Früher verfügten gut ausgestattete Virusinstitute überviele verschiedene Zellkulturtypen, Ultrazentrifugenund auch ein Elektronenmikroskop, also ein Elmi.Tempi passati? – In der Tat! Inzwischen relativierenmolekularbiologische Methoden, wie beispielsweisePolymerasekettenreaktion, ELISA und Chip-Technolo-gien – alles schnelle, hochempfindliche Detektions -systeme – den Wert der Elektronenmikroskopie im virologischen Methodenspektrum. Anders als in denMaterialwissenschaften kam es in den Biowissenschaf-ten, bedingt durch die hohen Anschaffungskosten undden Mangel an erfahrenem Personal, zu einem deut-lichen Rückgang beim Einsatz der Elektronenmikrosko-pie. Ein weiterer Grund ist die Fehleinschätzung, dassder Einsatz der Elektronenmikroskope kostenträchtigund zeitaufwändig ist. Dies trifft jedoch bei den über-wiegend verwendeten, konventionellen Methoden nichtzu. Die Kosten für ein elektronenmikroskopisches Prä-parat, der Aufwand an Reagenzien, Kontrast- und Ein-bettungsmitteln sowie Trägernetzen sind gering. DieElektronenmikroskopie ist schnell und benötigt beiNegativkontrastierung vom Beginn der Probenvorberei-tung bis zur Analyse des Präparats kaum 15 Minuten.Vorteilhaft ist außerdem, dass ein praktisch unbegrenz-tes Spektrum unterschiedlicher Proben analysiert wer-den kann – von sauberen Nanopartikeln bis zum stin-kenden Durchfall.

Prinzipien der Elektronenmikroskopie und der morphologischen Virus-diagnostik

In der Transmissionselektronenmikroskopie werden be -schleunigte, monochromatische Elektronen zur Durch-strahlung des abzubildenden Objektes genutzt. Dabeiergeben sich Wechselwirkungen: Die Strahlelektronenwerden an Atomkernen und -hüllen unterschiedlichgestreut und verlieren dabei zum Teil an Energie. NachVergrößerung über ein mehrstufiges Linsensystem er -

Anhang 1Transmissionselektronenmikroskopie in der Virologie:Prinzipien, Präparationsmethoden und Schnelldiagnostik

Hans R. Gelderblom

hält man im Transmissionselektronen mikroskop dankder gegenüber dem Lichtmikroskop wesentlich geringe-ren Wellenlänge der Strahlelektronen, eine 1000fachhöhere Auflösung (zwei Nanometer versus zwei Mikro-meter). Damit kann die Transmissionselektronen- imGegensatz zur Lichtmikroskopie auch kleinste Virenvisualisieren. Die Rasterelektronenmikroskopie bildetOberflächen-, aber keine Innenstrukturen ab. Auch wenndie confokale Laser-Scan-Lichtmikroskopie einzelne Vi -ren lokalisieren kann, so ergibt ihr Fluoreszenzsignalkeine Darstellung des Partikels. Die Identifizierung vonViren und die Beschreibung von Virus-Zell-Wech sel -wirkungen erfordern je doch häufig hoch aufgelösteStrukturinformationen, wie sie nur durch die Elektro-nenmikroskopie geliefert werden können.

Einsatz finden Elektronenmikroskope aber auch inder Diagnostik von Viruserkrankungen: Die moderneLaboratoriumsdiagnostik ermöglicht zwar einen hohenProbendurchsatz, erfordert aber eine klinische Ver-dachtsdiagnose und erregerspezifische Reagenzien. DieElektronenmikroskopie dagegen „erhellt“ nach schnel-ler, einfacher Kontrastierung „mit offenem Blick“ undhoher Auflösung die Feinstrukturen in der Probe. Dabeiwerden alle Erreger erkennbar – auch bei Mehrfachin-fektionen, bei unbekannten oder vom Kliniker nie inBetracht gezogenen und sogar bei molekulargenetischkonstruierten Erregern. Infektionserreger zeigen kon-stante morphologische Eigenschaften wie Größe, Form,Untereinheiten, eventuell eine Hüllmembran, Oberflä-chenfortsätze, die spezifische Art der Wechselwirkungmit der Wirtszelle. Diese Kriterien helfen, das fraglicheObjekt einer bestimmten Erregerfamilie zuzuordnen.Die morphologische Diagnose „Viren der Herpesvirus-Familie“ bestimmt zwar nicht die Virusspezies, ermög-licht aber als „Familiendiagnose“ dem Kliniker oder Epi-demiologen – zusammen mit der Vorgeschichte – rascheine Handlungsperspektive mit antiviraler Therapie,Quarantäne oder Impfung etc. Steht die Erregerfamiliefest, wird, sofern nötig, auch die „Feindiagnostik“ durchmolekulare Methoden oder durch Immunelektronen-mikroskopie erheblich be schleunigt. Die Unabhängig-

688 Transmissionselektronenmikroskopie in der VirologieA1

keit von erregerspezifischen Reagenzien ist von großemVorteil in der Infektions- wie auch in der Seuchen- undBioterrordiagnostik, bei der Charakterisierung vonLaborprodukten und Biopräparaten, Impfstoffen, thera-peutischen Antikörpern und nicht zuletzt auch bei derzu oft vernachlässigten internen Qualitätssicherung.

Von Nachteil ist, dass die Elektronenmikroskopiewegen der ihr eigenen hohen Vergrößerung ein sehrenges Gesichtsfeld hat und damit Partikelkonzentratio-nen von mehr als 105 Partikel/ml für die Detektion er -fordert. Für Proben, die darunter liegen, müssen wirk-same und schnelle Anreicherungsmethoden eingesetztwerden. Auch erlaubt die Elektronenmikroskopie kei-nen hohen Durchsatz. Der Untersucher muss sich für 20 Minuten ausschließlich mit einem Präparat befassen,bevor er es nach vergeblicher Suche als „negativ“ einstu-fen kann.

Transmissionselektronenmikroskopie:Notwendig sind dünne Präparate

In Präparaten mit einer Schichtdicke von mehr als 80Nanometern werden die abbildenden Elektronen mehr-

fach gestreut; die Folgen sind Verluste an Bildschärfeund -information. Die notwendigen, dünneren Präpa-rate erhält man nach Einbettung der Proben in Kunst -harz (Epon) in Ultradünnschnitten oder durch Nega-tivkontrastierung von Partikelsuspensionen. BeideMethoden ergeben in der Praxis Auflösungen von zweiNanometern. Viren sind biologische Makromoleküle,die im Wesentlichen aus leichten Atomen mit geringerMassendichte bestehen. Im Transmissionselektronen-mikroskop erweisen sie sich als hochtransparent undkontrastarm. Detail- und kontrastreiche Bilder erhältman über Elektronenabsorption und -streuung erst beihoher Massendichte der Objekte, wie man sie durchNegativ- oder Positivkontrastierung erzeugen kann(� Abbildung 1).

Die Negativkontrastierung benötigt Partikelsuspen-sionen, wie man sie aus Abstrichen direkt vom Patien-ten, Zellkulturüberständen, aufgeschlossenen Zellen,mit Seesand gemörserten Tumoren, Urin-, Serum- oderStuhlproben, Bakterienkolonien bis hin zum Bioterror-verdächtigen „Pulver“ herstellen kann. Jedes organischeoder anorganische Material ist prinzipiell geeignet,wenn es sich suspendieren lässt. Grobe Zelltrümmerwerden durch niedertourige Zentrifugation beseitigt.

Abb. 1 Präparation für die Transmissionselektronenmikroskopie (TEM): Prinzip von Ultradünnschnitt- und Negativkontrast-TEM amBeispiel eines Herpesvirus. Die obere Hälfte zeigt den Ultradünnschnitt einer in Epon eingebetteten Probe. Dafür wurden in vitroinfizierte Zellen mit Glutaraldehyd fixiert, mit Schwermetallsalzen inkubiert, entwässert und schließlich in Kunstharz eingebettet.Die gehärteten Proben wurden am Ultramikrotom in 50 Nanometer dicke Präparate geschnitten, nachkontrastiert und am TEM aus-gewertet. Von außen nach innen lassen sich die virale Hüllmembranen als Lipiddoppelschicht mit Glycoproteinfortsätzen, dasmäßig kontrastierte Tegument, das in der Projektion hexagonale Viruscapsid und, ganz innen, auch der virale DNA-Komplex erkennen.Auch bei der Negativkontrastierung (untere Hälfte) werden Schwermetallsalze als Kontrastmittel genutzt (� Abbildung 2). Bei kur-zer Einwirkung kommt es hier allerdings nur gering zu chemischen Bindungen. Die Viruskomponenten bleiben transparent, sieerscheinen hell, negativkontrastiert gegen das dunkle, elektronendichte Kontrastmittel: Man erkennt die labile Hülle eines Her-pesvirus mit ihren Glycoproteinfortsätzen und Innen das kontrastmittelgefüllte Capsid mit Capsomeren und dem typischen 100 Na -nometer Durchmesser.

A1Transmissionselektronenmikroskopie in der Virologie 689

Danach wird die Probe kontrastiert (� Abbildung 2).Auf einen Tropfen der Suspension wird ein meist ausKupfer bestehendes Trägernetz (Grid) aufgebracht, wel-ches einen stabilen, aber gut durchstrahlbaren Plastik-trägerfilm über regelmäßig angebrachten Löchern trägt.Nach kurzer Adsorption werden der Probenüberschussmit Filterpapier und störende Ionen mit Wasser entferntund das Grid mit dem adsorbierten Material für wenigeSekunden auf dem Kontrastmittel abgelegt. Dazu setztman 0,5- bis 4,0prozentige Schwermetallsalzlösungenmit hoher Massendichte wie Phosphorwolframsäureoder Uranylacetat ein. Das nun „kontras tierte“ Gridwird vom überschüssigen Kontrastmittel befreit, kurz ander Luft getrocknet und ist für die elektronenmikrosko-pische Untersuchung bereit. Das eingetrocknete,elektronendichte Kontrastmittel um hüllt die „transpa-renten“ Strukturen auf dem Trägernetz und macht –vergleichbar der Röntgenkontrasttechnik – Oberflä-chendetails mit sehr hoher Auflösung sichtbar. Es kannaber auch in labile Proben eindringen und Innenstruk-turen darstellen. Vorteilhaft für eine naturnahe Abbil-dung ist auch, dass Viren, wie andere labile Biostruktu-ren, vom Kontrastmittel eng umhüllt und damitstabilisiert werden.

Dünne Präparate liefert neben der Negativkonstastie-rung auch die aufwendigere Ultradünnschnitttechnik.Dafür werden Blöckchen von soliden Geweben, Zellkul-turverbänden oder Ultrazentrifugensedimenten (Kan-tenlänge unter einem Millimeter) zunächst chemischdurch Aldehyde fixiert und mit Schwermetallsalzlösun-gen (Osmium, Uran, Blei) inkubiert. Die Schwermetall-salze binden sich an unterschiedliche Gruppen imObjekt und bewirken so hohe Massendichten sowiekontrastreiche Darstellungen auch von internen Struk-turen, die später im Schnitt sichtbar werden. Nach Ent-wässerung, beispielsweise in einer aufsteigenden Alko-holreihe, werden die Proben in Kunstharz eingebettetund am Ultramikrotom geschnitten: Schnitte mit einerDicke von 40 bis 70 Nanometern werden mit Bleisalzennachkontrastiert und elektronenmikroskopisch ausge-wertet. Konventionell durchgeführt benötigt die ge -samte Präparation vier bis fünf Tage. Moderne, schnelleMethoden verkürzen sie dagegen auf wenige Stunden,erfordern allerdings immer noch erheblich mehr Auf-wand und Zeit als die Negativkontrastierung.

Abb. 2 Praxis der Negativkontrastierung: Auf einer inerten Fläche werden von links nach rechts in horizontaler Reihe Tropfen derzu untersuchenden Suspension, Waschflüssigkeit und Kontrastmittel aufgebracht. Trägernetze (Grids – in der Petrischale) werdenmit einer Pinzette auf der Probe abgelegt – für zehn Sekunden oder länger – dann auf Tropfen von Aqua bidest. gewaschen undschließlich weitere zehn Sekunden auf dem Kontrastmittel angefärbt. Nach Entfernen des überschüssigen Kontrastmittels undanschließender Lufttrocknung sind die Grids für die TEM bereit (aus Gelderblom, 2003).

690 Transmissionselektronenmikroskopie in der VirologieA1

Perspektiven der Transmissions- elektronen mikroskopie in der Virologie

Wenn Schnelligkeit, hohe Auflösung und „offener Blick“der Elektronenmikroskopie sinnvoll in der Labormedi-zin oder zellbiologischer Forschung eingesetzt werdensollen, so erfordert das einen „front-line“-Einsatz. Des-wegen sollte diese Methodik vernetzt mit sich ergänzen-den Techniken eingesetzt werden, um ihren Aussagewertzu steigern. Ein elektronenmikroskopisches Labor sollteimmer auch Serviceleistungen für andere Einrichtungenbieten, denn hier, zwischen Service, Routine undGrundlagenforschung, wartet eine Unzahl lohnenderAufgaben. Ein derart offen-nützlicher Ansatz sollte esermöglichen, den notwendigen wissenschaftlichenNachwuchs zu begeistern und das Überleben derElektronenmikroskopie in der Breite der Biowissen-schaften zu sichern.

Weiterführende Literatur

Biel, S. S.; Gelderblom, H. R. (1999) Electron microscopy of viru-ses. In: Virus Cell Culture – A Practical Approach (ed. AlanCann) Oxford University Press, S. 111–147.

Gelderblom, H. R. (2001) Elektronenmikroskopische Erreger -diagnostik. BIOforum 24, S. 105–108 GIT Verlag, Darmstadt.

Gelderblom, H. R. (2003) Elektronenmikroskopie im Metho-denspektrum der Bioterrorismus-Diagnostik. Bundesge-sundheitsbl. Gesundheitsforschung Gesundheitsschutz 46,S. 984–988.

Hazelton, P. R.; Gelderblom, H. R. Electron microscopy for rapiddiagnosis of infectious agents in emergent situations. In:Emerg. Inf. Dis. 9 (2003), S. 294-303.

Krüger, D. H.; Schneck, P.; Gelderblom, H. R. Sixty years ago:Helmut Ruska and the visualization of viruses. In: Lancet 355(2000), S. 1713–1717.

Laue, M.; Niederwöhrmeier, B.; Bannert, N. Rapid diagnosticthin section electron microscopy of bacterial spores. In: J.Microbiol. Meth. 70 (2007), S. 45-54.

Deutsche Gesellschaft für Elektronenmikroskopie: www.dge-homepage.de/Arbeitskreise

Konsiliarlabor für EM-Erregerdiagnostik am Robert Koch-Insti-tut: www.rki.de/Content/Institut/Departments Units/NRC/CONSULLAB

Poliovirus Typ 1 (� Abschnitt 14.1) als Vertreter derPicornaviridae, gezüchtet in Zellkultur, über Gradientengereinigt und dargestellt nach Negativkontrastierungmit 2 % Phosphorwolframsäure (PTA). Picorna virensind isometrisch, verfügen über keine Hüllmembran,messen 28–30 Nanometer im Durchmesser und lassenauch bei hoher Auflösung kaum Feinstrukturen erken-nen.Primärvergrößerung: × 60 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Humanes Astrovirus Typ 1 (� Abschnitt 14.2), der Pro-totyp der Astroviridae, gezüchtet in Zellkultur, über Gra-dienten gereinigt und dargestellt nach Negativkontras-tierung mit 1% Uranylacetat. Die isometrischen, nichtvon einer Membran umhüllten Astroviren, messen27–30 Nanometer im Durchmesser und zeigen gele-gentlich eine klare, sternförmige 5er- oder 6er-Symme-trie (griechisch aster: Stern).Primärvergrößerung: × 60 000fach, Marker = 100 Na no-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Virus der hämorrhagischen Kaninchenseuche (Rabbit-Haemorrhagic Disease Virus, RHDV) (� Abschnitt 14.3)als Beispiel für die Caliciviridae; „angereinigte“ Partikel-suspension aus der Leber erkrankter Kaninchen, darge-stellt nach Negativkontrastierung mit Uranylacetat. Dieisometrischen Caliciviren messen 28–34 Nanometerund zeigen Capsidstrukturen, welche diagnostisch ver-wertbar sind: Auffallend kelchförmige Einsenkungen beiRHDV und den Sappoviren (griechisch kalix: Kelch). Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Na no-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Hepatitis-E-Virus (� Abschnitt 14.4), der Vertreter derHepeviridae, dargestellt aus der Galle eines erkranktenPatienten nach Negativkontrastierung mit Phosphor-wolframsäure. Die 27–30 Nanometer großen, isometri-schen Teilchen sind in vivo durch die Antikörper desPatienten aggregiert.

Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (freundlicherweise bereitgestellt von Bärbel Hau-röder, Zentralinstitut des Sanitätsdienstes der Bundes-wehr, Koblenz).

West-Nile-Virus (� Abschnitt 14.5) als Vertreter derFlaviviridae, in Zellkultur gezüchtet, dargestellt imUltradünnschnitt. Die sphärischen Viruspartikel messenetwa 50 Nanometer im Durchmesser, tragen kurze Gly-coproteinfortsätze und sind eng von einer Lipidhülleumschlossen. Der dunkel gefärbte Kern der Flaviviren istdurch die virale Nucleinsäure bedingt.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Sindbisvirus (� Abschnitt 14.6) als Vertreter der Togavi-ridae, gezüchtet in Zellkultur, angereinigt über Gradien-tenzentrifugation und mit Uranylacetat negativ kontras -tiert. Die Viruspartikel zeigen einen Durchmesser von60–70 Nanometern. In der Abbildung sind einige vomKontrastmittel penetriert worden, auf ihrer Lipidhüllesind teilweise auch virale Glycoproteinfortsätze sichtbar.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Equines Arteritis-Virus (� Abschnitt 14.7) gezüchtet inZellkultur, dargestellt im Ultradünnschnitt, vertritt dieArteriviridae. Die Virionen sind rundlich ovoid miteinem Durchmesser von 40–60 Nanometern, von einerengen Lipidhülle umgeben und zeigen einen elektro-nendichten, ribonucleoproteinhaltigen Kern.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

SARS-Coronavirus (� Abschnitt 14.8) als Vertreter derCoronaviridae, gezüchtet in Zellkultur, ohne Vorreini-gung, dargestellt nach Negativkontrastierung mit 2 %Phosphorwolframsäure. Das von einer Lipidhülle um -gebene Virion misst 90–140 Nanometer und trägt auf-fallende, keulenförmige Oberflächenfortsätze (20 Nano-

Anhang 2Informationen zu den „prototypischen elektronen-mikroskopischen Portraits“ der einzelnen Virusfamilien

Hans R. Gelderblom

692 Informationen zu den „prototypischen elektronenmikroskopischen Portraits“A2

meter, Peplomere), die von der Oberfläche der Virus-partikel relativ leicht abgegeben werden können („shed-ding“, siehe das im Bild oben rechts dargestellteVirion).Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Vesicular-Stomatitis-Virus (� Abschnitt 15.1) als Bei-spiel für Rhabdoviridae (griechisch rhabdos: Stab),gezüchtet in Zellkultur, angereichert und dargestelltnach Negativkontrastierung mit Uranylacetat. Bei denanimalen Rhabdoviren, anders als bei pflanzlichen, sinddie „Geschoss“-förmigen Partikel an einem Ende abge-flacht. Sie messen 75 × 190 Nanometer und verfügenüber eine Hüllmembran, die dicht mit viralen Glyco-proteinfortsätzen besetzt ist. Im Inneren liegt – „wie einBienenkorb“ – der helical gewickelte Ribonucleopro-teinkern mit einem Durchmesser von 50 Nanometern.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Bornaviren (� Abschnitt 15.2) des Pferdes als Vertreterder Bornaviridae, gezüchtet in Zellkultur dargestellt imUltradünnschnitt. Die rundlichen, 120 Nanometer mes-senden Virionen reifen durch Knospung (Budding) ander Zelloberfläche und sind von einer Hüllmembran mitsieben Nanometer kurzen Glycoproteinfortsätzen um -geben. Im Inneren der Viren sind gelegentlich dünneStränge des viralen Ribonucleoproteinkomplexes er -kennbar. Neben den 120 Nanometer großen Virusparti-keln enthalten die Präparate häufig auch kleinere, subvi-rale Teilchen von 75 Nanometer Durchmesser. Primärvergrösserung: ×40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (freundlicherweise bereitgestellt von Prof. Koui-chi Sano, Department of Microbiology and Infec tionControl, Osaka Medical College, Japan)

Humanes Parainfluenzavirus Typ 1 (� Abschnitt 15.3)als Vertreter der Paramyxoviridae, dargestellt im Ultra-dünnschnitt. Paramyxoviren werden durch Knospungan der Zelloberfläche freigesetzt, sind rundlich-poly-morph und sehr heterogen in ihrer Größe (90 bis 400Nanometer). Ihre Hüllmembran ist dicht mit viralenGlycoproteinen (HN- und F-Proteine) besetzt. ImVirus inneren sind unterhalb der Hüllmembran Quer-schnitte des viralen Ribonucleoproteins (Durchmesser18–22 Nanometer) erkennbar.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Marburgvirus (� Abschnitt 15.4) als Vertreter der Filo-viridae, gezüchtet in Zellkultur, angereinigt und darge-stellt nach Negativkontrastierung mit Phosphorwolf -

ramsäure. Die Viruspartikel sind mit Zelltrümmern ver-klumpt. Ihre Hüllmembran trägt Glycoproteinfortsätze,im Inneren liegt der helikale Ribonucleoproteinkom-plex. Der Durchmesser der Filoviren beträgt 80 Nano-meter, in der Länge gibt es Unterschiede: Das Marburg-virus ist häufig nur 700–800 Nanometer lang, dasEbolavirus kann bis zu 15 Mikrometer erreichen.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Virus der lymphocytären Choriomeningitis (� Ab-schnitt 16.1) als Vertreter der Arenaviridae, gezüchtet inder Zellkultur. Die Freisetzung der Viruspartikel erfolgtdurch Knospung an der Zelloberfläche. Die Hüllmem-bran der Arenaviren trägt Glycoproteinfortsätze und istflexibel, sodass die freigesetzten Viruspartikel pleo-morph erscheinen. Arenaviren nehmen bei der Partikel-bildung zelluläre Ribosomen auf und zeigen da her ty -pische, stark kontrastierte Einschlüsse (lateinisch areno-sus: sandig). Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Puumalavirus (� Abschnitt 16.2), ein Mitglied desGenus Hantavirus, stellvertretend für die Familie derBunyaviridae, gezüchtet in Zellkultur. Die Darstellungzeigt den Ultradünnschnitt einer virusproduzierendenZelle mit der Ansammlung freigesetzter Partikel. Dievon einer Hüllmembran umgebenen Viren messen 80–120 Nanometer im Durchmesser und zeigen intern,mehrfach angeschnitten, die Ribonucleoproteinsträngeihres segmentierten Genoms.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Influenzavirus Typ A (� Abschnitt 16.3) als Vertreter fürdie Orthomyxoviridae. Die Darstellung zeigt den Ultra-dünnschnitt einer virusproduzierenden Zelle. Die rund-lich, ovoiden Teilchen messen 80–120 Nanometer undtragen HA- und NA-Glycoproteinfortsätze. Direkt unterder Hülle liegt das Matrixprotein als mäßig dunkleSchicht. Innen sind Teile des segmentierten Ribonucleo-proteinkomplexes angeschnitten.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Gumborovirus des Huhns (� Abschnitt 17.1) als Vertre-ter der Birnaviridae, gezüchtet in Zellkultur, über Gra-dienten gereinigt und dargestellt nach Negativkontras-tierung mit Uranylacetat. Die isometrischen Teilchenmessen 60 Nanometer, sind membranumhüllt und las-sen die typische Capsomerenstruktur ihres Capsidserkennen.

A2Informationen zu den „prototypischen elektronenmikroskopischen Portraits“ 693

Primärvergrößerung: × 60 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Humane Rotaviren (� Abschnitt 17.2) angereinigt auseinem Stuhlpräparat und dargestellt nach Negativkon-trastierung mit Uranylacetat. Rotaviren sind eine Sub -familie der Reoviridae, die eigentlichen Reoviren sindmit 80 Nanometer deutlich größer. Rotaviren messen 70 Nanometer im Durchmesser, besitzen zwei isometri-sche Proteincapside, die übereinander liegen. Sie zeigenda mit gelegentlich eine äußere, speichenförmige Zoneum eine große innere Nabe (Radähnliche Struktur)(lateinisch rota: Rad). Die meisten Viruspartikel sindvom Kontrastmittel nur in ihrer Oberfläche dargestellt,vereinzelt lässt sich aber unter den Capsiden auch derisometrische Kern erkennen, da hier das Uranylacetat indas Virion eingedrungen ist.Primärvergrößerung: × 60 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Humanes Immundefizienzvirus Typ 1 (HIV-1) (� Ab-schnitt 18.1), ein Lentivirus als Vertreter der Retroviri-dae : Die Darstellung zeigt den Ultradünnschnitt einervirusproduzierenden T-Zelle mit unterschiedlichenVirusreifestadien. Die Viren messen etwa 120 Nanome-ter im Durchmesser und besitzen eine sehr labile Hüll-membran. Unten rechts eine späte Knospungsphase mitnur noch knapper Verbindung des Virions zur Wirts-zelle: Die Virushülle trägt dichtstehende gp120-Pro-teinfortsätze von neun bis zehn Nanometer Länge.Unterhalb der Hülle bildet das ungespaltene Gag-/pol-Vorläuferprotein zusammen mit der viralen RNA eine20 Nanometer dicke, dunkle Schicht. Ihre Spaltungdurch die virale Protease ergibt die Gag-Proteine des rei-fen Virions und eine massive morphologische Umfor-mung – zugleich wird das Virion infektiös. Reife Lenti-viren (oben links) zeigen einen konisches Kern, derimmer zwei Moleküle vom viralen Ribonucleoproteinenthält. Die Glycoproteinfortsätze von HIV und ande-ren Retroviren gehen zeit- und temperaturabhängig ver-loren: Dieses „shedding“ führt zum Verlust an Infektio-sität. Die Lentiviren von Mensch und Affe zeigenLateralkörper – bestehend aus den bei der Umformungnicht benötigten Strukturproteinen.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Hepatitis-B-Virus (� Abschnitt 19.1), dargestellt nachNegativkontrastierung mit Phosphorwolframsäure imImmunaggregat. Im Bild liegen drei der sphärischen42–45 Nanometer messenden Virionen (Dane-Partikel)coaggregiert mit einer Vielzahl von nichtinfektiösenHBsAg-Partikeln (20 Nanometer Partikel, Australia-

Antigen). Die Virionen verfügen über eine straff sit-zende Hüllmembran, die das Viruscapsid mit einemDurchmesser von 28–30 Nanometern umgibt. ZurAggregation von HBV und HBs-Partikeln wurde dasSerum eines an Hepatitis B erkrankten Patienten ver-wendet, die kreuzvernetzenden Antikörper verschleiernfeinere Virusdetails.Primärvergrößerung: × 60 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

BK-Virus (� Abschnitt 19.2), ein humanes Polyoma -virus als Beispiel für die Polyomaviridae. Das BK-Viruswurde direkt aus dem Urin eines immunsuppressivbehandelten Patienten dargestellt, nach Negativkontras-tierung mit Uranylacetat. Die 45 Nanometer messendenViruspartikel sind nichtmembranumhüllt, ihr isometri-sches Capsid besteht aus 72 pentameren Capsomeren.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (freundlicherweise bereitgestellt von Stefan Biel,Robert Koch-Institut, Berlin)

Papillomavirus (� Abschnitt 19.3) aus einem Geflügel-Tumor (Buchfink), stellvertretend für die Familie derPapillomaviridae. Das Präparat stammt aus einer Biop-sie, wurde durch „Aufreiben“ mit Seesand isoliert unddirekt ungereinigt nach Negativkontrastierung darge-stellt. Die unumhüllten Virusteilchen sind isometrisch,messen 55 Nanometer im Durchmesser und bestehenaus 72 pentameren Capsomeren.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Geflügel-Adenovirus (FAV2) (� Abschnitt 19.4) als Bei-spiel für die Adenoviridae, durch Gradientenzentrifuga-tion hochgereinigt und dargestellt nach Negativkontras-tierung mit Uranylacetat. Adenoviren messen 75–80Nanometer, ihr nichtmembranumhülltes Capsid zeigtklare Ikosaedersymmetrie und den Aufbau aus Capso-meren, die je nach Position im Capsid unterschiedlicheEigenschaften haben (ingesamt 240 Hexon- und 12 Pen-toncapsomere pro Virion). Die Pentone finden sich anden zwölf Ecken des Ikosaeders und tragen je ein starresFiberprotein mit endständigem Knopf. Diese Fibernsind bei Geflügel-Adenoviren und einigen humanenAdenovirustypen in doppelter Form auf dem Pentonverankert.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Equines Herpesvirus Typ 1 (� Abschnitt 19.5) als Ver-treter der Herpesviridae, dargestellt im Ultradünn-schnitt. Das Bild zeigt sechs Virusteilchen im Anschnitt.Sie messen etwa 180 Nanometer im Durchmesser, sind

694 Informationen zu den „prototypischen elektronenmikroskopischen Portraits“A2

aber in unterschiedlichen Ebenen, teilweise nur peri-pher, angeschnitten und zeigen deshalb nicht allebekannten Strukturkomponenten der Herpesviren. DieHüllmembran der Virionen trägt einen dichten Kranzvon Glycoproteinfortsätzen. Unterhalb der Membranliegt die mäßig elektronendichte virale Tegument -schicht, weiter innen das Viruscapsid (Durchmesser von100 Nanometer), welches das stark elektronendichtevirale DNA-Genom enthält.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Ectromelievirus der Maus (� Abschnitt 19.6), einOrthopoxvirus als Beispiel der Poxviridae, gezüchtet inder Zellkultur, dargestellt nach Negativkontrastierung.Wie auch die Variola- und Vacciniaviren sind Ectrome-lieviren als Vertreter der Orthopoxviren quaderförmig:Sie messen 250 × 350 Nanometer und tragen kurzeOberflächengrate. Anhand dieser morphologischen Kri-terien sind die Orthopoxviren in der elektronenmikros-kopischen Schnelldiagnostik leicht von den kleineren,ovoiden Parapoxviren zu unterscheiden.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Virus der afrikanischen Schweinepest (� African SwineFever Virus) (� Abschnitt 19.7) ist der einzige Vertreterder Asfarviridae, dargestellt im ultradünnen Cryo-schnitt. Die vier Virusteilchen zeigen unterschiedlicheReifestadien: Das Virion links ist noch im Begriff, durchKnospung von der Zelle freigesetzt zu werden. DieViruspartikel haben einen Durchmesser von 200 Nano-meter, sind isometrisch und weisen um den dichten,DNA-haltigen Kern einen mehrschichtigen Aufbau auf,der aus einem Proteincapsid zwischen zwei Lipidmem-branen besteht.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (freundlicherweise bereitgestellt von Germán

Andrés, Centro de Biologia Molecular Severo Ochoa,Madrid)

Porcines Parvovirus (� Abschnitt 20.1) als Vetreter derParvoviridae, gezüchtet in Zellkultur, angereinigt durchGradientenzentrifugation und dargestellt nach Negativ-kontrastierung mit Uranylacetat. Die nackten, isometri-schen Viren messen 25 Nanometer im Durchmesser undsind gelegentlich vom Kontrastmittel durchdrungen.Primärvergrößerung: × 40 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Porcines Circovirus Typ 1 (� Abschnitt 20.2) als Vertre-ter der Circoviridae, gezüchtet in Zellkultur, über Gra-dienten gereinigt, dargestellt nach Negativkontrastie-rung mit 1 Prozent Uranylacetat. Die porcinenCircoviren sind mit 17–18 Nanometer Durchmesser diekleinsten sich autonom vermehrenden Säugerviren. Siesind auch deutlich kleiner als einige aviäre Circoviren:So misst das Chicken-Anemia-Virus 22 bis 25 Nanome-ter und zeigt im Gegensatz zum porcinen Circoviruseine klare Capsidstruktur.Primärvergrößerung: × 60 000fach, Marker = 100 Nano-meter (H. R. Gelderblom, Robert Koch-Institut, Berlin)

Scrapieassoziierte Fibrillen (SAF) (� Abschnitt 21), ge -reinigt und etwa 10 000fach angereichert aus Gehirnenvon scrapieinfizierten Hamstern, dargestellt nach Nega-tivkontrastierung mit 1 % Uranylacetat. Die leicht „ver-drillten“ Glycoproteinfibrillen sind Proteinase K resis-tent und auch für andere Transmissible SpongiformeEnzephalopathien (TSE) bei Mensch und Tier kenn-zeichnend.Primärvergrößerung: × 31 500fach, Marker = 100 Nano-meter (freundlicherweise bereitgestellt von MuhsinÖzel, Robert Koch-Institut, Berlin)

Glossar

Ätiologie Die Lehre von den Ursachen; in der Medizinund in der Epidemiologie bezeichnet die Ätiologie dieGesamtheit der Faktoren, die zu einer bestimmtenKrankheit geführt haben.

Agglutination Die Verklumpung (Verklebung) vonantigentragenden Teilchen wie beispielsweise von rotenBlutkörperchen (Hämagglutination), Bakterien, Viren,mit Antikörpern komplexierten Viren und Infektionser-regern.

Allergie (griechisch αλλερ�α: Fremdreaktion) Dieüberschießende, immunologische Abwehrreaktion aufbestimmte und normalerweise harmlose Umweltstoffe(Allergene); eine Allergie äußert sich in typischen, durchentzündliche Prozesse ausgelösten Symptomen.

Anamnese (griechisch αν�μνησις: Erinnerung) DieVorgeschichte eines Patienten in Bezug auf seine aktuel-len Beschwerden.

Anergie Die durch Abschalten der Immunantwort feh-lende Immunreaktion gegen ein Antigen. Anergie ist einpermanenter Mechanismus, mit dem das Immunsystemverhindert, dass T-Lymphocyten körpereigenes Gewebeangreifen. Während der Embryonalentwicklung erfolgtim Thymus die Reifung von T-Zellen. Autoreaktive T-Lymphocyten, die körpereigene Antigene erkennenund deswegen körpereigene Gewebe angreifen würden,werden im Allgemeinen abgetötet. Wenige T-Zellengelangen jedoch in die Peripherie des embryonalenOrganismus. Binden diese sich dort mittels ihres T-Zell-rezeptors an ein Antigen, werden sie nur in Anwesenheitvon co-stimulatorischen Molekülen aktiviert. Fehlendiese co-stimulatorischen Signale, so wird die T-Zellepermanent inaktiviert und funktionslos.

Antigen Substanz, die vom Immunsystem als körper-fremd erkannt wird, beispielsweise ein Protein, eineZuckerstruktur oder eine andere chemische Verbin-dung.

Antigenität Die Erkennbarkeit eines Proteins odereiner anderen Substanz durch das Immunsystem. Schongeringfügige Veränderungen und Variationen in derAminosäurefolge eines Proteins können bewirken, dasssich die Antigenität und damit die serologische Erken-nung durch Antikörper verändert.

Anzeigepflicht In der Tierseuchenbekämpfung bestehtAnzeigepflicht für wichtige, besonders kontagiöse(ansteckende) Infektionskrankheiten, wie beispielsweisedie Maul- und Klauenseuche. In diesem Fall ist der Ver-dacht eines Ausbruchs der Veterinärbehörde anzuzei-gen. Dieser Pflicht unterliegen auch die Tierhalter. Die-ses Verfahren soll die umgehende Feststellung einesSeuchenausbruchs ermöglichen und die Gefahr einerVerschleppung des Erregers minimieren.

apikal/apikale Zellseite Der Begriff bedeutet „an derSpitze befindlich“ und wird benutzt, um die Seite einerpolarisierten Zelle zu bezeichnen, die zur Oberflächeoder zu einem Lumen hin gelegen ist. Die anderen Sei-ten der polarisierten Zelle bezeichnet man als basolate-ral.

apparent/inapparent (lateinisch apparere: sichtbar wer-den) Sichtbar beziehungsweise unsichtbar werdend. DieBezeichnung wird häufig im Zusammenhang mit Infek-tionen verwendet, die mit, beziehungsweise ohneKrankheitsanzeichen verlaufen.

Apoptose Programmierter Zelltod.

Arthralgie Gelenkschmerz.

Arthritis Akute oder chronische, spezifische oderunspezifische Gelenkentzündung.

Artrophie Gewebeschwund.

Arthropoden Gliederfüßler; zu ihnen zählen Tiere wieInsekten, Tausendfüßler, Krebse, Spinnen, Skorpioneund Milben.

696 GlossarG

Assembly (englisch to assemble: zusammensetzen, zu -sammenmontieren) Siehe Self-Assembly und Virus-Assembly.

attenuiert/attenuierte Viren Natürlich vorkommendeoder durch kontinuierliche Züchtung in Zellkultur ent-standene Varianten eines Virus, deren Virulenz abge-schwächt ist. Infektionen mit solchen Virustypen verlau-fen meist ohne oder mit deutlich abgeschwächtenKrankheitszeichen. Attenuierte Viren werden häufig alsImpfvirusstämme verwendet.

autokrin Unmittelbare Wirkung einer von einer Zelleabgegebenen Substanz (Cytokin, Hormon, Wachstums-faktor) auf dieselbe Zelle, zum Beispiel durch Bindungan Rezeptoren auf der Oberfläche.

basolateral Die dem Lumen abgewandte Basis einerpolariserten Zelle in einem Zellverband und ihre seit-lichen Anteile, siehe auch apikal

Biestmilch siehe Kolostrum, deutsche Bezeichnung.

Bilirubin Gelblich gefärbtes Abbauprodukt des Hämo-globins, das in den Leberzellen an Glucuronsäuregekoppelt und über die Galle in den Darm ausgeschie-den wird.

Bronchiallavage Spülung des Bronchialbaumes mitisotonischer Lösung für therapeutische oder diagnosti-sche Zwecke.

Bronchiolitis Entzündung der Bronchiolen, das heißtder knorpellosen Zweige der Segmentbronchien.

Bronchitis Akute oder chronische Entzündung derSchleimhaut im Bereich der großen und mittleren Bron-chien, das heißt der Fortsetzungen der Luftröhre zurAtemluftleitung in der Lunge.

Bronchopneumonie Eine herdförmige, ohne Bezug zuanatomischen Lungengrenzen ablaufende Lungenent-zündung. Gemeinsames Merkmal der Entzündungs-herde, die verschiedene Größe und Entwicklungsstadienaufweisen können, sind die exsudatgefüllten Alveolen inden infiltrierten Lungenbezirken.

Budding (englisch to bud : knospen, sich entwickeln)Knospung; hier der entstehenden Viruspartikel aus zel-lulären Membrankompartimenten.

Cap-Gruppe (5’-Cap-Gruppe) Bei Eukaryoten nachder Transkription an die 5’-Enden der mRNA angefügte

Modifikation aus einem 7-Methylguanosin, das übereine Triphosphatgruppe in 5’-5’-Bindung mit der 5’-OH-Gruppe des nächsten Nucleotids verbunden ist.Auch dieses und das sich daran anschließende Nucleotidsind modifiziert, und zwar jeweils durch eine Methyl-gruppe am 2’-OH der Ribose.

Capsid Aus Proteinen aufgebaute, ikosaedrische oderhelikale Partikelstrukturen von Viren.

Capsomere Proteinkomponenten, welche die Capsideaufbauen. Sie können von einem oder von mehrerenVirusstrukturproteinen gebildet werden.

Chaperon (englisch chaperon : Anstandsdame) Kataly-satoren der Proteinfaltung. Chaperone haben die Auf-gabe, sich spezifisch an andere Proteine zu binden unddadurch Fehlfaltungen oder unspezifische Aggregatio-nen zu verhindern.

Cholostase Gallestauung. Extrahepatisch mit Galle-rückstau in den großen extrahepatischen oder intra -hepatischen Gallenwegen als Folge einer Abflussbehin-derung oder intrahepatisch mit Stauung in den Gallen -kanälchen als Folge einer Stoffwechselstörung derLeberzellen mit Änderung ihrer gerichteten Permeabi-lität (zum Beispiel bei Virushepatitiden). Führt zumAnstieg der Gallensäuren und bestimmter, leberspezifi-scher Enzyme im Blut (zum Beispiel der γ-Glutamyl-transpeptidase (GTP) oder der alkalischen Phospha-tase).

Chorioretinitis Entzündung der Aderhaut (Chorioidi-tis) mit sekundärer Entzündung der Augennetzhaut(Retinitis).

Coinfektion Die gleichzeitig stattfindende Infektioneines Menschen oder Tieres mit einem anderen Infek-tionserreger (Virus, Bakterium, Parasit, Pilz).

Cytopenie (Granulo-, Leuko-, Erythro-, Lympho-,Mono-, Neutro-, Thrombocytopenie) Verminderungder Zahl der jeweiligen Zellen im peripheren Blut.

Dermatitis Akute Hautentzündung. Sie kann sich mitHautrötung (Erythem), Schwellung (Ödem), Lymphab-sonderung (Exsudation) und der Bildung von Bläschen,Krusten und Schuppen (Effloreszenz) äußern.

Desinfektion bezeichnet eine Maßnahme, bei der dieZahl der Infektionserreger so weit reduziert wird, dasseine Infektion beziehungsweise ihre Übertragung ausge-schlossen werden kann.

GGlossar 697

Diagnose (griechisch δι�γνωση: die Ausforschung imSinne von Unterscheidung, Entscheidung, Erkenntnis)Unter Diagnose versteht man im Gesundheitswesen(Medizin, Pflege, Physiotherapie, Psychologie) diegenaue Zuordnung von Befunden, diagnostischen Zei-chen oder Symptomen zu einem Krankheitsbegriffbeziehungsweise einer Symptomatik im Sinne einesSyndroms. Das festgestellte Syndrom ergibt zusammenmit der vermuteten Krankheitsursache und -entstehung(Ätiologie und Pathogenese) die Diagnose. Bei der Dia-gnose handelt es sich um die Zuordnung von Phänome-nen zu einer Kategorie und deren Interpretation.

Dyspnoe Atemnot, „Lungenhungergefühl“.

Effloreszenz Wahrnehmbare Veränderung der Haut alsFolge einer Erkrankung („Hautblüte“).

Embryopathie Die Schädigung des Embryos vor derGeburt, zum Beispiel durch Infektionserkrankungen derMutter.

Encephalitis Akute oder chronische Entzündung vonGehirngewebe.

Encephalomyelitis Entzündliche Veränderung des Ner-vengewebes in Hirn und Rückenmark.

Encephalopathie Eine nichtentzündliche Veränderungdes Nervengewebes im zentralen Nervensystem. Typischbei den übertragbaren spongiformen Encephalopathien,beispielsweise bei der BSE.

Endemie/endemisch Das andauernd gehäufte Auftre-ten von Infektionen in einer begrenzten Region oderPopulation. Die Prävalenz der Infektionen in dieserRegion/Population (die Häufigkeit aller Fälle einerbestimmten Infektionskrankheit in einer Populationzum Zeitpunkt der Untersuchung) bleibt überwiegendgleich, ist aber im Verhältnis zu anderen Regionen/Populationen erhöht. Die entsprechende geografischeRegion wird als Endemiegebiet bezeichnet.

Enteritis Akute oder chronische Entzündung desDünndarmes.

Enterocyten Saumzellen; die weitaus häufigsten Zellendes Dünndarmepithels, für die Resorption unterschied-licher Stoffe aus der Nahrung zuständig. Enterocytenverfügen über eine charakteristische, apikale Bürsten-saummembran mit Mikrovilli. Diese bewirken eineenorme Vergrößerung der Oberfläche und sind dieGrundlage für die Resorption.

Entkeimung siehe Desinfektion.

Entwesung Bekämpfung von Schadnagetieren. Siespielt bei der Seuchenbekämpfung eine wichtige Rolleund ist nach der Keulung eines Bestandes vorgeschrie-ben, um die Verschleppung der Erreger durch Schadna-ger zu verhindern.

Entzündung Unspezifische oder spezifische Abwehrre-aktionen des Organismus auf verschiedenartige Noxen(Krankheitsauslöser). Entzündungen können durchchemische, mechanische, elektrische, Strahlen- oderbiologische Einwirkungen ausgelöst werden. Zu letzte-ren zählen Infektionen mit Viren, Bakterien oder Parasi-ten und deren Produkte. Eine Entzündung ist durcheinen in Phasen gegliederten Ablauf gekennzeichnet:vaskuläre Reaktion, gesteigerte Gefäßpermeabilität,Exsudation, leukocytäre Emigration (Chemotaxis oderPhagocytose), Bindegewebsproliferation. KlassischeEntzündungszeichen sind Rötung, Überwärmung,Schwellung, Schmerz und eingeschränkte Funktion.

envelope siehe Hülle.

Enzootie/enzootisch Das endemische Auftreten einerInfektionskrankheit bei Tieren.

Epidemie/epidemisch (griechisch επιδημ�α: Aufent-halt, Ankunft) Die zeitliche und örtliche Häufung einerInfektionskrankheit innerhalb einer Region und einermenschlichen Population. Man spricht von einer Epide-mie, wenn in einem bestimmten Zeitraum die Präva-lenz, also die Anzahl der Infektions- und der damit ver-bundenen Erkrankungsfälle zunimmt. Als Endemiewird das andauernd gehäufte Auftreten einer Krankheitin einem begrenzten Bereich bezeichnet.

Epitop Für das Immunsystem zugängliche Struktur(antigene Determinante). Von der variablen Domänevon Antikörpern (Immunglobulinen) erkannte Epitopebefinden sich meist auf der Oberfläche von Partikelnund Makromolekülen wie Proteinen. Sie können zumBeispiel von vier bis sechs Aminosäuren langen Peptid-abschnitten eines Proteins (sequentielle Epitope) odervon strukturellen, faltungsabhängigen Parametern(strukturelle oder diskontinuierliche Epitope) darge-stellt werden. Auch Proteinmodifikationen (etwa Zu -ckermoleküle oder Phosphate) werden von Antikörpernals Epitope erkannt. Von T-Lymphocyten erkannte Epi-tope sind dagegen Peptidabschnitte von Proteinen, diemit MHC-Proteinen Komplexe bilden und auch vonnicht an der Oberfläche exponierten Proteinstrukturen

698 GlossarG

abgeleitet sind. Die Komplexe werden von den T-Zell-Rezeptoren erkannt.

Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation (FAOenglisch: Food and Agriculture Organization, auchWelternährungsorganisation) Eine Sonderorganisationder Vereinten Nationen (UN) mit Sitz in Rom (Italien),die 1945 in Kanada gegründet wurde und heute 191Mitgliedsländer umfasst. Sie hat die Aufgabe, die Pro-duktion und die Verteilung von landwirtschaftlichenProdukten im Allgemeinen und Nahrungsmitteln imBesonderen weltweit zu verbessern, um die Ernährungsicherzustellen und den Lebensstandard zu verbessern.Sie legt unter anderem die internationalen Standards fürdie Lebensmittelsicherheit fest.

Erythem/Erythema Hautrötung mit mehr oder weni-ger deutlicher Umgrenzung. Entsteht als Folge vonErweiterung und erhöhter Füllung der Blutgefäße. Esverschwindet meist unter Druck.

Exanthem Hautausschlag.

Exsudation Abgabe bestimmter Anteile des Blutesdurch die bei Entzündungsvorgängen verändertenGefäßwände in Nachbargewebe oder auf eine innereoder die äußere Körperoberfläche.

FAO (englisch: Food and Agriculture Organization)siehe Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation

Flotzmaul Die Verschmelzung von Oberlippe undNasenspiegel beim Rind.

fulminant (lateinisch fulminans: blitzartig, glänzend)Gebräuchlich in Zusammenhang mit Infektionen, diemit sehr schwerer Symptomatik einhergehen.

Ganglion (Ganglion nervosum) Von einer Kapselumschlossene Nervenzellen und -fasern mit umgeben-den gliösen Mantelzellen, die sich als Verdickungen imVerlauf der Hirnnerven, der Rückenmarksnerven (Spi-nalnerven) oder als cholinerge Schaltstellen im vegetati-ven Nervensystem befinden.

Gastroenteritis Akute oder chronische Entzündungdes Dünndarmes.

Genotyp Die exakte genetische Ausstattung, also dieBasensequenzfolge und der individuelle Satz von Genen,die in der Erbinformation (Genom) eines Virus zu fin-den sind. Voneinander unterscheidbare Genotypeneines Virus sind durch einen definierten Prozentsatz an

Basenunterschieden gekennzeichnet, die meist für jedeVirusart speziell festgelegt wird.

Genus (lateinisch genus : Gattung, Klasse, Art) Hier ver-wendet als Bezeichnung für Virusgattungen.

Glomerulonephritis Eine entzündliche Veränderungder Nieren, welche die Glomerula und die Tubuli derNiere betreffen. Dies kann zu einem vollständigen Funk-tionsverlust der Nieren führen. Häufiger Befund beiImmunkomplexerkrankungen, da die Ablagerung derKomplexe die Filtrationsvorgänge in den Glomerula stö-ren.

hämatogen Ausbreitung von Infektionserregern in dieverschiedenen Organe über den Blutweg.

Hämorrhagie/hämorrhagisch Blutung, mit Blutungeneinhergehend.

Helminthen (griechisch ελμινσ: Wurm) AllgemeineBezeichnung für mehrzellige, endoparasitäre Organis-men (Würmer).

Hepatitis Entzündung der Leber.

Herdenimmunität Der in einer Bevölkerung vorhan-dene Schutz vor einer Infektionskrankheit.

Hexon Ein von sechs Nachbarproteinen umgebenesProtein in den Seitenflächen ikosaedrischer Virusparti-kel.

Hülle (Virushülle) (englisch envelope) Von zellulärenMembranen (Cytoplasmamembran, Kernmembran,Membran des endoplasmatischen Reticulums oder desGolgi-Apparats) abgeleitete äußere Lipidschicht, in wel-che die viralen, teilweise glycosylierten Membran- oderHüllproteine eingelagert sind. Die Virushülle umgibt alsMembran das Capsid oder Nucleocapsid.

humoral/humorale Abwehr Auf dem Weg über Kör-perflüssigkeiten und deren Inhalt vermittelte Reaktio-nen, in diesem Fall des Immunsystems. Man verstehtdarunter die nichtzellulären Anteile des Immunsystems,also vor allem im Blutserum gelöste Stoffe, wie Immun-globuline (Antikörper).

Hydrops Krankhafte Ansammlung von Flüssigkeit inKörperhöhlen oder im interstitiellen Raum.

GGlossar 699

Hyperämie Vermehrte Blutfülle in einem Kreislaufab-schnitt oder im Organkreislauf; zum Beispiel die Mehr-durchblutung eines Organs.

Hyperplasie Die Vergrößerung eines Gewebes oderOrgans durch vermehrte Zellteilung und die damit ver-bundene außerordentliche Erhöhung der Zellzahl.

Hypertrophie Die Größenzunahme eines Organs odereines Gewebes durch Zellvergrößerung; Zellschwellung(beispielweise durch erhöhten Wassereinstrom) beiErhaltung der Zellzahl.

iatrogen (griechisch iatros: der Arzt) durch einen Arztoder von ihm benutzte Instrumente (OP-Bestecke,Kanülen, etc.) übertragene Infektionen und Erkrankun-gen.

Ikosaeder Regelmäßiger Körper (Partikel) mit 20gleichseitigen Dreiecken als Flächen und zwölf Ecken.

Ikterus (Gelbsucht) tritt als Symptom bei mehrerenunterschiedlichen Erkrankungen (beispielsweise beieiner Hepatitis) auf. Der Ikterus beschreibt eine Gelb-färbung von Haut, Schleimhäuten sowie der Bindehautdes Auges durch eine erhöhte Konzentration von Biliru-bin.

Impfung (Schutzimpfung) Eine vorbeugende Maß-nahme gegen verschiedene Infektionskrankheiten.Durch die Impfung wird das körpereigene Immunsys-tem zur Bildung spezifischer immunologischer Abwehr-reaktionen angeregt, um eine spezifische Immunitätgegen die entsprechende Infektionskrankheit aufzu-bauen.

Immunglobulin (Antikörper) Proteine, die in Wirbel-tieren als Reaktion auf bestimmte Antigene (Erreger-strukturen) gebildet werden.

Immunsuppression (lateinisch supprimere : unterdrü-cken, unterschlagen) Herabsetzung oder Unterdrü-ckung der körpereigenen Abwehrmechanismen. DieImmunsuppression kann durch Virusinfektionen (zumBeispiel durch das humane Immundefizienzvirus) oderdurch den Einsatz von Medikamenten (zum Beispieldurch die Gabe von Corticosteroiden, Cyclosporinen beiOrgan- oder Knochenmarkstransplantationen sowie beider Behandlung von Autoimmunerkrankungen) verur-sacht sein. Außerdem gibt es angeborene Immunde-fekte.

Infarkt Durch Durchblutungsstörungen verursachtelokale Gewebezerstörung (Nekrose), häufig als Folgeeines akuten Gefäßverschlusses (Thrombus).

Infektion Das Anhaften an beziehungsweise das Ein-dringen und die Vermehrung von Krankheitserregern(Viren, Bakterien, Pilzen, Parasiten) in einen Orga-nismus (Mensch, Tier, Pflanze). Entwickelt der Orga-nismus im Verlauf dieses Prozesses Erkrankungsanzei-chen, dann spricht man von einer Infektionskrankheit.

Infiltration Krankhaft vermehrtes, meist örtlich be -grenztes Eindringen oder Einwandern von regulären,krankhaften oder fremdartigen Zellen in bestimmteKörperregionen und/oder Organe. Gebräuchlich inZusammenhang mit immunologisch aktiven Zellen, dieals Folge der Virusvermehrung in die infizierten Organeeinwandern.

Inkubationsphase/-periode Zeitspanne zwischen derInfektion (dem Kontakt) mit einem Erreger und demAuftreten der ersten Krankheitsanzeichen.

Inokulation Einbringung oder Übertragung von Erre-ger- oder Zellmaterial (Inokulum) in einen Organismusoder in einen Nährboden.

Interstitium Zwischenraum zwischen Körperorganenoder -geweben. Meist ausgefüllt von (interstitiellem)Bindegewebe.

Inzidenz Die Anzahl neuer Erkrankungsfälle in einerZeiteinheit.

Karzinom Bösartiges Neoplasma epithelialer Herkunft.

Keratitis Entzündung der Augenhornhaut.

Keratokonjunktivitis Entzündung der Horn- und derBindehaut des Auges.

Keulung/keulen Staatlich angeordnete Tötung von ein-zelnen Tieren oder der gesamten Tierpopulation einesBestands ohne Blutentzug (siehe Schlachtung) undunschädliche Beseitigung der Tierkörper. Diese Maß-nahme verhindert die Ausbreitung der Erreger durchBlutkontakt oder Aerosole. Vorgehensweise bei Aus-bruch der Maul- und Klauenseuche (Picornavirusinfek-tion) oder der klassische Schweinepest (Flavivirusinfek-tion).

Kolostrum (Vormilch; bei Rindern Biestmilch) Be son -ders zellreiche, Immunglobuline enthaltende Milch in

700 GlossarG

den ersten Tagen nach der Geburt (post partum). Da diePlacenta der Klauen- und Huftiere für Immunglobulinenicht durchgängig ist, ist diese Milch für Kälber undFohlen immunologisch besonders wichtig, um in denersten Lebenswochen und -monaten einen Schutz vorInfektionserkrankungen zu erwerben.

konfluieren Das Zusammenfließen oder Ineinander-übergehen von Hauteffloreszenzen bei Exanthemen(Hautausschlägen).

Konjunktivitis Entzündung der Augenbindehaut.

kontagiös ansteckend

Kontamination Behaftung von Haut (Händen), Flä-chen und Gegenständen durch Kontakt mit Materialien,die (möglicherweise) Infektionserreger enthalten.

Konvulsionen (lateinisch convolvere : zusammenrollen,zusammenwinden) Ein sich in Serien wiederholendesKrampfgeschehen der Körpermuskulatur.

Läsion Störung des Gewebegefüges im lebenden Orga-nismus.

Latenz/latente Infektion Infektionsform, bei der dasVirus nach einer Primärinfektion im Organismus ver-bleibt, ohne dabei infektiöse Viren zu bilden oderKrankheitsanzeichen zu verursachen. Die Viren könnendurch bestimmte innere oder äußere Reize zur erneutenReplikation angeregt werden, was zu Rekurrenzen derSymptome der Primärinfektion führt. Latente Infektio-nen findet man beispielsweise bei Herpesviren.

Leader (englisch to lead : führen, leiten) Leitsequenz amAnfang von Proteinen (Leader-Peptid) oder Transkrip-ten (Leader-RNA).

Leserahmen Der Bereich eines Gens, der in die Amino-säuren des Proteins übersetzt wird, für das es codiert. AlsStart dient in fast allen Fällen das für Methionin codie-rende Codon ATG. Um einen offenen Leserahmen han-delt es sich dann, wenn über eine längere Strecke nachdem Startcodon keine Stopcodons auf der mRNA vor-handen sind.

Leseraster Eine von drei Möglichkeiten, die Nuclein-säuresequenz eines Gens im Triplettraster (Codons) zulesen und in die entsprechenden Aminosäuren einesProteins zu übersetzen.

Letalität Zahl der Todesfälle im Verhältnis zur Zahlneuer Erkrankungsfälle bei einer bestimmten Erkran-kung.

Limitierung (einer Infektion) Begrenzung der Infek-tion oder der Virusvermehrung auf die Eintrittsstelle desErregers oder auf ein bestimmtes Organ; meist durchdie Funktionen des Immunsystems.

lymphohämatogen Ausbreitung von Infektionserre-gern in die verschiedenen Organe über den Blutwegund/oder die Lymphflüssigkeit.

Mammilitis Entzündung der Brustwarze, beim Rindder Zitze.

Meldepflicht Bestimmte Infektionen müssen nachdeutschem Recht (Gesetz zur Verhütung und Bekämp-fung von Infektionskrankheiten beim Menschen, Infek-tionsschutzgesetz/IfSG) gemeldet werden. Im Fall vonVirusinfektionen heißt das, dass Virusnachweis, Infek-tionsverdacht, Erkrankung oder Tod durch die imGesetz genannten Krankheiten namentlich (beispiels-weise Virushepatitis, Tollwut, Poliomyelitis) oderanonym (beispielsweise AIDS, konnatale Röteln) an dasGesundheitsamt gemeldet werden müssen. Zur Mel-dung verpflichtet sind sowohl der behandelnde Arzt alsauch Krankenhäuser und Infektionslabore.

Meningitis Entzündung der Hirn- und/oder Rücken-markshäute (Meningen).

Meningoencephalitis Entzündung der Hirn- und/oderRückenmarkshäute (Meningen) zusammen mit einerEntzündung des angrenzenden Hirngewebes.

Metastase/Tumormetastase Ein sekundärer Krank-heitsherd (Sekundärtumor), der durch Verschleppungeinzelner Zellen von einem primären, meist fortbeste-henden Krankheitsherd oder Tumorzellverband inandere Körperregionen entstanden ist.

miRNA (microRNA) siehe RNA-Interferenz

Morbidität Anzahl der Erkrankungen (etwa als Folgeeiner Infektionskrankheit), bezogen auf die Gesamtzahlder Bevölkerung in einem bestimmten Zeitraum.

Mortalität Anzahl der Todesfälle (etwa als Folge einerInfektionskrankheit), bezogen auf die Gesamtzahl derBevölkerung in einem bestimmten Zeitraum.

GGlossar 701

Mummifikation Nach Absterben der Früchte (Feten)während einer Trächtigkeit kann es zur „Versteinerung“dieser Früchte kommen, die in dieser Form zunächst imUterus verbleiben und termingerecht abgesetzt werdenkönnen. Dies ist ein typisches Symptom bei der Parvovi-rusinfektion der Schweine.

Myokarditis Entzündung des Herzmuskels.

Nadelstichverletzung Blutende und nicht blutendeStich-, Schnitt- oder Kratzverletzung von medizini-schem Personal (Ärzte, Pfleger, Laborpersonal) mitKanülen, Skalpellen oder ähnlichen Gegenständen, diedurch Patientenblut oder Körperflüssigkeiten verun -reinigt waren. Nadelstichverletzungen zählen zu denhäufigsten Arbeitsunfällen der Mitarbeiter im Gesund-heitswesen. Durch sie können Infektionserreger (bei-spielsweise humane Immundefizienzviren, Hepatitis-B-oder Hepatitis-C-Viren) übertragen werden.

Nekrose Lokales Absterben von Zellen eines Gewebe-verbands in einem lebenden Organismus.

Neoplasma/Neoplasie Neubildung von Körpergewebedurch unreguliertes, enthemmtes autonomes Über-schusswachstum der Zellen.

Nestschutz Auf Antikörpern (Immunglobulinen) be -ruhende Immunabwehr der Neugeborenen. Die Anti-körper gelangen während der Schwangerschaft vommütterlichen Blutkreislauf in denjenigen des werdendenKindes und bleiben beim Menschen bis zu einem Altervon vier bis sechs Monaten nachweisbar. Beim Men-schen werden bei gestillten Kindern auch IgA-Antikör-per in Kolostrum und Muttermilch übertragen (entera-ler Nestschutz).

nosokomial (mit Bezug zum Krankenhaus) UnterNosokomialinfektionen versteht man solche, die manbei Aufenthalten in Kliniken, Krankenhäusern oderähnlichen Einrichtungen erworben hat.

Nucleocapsid Komplex aus Capsidproteinen und demVirusgenom (DNA oder RNA).

Ödem (griechisch ο�δημα: Schwellung) Der Austrittvon Flüssigkeit aus dem Gefäßsystem und ihre An -sammlung im interstitiellen Raum. Ödeme äußern sichals Schwellungen des Gewebes mit Flüssigkeitsansamm-lungen in der Subcutis (Unterhaut) oder in bestimmtenOrganen (beispielsweise Lungenödem, Hirnödem).

OIE (Office International des Epizooties) siehe Weltorga-nisation für Tiergesundheit

opportunistische Infektionserreger/Infektion Viren,Bakterien, Pilze und Parasiten, die sich den immunolo-gisch geschwächten Organismus zu Nutze machen, umdiesen zu infizieren und sich besonders effizient in ihmzu verbreiten. Der Zustand der Immunsuppressionkann genetisch bedingt sein, durch die Infektion miteinem anderen Infektionserreger (beispielsweise deshumanen Immundefizienzvirus) oder durch therapeuti-sche Maßnahmen (beispielsweise nach Organtransplan-tationen) verursacht sein.

Pandemie/pandemisch Die länder- und kontinent-übergreifende Ausbreitung einer Infektionskrankheit.Eine Pandemie ist geographisch nicht auf eine be -stimmte Region begrenzt, dies unterscheidet die Pande-mie von der Epidemie.

Panzootie/panzootisch Die pandemische Ausbreitungeiner Infektionskrankheit bei Tieren.

parakrin Unmittelbare Wirkung einer von Zellen abge-gebenen Substanz (Cytokin, Hormon, Wachstumsfak-tor) auf die Nachbarzellen, zum Beispiel durch Bindungan Rezeptoren auf deren Oberfläche.

parenteral Allgemeiner Begriff für den Weg, auf demKrankheitserreger oder Stoffe (Therapeutika, Injektio-nen, Infusionen) unter Umgehung des Magen-Darm-Traktes in den menschlichen oder tierischen Körpergelangen, beispielsweise als intravenöse (über eineVene), intraarterielle (über eine Arterie), intramusku-läre (in einen Muskel verabreichte) oder intraperitone-ale (in den Bauchraum verabreichte) Injektion.

Parotis Ohrspeicheldrüse.

Parotitis Entzündung der Ohrspeicheldrüse.

Pathogenität Die genetisch bedingte Fähigkeit vonViren (auch von Bakterien oder Parasiten), eine Krank-heit bei Menschen oder Tieren auslösen zu können.

Penton Mit fünf Nachbarproteinen verbundenes Pro-tein an den Ecken ikosaedrischer Partikel.

perinatal Die Zeit um die Geburt des Kindes betref-fend.

Peritonitis Lokalisierte oder diffuse Entzündung desPeritoneums (Bauchfell), die in der Regel mit einer

702 GlossarG

Sekretion einhergeht und einen Aszites (Flüssigkeitsan-sammlung in der Bauchhöhle) nach sich ziehen kann.Ein typisches Symptom bei der FIP-Infektion der Kat-zen, einer Coronavirusinfektion.

persistierend (lateinisch persistere : verharren, stehen-bleiben) Gebräuchlich in Zusammenhang mit Infektio-nen, in deren Verlauf das Virus nicht durch das Immun-system aus dem Organismus entfernt wird, sondernüber lange Zeiträume dort verbleibt und sich kontinu-ierlich, wenn auch oft nur mit niedriger Rate, vermehrt.

Petechien Kleinste, punktförmige Haut- oder Schleim-hautblutungen (Kapillarblutungen); Einzeleffloreszenzder Purpura.

Pharyngitis Entzündung der Rachenschleimhaut.

Pharynx Bezeichnet den „Rachen“ oder „Schlund“ alsgemeinsamen Abschnitt der Luft- und Speiseröhre. DerPharynx ist ein von der Schädelbasis ausgehender Mus-kel-Schleimhaut-Schlauch, der in die Speiseröhre über-geht. Er steht in offener Verbindung zu den Nasen- undMundhöhlen und zum Kehlkopf und wird dementspre-chend in den Nasopharynx, den Oropharynx und denLaryngopharynx unterteilt.

Phylogenese/Phylogenie Die Bestimmung der ver-wandtschaftlichen Beziehungen aller Lebewesen aufallen Ebenen der biologischen Systematik. Im Rahmendieses Lehrbuches überwiegend gebraucht für die Ver-wandtschaftsverhältnisse der Viren innerhalb einerFamilie und die Evolution der Virusmerkmale.

Pleuritis Rippenfellentzündung.

Pneumonie Diffuse oder herdförmige Entzündung derLunge. Interstitielle Pneumonie: Form der Lungenent-zündung, bei der das entzündliche Exsudat vor allem imLungeninterstitium, das bedeutet, den Bindegewebsbe-reichen in der Lunge, auftritt.

Polykaryocyt siehe Syncytium

Polyserositis Entzündungen der serösen Häute, wiezum Beispiel des Bauchfells (Peritoneum) oder desBrustfells (Pleura). Ein typisches Symptom bei der FIP-Infektion der Katzen, einer Coronavirusinfektion.

pränatal Vor der Geburt, auf das Kind bezogen.

Prävalenz Häufigkeit aller Fälle einer bestimmtenKrankheit in einer Population zum Zeitpunkt derUntersuchung.

Prodomalstadium Vorstadium zur eigentlichen Er -krankung mit meist unspezifischen Symptomen wieUnwohlsein, Kopfschmerz und Fieber.

Pseudokrupp Eine Hustenerkrankung, die besondersKinder im Alter zwischen sechs Monaten und drei Jah-ren betrifft. Aufgrund des noch nicht ausgewachsenenKehlkopfs ist dieser sehr eng. Im Rahmen oder als Folgevon Infektionskrankheiten entzündet sich die Schleim-haut im Bereich des Kehlkopfes sowie der Stimmbänderund schwillt an. Dadurch bekommen die Kinder beimAtmen nur sehr schlecht Luft, zäher Schleim kann dieAtemwege weiter verengen. Der Begriff „Krupp“ bezogsich ursprünglich ausschließlich auf den mit der Diph-therie einhergehenden Husten.

Purpura Spontane, kleinfleckige, petechiale Kapillar-blutungen in der Haut, Schleimhaut und Subcutis(Unterhautgewebe). Sie verschwinden im Unterschiedzum Erythem unter Druck nicht.

Quarantäne Gesetzlich festgelegte, befristete Zeit, fürwelche Personen oder Tiere (einschließlich der Kontakt-personen und -tiere) abgesondert werden, die anbestimmten Infektionskrankheiten leiden oder im Ver-dacht einer möglichen Infektion stehen. Die Zeitdauerder vorbeugenden Quarantäne richtet sich nach derInkubationszeit der vermuteten Krankheit.

Quasispezies Eine Population einander sehr ähnlicher,aber nicht identischer Viren, insbesondere bei RNA-Viren. Sie entsteht durch die Fehlerrate der RNA-abhän-gigen RNA-Polymerase der RNA-Viren, die pro 10 000Basen ein falsch gepaartes Nucleotid einbaut.

rauschen/rindern Brunstphase bei Sauen (rauschen)oder Kühen (rindern). Zu dieser Zeit zeigen die TiereVerhaltensauffälligkeiten, welche die Paarungsbereit-schaft signalisieren. Die Brunst steht am Beginn einesSexualzyklus und ist während einer Trächtigkeit ausge-setzt. Ein früher Abbruch der Trächtigkeit führt zueinem Wiedereintritt in die Brunst, man spricht dannvon „umrauschen“ beziehungsweise „umrindern“.

Reinfektion (Zweitinfektion) Erneute Infektion mitdem gleichen Erreger (Virus, Bakterium etc.)

Rekurrenz (lateinisch recurrere : zurücklaufen, wieder-kommen) Wiederkehrende Symptomatik einer Infek-

GGlossar 703

tion. Bekannt vor allem bei Herpesvirusinfektionen, beiwelchen die Erreger latent im Organismus bleiben.Durch innere oder äußere Einflüsse können sie aus derLatenz zur erneuten Virusvermehrung angeregt werden,die mit ähnlichen Krankheitsanzeichen einhergeht wiedie Erstinfektion.

Rezidiv Das Wiederauftreten einer Erkrankung nachihrer vollständigen Abheilung. Rezidive von Infektions-krankheiten können durch eine erneute Infektion mitdem ursprünglichen Erreger verursacht werden (zumBeispiel durch die nach einer Erstinfektion latent imOrganismus vorliegenden Herpesviren) oder durchErreger aus einem erneut aktiven Krankheitsherd.

Rheumafaktoren Antikörper verschiedener Subklassen(IgM, IgG, IgA, IgE), die sich als Autoantikörper gegenbestimmte Bereiche der körpereigenen Immunglobu-line der Klasse G (IgG) richten.

Riegelimpfung Eine Impfmaßnahme, die nach demAusbruch einer Erkrankung in einer Bevölkerungs-gruppe eingeleitet wird und regional begrenzt sein kann.Die Riegelimpfung wird notwendig, wenn die Herden -immunität in dieser Population einen gewissen Prozent-satz unterschritten hat. Ziel der Riegelimpfung ist, dieweitere Verbreitung des Infektionserregers zu verhin-dern, indem bei Kontaktpersonen rasch ein Immun-schutz (neutralisierende Antikörper etc.) hervorgerufenwird.

Ringimpfung Eine lokal begrenzte Impfmaßnahmenach dem Ausbruch einer Infektionskrankheit in einemTierbestand. Dabei werden die Tiere in der Umgebungder infizierten Zonen in einem Radius von drei bis zehnKilometern, je nach Infektion, geimpft, um eine Seu-chenverschleppung zu verhindern und die geimpftenTiere weiter zu nutzen. Dabei müssen in der RegelBeschränkungen für den Handel in Kauf genommenwerden.

RNA-Editing Posttranskriptionelle Veränderung dermRNA-Sequenz durch gezieltes Einfügen oder Heraus-schneiden einzelner Nucleotide

RNA-Interferenz (RNAi, RNA-Silencing) Die RNA-Interferenz ist einer der Mechanismen, über welche inder Zelle die Menge der mRNAs reguliert werden. Siebewirkt den sequenzspezifischen Abbau von mRNA-Molekülen. Die RNA-Interferenz beruht auf der Bildungvon miRNAs (microRNA) oder siRNAs (small interferingRNA). Dabei handelt es sich um 21 bis 23 Basenpaareumfassende, einzelsträngige RNA-Moleküle, die durch

Zerschneiden von längeren Prä-miRNA-Molekülen ent-stehen. Die Prä-miRNAs codieren im Genom von Men-schen, Säugetieren und Pflanzen in speziellen Genen, diedurch die RNA-Polymerase II abgelesen werden undposttranskriptionell mit 5’-Cap-Gruppen versehen undpolyadenyliert werden. In ihren Sequenzen befindensich Abschnitte, die intramolekular haarnadelförmigeDoppelstrangschleifen ausbilden und durch den nucleä-ren Proteinkomplex Drosha/Pasha, der über die Akti-vität einer RNase III verfügt, geschnitten werden. Dieentstehenden Prä-miRNAs werden ins Cytoplasmaexportiert und durch Dicer, eine cytoplasmatischeRNase III, weiter zu doppelsträngigen miRNA-Molekü-len prozessiert, an deren 3’-Enden einige Nucleotideüberhängen. Eine Helicase entwindet die miRNA-Dop-pelstränge zu einzelsträngigen miRNAs, von denenjeweils einer mit dem Proteinkomplex RICS (RNA-indu-ced silencing complex) interagiert. Dieser miRNA/RISC-Komplex lagert sich mit dem miRNA-Anteil an mRNAsan, die eine zur miRNA komplementäre Sequenzfolgeenthalten, und veranlasst den Abbau dieser Transkripte.Außer in den Prä-miRNAs findet man auch in denIntronabschnitten von proteincodierenden mRNA-Mo -lekülen Vorläufersequenzen für miRNAs, die dann häu-fig den Abbau ihrer eigenen Vorläufermoleküle einlei-ten.

Rüsselscheibe Die Verschmelzung von Oberlippe undNasenspiegel beim Schwein.

Schlachtung Tötung unter Blutentzug. Im Rahmen derFeststellung bestimmter Tierseuchen getötete Tiere wer-den für den menschlichen Verzehr freigegeben. Beispiel:Enzootische bovine Leukose, eine Retrovirusinfektion.

Self-Assembly Geordneter Zusammenbau verschiede-ner Komponenten (Proteine und Nucleinsäure) zufunktionell intakten Einheiten, ohne dass dabei zusätzli-che enzymatische Aktivitäten benötigt werden (zumBeispiel bei der Bildung von Ribosomenuntereinheiten,aber auch infektiöser Viren; siehe auch Virus-Assem-bly).

Sarkom Bösartige, örtlich zerstörende, auf dem Blut-weg metastasierende Geschwulst mit Ursprung inmesenchymalen Geweben (Weichteil-, Stütz- und neu-rogenes Gewebe sowie dem interstitiellen Bindegewebeeinzelner Organe).

Serokonversion Das Auftreten von Antikörpern imSerum eines Patienten, das bisher frei von den entspre-chenden Immunglobulinen war. Die Serokonversiontritt in Folge einer Infektion oder einer Impfung auf.

704 GlossarG

Seroprävalenz Die Häufigkeit des Vorkommens vonAntikörpern im Blut einer Personengruppe oder Popu-lation, die auf eine durchgemachte oder bestehendeInfektion hindeuten.

Serotyp Serologisch, das heißt aufgrund ihrer Fähigkeitzur Wechselwirkung mit spezifischen Antikörpern(Immunglobulinen) unterscheidbare Variation inner-halb einer Virus-Subspezies. Die Serotypen einer Virus-spezies unterscheiden sich in ihren antigenen Eigen-schaften (Oberflächenstrukturen, die durch dasImmunsystem erkannt werden). Die Einteilung in Sero-typen erlaubt eine vor allem aus epidemiologischer Sichtinteressierende Unterteilung von Virusspezies. Durchdie zunehmend automatisierten Methoden der Nuclein-säuresequenzierung erfolgt heute vorwiegend dieBestimmung von Genotypen einer Virusspezies.

Seuchenzug siehe Panzootie

siRNA (small interfering RNA) siehe RNA-Interferenz

Squalen Eine organische, ungesättigte Verbindung ausder Gruppe der Triterpene, die von allen höheren Orga-nismen produziert wird. Adjuvans (immunologischerVerstärker) in Impfstoffen.

Stroma Das interstitielle Bindegewebe eines Organs.

Subarachnoidalraum Der den Liquor cerebrospinalisenthaltende Raum zwischen der Arachnoidea (das heißtder gefäßarmen, bindegewebigen, beidseits mit Endo-thelzellen bedeckten Gehirn- und Rückenmarkshaut)und der Pia mater (der Bindegewebshülle, die denGehirn- und Rückenmarksoberflächen direkt aufliegtund mit der darunter liegenden Membran fest verbun-den ist).

Superinfektion siehe Überinfektion

Symptom Krankheitsanzeichen.

symptomatische Infektionen Mit Krankheitsanzeicheneinhergehende Infektionen.

Syncytium Eine mehrkernige Zelle (Polykaryocyt),auch als Riesenzelle bekannt. Ein Syncytium kann durchVerschmelzung von mehreren Einzelzellen entstehen.Dieser Vorgang wird von einigen Virustypen (beispiels-weise Paramyxoviren, Herpesviren) eingeleitet, welchemittels ihrer Oberflächenproteine die Verschmelzung(Fusion) von infizierten mit nichtinfizierten Zellen för-

dern. Alternativ entstehen Syncytien durch Kernteilun-gen ohne anschließende Teilung des Cytoplasmas.

Syndrom (griechisch σ�νδρομος : zusammenkom-mender Weg, Lauf) In der Medizin bezeichnet man alsSyndrom das gleichzeitige Vorliegen verschiedenerMerkmale (Krankheitssymptome) mit meist einheit-licher Ätiologie (Ursache).

Synovia/Synovialflüssigkeit Die von der Synovialis(Gelenkinnenhaut) gebildete, klare, schleimhaltige,fadenziehende Gelenkflüssigkeit.

Tachypnoe Gesteigerte Atemfrequenz durch Stimulie-rung des Atemzentrums bei erhöhtem Sauerstoffbedarf,zum Beispiel bei körperlicher Belastung, Fieber odererniedrigtem Sauerstoffangebot (Hypoxämie).

Tegument Proteinhaltige Schicht zwischen der Hüll-membran und dem Capsid bei Herpesviren.

Tonsillen (lateinisch tonsilla: Mandel) MandelförmigeOrgane, die Teile des lymphoepithelialen Gewebes deslymphatischen Rachenringes sind. Man unterscheidethier die Rachenmandeln (T. pharyngealis oder adenoi-dea), die Zungenmandeln (T. lingualis), die Gaumen-mandeln (T. palatina) und die Tubenmandeln (T. tuba-ria).

Tracheitis Entzündung der Luftröhre.

Trailer (englisch to trail: nachschleppen, hinter sichherziehen) Nichtcodierende RNA-Sequenzfolge an den5’-Enden der RNA-Genome von Viren mit einem Nega-tivstrang-RNA-Genom.

Transaminasen (Aminotransferasen) Enzyme mit Py -ridoxalphosphat als Coenzym, die α-Aminogruppenvon einer Aminosäure unter Austausch des gegenseiti-gen Redoxzustands auf eine α-Ketogruppe, zum Beispielvon Pyruvat oder Oxalacetat, übertragen. Als Beispieleseien die Aspartataminotransferase (AST) oder die Ala-ninaminotransferase (ALT) genannt. Der Nachweis vonerhöhter Enzymaktivität im Serum dient unter anderemals diagnostischer Hinweis auf eine Leberentzündungoder anderweitige Schädigungen dieses Organs.

Tropismus (griechisch τροπ ς: Wendung) bezeichnetdie Fähigkeit eines Virus, einen bestimmten Zelltyp(Zelltropismus), die Zellen eines bestimmtes Gewebes(Gewebetropismus) oder Organs (Organtropismus) zuinfizierten und sich dort zu vermehren. Unter Wirtstro-pismus versteht man die bevorzugte oder ausschließli-

GGlossar 705

che Infektion einer bestimmten Spezies als Wirtsorga-nismus.

Tumor (lateinisch tumor : Anschwellung, Geschwulst)Allgemeine Bezeichnung für jede umschriebene Schwel-lung von Körpergewebe.

Überinfektion Die gleichzeitig stattfindende oder zeit-lich nur wenig versetzt stattfindende Zweitinfektioneines Organismus (Mensch, Tier, Pflanze) mit einemunterschiedlichen Stamm desselben Erregers oder miteinem anderen Erreger (Virus, Bakterium, Parasit, Pilz).Häufig verursacht der erste Infektionserreger bereitseine Schädigung des Wirtsorganismus, sodass sich wei-tere Infektionserreger besonders effizient ansieden undausbreiten können.

Ulcus (lateinisch ulcus : Geschwür) Geschwür. Aus einerörtlichen Ursache oder aus einer Allgemeinerkrankungresultierender Substanzverlust der Haut oder Schleim-haut, der meist nach Abstoßung des bestehenden nekro-tischen Gewebes narbig abheilt.

ultrafiltrierbar Bezeichnung für Substanzen oder Par-tikel, die durch für Bakterien dichte Filtersysteme nichtabgetrennt werden können.

undulierendes Fieber In Wellenform abebbendes undwiederkehrendes Fieber. Typisch für Infektionskrank-heiten, bei denen es zu einer Änderung der Oberflä-chenantigene und anschließend zu einer Immunant-wort gegen den veränderten „neuen“ Erreger kommt,beispielsweise bei der infektiösen Anämie der Einhufer,einer Retrovirusinfektion.

Vakzine Impfstoff.

Vakzinierung siehe Impfung

vaskulär Die Blutgefäße betreffend.

Virämie Das Auftreten und Vorliegen von Virusparti-keln im Blut.

Virion Infektiöses Viruspartikel.

Virulenz Summe aller Eigenschaften eines Erregers(Virus), die zur Krankheitsentstehung in einem Men-schen oder einem Tier beitragen. Die Virulenz wirdquantifiziert als LD50, das heißt, als Zahl der Viren (oderanderer Erreger), die ausreicht, um 50 Prozent der Ver-suchstiere oder der Zellen in einer Kultur zu töten.

Virus-Assembly Geordneter Zusammenbau der Virus-strukturproteine und der Virusgenome zu infektiösenViruspartikeln am Ende des Infektionszyklus.

Weltgesundheitsorganisation (WHO; englisch: WorldHealth Organisation) Die für das internationale öffentli-che Gesundheitswesen zuständige Koordinationsbe-hörde und Sonderorganisation der Vereinten Nationen(UN) mit Sitz in Genf (Schweiz). Sie wurde am 7. April1948 gegründet und zählt 193 Mitgliedstaaten.

Weltorganisation für Tiergesundheit (OIE; franzö-sisch: Office International des Epizooties) auch bekanntals Internationales Seuchenamt oder World Organisationfor Animal Health) Die für die internationale Tierge-sundheit zuständige Behörde mit Hauptsitz in Paris(Frankreich). Sie wurde 1924 anlässlich eines Ausbruchsder Rinderpest (1920 in Belgien) gegründet und umfasstheute 167 Mitgliedsländer.

Zirrhose Fortschreitendes Krankheitsgeschehen, dasdurch Bindegewebsvermehrung infolge einer chroni-schen Entzündung zur Verhärtung und narbigenSchrumpfung eines Organs (meist der Leber) und zumAbsterben von funktionell aktivem Gewebe (Paren-chym) führt.

Zoonose/zoonotisch Infektionskrankheit, bei der dieErreger vom Tier auf den Menschen übertragen werdenkönnen und bei ihm eine Erkrankung verursachen.

AAAV-2, Vermehrung 645AB0-System 187Abacavir 448Abkugelung 38abortive Infektion 24abortive Polio 163Acanthamoeba polyphaga 16ACE-2 257fN-Acetyl-Neuraminsäure 361Achong, B. 595Aciclovir 99, 564, 588, 590, 600Ackermann, W. 585Actin 46Actinfilamente 46acute respiratory distress syndrome

350Acycloguanosin 10, 91f, 96, 99, 101Acyclovir, siehe AciclovirAdefovir 92, 96, 99, 479Adenain 537adenoassoziierte Viren (AAV)abgeleitete Vektoren für Gentherapie

647Diagnose 652latente Infektion 647Nichtstrukturproteine 643Pathogenese 651Proteinfunktionen 643Replikation 645Übertragung 651

Adenosinanalogon 99Adenoviren 26, 520–543

Assoziation mit bestimmten Erkran-kungsbildern 522

Aufbau 521–525Aufnahme in die Zelle 535Bindung an CAR 537canine 542

Epidemiologie 542Impfstoff 542siehe auch CAdV

charakteristische Vertreter 521des Geflügels

Diagnose 543Epidemiologie 542Impfung 543Klinik 543Pathogenese 543

Diagnose 541E1A-Proteine 540E1-Proteine 525–528, 536E2-Proteine 528E3-Proteine 528, 530E4-Proteine 531fEinteilung 520fFiberproteine 521, 523frühe Proteine 525–532Genomaufbau 524Genomreplikation 529fhumanpathogene 538–541

Einteilung 538Epidemiologie 538Klinik 538fPathogenese 539Serotypen 538Übertragung 538

Immunreaktion 541Keratokonjunktivitis 540nichtonkogene 540onkogene 540Prophylaxe 541Protein VI 536Replikation 535fschematischer Aufbau 523späte Proteine 532Therapie 541tierpathogene 542fTumorbildung und Zelltransforma-

tion bei Nagetieren 539fVirusproteine 525–534zelluläre Rezeptoren 522Zielorgane 522

Adenoviridae 20, 520adenovirusassoziierte RNA 535

siehe auch VA-RNAadenovirusassoziierte Tumore 540Adjuvans 112adulte T-Zell-Leukämie (ATL) 450ADV

Diagnose 656Klinik 655fPathogenese 656Übertragung 655

Aedes 352aegypti 210africanus 208albopictus 210, 236

haemagogus 208scutellaris 210triseriatus 352

Affenpockenvirus 623Affenspumavirus 415

siehe auch SFVAflatoxine 476African Swine Fever Virus, siehe ASFVafrikanische Schweinepest 633Aggresom 633Agnoprotein 485Aichivirus 146AIDS (acquired immunodeficiency

syndrome) 440, 446, 448fkennzeichnende Erkrankungen 444Spätphase 443

AIDS-related complex (ARC) 442Akabanevirus 352aktive Impfung 107aktivierte Makrophagen 56akute Einschlusskörperchen-Encephali-

tis 302fAkutphaseproteine 59Alastrim 623Aleutenkrankheit 636, 655fAleutian-Mink-Disease-Virus 636, 655Allander, T. 484, 650Alphaviren 225f

Glycoprotein E1 230fGlycoprotein E2 2316K-Protein 230Nichtstrukturproteine 227Strukturproteine 229

alternativer Weg der Komplement-aktivierung 61

Altweltarenaviren 326, 331Amantadin 94, 98, 102, 381Ambisense-Orientierung 25Amdoviren 636

Genom 638Amyloidbildung, PrPc 672Anamnese, Definition 119Anaphylatoxine 61Andes-Virus 348Andrewes, C. 4, 355, 371Anelloviren 659–665

Aufbau 659fEinteilung 659Genom 660

Index

708 IndexI

humanpathogene 663Proteinfunktionen 662Virusproteine 660–662

Anelloviridae 635charakteristische Vertreter 659

Anergie 63Annexin 469annulate Lamellen 580ANT3-Protein (adenine translocator-3)

367antibody (immune) enhancement 204Antigene, Definition 53Antigen-ELISA 128antigenic drift 122, 375–377antigenic shift 123, 325, 374antigenpräsentierende Zelle, Erkennung

durch T-Helferzelle 63Antikörper 68–71

Aufbau 69infektionsverstärkende 205mütterliche 71somatische Hypermutation 71

Antikörpernachweis, ELISA 131Antikörpervielfalt 70Antionkogene 48antiretrovirale Therapie 448fAntisense-RNA 104antivirale Chemotherapeutika 9f

molekulare Wirkmechanismen 100Aphthovirus 146f, 172

zelluläre Rezeptoren 157Apodemus

agrarius 349agrarius corea 348flavicollis 349

Apoptin 662Apoptose 37f

induzierende Mechanismen 38Unterdrückung durch Viren 51

apoptotische Vesikel 372A-Protease 151, 154Aquabirnavirus 385Aquareovirus 391Arboviren 197Arenaviren 325–337

Aufbau 327Bindung an Zelle 331charakteristische Vertreter 326Darstellung 327Einteilung 326Genom und Genomaufbau 327GPC-Protein 328, 331human- und tierpathogene 332–337L-Protein 328Membranproteine 328fnatürlicher Wirt 326Nucleoprotein 329Proteinfunktionen 329Replikation 331RNA-abhängige RNA-Polymerase

329

Virusproteine 328Z-Protein 328, 330f

Arenaviridae 18, 325ARE-RNA 578Armstrong, C. 332Arteriviren 239–245

Aufbau 239fcharakteristische Vertreter 239Einteilung 239Genom 240Genomorganisation und Replika-

tionsverlauf 241M-Protein 242Nichtstrukturproteine 240N-Protein 242Nsp1 242fNsp4 242fNsp11 242fProteinfunktionen 243Replikation 242ffStrukturproteine 242tierpathogene 244fVirusproteine 240–242

Arteriviridae 18Arthritiden 72Arthritis durch Parvovirus-B19-

Infektion 649Arthropoden als Virenüberträger

117Asfarviren 26, 73, 631–634

Aufbau 631charakteristische Vertreter 631Einteilung 631Genom 631Replikation 632schematische Darstellung 632tierpathogene 633fVirusproteine 632

Asfarviridae 21, 631Asfivirus 631ASFV 631

Diagnose 634Epidemiologie 633Immunevasion 634Klinik 633Pathogenese 633fÜbertragung 633

Asialoglycoproteinrezeptor 469Asiatische Grippe 372, 376Aspergillus flavus 476Assemblin 547Astroviren 175–180

Aufbau 175charakteristische Vertreter 175der Säugetiere 180des Geflügels

Epidemiologie und Übertragung179

Immunreaktion und Diagnostik180

Klinik 179

Pathogenese 179Prophylaxe und Therapie 180

Einteilung 175feline 180Funktionen der Virusproteine 178Genom 176Genomorganisation 177humanpathogene 178f

Epidemiologie und Übertragung178

Immunreaktion und Übertragung179

Klinik 179Pathogenese 179Prophylaxe und Therapie 179

Nichtstrukturproteine 176Replikation 176–178schematischer Aufbau 176Strukturproteine 176tierpathogene 179fVirusproteine 176

Astroviridae 17Astruc, J. 585Atadenovirus 521attenuierte Viren 108–111Attenuierung 111Aujeszky, A. 604Aujeszkysche Krankheit 605Australian Bat Lyssavirus 272Autoimmunencephalitis 302fAutoimmunreaktionen 72autokrine Stimulation des Zellwachs-

tums 47Avery, O. T. 6Aviadenoviren 521aviäre Bornaviren 278aviäre Influenza 373aviäre Leukoseviren (ALV)

Bekämpfung 452Epidemiologie und Übertragung 451Immunreaktion 452Klinik 452Pathogenese 452

aviäre Viren der infektiösen Bronchitis248, 259Replikation 255

aviäres Hepatitis-E-Virus 194aviäres Influenzavirus 379aviäres Nephritisvirus 179Avibirnavirus 385Avipoxviren 612Azidothymidin 92, 95, 98, 100, 448, 451,

457

BBacillus Calmette-Guérin 75bacterial artificial chromosomes (BAC)

584Bak-Proteine 506Bakteriophagen, Definition 4Balayan, M. S. 193

IIndex 709

BALT 31Baltimore, D. 8, 409Bancroft, T. L. 210Bang, O. 409Barker, G. 215Barr, Y. 595Barre-Sinoussi, F. 410basophile Granulocyten 55Beak-and-Feather-Disease-Virus

(BFDV) 659, 664Beijerinck, M. W. 3Bel1-Protein 418, 426Bel2-Protein 430Bet-Protein 430Biosensoren 141BiP-Protein 158Birnaviren 25, 385–390

Aufbau 386charakteristische Vertreter 385Einteilung 385Genom 386Genomorganisation und Gen-

expression 387Nichtstrukturproteine 388Proteinfunktionen 388Replikation 388schematische Darstellung 386Strukturproteine 386tierpathogene 388Virusproteine 386–388

Birnaviridae 19, 385Bishop, J. M. 409Bishop, R. 399Bittner, J. J. 409BIV (bovine immunodeficiency virus)

441BK-Polyomavirus 491f

verursachte Krankheiten 494BKPyV 493Blauzungenkrankheit 405Blosnavirus 385Blotched-Snakehead-Virus 385fBluetonguevirus 124

der Schafe 402Diagnose 404Epidemiologie und Übertragung

403fKlinik 404Pathogenese 404Prophylaxe 404Serotyp-8 405

Blutgruppenantigene als Resistenz -vermittler 187

Blut-Hirn-Schranke 34Blut-Liquor-Schranke 34B-Lymphocyten 68–71, 389

EBV-positive 597Bocaviren 636, 639

animale 656Genom 638Genomorganisation 642

humane 650–652Diagnose 651Genotypen 650Klinik 650Pathogenese 650

Bókay, J. von 588Border-Disease-Virus 221Bordetella bronchiseptica 307Bornasche Erkrankung 277, 281Bornaviren 34, 277–283

Aufbau 278fAufnahme in die Zelle 281aviäre 278charakteristische Vertreter 278Einteilung 278Epidemiologie und Übertragung

281fGenom 278Genomorganisation 280GP-Protein 280Immunreaktion und Diagnose 283Klinik 282Membranproteine 280M-Protein 280N-Protein 279Pathogenese 282fP-Protein 280Proteinfunktionen 281Replikation 281Ribonucleocapsid 279schematische Darstellung 279Virusproteine 279f

Bornaviridae 18Bornavirusinfektionen im Menschen

282Borrel, A. 4bösartiges Katarrhalfieber 601bovine spongiforme Encephalopathie,

siehe BSEbovines Coronavirus 259bovines Herpesvirus Typ-1

Diagnose 603Epidemiologie 602Klinik 602fPathogense 603Prophylaxe 603fsiehe auch BHV-1

bovines Herpesvirus Typ-2 603Genom 557

bovines Leukosevirus (BLV)Bekämpfung 454Epidemiologie und Übertragung 454Klinik 454Pathogenese 454

bovines Parainfluenzavirus Typ-3 306bovines Parvovirus (BPV) 656

Typ-1 642siehe auch BPV

bovines respiratorisches SyncytialvirusDiagnose 310Epidemiologie und Übertragung 310

Klinik 310Pathogenese 310Prophylaxe 310

bovines Virusdiarrhoevirus, siehe BVDVbowenoide Papillose 513bowenoide Papulose 5142B-Protein 155B7-Proteine 62BPV-1 503

E5-Protein 507Expressionsprodukte des E2-Leserah-

mens 505Genomaufbau 502

BPV-4 509, 515Bradley, D. W. 193, 213branched-DNA-detection 138Brevidensovirus 636Brivudin 92, 95, 590BSE 667, 677, 680–684

Ausbreitungsszenarien 674Bekämpfung 684Diagnose 684Entstehung 681Epidemiologie 681Fälle in verschiedenen Ländern 682Klinik 683Pathogenese 684Übertragung 682fVerbraucherschutz 683

Budding 27Bunyamweraviren 344Bunyaviren 31, 338–354, 380

Aufbau 339cap-snatching 347charakteristische Vertreter 340Einteilung 338Gc-Protein 341Gn-Protein 341humanpathogene 348–351Immunreaktion und Diagnose 351konservierte Basenfolge an den

Genomenden 341L-Segment 341Membranproteine 344fnatürliche Wirte 340Proteinfunktionen 344Replikation 347fS-Segment 341Strukturproteine 344fTherapie und Prophylaxe 351tier- und humanpathogene 351–354Übertragung durch Insekten 339Virusproteine 344ff

Bunyaviridae 19, 325, 338Burkitt, D. 595Burkitt-Lymphom 50, 595f, 598Bursa fabricii 389, 452BVDV 123, 201

Bekämpfung und Prophylaxe 223Epidemiologie und Übertragung 221Genomorganisation 199

710 IndexI

Immunreaktion und Diagnose 221Klinik 221Lebendimpfstoff 223Pathogenese 221Rekombinationsereignisse im Genom

222B-Zell-Lymphom 596, 598B-Zell-Rezeptor 70BZLF-1-Protein 582

CC1 60fC2 60fC3 59, 61C3a 59C3b 59–61C4 60fC5 60C5a 61C6 60C7 60C8 60C9 60CAdV-1 542

Diagnose 542CAdV-2 542CAEV

Bekämpfung 456Epidemiologie und Übertragung 455

Caliciviren 181–189Aufbau 182charakteristische Vertreter 181Einteilung 181felektronenmikroskopische Darstel-

lung 182Epidemiologie und Übertragung 185feline

Diagnose 188Epidemiologie und Übertragung

187fKlinik 188Pathogenese 188Prophylaxe 188

Funktionen der Virusproteine 184Genomorganisation 183Genom 182Genomaufbau 182humanpathogene 185–187

Immunreaktion und Diagnose 186Klinik 186Pathogenese 186Prophylaxe und Therapie 187

Replikation 185Strukturproteine 184tierpathogene 187ffVirusproteine 184

Caliciviridae 17, 181Calnexin 65Canine-Distemper-Virus 308Canine-Minute-Virus (CnMV) 656canines Herpesvirus Typ-1 606

canines Parainfluenzavirus Typ-2 306fcanines Parvovirus 122

Typ2a 653Typ2b 653Typ2 c 653

Cantegalovirus 625Canyon 23, 149, 153Cap-bindendes Protein (CBP) 160Cap-Bindungskomplex 160fcaprines Arthritis-Encephalitis-Virus,

siehe CAEVCapripoxvirus 610, 612, 628Capside 14

Selektionsdruck 15Symmetrieformen 15

Capsidproteine des Poliovirus 148Capsomere 14Cap-Stehlen 347CAR (Coxsackie- und Adenovirusrezep-

tor) 156, 535-Rezeptoren 23

CARD-Domäne 79Cardioviren 147

zelluläre Rezeptoren 157Carswell, E. 75Castleman-Erkrankung 600Caveolae 397Caveolin-1 396fCaveolin-3 397c-bcl2 51CC-Chemokine 85CCHF-Virus 338, 348, 352

Aufbau 341L-Protein 346

CCL1 86CCL2 85fCCL3 85fCCL4 85fCCL5 85fCCL6 86CCL7 86CCL8 86CCL9 86CCL11 86CCL13 86CCL16 86CCL19 86CCL20 86CCR5 218, 431, 438, 446CD3 61–63CD4 423, 430f, 438

als Rezeptor für HIV 430–432-Rezeptor 62f

CD4+-Zellen 442, 446Abnahme bei AIDS 446

CD8-Rezeptor 62CD14 56CD23 48, 576CD28 430CD40-Proteine 63CD46 301, 535, 594

CD55 156CD56 269CD81 204CD150 596CD155 157

Funktionen 156CD155α 156CD155δ 156CDC2-Kinase (cell cycle dependent

kinase) 491CDK1 (cyclin-dependent Kinase 1) 49CDK2 49f, 491CDK4 49fCDR 69cell-associated enveloped virus, siehe

CEV-PartikelCervarix 517Cervixkarzinom 512–515

Entstehung 514CEV-Partikel 611, 620Chancok, R. M. 304Chang, Y. 600Channel-Catfish-Herpesvirus 545Chase, M. 6Chelle, P.-L. 667Chemokine 33, 75–88

inflammatorische 85konstitutive (homeostatische) 85Übersicht 86

Chemokinrezeptoren 431CCR5 218

Chemotherapeutika, antivirale 9fchemotherapeutischer Index 94Chemotherapie 91–105Chicken-Anaemia-Virus (CAV) 659f,

664Apoptin 662Genomorganisation 661Nichtstrukturproteine 661Replikation 662

Chikungunya-Virus (CHIKV) 124, 225,236

chimpanzee coryza agent 304Chordopoxvirinae 610, 612Choriomeningitis 5Chow, L. T. 520Chronic Wasting Disease (CWD) 668,

677, 679Übertragungswege 679

Cidofovir 92, 95, 99, 451, 541, 593, 600,626

CIF (cellular interfering factor) 515fCircoviren 659–665

Aufbau 659fcharakteristische Vertreter 659Einteilung 659Genom 660Genomorganisation 661Nichtstrukturproteine 660porcine 664fProteinfunktionen 662

IIndex 711

Replikation 662schematische Darstellung 660tierpathogene 664fVirusproteine 660–662

Circoviridae 21, 635CJD, siehe Creutzfeldt-Jakob-KrankheitC3-Konvertase 59, 613CLpro 254Classical-Swine-Fever-Virus 218ffClathrin 157CLEC5A (C-type lectin domain family-5,

member A) 211Clethrionomys glareolus 349c-myc 598Colorado-Tick-Fieber-Virus 402Coltivirus 391, 402complementarity determing regions, siehe

CDRCondylomata acuminata 513fCondylome 514Consensussequenzen 330copy choice-Rekombination 432Coronaviren 25, 246–261

akzessorische Proteine 253Aufbau 247fbovine 259charakteristische Vertreter 247Einteilung 247E-Protein 250, 252feline 260fGenom 248Genomorganisation 249Hämagglutinin-Esterase 247, 250HE-Protein 252humanpathogene 255fM-Protein 250, 252Nichtstrukturproteine 248, 251N-Protein 253Proteinfunktionen 251Replikation 254fReplikationsverlauf 249S-Protein 250, 252Strukturproteine 250tierpathogene 259–261Virusproteine 248–253

Coronaviridae 18, 246Cossart, Y. 647Coxsackieviren 34, 145f, 156f, 165

Pathogenese 166Proteine 152

CPEB3 (cytoplasmic polyadenylation ele-ment binding protein-3) 480

3C-Protease 151f, 154f2C-Protein 155cp-Virus 221C-reaktives Protein (CRP) 59cre-Element (cis-responsive-element)

150Creutzfeld, H.-G. 674Creutzfeldt-Jakob-Krankheit (CJD) 16,

667f, 674

Epidemiologie 674Klinik 675neue Varianten 674f

Crick, F. H. 6Crimean-Congo-Hemorrhagic-Fever-

Virus, siehe CCHF-VirusCrmA 617Croup-associated-Virus 285CTE (constitutive transport signal) 436Cuillé, J. 667Culex 225, 352

pipiens 217univittatus 217

Culicoides 352, 403–405Culiseta melanura 236CXC-Chemokine 85CX3C-Chemokine 85CXCL1 86CX3CL1 87CXCL2 86CXCL4 86CXCL6 86CXCL8 85fCXCL9 86CXCL10 86CXCL12 86, 431CXCR4 431, 438, 445cyclin-dependant kinase, siehe CDKCycline 48fCyclophilin 429, 439Cyclophilin B 509Cypovirus 391, 394cyprinides Herpesvirus-3 (CyHV-3)

602Cytokine 9, 33, 48, 65, 75, 85–88

Gruppen 76Therapie von Viruserkrankungen 88

CytokinsyntheseEinfluss von Virusinfektionen 88Induktion 79

Cytomegaloviren 20, 33, 73, 545f, 564,590chemokinrezeptorähnliche Proteine

571Diagnose 593E1-Protein 567E2-Protein 567Entgehen der Immunantwort 571Genom 557Genomaufbau 554immediate early-Proteine 566immediate-early-Gene 568immunglobulinbindende Oberflä-

chenproteine 560Immunreaktion 592fKlinik 591Mechanismen um der Immunantwort

auszuweichen 592Pathogenese 591pp71 561Therapie 99, 593

Übertragung 591UL18 569

cytopathischer Effekt 38f, 162cytopathogen 146cytoplasmatische Einschlusskörperchen

40Cytorhabdovirus 264Cytosinanalogon 98fCytosinarabinosid 91cytotoxische T-Zellen 64f

bei HIV-Infizierten 447

DDalldorf, G. 145Dandy-Fieber 210Dane, D. S. 462Dane-Partikel 462–464DC, siehe dendritische ZellenDC-SIGN (dendritic cell-specific intercel-

lular adhesion molecule-3-grabbingnon-integrin) 258, 431

decay accelerating factor 156Degen, K. 282Deinhard, F. 215Delavirdin 93, 96, 448delayed early-Proteine 552Deltavirus 479dendritische Zellen 31f, 54, 58Denguefieber 210

hämorrhagisches 210Dengue-Schock-Syndrom 207, 210fDenguevirus 198

Aufnahme in Zellen 204Epidemiologie und Übertragung 210Immunreaktion und Diagnose 211fKlinik 210Pathogenese 211Serotypen 211Therapie und Prophylaxe 212Typ-1 205Typ-2 205

Densovirinae 635fDensovirus 636Dependovirus 635f

Genomorganisation 641d’Herelle, F. 4Diabetes mellitus Typ-1 34, 165fDicer 77Didesoxycytidin 92, 95, 98Didesoxycytosin 448Didesoxyinosin 93, 96, 99, 448Didesoxy-3’-Thiacytidin 92Diehl, V. 595dilatative Cardiomyopathie 165Dinovernavirus 391Dipalmitoyl-Phosphatiylcholin (DPPC)

536DIVA-Impfstoffe (differentiating between

infection and vaccination) 114DNA-Impfstoffe 113DnaJ-Chaperone 489

712 IndexI

DNA-Latenz 118DNA-Viren

doppelsträngige 25einzelsträngige 26Mutationen 121

D-Protein der Parainfluenzaviren 293Dobravavirus 349Doerr, R. 585Doherty, P. C. 5doppelsträngige DNA-Viren 25doppelsträngige RNA-Viren 25Dot-Blot 131double stranded RNA-activated protein

kinase 81DP 65DP1 503D-Polymerase 155DQ 65DQw3 516DR 65Dreitagefieber 276, 593D-Segmente 70fDulbecco, R. 6, 8Duncan-Syndrom 596α-Dystroglycan 331

EE3-ADP (adenovirus death protein) 530Eastern-Equine-Encephalitis-Virus

(EEEV) 236EBER-RNA 597EBNA1 51, 572f, 575, 585, 597fEBNA2 48, 572f, 575EBNA3 573

-Protein 576EBNA-LP 51, 573EBNA-Proteine 573–576Ebolavirus 18, 313f

Aufbau 315Diagnose 321Entdeckung 319Epidemiologie 319Genom 314Genomorganisation 317Membranproteine 316NP-Protein 315Proteinfunktionen 316Symptome 319fTherapie 322 Übertragung 319

Echoviren 146, 156fEctromelie 627Eddy, B. 484EEV-Partikel 614, 620f, 623E2F 50Efavirenz 93, 96, 448EGF 47Egg-Drop-Syndrome-Virus 542E3-gp19K 528EHV-1, siehe equine HerpesvirenEIAV

Bekämpfung 457Diagnose 457Epidemiologie und Übertragung

456Genomaufbau 414Klinik 456Pathogenese 457

Eichhörnchen 352eIF-2 160eIF2α 81eIF-3 160eIF-4A 154, 160eIF-4B 160eIF-4F 154eIF-4G 154Einschlusskörperchen 5, 41

Aufnahme 40cytoplasmatische 40negrische 40

Eintrittspforten 30feinzelsträngige DNA-Viren 26ψ-Element 439Elion, G. 10, 91ELISA 128, 131, 138

Reaktionsschritte 130ELIspot-Test 140Ellermann, V. 409E3L-Protein 619emerging virus diseases 117Encephalitis, masernassoziierte 302Encephalitisviren 212

equine 236Encephalomyocarditisvirus, IRES-

Region 159Encephalopathie, übertragbare spongi-

forme 667Endemie, Definition 116Enders, J. F. 6, 145, 304endogene Retroviren 412Endosomen 24, 68eneric 146Enfuvirtide 102, 448fEnhancer, Definition 7Entecavir 479Enteroviren 146f, 155

Epidemiologie und Übertragung 165Immunreaktion und Diagnose 166Klinik 165Pathogenese 166Therapie und Prophylaxe 167zelluläre Rezeptoren 157

Entomobirnavirus 385Entomopoxvirinae 610, 612α-Entomopoxvirus 612β-Entomopoxvirus 612γ-Entomopoxvirus 612env-Gene 414, 421Envelope 13enzootische Rinderleukose, Diagnose

454E4-ORF 531f

eosinophile Granulocyten 55Ephemeral-Fieber-Virus 276Ephemerovirus 264Epidemie, Definition 115Epidemiologie 115–120

Definition 115Methoden zur Untersuchung von

Viruskrankheiten 119epidermal growth factor, siehe EGFEpidermodysplasia verruciformis 512,

514Episom 583Epomops franqueti 319E-Protein der Coronaviren 250, 252E7-Proteine 50Epstein, A. 595Epstein-Barr-Virus (EBV) 20, 42, 45,

48–51, 72, 88, 544f, 560, 581Aufnahme in die Zelle 580BZLF1-Protein 570EBER-RNA 572Epidemiologie 595Genom 557fGenomaufbau 556immediate early-Gene 567, 569Immunreaktion 599Klinik 595fLMP-Proteine 576Nomenklatur der Proteine 552Pathogenese 597–599Primärinfektion 597Proliferationsinduktion 51Proteine der Latenz 572–577Sekundärerkrankungen 598fSubtypen 575Therapie 600Transkription der immediate early-

Proteine 574Übertragung 595Unterdrückung der Apoptose 51Verlauf der Antikörperbildung bei

Infektion 599Epstein-Barr-Virusinfektion, chronisch-

aktive 597Epstein-Barr virus nuclear antigen, siehe

EBNAequine Encephalitisviren 236

enzootische und epizootische Zyklen237

Epidemiologie und Übertragung235ff

Immunreaktion und Diagnose 237Klinik 237Pathogenese 237Prophylaxe 238

equine HerpesvirenDiagnose 605Epidemiologie 605Klinik 605Pathogenese 605Übertragung 605

IIndex 713

Equine-Infectious-Anemia-Virus 414siehe auch EIAV

equines Arteritisvirus (EAV) 239Epidemiologie und Übertragung 244Immunreaktion und Diagnose 244Klinik 244Pathogenese 244Prophylaxe 245

equines Encephalosisvirus 405equines Sarkoid 518Erbovirus 147Erkältungskrankheiten 3368-er-Regel 376fErythema infectiosum 647fErythrovirus 636

Genom 638Genomorganisation 639

European-Brown-Hare-Syndrome-Virus188

Evans, A. S. 7Evans-Postulate 7, 119Exanthema subitum 593Exanthem 33fexogene Retroviren 412exotic ungulate encephalopathy 668Exportin-1 428extracellular enveloped virions, siehe

EEV-Partikelextrazelluläre Matrix 46Eyach-Virus 402

FFab-Fragment 68fFalke, D. 544Famciclovir 93, 96, 99, 590Fas-associated death-domain-containing

protein 79fatale Familiäre Insomnie (FFI) 667f

Symptome 675Fc-Fragment 68fFc-Rezeptor 70FeCoV, siehe felines CoronavirusFeinepidemiologie 119Feinstone, S. 167Feldmaus 349feline Astroviren 180feline infektiöse Peritonitis (FIP) 65,

260feline Parvoviren 652

Bestimmung des Wirtsspektrums 654feline spongiforme Encephalopathie

(FSE) 668felines Calicivirus 185

Diagnose 188Epidemiologie und Übertragung

187fKlinik 188Virusproteine 184

felines Coronavirus (FeCoV) 259Diagnostik 260Epidemiologie und Übertragung 260

Pathogenese 260Prophylaxe 260

felines Herpesvirus 606felines Immundefizienzvirus 414

siehe auch FIVfelines Leukämievirus (FeLV) 415

Diagnose 453Epidemiologie und Übertragung 452Genomaufbau 415Impfstoff 453Klinik 453Pathogenese 453Subtypen 452f

felines Panleukopenievirus 652ffelines Sarkomvirus 452Feng, Y. 431FFI, siehe fatale Familiäre InsomnieFGF 47Fibrinogen 59Fibroblasten-Interferon 76Fijivirus 391Filoviren 313

Aufbau 314Bindung an Zelle 318charakteristische Vertreter 313Einteilung 313Genom 314Genomorganisation 317GP-Proteine 318human- und tierpathogene 319–322Immunreaktion und Diagnose 321fMembranproteine 316, 318Nucleocapsidproteine 314Pathogenese 320Proteinfunktionen 316Replikation 318Sicherheitsvorkehrungen 314Virusproteine 314

Filoviridae 18, 313Findlay, G. M. 9, 75Finlay, C. 208FIV (feline immunodeficiency virus) 432,

441Bekämpfung 458Diagnose 458Epidemiologie und Übertragung 457Genomaufbau 414Klinik 457Pathogenese 457

Flaviviren 196–223Aufbau 197ffcharakteristische Vertreter 196Einteilung 196Eintrittspforte 31Epidemiologie und Übertragung 207E-Protein 207Genom 198humanpathogene 207, 217–223Nichtstrukturproteine 202ffNS1-Protein 202NS2-Protein 203

NS3-Protein 203NS4A-Protein 203NS5-Protein 203Polyprotein 199Proteinfunktion 201Replikation 204–207Strukturproteine 200tierpathogene 217–223Virusproteine 199–204

Flaviviridae 17f, 196Fledermäuse 314, 319

Tollwut 271Flexalvirus 326Flughunde 285, 311focal contacts 46follikulär-dendritische Zellen 54Fomivirsen 104Fortovase 93, 448Foscarnet 93, 96, 99, 593Fowl-Plague-Virus 373F-Protein

der Paramyxoviren 286, 290, 292-vermittelte Membranfusion 291f

Fractalkin 85, 87Fraenkel-Conrat, H. 6fragment antigen bindung, siehe Fab-

Fragmentfragment constant, siehe Fc-FragmentFrancis, T. 355Franklin, R. 6Frosch, P. 3, 145Frösner, G. 167Frühlingsvirämie 276Frühsommer-Meningoencephalitis

(FSME) 196FSME-Virus 198, 201, 207, 218

Epidemiologie und Übertragung 212E-Protein 213Genomorganisation 198Immunreaktion und Diagnose 213Klinik 212fPathogenese 213Struktur des E-Proteins 200, 202Therapie und Prophylaxe 213Verlauf der Infektion einer Zelle 206

Fusion 431fusionsaktive Sequenz 24Fusionsprotein 24

GGag 414Gag-/Pol-Vorläuferprotein 420Gag-Proteine 418, 420Gag-Vorläuferproteine 418, 420Gajdusek, D. C. 667, 671, 680gallines Herpesvirus Typ-2 607Gallo, R. 45, 409, 440, 450GALT 31Ganciclovir 93, 96, 99, 564, 593, 600Gardasil 517GB-Virus 197, 215

714 IndexI

G-CSF 87Geflügelinfluenza 372Geflügelpest

Bekämpfung 382weltweit beobachtete Ausbrüche 374

Gehirn, Infektion 34Gelbfieber 207f

Entstehung von Epidemien 208Gelbfieberimpfstoff 210Gelbfiebervirus 9, 17, 201

Attenuierung 209Epidemiologie und Übertragung

207Genomorganisation 198Immunreaktion und Diagnose 209Klinik 208Pathogenese 209Polyproteine 199Therapie und Prophylaxe 209

Gelbsucht 167, 194Geminiviren 659genetic reassortment 122fgentherapeutische Vektoren 647Gentherapie, retrovirale Vektoren 439Geparde 65Gerstmann-Sträussler-Scheinker-Syn-

drom (GSS) 667fKlinik 675

gezielte Empirie, Definition 10Glycophorin A 644GM-CSF 87Gnitzen 403–405Goodpasture, E. W. 6gp41 432, 436, 438, 449gp120 431, 436, 438

Strukturanalyse 423GPC-Protein der Arenaviren 328G-Protein

der Paramyxoviren 287der Rhabdoviren 268Rabiesviren 274

Graham, H. 210Granulocyten 54f

basophile 55eosinophile 55neutrophile 55

Gregg, N. 5, 232Gregg-Syndrom 232, 234GRE-Programm 308Grosz, L. 5, 484GRP-78 158Grüter, W. 4, 585GSS, siehe Gertsmann-Sträussler-

Scheinker-SyndromGuanaritovirus 326Guanosinanalogon 99Guarnieri, G. 5Guarnierische Einschlusskörperchen

622Gumborovirus 385

Diagnose 389

Epidemiologie und Übertragung388f

Impfstoff 390Klinik 389Pathogenese 389

Gürtelrose 588–590Gyrovirus 659

HHAART, siehe highly active antiretroviral

therapyHaarzellleukämie 451Hadlow, W. 667HAdV-2 538

Hauptprodukte der E1-Region 527Lage der offenen Leserahmen 525

HAdV-3 538HAdV-4 538

Impfung 541HAdV-5 526, 538

Hauptprodukte der E4-Region 532HAdV-7 538

Impfung 541HAdV-12 540Haemophilus influenzae 378Hahn, B. 440Hämagglutination 131Hämagglutinationshemmtest (HHT)

131, 202Hämagglutinationstest 202Hämagglutinin 23, 356, 358

Aufklärung der Struktur 361der Influenza-A-Viren 360Kristallstruktur 360schematische Darstellung 360Subtypen 372Verbreitung der verschiedenen Subty-

pen 359Wechselwirkungen mit N-Acetyl-

Neuraminsäure 360Hämagglutinin-Esterase

der Coronaviren 247, 250-Fusionsprotein (HEF) 356

hammerhead 16hämorrhagische Kaninchenseuche

(RHDV) 181, 188fhämorrhagische Septikämie der Forellen

276hämorrhagisches Denguefieber 210hämorrhagisches Fieber

Diagnose 336Epidemiologie und Übertragung 335Immunreaktion 336Impfstoff 336Klinik 336Pathogenese 336

Hamsterkrankheit 332Hantaanvirus 348Hantavirus 19, 340, 344

Aufbau 341Darstellung 339

Entdeckung 349Epidemiologie und Übertragung

348fGenomreplikation 342G-Protein 344Klinik 349fKomponenten des Nucleocapsid 345L-Protein 346Membranproteine 345N-Protein 346Pathogenese 350fReplikation 347Symptome 349fTranskription und Translation 342

Hantavirus-assoziiertes cardio-pulmo-nales Syndrom (HCPS) 348f

Hantavirus-assoziiertes pulmonalesSyndrom 350

HA-Protein, siehe HämagglutininHard Pad Disease 309Hausen, H. zur 9, 499Hausmaus 325, 332Hautwarzen, Therapie 517HBcAg (hepatitis B virus core antigen)

462, 466–469HBeAg 466–468, 475, 477HBoV-1 650HBsAg (hepatitis B surface antigen) 112,

462, 467, 477-Partikel 463

HBx 468-Protein 469, 476

HCC (hepato-cellular carcinoma) 475fHCoV-229E 255fHCoVOV43 255fHCV-227E 256HDAg 479fHEF-Protein 361Heine, J. von 145Hemmstoffe

der Virusaufnahme 94, 98, 102fder Virusreplikation 95–101des Influenza-A-Virus 102nichtnuleosidische 99viraler Neuraminidasen 93, 97viraler Polymerasen 93viraler Proteasen 92f, 97

hemorrhagic fever with renal syndrome348

Hendravirus 124, 285Klinik 311

Hendrickson, W. 423Henipavirus 294

Diagnose 312Epidemiologie und Übertragung 310

Henle, G. 595Henle, J. 7Henle, W. 595Henle-Kochsche Postulate 7f, 119Hepacivirus 196Hepadanaviridae 20

IIndex 715

Hepadnaviren 461Aufbau 462charakteristische Vertreter 462Einteilung 461Genom 462–466Genomreplikation 472humanpathogene 472–482

Hepadnaviridae 19Hepatitis 34, 473

akute 474chronisch-aggressiv-replikative 474chronisch-persistente 474

Hepatitis-A-Virus 146, 149, 151, 155,157Epidemiologie und Übertragung 167Immunreaktion und Diagnose 169Klinik 167fMini-Epidemien 168Pathogenese 168Proteine 152Self-Assembly 162Therapie und Prophylaxe 169Übertragung 116

Hepatitis Bakute Virusinfektion 474chronische Infektion 475Impfprogramme 474Impfstoff 463, 479perinatale Infektion 475pränatale Infektion 475Therapie 477ff

Hepatitis-B-Virus 19, 42, 45, 461fAufnahme in die Zelle 469der Ente 469

als Modellsystem 477Diagnose 476fEntgehen der Immunantwort 51Epidemiologie und Übertragung

472fGenom 463Genomintegration 476Genomorganisation 465Genotypen 473HBe-negatives 475HBx-Protein 469Immunreaktion 476infektiöse und nichtinfektiöse Parti-

kel 464Klinik 473Leserahmen 466fMutationen 473P-Protein 468Proteinfunktionen 468serologische Parameter der Infektion

478Subtypen 473Verlauf der Replikation 470Virusproteine 466

Hepatitis contagiosa canis 542Hepatitis-C-Virus 45, 197–199, 201

Andocken an Zelle 204

Epidemiologie und Übertragung213f

Genomorganisation 199Genotypen 214Identifizierung 214Immunreaktion und Diagnose 216Klinik 214Nichtstrukturproteine (NS-Proteine)

203NS4A-Protein 203Pathogenese 214fPolyproteine 200Quasispezies 215Therapie und Prophylaxe 216fVirusproteine 200

Hepatitis-D-Virus 479Aufbau und Virusproteine 479Diagnose 482Epidemiologie 481Genom und Replikation 480Genomaufbau 481Klinik 482Pathogenese 482Replikation 481Therapie 482

Hepatitis-E-Virus 190Aufbau 191aviäres 194Epidemiologie und Übertragung

193fHepatitis-G-Virus 121, 197, 215Hepatitis-Splenomegalie-Syndrom 194Hepatovirus 147

zelluläre Rezeptoren 157Hepeviren 190–195

Aufbau 191charakteristische Vertreter 191Diagnose 195Einteilung 190Funktionen der Virusproteine 192Genom 191fGenomorganisation 191Klinik 194Pathogenese 194Replikation 193Therapie 195Vertreter 193ffVirusproteine 192

Hepeviridae 17HE-Protein 250

der Coronaviren 252siehe auch Hämagglutinin-Esterase

Herdenimmunität, Definition 116Herpes 585

corneae 585genitalis 586labialis 586neonatorum 586f

Herpes-simplex-Virus 4, 6, 32f, 38, 88,20, 29, 544–547Diagnose 588

DNA-Polymerase 562Epidemiologie und Übertragung

585fGenomaufbau 553Helicase-Primase-Komplex 562immediate early-Proteine 565Immunreaktion 587Klinik 586Latenz 42oriLyt-bindendes Protein 563Pathogenese 586fprocessivity factor 562schematischer Aufbau 548Therapie 99, 588Thymidinkinase 563α-TIF-Protein 561

Herpes-simplex-Virus-assoziierte Ence-phalitis 587

Herpes-simplex-Virus Typ-1 581Genom 551Leserahmen im Genom 566Primärinfektion 585f

Herpes-simplex-Virus Typ-2 581, 586Primärinfektion 586

Herpesviren 26f, 31, 73, 544–608Aufbau 545Aufnahme in die Zelle 580Capsid 549charakteristische Vertreter 546delayed early-Proteine 582des Geflügels 607Einteilung 545equine 605Genom 548Genomaufbau 553gezielte Genomveränderung mit

BACs 584Glycoproteine 559Hemmstoff 99Hemmung der DNA-Polymerase

durch Acycloguanosin 101humanpathogene 585–601immediate early-Proteine 565Induktion des Zellzyklusarrests 582latenter Infektionszyklus 583ffLatenz 544fLatenzstadium 572LAT-RNA 572lytischer Infektionszyklus 579–583Membranproteine 550Mutationen 104Nichtstrukturproteine 562Nomenklatur der Proteine 552Proteine

für Interaktion mit Zelloberfläche581

mit Aufgaben bei der Replikation563

mit Homologie zu zellulären Pro-teinen 571

Replikation 579–585

716 IndexI

Ribonucleotidreductase 565RNA-Produkte 572Strukturproteine 549ff, 559Tegument 549Tegumentproteine 561Thymidinkinase 563ftierpathogene 601–608Überdauern 118Uracil-DNA-Glycosylase 564Virusproteine des lytischen Zyklus

558–571α-Herpesviren 42, 545f, 572

latenter Infektionszyklus 583β-Herpesviren 545f

latenter Infektionszyklus 584γ-Herpesviren 545f

latenter Infektionszyklus 585Herpesviridae 20, 545β-Herpesvirinae 593Herpesvirus

ateles 558saimiri 558

herpesvirus entry mediator 580Hershey, A. D. 6Heterodimermodell 671heterologe Übertragung 116fhexonassoziierte Proteine 523Hexone 521, 523highly active antiretroviral therapy 98,

103Hillemann, M. 146, 484, 497Hipposideros larvatus 311Histamin 55hitchhiking mutations 122HIV 19, 29, 41, 434

Antikörper gegen HIV 448Aufnahme in die Zelle 430ffDiagnose 447fEntgehen von Immunreaktionen 73Expression des Genoms 42frühe Infektionsphase 445gescheiterte Impfstoffentwicklung

449Integrase 421LAS-Stadium 442Latenz 442Mutationen 445NSI-Stämme 446Pathogenese 444Primärinfektion 442Quasispezies 436Rev-Protein, funktionelle Domänen

427serologisches Fenster 448Subtypen 441Therapie 98f, 103Varianten 445Viruslast 448

HIV-1 123, 440Aufbauschema 412Aufnahme in die Zelle 423

Entstehung neuer Virusvarianten 441Genomaufbau 414Glycoproteine 422LTR-Region 417Nef-Protein 429Proteineigenschaften 419Rev-Protein 426Subtypen 124Synthese der Gag-/Pol-Proteine 418Tat-Protein 424Untergruppen 441Vpu-Protein 428fzellulärer Reaktionspartner 423

HIV-2 123, 429, 441Nef-Protein 429Vpx-Protein 429

HIV-Infektionakute 444Bedeutung cytotoxischer T-Zellen

447eines CD4+-T-Lymphocyten 438klinische Kategorien 444klinische Krankheitsstadien 443Therapie 448Verlauf 442, 446

HIV-Proviren 449HIV-Varianten 422, 443HLA

-A2 450fAntigenbindungsgrube 64

-Cw8 450-Haplotyp 65-Typ, Risiko für die Ausbildung von

Karzinomen 516HLA-B35 447HLA-B53 447HLA-B4002 451HLA-B4006 451HLA-B4801 451HLA-B5401 450H1N1 118, 124, 371–373, 375–377, 382H2N2 371fH3N2 371–373, 376fH3N8 373H5N1 124, 373f, 377–379

-Infektionen, Bekämpfung 382H5N2 373H7N1 373H7N7 372fHN-Protein

der Paramyxoviren 286der Respiro- und Rubulaviren 290

hoch aktive antiretrovirale Therapie(HAART) 448

Hodgkin-Lymphom 596Hogle, J. 153homologe Übertragung 116Hongkong-Grippe 372, 376Hoogen, B. van den 306Hoppegartener Husten 373horizontale Übertragung 116

Hoskins, M. 9, 75H-Protein der Morbilliviren 290HPV 512

-assoziierte Hautwarzenerkrankung513

-assoziierte Tumorerkrankung 514Impfung 517-Typen

Cofaktoren bei der Karzinogenese515

Hautläsionen und Tumorerkran-kungen 514

HPV-5 512HPV-6 507

Nomenklatur der Proteine 552HPV-8 504

Nomenklatur der Proteine 552HPV-11 507, 509HPV-16 504, 509, 512f

E1-Protein 644E5-Protein 507E6-Protein 506, 515E7-Protein 507Genomaufbau 502

HPV-18 504, 512fE7-Protein 507

HPV-33 509Hsc70 489Hsp70-Chaperone 489hTERT (human telomerase reverse

transcriptase) 506HTLV 47, 409f

Diagnose 451Epidemiologie und Übertragung 450Pathogenese 450Primärinfektion 450Replikationszyklus 440Therapie 451Viruslast 451

HTLV-1 434, 450-assoziierte Myelopathie (HAM) 450Gag-Fusionsvorläuferpolypeptide

420Genomaufbau 415LTR-Region 417Proteineigenschaften 419Tax-Proteine 425

HTLV-2 428, 450Tax-Proteine 425

human leukocyte antigen, siehe HLAhuman- und tierpathogene Arenaviren

332–337human- und tierpathogene Filoviren

319–322human- und tierpathogene Orthomyxo-

viren 371–382human- und tierpathogene Paramyxo-

viren 310ffhuman- und tierpathogene Rhabdo-

viren 270–275humane Coronaviren

IIndex 717

Epidemiologie und Übertragung 255Immunreaktion und Diagnose 256Klinik 255Pathogenese 256

humane Enteroviren 165humane Herpesviren, Aufnahme in die

Zelle 580humane Immundefizienzviren, siehe

HIVhumane Parainfluenzaviren 298fhumane Parechoviren 166humane Prionerkrankungen 674–676humanes Adenovirus 525

siehe auch HAdVhumanes Bocavirus 650–652

Proteinfunktionen 643humanes Coronavirus NL63 254humanes Cytomegalovirus 581

Epidemiologie 590Genomaufbau 554Immunreaktion 592Klinik 591Pathogenese 591fÜbertragung 591

humanes Enterovirus B 149humanes Herpesvirus-4, Genom 557fhumanes Herpesvirus-6 567, 581

Diagnose 595Epidemiologie 593Genom 558Genomaufbau 556Immunreaktion 595Klinik 594latente Infektion 584Pathogenese 594Subtypen 593Therapie 595

humanes Herpesvirus-7 581Diagnose 595Genom 558Pathogenese 594Übertragung 594

humanes Herpesvirus-8 571, 581Diagnose 601Epidemiologie 600Genom 558Genomaufbau 556K-bZIP 569Klinik 601KSHV/Rta 569latenter Infektionszyklus 585Latenzphase 569Pathogenese 601Proteine der Latenz 577–579T1.1/nut RNA 572Therapie 601Übertragung 600

humanes MetapneumovirusDiagnose 306Epidemiologie und Übertragung 306Genomorganisation 289

Klinik 306Pathogenese 306Therapie 306

humanes Rhinovirus Typ-14, Strukturdes Canyons 149

Humanes T-Zell-Leukämie-Virus Typ-1415siehe auch HTLV-1

humanpathogene Adenoviren 538–541humanpathogene Anelloviren 663humanpathogene Astroviren 178fhumanpathogene Bunyaviren 348–351humanpathogene Caliciviren 185–187humanpathogene Coronaviren 255fhumanpathogene Flaviviren 207humanpathogene Hepadnaviren 472–

482humanpathogene Herpesviren 585–601humanpathogene Papillomaviren, siehe

HPVhumanpathogene Paranyxoviren 298–

306humanpathogene Parvoviren 647humanpathogene Picornaviren 162–

170humanpathogene Pockenviren 623–627humanpathogene Polyomaviren 492–

496humanpathogene Reoviren 399humanpathogene Retroviren 440–451humanpathogene Togaviren 232–235humanpathogene Viren 117humanpathogenes Papillomavirus Typ-

16, siehe HPV-16Hundestaupe 284, 308

Diagnose 310Immunprophylaxe 310Klinik 309Pathogenese 309

Hundestaupevirus 301Epidemiologie und Übertragung 308

Hyalomma 352-Zecken 352

Hybrid-Capture-Verfahren 136Hydrops fetalis 333Hypsignathus montrosus 319

Iiatrogene Infektion 117IκB 80Ibarakivirus 402IBDV 387

Diagnose 389Epidemiologie und Übertragung 388Genomorganisation 387Impfstoff 390Klinik 389Pathogenese 389

ICAM (intercellular adhesion molecule)157, 431-Proteine 156

ICP (infected cell proteins) 552ICP0 565

-Protein 582ICP4 565, 584ICP22 565ICP27 565, 582ICP47 565fIctalurivirus 547Idnoreovirus 391IE2-Protein 582IE63-Protein 584IEV-Partikel 611, 614, 621, 623IFN-α 76

Bildung 76–79molekulare Eigenschaften 76Wirkung 79zur Therapie 88

IFNαR, siehe IFN-α-RezeptorIFN-α-Rezeptor, Signalkaskade 80IFN-β 76

Bildung 76–79molekulare Eigenschaften 76promotor stimulator I, siehe IPS-1Wirkung 79

IFN-δ 76IFN-ε 76IFN-γ 65, 81

Wirkung 79IFNγR, siehe IFN-γ-RezeptorIFN-γ-Rezeptor 81

Signalkaskade 82IFN-κ 76IFN-λ1 81fIFN-λ2 81IFN-λ3 81IFN-λ-Rezeptor 82IFN-ω 76

Wirkung 79IFN-τ 76IFN-ζ 76IgA 69fIgD 69fIgE 69fIgG 69f, 138

Subklassen 70IgM 69–71, 138IL-1 75, 84IL-2 84IL-2Rα 451IL-3 84IL-4 84IL-5 84IL-6 84IL-7 84IL-10 84, 571IL-11 84IL-12 84IL-13 84IL-15 84IL-17 84IL-18 84

718 IndexI

Iltovirus 546Imiquimod 94, 98, 103, 517immediate early-Proteine 552Immunabwehr

adaptive 53angeborene 53

Immunchromatographie 135immune escape 457Immunfluoreszenz 130Immunfluoreszenztest

indirekter 139Reaktionsschritte 132

Immunglobuline 68Immunglobulingene, somatische

Rekombination 70Immunglobulinklassen 69

Wechsel 71Immun-Interferon 81Immunologie 53–73immunologisches Herpes-Paradoxon 6immunoreceptor tyrosine-based activa-

tion motiv, siehe ITAMImmunsensoren 141

piezoelektrische 141Immuntoleranz 5Impfpolio 163fImpfstoffe 107–114

DIVA- 114DNA- 113gegen Schweinepest 108Lebend- 108–112Marker- 114Möglichkeiten der Entwicklung 109Peptid- 113Tot- 112fÜbersicht 110

ImpfungAdjuvanzien 112aktive 107gegen Papillomaviren 113historische 3mit ausgewählten Proteinkomponen-

ten 112passive 107Tollwut- 107

IMV-Partikel 611, 614, 622fin situ-Hybridisierung 136in situ-PCR 138Indinavir 103, 448indirekter Immunfluoreszenztest 139indirekte Übertragung 116INF-α 477Infectious-Bursal-Disease-Virus, siehe

IBDVInfectious-Salmon-Anemia-Virus 356Infektion

abortive 24der Lunge 34Gehirn 34iatrogene 117lokal begrenzte 31

nosokomiale 117persistierende 29Placenta 34

Infektionserkrankungeinphasige 30zweiphasige 30

infektionsverstärkende Antikörper 205infektiöse Anämie der Einhufer 456infektiöse Balanoposthitis (IBP) 602finfektiöse bovine Rhinotracheitis (IBR)

602infektiöse hämopoetische Nekrose der

Salmoniden 276infektiöse Mononuclease 595finfektiöse Pankreasnekrose der Salmo-

niden (IPNV) 385finfektiöse pustulöse Vulvovaginitis

(IPV) 602finflammatorische Chemokine 85Influenza

Entstehung humaner Virusstämme376

Symptome und Klinik 378Influenza-A-Virus 355ff

Aufbau 357bei Geflügel 374Epidemiologie 371fGenomsegmente 365fHämagglutinin 360Hemmstoffe 102Impfstoff 381fM2-Protein 363Neuraminidase 361fNP-Protein 380Pandemien 371PB1-F2-Protein 366fProteinfunktionen 367fReassortierung 372, 377RNA-Gensegmente 358Subtypen 371–374

Influenza-B-Virus 355ffBM2-Protein 363Impfstoff 381fInfektionen 378Neuraminidase 361NB-Protein 362Proteinfunktionen 367fRNA-Gensegmente 358

Influenza-C-Virus 356fHEF-Protein 361Proteinfunktionen 367fReassortierung 378RNA-Gensegmente 358

Influenzaviren 19angeborene Abwehr 380antigenic drift 375–377antigenic shift 374Bindung an Zelle 361Epidemiologie und Übertragung 371Genetik der Epidemiologie 374Hämagglutinin 358f

Hemmstoffe der Neuramidase 102Immunreaktion und Diagnose 380fImpfstoffe

für Geflügel 382für Pferde 382für Schweine 382

M1-Proteine 362fMembranproteine 358–363NS1-Proteine 364fPathogenese 379Penetration 24Proteinfunktionen 367fReassortanten 118Replikationsverlauf 369Resistenz gegen antivirale Hemm-

stoffe 103fRNA-Genomsegmente 358Strukturproteine 358–364Subtypensystem 373Therapie und Prophylaxe 381Wirtstropismus 379

Integrase 433Hemmstoffe der Integrase 448

Integrin α4β7 431Integrine 46Interferenz 9, 75Interferon-γ 381interferon regulatory factor, siehe IRFinterferon stimulated regulatory elements

79fInterferone 9, 72f, 75–88

Entdeckung 75Typ-I- 76–81Typ-II- 81Typ-III- 81fÜbersicht 77siehe auch IFN

interleukin converting enzyme 617Interleukin-1, siehe IL-1Interleukin-6, virales 579Interleukine 83

Übersicht 84virale 571

internal ribosomal entry site (IRES) 150,158

intracellular enveloped virus, siehe IEV-Partikel

intracellular mature virus, siehe IMV-Partikel

invariant chain 67f, 430Ioddesoxyuridin 91ionensensitive Feldeffekttransistoren

(ISFET) 141IPS-1 77, 79IRAK-Kinasen (IL-1R associated kinase)

57IRES-Sequenzen 158IRF-3 (IFN regulatory factor-3) 57, 78f,

394IRF-7 57, 78fIsaacs, A. 9, 75

IIndex 719

Isavirus 356ISCOMs (immune stimulating

complexes) 112ITAM 578Iteravirus 636Iwanowski, D. I. 3, 5Ixodes ricinus 212

JJaagsiekte-Virus 455Jakob, A. M. 674JC-Polyomavirus 492, 494

verursachte Krankheiten 494JC-Virus 9Jenner, E. 3, 610Joest, E. 282J-Segmente 70fJuninvirus 326, 335

KKaninchenmyxomatose 629Kaninchenseuche 188Kaposine 577fKaposi-Sarkom 442, 600fKaposi-Sarkom-assoziiertes Herpesvirus

(KSHV) 558KAR-Rezeptoren 56Karzinome 8Katzenschnupfen 606Katzenseuche 122Kaufman, H. E. 9, 91K-bZIP 569Keele, B. F. 442Kemerovovirus 402Keratinocyten 509fκ-Kette 69λ-Kette 69killer cell immunoglobulin-like receptors,

siehe KIR-Rezeptorenkilling activatory receptors, siehe KAR-

RezeptorenKinderlähmung 5

siehe auch PoliomyelitisKI-Polyomavirus 495KIR-Rezeptoren 56kissing disease 595klassischer Weg der Komplement-

aktivierung 60fklonale Selektion 72Knochenmehl 681Kobuvirus 147Koch, R. 7Ködervakzine 275Kohortentötung 684Koi-Herpesvirus 602Kokultivierung 6koloniestimulierende Faktoren 85, 87Kolostrum 71Komplementsystem 59–61

Aktivierungswege 59alternativer Weg 61

klassischer Weg 60Konjunktivitis 34konstitutive (homeostatische) Chemo-

kine 85Kontaktinhibition 47Kopliksche Flecken 301K1-Protein 577ff6K-Protein 230Kristallisationsmodell 671fKSHV/Rta 569Kuhpocken 627Kuhpockenvirus 20, 610

Diagnose 628Impfung 628Klinik 627Pathogenese 628Übertragung 627

Kundratitz, K. 588Kupffersche Sternzellen 54Kuroya, M. 284Kuru 667f, 674

Epidemiologie 674Klinik 675

Kyasanur-Forest-Disease-Virus 212

LLa Crosse-Virus 338, 347f, 352

Aufbau 341Labormethoden zum Virusnachweis

127–142Lactatdehydrogenase-induzierende

Viren (LDV) 239Lactoferrin 536Lagovirus 181

Genomorganisation 183Laidlaw, P. 4, 355, 371Laminin-5 509Lamivudin 95, 98f, 448, 479LAMP 577fLANA 577fLandsteiner, K. 4, 145Langerhans-Zellen 31, 54Lansbury 671Larynxpapillome 513Lassafieber 118, 325, 335

Epidemiologie und Übertragung 335

Immunreaktion und Diagnose 336Pathogenese 336Symptome 336

Lassavirus 326, 329fImpfstoff 336

latency-associated nuclear antigen, sieheLANA

latent membrane protein, siehe LAMPLatenz 26, 42Latenzzustand 13LAT-RNA 583LCMV 325, 329, 332

Epidemiologie und Übertragung 332Pathogenese 333

Risiko bei Organtransplantationen333

LCMV-InfektionImmunreaktion und Diagnose 334Klinik 333persistierende 332Rolle der cytotoxischen T-Zellen 334von Mäusen 334

Lebendimpfstoffe 108–112Lebendimpfungen mit Vacciniaviren

111Lebensmittelvergiftung 186leichte Kette 69Leihimmunität 71Lentiviren 410, 424

Rex-abhängiger mRNA-Export 436Tat-Proteine 424Vif-Protein 428

Leporipoxvirus 612, 628Letalität, Definition 116Leukoencephalopathie 9LFA (leukocyte function-associated anti-

gen) 431LGP2 77LHBsAg 462, 467–469, 471LHDAg 480fLicht, C. 499Liddington, R. C. 490Lillie, R. D. 332Lindenmann, J. 9, 75Line-Blot-Tests 139lipid rafts 27, 397Lipkin, W. I. 277Ljunganvirus 166LMP1 48, 51, 573, 576LMP2A 573, 576fLMP2B 573, 576fLMP-Proteine 576Loeffler, F. 3, 145Louping-Ill-Virus 212, 218Lovirid 93, 448Löwenstein, E. 585L-Protein

der Hantaviren 346der Paramyxoviren 286, 291f

LT-RNAs (latency-associated RNAs) 594Lumpyskin-Disease-Virus 628Lungenadenomatose 455Lungenadenomatosevirus 455Lymphadenopathie 442Lymphknotenschwellungen 32Lymphocryptovirus 546lymphocytäre Choriomeningitis 118Lymphocytenproliferationstest 139lymphohämatogene Ausbreitung 32Lymphotactin 85, 87Lymphotoxin-α 83Lysosom 54Lyssa 270Lyssavirus 264lytischer Infektionszyklus 26

720 IndexI

Mmacaw wasting disease 278MacCallum, F. O. 9, 75Machupovirus 326Maedi 456Maedi-Visna-Erkrankung 455Maedi-Visna-Virus 9, 455

Bekämpfung 456Diagnose 456Epidemiologie und Übertragung 455Klinik 456Pathogenese 456

Magnus, H. von 145Magnus, P. von 88Maitland, H. B. 6Maitland, M. C. 6major basic protein, siehe MBPMakrophagen 31, 35, 55f, 445

aktivierte 35, 56Mannose-bindendes Lectin (MBL) 258Maraviroc 94, 449Marburgvirus 18, 313f

Diagnose 321Entdeckung 319Epidemiologie und Übertragung 319Genom 314Genomorganisation 317Membranproteine 316NP-Protein 315Proteinfunktionen 316Symptome 319fTherapie 322

Mardivirus 546Mareksche Geflügellähme 607Markerimpfstoffe 114Masern 284, 300

assoziierte Encephalitiden 302fImpfstoff 304Klinik 301

Masernvirus 18, 34, 49, 284fAuslösung von Autoimmunreaktio-

nen 72Bindung an Zelle 294f, 301Epidemiologie und Übertragung

300fGenomorganisation 289Immunreaktion und Diagnose 303fNichtstrukturproteine 288Pathogenese 301fProphylaxe 304Strukturproteine 288

Mason-Pfizer-Affen-Virus 413Mastadenovirus 520f

Nichtstrukturproteine 534Proteinfunktionen 533fStrukturproteine 533f

Mastzellen 55Maul-und-Klauenseuche-Virus 149,

155, 157, 170Bekämpfung und Prophylaxe 171Epidemiologie und Übertragung 172

Immunreaktion und Diagnose 171Impfung 173in Europa 173Klinik 171L-Protein 151Pathogenese 171Proteine 152Serotypen 172

Maus-Hepatitis-Virus 246, 248, 259Aufnahme in die Zelle 254

Maus-Mammatumor-Virus, sieheMMTV

Mauspockenviren 627MBP 55MC148-Protein 626MC159-Protein 626MC54L 626MC80R 626McCarty, M. 6McLeod, C. 6M-CSF 87MCV-1 626MCV-2 626MCV-3 626MDA-5 77mDC 54measles inclusion body encephalitis 302fMechanismus der Antigenprozessierung

66Medin, O. 145Meister, J. 271Melnick, J. 484Membranangriffskomplex 60fMembranproteine

der Arenaviren 328fder Rhabdoviren 267

Menanglevirus 311Meningoencephalitis 35menschliches B-lymphotropes Virus

593Merkelzell-Polyomavirus 45, 496Meselson, M. 6Metatasierung 47Mexikanische Grippe 372, 375, 377MHBsAg 462, 467f, 471MHC-Antigene 33MHC-Klasse-I-Protein 56, 62, 64f, 430

Beladung mit Antigen 64Struktur 64Verringerung durch Virusinfektion

73MHC-Klasse-II-Protein 54, 63, 65MHC-Proteine, Beladung 66ffMicrotus arvalis 349β2-Mikroglobulin 62Mikrofilamente 46mimicking virus 16Mimivirus 16Mimoreovirus 391Mini-Plasmin 359Mink-Enteritis-Virus 652

Minute Virus of Mice 636fGenom 638Genomorganisation 640Replikation 645siehe auch MVM

Mizutani, S. 409MME (minichromosome maintenance

element) 510MMTV 409, 413, 416Modeling 119modifiziertes Vaccinia-Virus-Ankara

(MVA) 111, 626Mokolavirus 264Molekularbiologie, Entstehung 6fmolekulare Mimikry 72Molluscipoxvirus 612Molluscum-contagiosum-Virus 626

Epidemiologie und Übertragung 626Genotypen 626Immunreaktion 627Klinik 626Pathogenese 626Therapie 627siehe auch MCV

Monkey-Pox-Virus 623Monocyten 55fMononegavirales 263Mononuclease 72, 595Montagnier, L. 410, 440Morbidität, Definition 116Morbillivirus, F-Proteine 290Morbus Bowen 513Morphogenese 26Mortalität, Definition 116M-Protein

der Coronaviren 250, 252der Paramyxoviren 291, 296der Rhabdoviren 267

M2-1-Proteinder respiratorischen Syncytialviren

291der Rhabdoviren 267

mucinähnliche Proteine 321Mucine 321, 379mucosal disease 221Muerhoff, S. 215Multiplex-PCR 136, 141Mumps 284, 299Mumpsvirus 34, 285

Epidemiologie und Übertragung 299Genom 287Genomorganisation 289Immunreaktion und Diagnose 300Klinik 299fNichtstrukturproteine 288Pathogenese 300Prophylaxe 300Strukturproteine 288

Münch, J. 441Munk, K. 585Muromegalovirus 546

IIndex 721

MVAQ-Virus 626MVM

Nichtstrukturproteine 640fProteinfunktionen 643

MxA-Proteine 81Mx-Proteine 81, 380Mycoreovirus 391MyD88 (myeloid differentiation response

gene-88) 57fmyeloide dendritische Zelle, siehe mDCMyokarditis 34Myonycteris torquata 319Myxomatosevirus

Klinik 629Übertragung 628fzur biologischen Schädlingsbekämp-

fung 629M-Zellen 54

NNahmias, A. 585Nairobi-Sheep-Disease-Virus 352

Diagnose 354Epidemiologie und Übertragung

353fImpfstoff 354Symptome 354

Nairovirus 340, 344G-Protein 344

Nasopharynxkarzinom 596natürliche Killerzellen (NK-Zellen) 56NCAM (neural cell adhesion molecule)

269Nef-Protein (negative factor) 429f, 438

Funktionen 420Negativmarkervakzinen 114Negativstrangorientierung 325–382Negri, A. 5, 275Negrische Einschlusskörperchen 40,

275Nekrose 37fNELF (negative elongation factor) 480Nelfinavir 93, 97, 103, 448NendoU 242Neo-Kannibalismus 680, 682Neotma 335Nephropathia epidemica 349Nerz 680Nerzenteritisvirus 652fnested PCR 136Neue Grippe 375Neuraminidase (NA) 102, 361

der Influenza-A-Viren 362-Hemmstoffe 102, 377, 381Kristallstruktur 362schematische Darstellung 362

neurogene Ausbreitung 32neutrophile Granulocyten 55Neuweltarenaviren 326, 331Nevirapin 93, 96, 99, 448Newcastle-Disease-Virus

Bekämpfung 307Diagnose 307Epidemiologie und Übertragung 307Klinik 307Pathogenese 307

NFκB 42, 47f, 57, 416, 451NFX1-91 506nichtnucleosidische Hemmstoffe 99,

448nichtparalytische Poliovirusinfektion

163Nichtstrukturproteine

der Arteriviren 240der Astroviren 176, 178der Caliciviren 184der Coronaviren 248, 251der Flaviviren 202ffder Paramyxoviren 288, 293der Togaviren 227des Hepatitis-C-Virus 203

Nidovirales 239Nipahvirus 285, 311

Bindung an die Zelle 295Pathogenese 311

NK-Zellen 56siehe auch natürliche Killerzellen

NonA-NonB-Hepatitisviren 197Norovirus 17, 181

Diagnose 186Epidemiologie und Übertragung 185Genomorganisation 183Klinik 186Pathogene 186Therapie 187Virusproteine 184zoonotische Übertragung 186

Northern-Blot 131nosokomiale Infektion 117Novirhabdovirus 264N-Protein

der Coronaviren 253der Hantaviren 345fder Paramyxoviren 287, 291der Rhabdoviren 267

Npro-Protein 204NS1-Protein

der Influenza A- und -B-Viren 364ffder Orthomyxoviren 370des respiratorischen Syncytialvirus

293NS2-Protein des repiratorischen Syncy-

tialvirus 293Nsp, siehe auch NichtstrukturproteineNsp1a 176Nsp1ab 176Nsp1b 177NSs-Protein

der Orthobunyaviren 346der Phleboviren 346

Nucleinsäure, Nachweis im Patienten-material 135

Nucleocapsid 14Nucleocapsidproteine der Filoviren 314Nucleolin 156, 646Nucleoprotein der Arenaviren 329Nucleorhabdovirus 264Nucleosidanaloga 95, 448, 564

OOct-1 561Oct-2 561

-Protein 583Old-Dog-Encephalitis 309Oldstone, M. B. A. 332Oncornaviren 409Onkogene 45, 412, 452onkogene Retroviren 123O’nyong-nyong-Virus (ONNV) 225Orbivirus 391, 394, 402Orfvirus 629Ornithodoros 633orphan virus 146Orthobunjavirus 340, 345

Nichtstrukturproteine 346Orthohepadnavirus 461

virale Glycoproteine 467X-Protein 469

Orthomyxoviren 25, 355–382Aufbau 356ffAufnahme in die Zelle 368Budding 370charakteristische Vertreter 356Einteilung 356Genom und Genomaufbau 357human- und tierpathogene 371–382Klinik 378Komponenten des Nucleocapsid 363Nichtstrukturproteine 364–368NP-Protein 363NS1-Protein 370NS2/NEP-Protein 366PB2-Protein 370P-Proteine 363Replikation 368ffVirusproteine 358

Orthomyxoviridae 19, 325Orthopox bovis 610Orthopoxvirus 610, 612, 624, 627Orthoreovirus 391, 394, 398Orthoretroviridae 410Orthoretrovirinae 411Oryzavirus 391Oseltamivir 93, 97, 102, 381Osteopetrosis 452OTU-Proteasen 346

Pp17 433p53 476, 506, 531

-Gene 49fmolekulare Wirkungen 528

p130 526

722 IndexI

p150 228Pandemie, Definition 116pandemische Influenza A (H1N1)-2009

375Panencephalitis, sklerosierende 9Papillomaviren 4, 9, 42, 45, 48, 499–518

Aufbau 501fAufnahme in die Zelle 509charakteristische Vertreter 500Cofaktoren bei der Karzinogenese

515Diagnose 516Einteilung 499–501elektronenmikroskopische Aufnahme

501Entgehen der Immunantwort 51, 73Epidemiologie und Übertragung 512frühe Proteine 503Gattungen 500fGenom 502Genomaufbau 502humanpathogene 512Immunreaktion 516Klinik 512L1-Proteine 507fL2-Proteine 507fLeserahmen

E1 503E2 503E6 504

Pathogenese 513–516Proteinfunktionen 504Replikation 509schematische Darstellung 501späte Proteine 504, 507fftierpathogene 517

Klinik 518Pathogenese 518Prophylaxe 518Übertragung 517verursachte Erkrankungen 518

Virusproteine 503vom Zelldifferenzierungsgrad abhän-

gige Genexpression 511α-Papillomaviren 500, 513β-Papillomaviren 501, 512μ-Papillomaviren 501ν-Papillomaviren 501Papillomaviridae 20Papillome 499Papovaviridae 484Parainfluenzaviren 298

Bindung an die Zelle 294Epidemiologie 298Immunreaktion und Diagnose 299Klinik 298Pathogenese 298Nichtstrukturproteine 288

Parainfluenzavirus-1, Strukturproteine288

paralytische Poliovirusinfektion 163

Paramyxoviren 25, 284–312, 368, 380Aufbau 286Aufnahme in die Zelle 294Ausweichen interferonvermittelter

Abwehrreaktionen 294charakteristische Vertreter 285Einteilung 285F-Protein 290, 292Genom 287Genomorganisation 289humanpathogene 298–306L-Protein 291fMembranproteine 290fModell der Proteinwechselwirkungen

297M-Protein 291Nichtstrukturproteine 293N-Protein 291Nucleocapsid 286Penetration 24Proteine des Nucleocapsids 291Proteinfunktionen 288Replikation 294–298Strukturproteine 290ftierpathogene 306–310Verlauf der Genomreplikation 296Virusproteine 290–294

Paramyxoviridae 18, 284Paramyxovirinae 285Parapoxvirus 612, 624

elektronenmikroskopische Darstel-lung 613

Parechoviren 146f, 157Epidemiologie und Übertragung 165Immunreaktion und Diagnose 166fKlinik 165Pathogenese 166

Parv4-Virus 651Parvoviren 24, 48, 635–637

Aufbau 637–639bovine 656canine

Diagnose 654Impfung 654Übertragung 652

charakteristische Vertreter 636der Waschbären 653Einteilung 635ffEM-Aufnahme 635feline 652

für das Wirtsspektrum verantwort-liche Aminosäuren 654

Impfung 654, Klinik 652 Übertragung 652

Genom 637humanpathogene 647Modell zur Genomreplikation 646Nichtstrukturproteine 640porcine 636, 655Proteinfunktionen 643

Replikation 644–647Strukturproteine 639tierpathogene 652–657

Evolution 653Virusproteine 639–644

Parvoviridae 21, 635Parvovirinae 635fparvovirus-associated replication bodies

645Parvovirus B19 42, 639

Diagnose 649Epidemiologie 647Genom 637fGenomorganisation 639Infektion in der Schwangerschaft 648Infektionsverlauf 650Klinik 648Nichtstrukturproteine 642NS1-Proteine 642Pathogenese 648fProteinfunktionen 643Replikation 644fschematische Darstellung 637Strukturproteine 640Therapie 649Übertragung 648

Parvovirus-B19-Infektion, persistie-rende 649

passive Impfung 107Pasteur, L. 3f, 271pathogen-associated molecular pattern

(PAMP) 57, 380Pathogenese 29–35Pathogenität, Definition 29pattern recognition receptors (PRR) 54,

56PB1-F2-Protein 366fPB1-Protein der Orthomyxoviren 363PB2-Protein der Orthomyxoviren 363,

370PCR

Multiplex- 141nested 136

PCV-1 664fPCV-2 664f

Diagnose 665Klinik 665

PCV-Impfstoffe 665pDC 54, 58PDGF 47PDZ-Domänen 506Pentone 521Peptidimpfstoffe 113Peptidomimetika 103Perforine 65permeability transition pore complex 367Peromyscus maniculatis 349persistierende Infektionen 29Peste-des-Petits-Ruminants-Virus

(PPRV) 308Pestiviren 18, 196f, 218

IIndex 723

7K-Protein 203Nichtstrukturproteine 203Polyproteine 200

Peters, D. 319Peyersche Platten 31Pfeiffer, E. 595Pfeiffersches Drüsenfieber 595Pferdeinfluenza 373Pferdepest, afrikanische 405

Diagnose 406Impfstoff 406Pathogenese 406

Pferdepocken 625Pferdestaupe 244pflanzenpathogene Viroide 480Phagocyten 32Phlebovirus 340, 344f

Nichtstrukturproteine 346Transkription 348

Translation und Genomreplikation343

Phocine-Distemper-Virus (PDV-1) 309Phocoena spinipinnis-Papillomaviren

501Phosphatidylinositol-3-OH-Kinase

(PI3K) 536Phytoreovirus 391Picornaviren 38, 145–173

Aufbau 147–150des RNA-Genoms 150

Canyon 153charakteristische Vertreter 147Einteilung 146Eintrittspforte 30Entdeckung 145Enzyme 154Evolution 122Genomaufbau 148ffGenomvergleich 149humanpathogene 170, 172Polyprotein 151Proteasen 154Proteinvergleich 152Replikation 155–162RNA-abhängige RNA-Polymerase

154Strukturproteine 151–153tierpathogene 170–175Verlauf der Genomreplikation 161Virusproteine 147, 151zelluläre Rezeptoren 157

Picornaviridae 17, 146PL1pro 250, 254PL2pro 254Placenta

endotheliochorialis 71epitheliochorialis 71haemochorialis 71syndesmochorialis 71

Placenta, Infektion 34Placentationstypen 71

Plaque-Test 6plasmacytoide dendritische Zelle, siehe

pDCplatelet-derived growth factor, siehe

PDGFPlattenepithel-Karzinom 515Pleconaril 94, 98, 102, 153, 170Pneumovirinae 285Pockenerkrankung 3, 623Pockenimpfung 611, 625fPockenviren 24, 26, 41, 73, 610–631

akzessorische Proteine 617Aufbau 611–614Aufnahme in die Zelle 620charakteristische Vertreter 612der Insekten 612der Wirbeltiere 612Einteilung 610fEnzyme 614Genom 614Genomaufbau 615humanpathogene 623–627intermediate-Gene 622Replikation 620–622schematischer Aufschnitt 613schematischer Infektionsablauf 621schematischer Querschnitt 613Strukturproteine 614tierpathogene 627–629Uracil-DNA-Glycosylase 617Virusproteine 614–619

pocket factor 153Pocket-Faktor-Analogon 102Pol 414pol-Gen 420Polio, abortive 163Poliomyelitis 5, 35, 162, 164

Impfstoffe, SV40-Kontamination 497Übertragung der Viren 119

Poliovirus 17, 23, 117, 147, 156Capsidproteine 148Epidemiologie und Übertragung

162fImmunreaktion und Diagnose 164Klinik 163Pathogenese 163fProteine 152Therapie und Prophylaxe 164Typen 162Vakzine 164f

Poliovirusinfektionnichtparalytische 163paralytische 163

Poliovirus Typ-1 149Aufbau des RNA-Genoms 150

Polymerasekettenreaktion (PCR) 135fPrinzip 137

Polymerasen, nichtnucleosidischeHemmstoffe 96

Polyoma 484Polyomaviren 484–498

Ablauf der Genomreplikation 493Aufbau 485Aufnahme in die Zelle 491charakteristische Vertreter 484Einteilung 484Genom 485Genomorganisation 486humanpathogene 492–496Immunreaktion und Diagnose 495Klinik 494Nichtstrukturproteine 490Pathogenese 494Proteinfunktionen 489Replikation 491fStrukturproteine 490Therapie 496tierpathogene 496–498Virusproteine 488

Polyomaviridae 20, 484Polyomavirus-assoziierte Nephropathie

(PAN) 494Popper, E. 4, 145porcines Circovirus 664f

siehe auch PCVPorcine-Hemagglutinating-Encephalo-

myelitis-Virus 259porcine postweanning multisystematic

wasting syndrome (PMWS) 664Porcine-Reproductive-and-Respiratory-

Syndrome-Virus, siehe PRRSVporcines Circovirus 659porcines Herpesvirus-1

Bekämpfung 605Diagnose 604Klinik 604Pathogenese 604Übertragung 604

porcines Parvovirus 636, 655porcines Teschovirus 170Positivmarkervakzinen 114Post-Polio-Syndrom 163posttransplant lymphoproliferative

disorder 596Postulate

Evans- 7, 119Henle-Kochsche 7

POU 561Poultry Enteritis Mortality Syndrome

(PEMS) 179Poxviridae 20, 610pp65 562P-Protein

der Rhabdoviren 267der Rubulaviren 293

Prä-B-Zellen 71Präintegrationskomplex 433PRE (posttranscriptional regulatory ele-

ment) 464primäre Virämie 32primäres Effusionslymphom (PEL) 600primäres Leberzellkarzinom 216, 475f

724 IndexI

primary body cavity-based lymphoma600f

Prionen 16, 667–684Inaktivierung des Infektions-

potenzials 671Vermehrung 671

Prionerkrankungen 667charakteristische Formen 668Einteilung 668fhumane 674–676

Diagnose 676Pathogenese 675

in Tieren 677–684Prioninfektion, Szenarien der

Ausbreitung 674Prion-Konversion 16Prionprotein 667

Aufbau 669–671Struktur 670Gen

Aufbau 669Organisation 670

PRNP 669Prnp-Gen 678Prospect-Hill-Virus 345Protease Clara 359Proteaseinhibitoren 448Protein M2 356proteinaceous infectious particle 16, 667p53-Proteine 49fProteine, hexonassoziierte 523Proteinkinase R (PKR) 364protein-only-Hypothese 557Protooncogen 45proventricular dilatation syndrome 278Provirus 8Provost, P. 146, 167PrPc 16, 669–671

Umfaltungsmodell 671fUnterscheidung mit PrPSc 676Zellbiologie der Umwandlung 673

PrPSc 669–671, 675, 681, 684Nachweis 684-Plaques 675

PRRSC, Bekämpfung und Prävention245

PRRSV 239fAufbau 240Epidemiologie und Übertragung

245Immunreaktion und Diagnose 245Klinik 245Pathogenese 245

Prusiner, S. B. 667, 671Pseudokrupp 284, 298Pteropus 311pU94-Protein 585Pulvertaft, R. 595Purinanaloga 96Purtilo, D. 596Puumalavirus 349

pVP87 176, 178Pyrimidinanaloga 95

QQuasispezies-Bildung 121

RRabbit-Haemorrhagic-Disease-Virus,

siehe RHDVRabies 270Rabiesviren

Epidemiologie und Übertragung270–272

G-Protein 274Immunreaktion und Diagnose 274fInkubationszeit 272Klinik 272Pathogenese 273fProteinübersicht 268Replikation 269Stamm PV, Genomorganisation 266,

264Therapie und Prophylaxe 275

Raltegravir 448Raoult, D. 16RB105 50, 451, 490,507, 526

Funktion 508RB107 50, 507, 526RBP-Jκ (recombination signal binding

protein) 575real time-PCR 136Reassortierung 372Reed, W. 4, 208re-emerging viruses 118regulator of expression of virion proteins,

siehe REV-Proteinregulatorische T-Zellen 61, 63, 68rekombinante Viren 111fReoviren 25, 390–406

Aufbau 391fAufnahme in die Zelle 397fcharakteristische Vertreter 391Einteilung 391Genom 392humanpathogene 399Nichtstrukturproteine 394NSP4 398Reassortanten 398Replikation 397ffStrukturproteine 393ftierpathogene 402Virusproteine 393

Reoviridae 19, 385, 391Rep68 643f, 651Rep78 643f, 651Rep-Proteine 643fResistenztest 141respiratorisches Syncytialvirus (RS-

Virus) 285, 294bovines 310Diagnose 305

Epidemiologie und Übertragung 304Genomorganisation 289Klinik 304fM2-1-Protein 291Nichtstrukturproteine 288Pathogenese 305Strukturproteine 288Therapie 305

respiratory enteric orphan virus, sieheReoviren

RespirovirusAufbau 286HM-Protein 290

Reston-Ebolavirus 319freticuloendocytäres System 32reticulohistiocytäres System 32Retinoblastomproteine 49f

siehe auch RBretinoic acid-inducible gene, siehe RIG-Iretrovirale Vektoren 439Retroviren 25, 27, 409–458

Aufbau 412fAufnahme in die Zelle 430ffcharakteristische Vertreter 411Einteilung 410endogene 412Entstehung neuer Virustypen 432Enzyme 420exogene 412Gag-Proteine 420Gag-Vorläuferproteine 420Genom 413–416Genomorganisation 413Hemmstoff 99Hemmung der reversen Transkriptase

durch Azidothymidin 100humanpathogene 440–451Integrase 421, 433Integration des viralen DNA-

Doppelstranggenoms 437Leader-Region 415LTR-Region und Promotor 416ffMatrixproteine 420Membranproteine 421Nucleocapsidproteine 420onkogene 123Polypurintrakt 416Protease 421Replikation 430–440reverse Transkriptase 421, 434fRex-Proteine 428tierpathogene 451–458Transaktivatoren 424

posttranskriptionell wirkende 426

Tumorbildung 45Variabilität 436virale mRNA in früher Infektions-

phase 435fVirusproteine 418–430Vpr-Protein 428

IIndex 725

δ-Retroviren, Rex-abhängiger mRNA-Export 436

Retroviridae 19, 45, 410reverse Transkriptase 25f, 409, 421, 432,

436, 438Aktivitätsbestimmung 130Entdeckung 8

reverse Transkription 432reversed genetics 113fRev-Protein 426, 438Rex-Protein 428, 440Rey, F. A. 200Reye-Syndrom 378Rezeptoren

CAR- 23CD4 23

rezeptorvermittelte Endocytose 23RGD-Motiv 536Rhabdomyxoviren 25Rhabdoviren 263

Aufbau 264fcharakteristische Vertreter 264Einteilung 263Genom 265Genomorganisation 266G-Protein 268fhuman- und tierpathogene 270–275L-Protein 267M-Protein 267, 269N-Protein 267, 269P-Protein 267Replikation 268–270tierpathogene 275fVerlauf der Genomreplikation 270Virusproteine 267

Rhabdoviridae 18, 263Rhadinovirus 547RHDV (Virus der hämorrhagischen

Kaninchenseuche) 184Diagnose 189Epidemiologie und Übertragung 188Klinik 189Pathogenese 189Prophylaxe 189

Rhinoviren 23, 33Epidemiologie und Übertragung 169Immunreaktion und Diagnose 170Klinik 169Pathogenese 170Serotypen 153Therapie und Prophylaxe 170zelluläre Rezeptoren 157

Rhinovirus Typ-14 149, 17, 146f, 157Proteine 152

Rhipicephalus appendiculatus 354Ribavirin 94, 98, 102f, 351Ribozyme 104Riegel-Abschirmungen 381Riegelimpfung 117, 164Riesenzellbildung 41Rift-Valley-Fieber-Virus 347f, 352

Diagnose 353Epidemiologie und Übertragung

352fKlinik 353Membranproteine 344Pathogenese 353Prophylaxe 353

RIG-I 77–79RIG-like Helicasen 77Rimantadin 94, 102, 381Rind 402

Bluetongue-Erkrankung 404Rinderleukosevirus 421Rinderpapillomavirus Typ-1, siehe

BPV-1Rinderpest 284, 307f

Bekämpfung und Prophylaxe 308Diagnose 308

Rinderpestvirus 301Epidemiologie und Übertragung 307Klinik 308Pathogenese 308

Rinderwahn 680Ringelröteln 647fRingelrötelnerkrankung, Verlauf 650RISC (RNA-induced silencing complex)

535Ritonavir 93, 97, 103, 448Rivers, C. 7Rizzetto, M. 479RNA-abhängige RNA-Polymerase 25,

155der Arenaviren 329

RNAi 104RNA-Polymerase II 436, 438RNA-Spleißen 7, 520RNA-Viren

(+)-Strang 25(–)-Strang 25doppelsträngige 25Entgehen von Immunreaktionen 73Mutationen 121f

RNA virus capsid domain 148Robbins, F. C. 6, 145Roseola infantum 594Roseolovirus 546Rossmann, M. 153Ross-River-Virus (RRV) 225Rotaviren 391f

Aufbau 392äußeres Capsid 393Diagnose 401, 403Epidemiologie und Übertragung

399–402Genom 392Genomsegmente 395gescheiterte Impfstoffentwicklung

401hämagglutinierende Aktivität 393Immunreaktion 401Impfstoff 402

inneres Capsid 393fKlinik 400, 403Lage der funktionell aktiven Domä-

nen im NSP4 396Nichtstrukturproteine 394Nomenklatur 400NSP1 394NSP2 394NSP3 394fNSP4 395fNSP5 394, 396fNSP6 396fPathogenese 400, 403Prophylaxe 401, 403Reassortanten 400Virus-Core 394

Rötelmäuse 166, 349Röteln 232f

Prophylaxe 235Rötelnembryopathie 234Rötelnsyndrom 234Rötelnvirus 18, 34, 225

Epidemiologie und Übertragung 232E1-Protein 231E2-Protein 231Genomorganisation 229Immunreaktion und Diagnose 234fKlinik 233Pathogenese 233fStrukturproteine 229

Rötelnvirusinfektionpostnatale 233fpränatale 233, 235Verlauf der Antikörperbildung 233

Rous, P. 4, 45Rous-Sarkomvirus 8, 19, 409, 451fRowe, W. P. 6, 520RRE (rev response element) 426fRubella 232Rubiviren 225

Nichtstrukturproteine 227Rubulavirus 294

HM-Protein 290Russische Grippe 372, 376, 380RVC-Domäne (RNA virus capsid

domain) 153R5-Virus 443f, 446RxRE-Sequenzen (rex response element)

428

SSabiavirus 326Sabin, A. 6, 164, 210, 390Sachs, L. 8Salahuddin, S. Z. 593Salk, J. 6, 165Salk-Vakzine 497Sapovirus 181f

Diagnose 186Epidemiologie und Übertragung 185Genomorganisation 183

726 IndexI

Klinik 186Pathogene 186Therapie 187Virusproteine 184

SAP-Proteine 596Saquinavir 93, 97, 103, 448SARS 118, 256fSARS-Coronavirus 124, 247f, 257

Aufnahme in die Zelle 254Bekämpfung 258Epidemiologie und Übertragung

256fGenomorganisation 249Immunreaktion und Diagnostik

258Klinik 257Pathogenese 257fReplikation 254fReplikationsverlauf 249

Satellitenviren 16Säuglingsmyocarditis 165Schafe 455

Blauzungenkrankheit 404fSchäfer, W. 355Schafpockenviren 628Schildzecken 352Schlesinger, R. W. 210Schmierinfektionen 116Schneweis, K. 585Schramm, G. 6Schwarze Pocken 624Schweine 375f, 379, 402Schweinegrippe 118, 375, 377Schweineinfluenza 373Schweinepest 218f

Bekämpfung in der EU 220Schweinepestvirus 218

Bekämpfung und Prophylaxe 220fEpidemiologie und Übertragung 219Immunreaktion und Diagnose 220Klinik 219Pathogenese 220

Schweinepocken 625Schweinerotavirus 397schwere Kette 69Schwimmbad-Bindehautentzündung

538Schwingquarze 141Scrapie 16, 667, 677

atypische Isolate 678Bekämpfung 679Diagnose 679Epidemiologie 677Klinik 678Pathogenese 678Übertragungswege 678

scrapie associated fibrils 669SDF-1 (stromal cell derived factor) 431SDS-Polyacrylamidgel 129Seadornavirus 391Seehundstaupevirus Typ-1 309

Seehundstaupevirus Typ-2 309sekundäre Virämie 32Self-Assembly 26f, 162semen-derived enhancer of viral infection

441Semliki-Forest-Virus 226, 231Sendaivirus 284

Bindung an Zelle 294Nichtstrukturproteine 293

Seoulvirus 349Serjeant 647Serpine 617serum response elements, siehe SREsevere acute respiratory syndrome, siehe

SARSSevi-Proteine 441SFV 410

Genomaufbau 415LTR-Region 417Proteineigenschaften 419

SGDAg 481Sharp, P. A. 520SHBsAg 462, 468, 471, 475SHDAg 480Shell-Vial-Assay (SVA) 128Shipping Fever 306fShipyard-Eye 540Shope, R. 4, 8, 355, 499Shopes Kaninchenpapillomavirus 515SH-Protein 293SHV-1, siehe porcines Herpesvirus-1SHV-1-Infektion 604Siadenovirus 521Sialomucine 321Sialylsäuren 359Siegert, R. 319signal recognition particle (SRP) 206,

330signal transducers and activators of trans-

cription, siehe StatSignalpeptide 330Sigurdsson, B. 9, 455Simian-Foamy-Virus, siehe SFVSimian-Haemorrhagic-Fever-Virus

(SHFV) 239Simian-Immunodeficiency-Virus, siehe

SIVSindbisvirus (SIN) 123, 226, 231

Aufnahme in die Zelle 231Genomorganisation 228Pathogenität 237

Sin-Nombre-Virus 349fsiRNA 104SIV 123, 440

Nef-Protein 429Vpu-Protein 428

SIVcpz 440SIVmac 441SIVmac239 429SIVsm 441sixth disease 594

Skehel, J. 361sklerosierende Panencephalitis 9Slenczka, W. 319Slow-Virus-Infektion 9SMEDI (stillbirth, mummification,

embryonic death and infertility) 655Smith, W. 4, 355, 371Snowshoe-Hare-Virus 352Sodroski, J. 423Sommergrippe 165Sortierungssignale 330Southern-Blot 131

Prinzip 133Spanische Grippe 5, 355, 371f, 376spikes 356S-Protein 250

der Coronaviren 252Spumaretroviren 410Spumavirus 121, 410, 421

Bet-Protein 430Spumavirinae 410fSputnikvirus 16Src-Kinase 576SRE 47Staggering Disease 282Stahl, F. W. 6Ständige Impfkomission des

Robert Koch-Instituts (STIKO) 381Stanley, W. 6Staphylococcus aureus 380Stat1 79f, 82Stat2 79fStaupe der Robben und Robbenartigen

309Staupegebiss 309Staupetick 309Stavudin 93, 95, 98Stehelin, D. 409Steiner 588Stewart, S. 484Sticktest 132Stoddard, M. B. 588(+)-Strang-RNA-Viren 25(–)-Strang-RNA-Viren 25Strategien zur Genexpression 24–26Straus, S. E. 588Strukturproteine

der Alphaviren 229der Arteriviren 242der Astroviren 176der Birnaviren 386der Bunyaviren 344fder Caliciviren 184der Coronaviren 250der Flaviviren 200der Herpesviren 549ff, 559der Influenzaviren 358–364des Masernvirus 288des Mastadenovirus 533fdes Mumpsvirus 288der Paramyxoviren 288, 290

IIndex 727

der Parvoviren 639der Picornaviren 151

subakute sklerosierende Panencephalitis(SSPE) 302f

subtilisinähnliche Proteasen 358Subunit-Vakzine 112fsuid herpesvirus-1 604Suipoxvirus 612Superantigene 72SV40-Virus 45, 48, 484

abgeleitete Vektoren 492als Modellsystem für die Molekular-

biologie 487Darstellung der Struktur 485Diagnose 498Epidemiologie und Übertragung

496fGenomorganisation 486Klinik 497Pathogenese 497Sequenzelemente in der Kontrollre-

gion 487T-Antigen 488

swamp fever 456Sweet, B. 484, 497Swine-Vesicular-Disease-Virus 146, 170Syk-Kinase 576sylvatische Tollwut 271Syncytialvirus 41Syncytienbildung 305

TT20 102Tabakmosaikvirus 6Talfanvirus 170TANK 77T-Antigene 488–490

kleines t-Antigen 490mittleres T-Antigen 490

Taq-Polymerase 135fTAR-Element (trans-activation response)

424fTas-Protein (transactivator of spumavi-

ruses) 426Tat-bindende Proteine (TBP) 425Tat-Protein (transactivator of transcrip-

tion) 418, 424f, 438Tax-Protein 47, 418, 425f, 440, 451TCR, siehe T-Zell-RezeptorTctex-1 156Tegumentschicht 15Telbivudine 479Temin, H. M. 8, 409Teschovirus 147

porcines 170Tetherin 429Tetramer-Test 139

schematischer Ablauf 140Tev-Protein 438TFN-α 83TGF-α 47, 87

TGF-β 47, 87Theiler, M. 209T-Helferzellen 63, 65–68Thogotovirus 356, 380Thymidinanaloga 95Thymidinkinase 563fThymidylatsynthetase 564tier- und humanpathogene Bunyaviren

351–354Tierkörpermehl 681ftierpathogene Adenoviren 542ftierpathogene Arteriviren 244ftierpathogene Asfarviren 633ftierpathogene Astroviren 179ftierpathogene Birnaviren 388tierpathogene Bornaviren 281fftierpathogene Caliciviren 187fftierpathogene Circoviren 664ftierpathogene Coronaviren 259–261tierpathogene Flaviviren 218tierpathogene Herpesviren 601–608tierpathogene Papillomaviren 517tierpathogene Paramyxoviren 306–

310tierpathogene Parvoviren 652–657

Evolution 653tierpathogene Picornaviren 170–175tierpathogene Pockenviren 627–629tierpathogene Polyomaviren 496–498tierpathogene Reoviren 402tierpathogene Retroviren 451–458tierpathogene Rhabdoviren 275ftierpathogene Togaviren 235–238Tierseuchenbekämpfung 382α-TIF 561Tigerherz 171tiny-T-Antigen 488fTIR-Domänen (Toll/IL-1R-Domäne)

57TLR 56, 77TLR1 57TLR2 57TLR3 57fTLR4 57TLR5 57TLR7 57f

-Ligand 380TLR8 57

-Ligand 380TLR9 57fTLR11 57T-Lymphocyten 61–68TNF 75TNF-β 83TNF-a converting enzyme 83TNF-receptor-associated factor-3, siehe

TRAF3TNF-Rezeptor 83

-assoziierter Faktor 83Togaviren 225–238

Aufbau 226f

Capsidprotein (C-Protein) 229fcharakteristische Vertreter 225Einteilung 225Genom 227Genomorganisation und Replika-

tionsverlauf 228humanpathogene 232–235Nichtstrukturproteine 227NSP1 227NSP2 227NSP3 227NSP4 227Polyprotein 227

der Strukturproteine 229Proteinfunktionen 230Replikation 231fTherapie und Prophylaxe 235tierpathogene 235–238Virusproteine 227

Togaviridae 18toll-like-Rezeptoren (TLR) 56, 56–59

durch TRL vermittelte Aktivierungs-wege 59

siehe auch TLRTollwut 270, 273

erste Impfstoffe 271Exponiertenprophylaxe 275Historie 271Impfstoffe 275Impfung 107, 275

bei Füchsen 111sylvatische 271 Symptome 272fÜbertragung durch Organtransplan-

tation 272urbane 271

Tollwutvirus 18, 31f, 34, 270siehe auch Rabiesvirus

Torovirus 247Torque-Teno-Virus 660

Genotypen 663Replikation 663siehe auch TT-Virus

Torre, J. C. de la 277Totimpfstoffe 109f, 112fTRAF-1 576TRAF-3 77fTRAF familiy associated NFk activator,

siehe TANKtransformierte Zellen 50

morphologische Veränderungen 46fVeränderungen des Zellwachstums

47siehe auch Tumorzellen

transforming growth factor, siehe TGFTranslationsinitiation durch IRES-

Sequenzen 158fftransmissible Encephalopathie des Ner-

zes (TME) 668, 680ftransmissible Gastroenteritis des

Schweines (TGE) 259

728 IndexI

transmissible mink encephalopathy 677transmissible spongiform encephalopathy

(TSE) 667transport associated protein 64Traub, E. 4, 332TRE-Elemente (tax-responsive elements)

418Trentin, J. J. 520TRIF (TIR-domain containing adaptor

inducing IFN-b) 59tropische spastische Paraparese (TSP)

450TRP1-Komplex 425TTM-Virus 635TT-Virus 635, 659

Diagnose 663Epidemiologie 663Genomorganisation 661Klinik 663Pathogenese 663Übertragung 663

Tulavirus 345, 349tumor growth factor, siehe TGFTumorbildung 45–51Tumornekrosefaktor 83, 85

siehe auch TNFTumorsuppressoren, Inaktivierung

48–51Tumorsuppressorproteine 508Tumorvirus 45f

Entgehen der Immunantwort 51Tumorzellen 50

Entgehen der Immunantwort 51Twort, F. 4Tyk2 515Typ-I-Interferon 76–81

Wirkung 79–81Typ-II-Interferon 77, 81Typ-III-Interferon 77, 81fTyrrell, D. A. J. 246T-Zellen

costimulatorische Signale 63cytotoxische 64fregulatorische 61, 63, 68

TH1-Zellen 68, 447TH2-Zellen 68, 447T-Zell-Leukämie 410T-Zell-Rezeptor (TCR) 61ff

Vielfalt 61αβ-T-Zell-Rezeptor 61γδ-T-Zell-Rezeptor 61

UÜbersterblichkeit, Definition 116UL80a 547ultraviolet-damaged DNA-binding-pro-

tein 469Uncoating 24US11-Protein 562Uracil-DNA-Glycosylase 564urbane Tollwut 271

Urbani, C. 257US6-Protein 592Uukuniemivirus 343UV-DDB-Protein 469

VVacciniavirus 111, 610, 620, 625

als Expressionssystem in der Gentechnologie 611

Attenuierung 108Enzyme 618fGenomaufbau 615rekombinantes 625Strukturproteine 616f

vacciniavirus early transcription factor,siehe VETF

Vacciniavirusimpfung 625Vakzination 3Vakzine

Marker- 114siehe auch Impfstoffe

Valovirus 181Varicella-Zoster-Virus 20, 29, 32, 544f,

559, 581Epidemiologie 588Genom 557Genomaufbau 555Immunreaktion 590Impfung 590Klinik 588latenter Infektionszyklus 584Pathogenese 589Strukturproteine 560Therapie 99, 590Übertragung 588Virusreaktivierung 588f

Varicellovirus 546Variola

minor 623vera 610, 623

Variolation 3, 610Variolaviren 624

Epidemiologie 623Immunreaktion 625Klinik 624Pathogenese 624Prophylaxe 625fÜbertragung 623

Variot, G. 499Varmus, H. E. 409VA-RNA I 535VA-RNA II 535VCA (virus capsid antigen) 599vCCI 619vCyclin 577vCyclin D2 579VDAC1-Protein (voltage dependant

anion channel-1) 367VEGF (vascular endothelial gowth factor)

624Vektoren, von BPV-1 abgeleitete 510

Venezuelan-Equine-Encephalitis-Virus236

v-erb 452Verruca

plana 512vulgaris 512

vertikale Übertragung 117Vesicular-Stomatitis-Virus 263f, 275

Diagnose 276Epidemiologie und Übertragung 276Genomorganisation 266Klinik 276Pathogenese 276

Vesiculovirus 264Vesikelbildung 330Vesikulärexanthemvirus 187Vesivirus 181

Genomorganisation 183VETF 620v-fems 452vFLIP 571, 577, 579vhs-Faktor 39Vif-Protein (viral infectivity factor) 428vIL-6 571, 577, 579virale DNA-Polymerase 26virale Infektionen, Übertragunswege

116fvirale Integrase 438virale Neuraminidasen, Hemmstoffe 93,

97virale Nucleinsäuren, Nachweis 131virale Onkogene (v-onc) 412virale Polymerasen, Hemmstoffe 92fvirale Proteasen, Hemmstoffe 93, 97virale Strukturproteine, L-Domänen

330virale Transduktion 7viraler CC-Chemokin-Inhibitor (vCCI)

619Virämie

primäre 32sekundäre 32

VirenAdsorption 23als biologische Waffe 125als Krebsauslöser 8Anpassung an Wirte 118Anzüchten 5fattenuierte 108–111Aufbau 13–16Ausbreitung im Organismus 30autokrine Stimulation des Zellwachs-

tums 47Chikungunya- 124Definition 13direkter Nachweis 127–138

im Patientenmaterial 132, 135Entdeckung 4Entgehen von Immunreaktionen 73Entstehung neuer Viren 121fEvolution 121–125

IIndex 729

Freisetzung 27genetische Rekombination 123geschichtlicher Überblick 3–10H5N1- 124humanpathogene 117Infektionsbeginn 23intrauterine Übertragung 5jüngst entstandene 123flatente 13Mimi- 16mit doppelsträngigem DNA-Genom

461–634mit doppelsträngigem segmentierten

RNA-Genom 385–406mit einzelsträngigem DNA-Genom

635–665mit einzelsträngigem RNA-Genom in

Plusstrangorientierung 145–195mit einzelsträngigem RNA-Genom

und doppelsträngiger DNA alsZwischenprodukt 409–458mit einzelsträngigem, kontinuierli-

chem RNA-Genom in Negativ-strangorientierung 263–322

mit segmentiertem RNA-Genom325–382

Mutationen 103, 121fPathogenese 29–35Penetration 23Proteinnachweis 128fReassortanten 122rekombinante 111freplikationsaktive 13Resistenz gegen antivirale Hemm-

stoffe 103fResistenztests 141Retro- 25SARS- 124Satelliten- 16Strategien zur Genexpression 24–26Überdauern 117Veränderung des Wirtsgenoms 50Vogelinfluenza-Nipahviren 124Zelltransformation 8

vIRF 577, 579vIRF-1 571vIRF-2 571vIRF-3 571Virionen 13virocrine Stimualtion 507Viroide 16

pflanzenpathogene 480Virokine 617Virologie, zukünftige Herausforderun-

gen 10Virophagen 16Viroplasma 398Virosomen 41, 622Virostatika 91ff, 102

molekulare Angriffspunkte 94–101Virulenz, Definition 29

Virus der atypischen Geflügelpest 307Virus der felinen infektiösen Peritonitis,

siehe felines CoronavirusVirus der infektiösen Bronchitis des

HuhnesDiagnostik 261Epidemiologie und Übertragung 261Klinik 261Pathogenese 261Prophylaxe 261

Virus der transmissiblen Gastroenteritisdes SchweinesDiagnostik 260Epidemiologie und Übertragung 259Klinik 259Pathogenese 259Prophylaxe 260

Virus des schweren RespiratorischenSyndroms, siehe SARS-Coronavirus

Virus der afrikanischen Pferdepest 402,406Epidemiologie und Übertragung 405Klinik 405

Virus der afrikanischen Schweinepest,siehe ASFV

Virus der Aleutenkrankheit der Nerze,siehe ADV

Virus der bovinen Virusdiarrhoe, sieheauch BVDV

Virus der epizootischen hämorrhagi-schen Erkrankung der Hirsche 402

Virus der infektiösen Anämieder Einhufer, siehe EIAVder Lachse 361

Virus der infektiösen Bursitis der Hüh-ner 388Genomorganisation 387siehe auch IBDV

Virus der infektiösen Pankreasnekrose(IPNV) der Salmoniden 389

Virus der lymphocytären Choriomenin-gitis, siehe LCMV

Virus der lymphocytären Meningitis328

Virusaufnahme, Hemmstoffe 94, 98,102

Virusausbreitung, Formen 31Virusfamilien, taxonomische Einteilung

17–21Virusgrippe 355virus-host shutoff (vhs) 154, 161Virusinfektion

Auswirkung auf Cytokinsynthese 88chronische 42Folgen für die betroffenen Zellen 38Gleichgewichtszustand 42indirekter Nachweis 138–141Nachweis 127–142Resistenz durch Blutgruppenantigene

187Therapie mit Cytokinin 88

typischer Verlauf 29zeitlicher Erkrankungsverlauf 30

virusinfizierte Zelle, Erkennung durchcytotoxische T-Lymphocyten 62

Virusisolierung 127Virusmorphogenese 26Virusnachweis, neue Methoden 141Virusoide 16Viruspartikel mit Membranhülle 14Virusreplikation, Hemmstoffe 95–101virusspezifische T-Zellen, Nachweis 140Virusvermehrung 23–27Viruszüchtung 127Visna 456v-myb 452v-myc 452Vogelgrippe in Mitteleuropa 377Vogelinfluenzavirus 124Vogt, M. 6, 8Vogt, P. K. 409VP26 178VP29 178VP34 178VP40 318Vpg-Protein 149fVpr-Protein (viral protein rapid) 428Vpu-Protein (viral protein out) 428fVpx-Protein (viral protein x) 429V-Segmente 70fv-src-Onkogen 452

WWächterzellen 54Wang, D. 484Warthin-Finkeldeysche Riesenzellen 41,

302Warzen 499, 513f

Rückbildung 516Therapie 517Typen 512

Warzenviren 500Epidemiologie und Übertragung 512tierische, Übertragung 517

Watson, J. D. 6Weller, T. H. 6, 145, 588Western-Blot 128f, 138Western-Equine-Encephalitis-Virus

(WEE) 123, 236fWest-Nile-Virus 217

Epidemiologie und Übertragung 217Immunreaktion und Diagnose 218in den USA 219Klinik 217NS1-Protein 203Pathogenese 217fProphylaxe 218

Whitewater-Arroyo-Virus 326, 335Wildmaus 332Wiley, D. 361Williams, B. 679Wilson, I. 361

730 IndexI

Windpocken 590Wollensak, J. 9wrapped virion 611WU-Polyomavirus 495Wüthrich, K. 669

XXCL1 87XCL2 87XendoU 242XLP-Syndrom 596X4-Viren 431, 443, 446

YYabapockenviren 623Yatapoxviren 612YY1-Protein 509

ZZanamivir 93, 97, 102, 381Zeckenbiss 213Zellabkugelung 39γδ-Zellen 61Zelllyse 27Zellschädigung 37–43

Zelltod, siehe Nekrose oder Apoptosezelluläre Immunantwort, Nachweis 139Zellzyklus 48fZidovudin 95, 98Ziegen 455Ziegenpockenviren 628Zinke, G. 271Zinkernagel, R. 5, 332Zoonosen 10Zoster ophtalmicus 589Z-Protein der Arenaviren 330Zwingerhusten 306f, 606