffreicherSW-Russland bis Japan

Atl. Nordamerika, Veg. des E Fluss- und Bachauen, teiIw.und SE-N-Amerika überschw. Schlickböden in

Flussauen. Nasse Standorte

Temperierte und warme Zonen Parasitisch auf Bäumen lebendder Erde

Nördl. gemässigte Zonen Sonnige, warme Lage, schwererBoden

Goggelsw. 835

Chlihörnli 1000

Chlihörnli 930

Chlih. 930 +1,5

Leiachertb. 835

Chlihörnli 1000

ChIihörnli 930

Chlihörnli 1000

Chlihörnli 930

Chlihörnli 1000

An Seen- und Tümpelrändern "pond and lake vege-PfIanzenteile teilweise unter- tation" in Japangetaucht

Japan (W- und E-Asien) Normale Böden – nicht feucht

Zoocecidium Typ 4 Bertia monformis? PfIanzengalle (Pilze) B. moriformis gehört zur FamiIie der Coronophoraceae (Ascomycetes), welche auf Eichenvorkommen. Die fossile Art ist nicht direkt mit der hier angegebenen rezenten Art ver-gleichbar. Die rezenten Formen haben nicht so grosse Tubercel. Sie könnten jedoch aufanderen, exotischen Eichen vorkommen.

Gewässer

Abkürzungen: JMT = Jahresmittekemperatur MMF = Mixed Mesophytic ForestJRM = JährIiche Regenmenge EBLF = Evergreen Broad Leaved ForestDBLF = Deciduous Broad Leaved Forest ESBLF = Evergreen Sclerophyllous Broad Leaved Forest

Die Angaben über das Verbreitungsgebiet der Vergleichstaxa, die kIimat. + ökologischen Bedürfnisse sowie die Pflanzenverbands-Zugehörigkeit entstammen folgenden Werken:

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Neue Floren- und Faunenfunde aus der Oberen Süsswassermolasse des Hörnligebietes 137

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