Variabilität der Nährstoffausstattung von Böden des Nationalparkes Hainich:

Einfluß des Buchenanteils und der Bodentextur Masterarbeit

Variability of the nutrient regime of soils in the National Park Hainich:

Influence of the proportion of beech and the soil texture Master’s thesis

vorgelegt von

Frédéric Martin Holzwarth

Göttingen, im August 2008

Forstwissenschaftliche Fakultät

Georg-August-Universität Göttingen

Betreut durch Prof. Dr. Heiner Flessa

Abteilung für Ökopedologie der gemäßigten Zonen

Zweitprüfer Prof. Dr. Joachim Saborowski

Abteilung für Ökoinformatik, Biometrie und Waldwachstum

Forstwissenschaftliche Fakultät

Georg-August-Universität Göttingen

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Danksagung

Ich möchte folgenden Personen danken: Prof. Dr. Heiner Flessa, mein Betreuer, für die Wahl dieses interessanten

Themas und die hilfreichen Gespräche und Kritiken Max Daenner, für die zahlreichen Hilfestellungen, Gespräche und wichtigen

Anregungen sowie für das freundliche Überlassen seiner Daten Anja Guckland für die hilfreichen Anregungen und das freundliche Überlassen

ihrer Daten Mascha Brauns und Catharina Meinen für das freundliche Überlassen ihrer

Daten Prof. Dr. Joachim Saborowski für die hilfreichen Anregungen und Kritiken Meiner Freundin Juliane Ludwig, meinem Vater Bernhard Holzwarth und

meinen Bundesbrüdern Marc-André Isenberg und Felix Richter für das gewissenhafte Korrekturlesen

Den Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern der Abteilung für Ökoinformatik, Biometrie und Waldwachstum für die gute Arbeitsatmosphäre und die Hilfe bei der Programmierung

Den Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern der Abteilung für Ökopedologie der gemäßigten Zonen, besonders den technischen Mitarbeiterinnen und studentischen Hilfskräften für die Laborarbeiten

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Inhaltsverzeichnis

Zusammenfassung 1 Abstract 2 1 Einführung 3

1.1 Motivation 4 1.2 Arbeitshypothesen 5 1.3 Ziele 6

2 Stand des Wissens zur Interaktion Baum-Boden 8 2.1 Art und Weise des Einflusses auf den Boden 8 2.2 Stärke des Baumarteneffektes im Verhältnis zu anderen

Einflußfaktoren 16 2.3 Einfluß des Bodens auf die Bestandesstruktur 17

3 In der Literatur verwendete Methoden zur Bestimmung des Baumartenanteils 20 3.1 Räumliche Zuordnung 20 3.2 Räumliche Abdeckung von Untersuchungsmethoden 20 3.3 Zuordnung zu genau einer Art 21 3.4 Zuordnung zu einem Gradienten 22 3.5 Umgang mit der multiplen Baumartenmischung im

Hainich 27 4 Stand des Wissens zur räumlichen Reichweite des Baumarten- Effektes 29

4.1 Vertikale Reichweite 29 4.2 Horizontale Reichweite nach Art der Beeinflussung 29 4.3 Horizontale Reichweite nach beeinflußtem Faktor 32 4.4 Weitere Methoden 33

5 Methoden 35 5.1 Untersuchungsflächen, Laboranalysen und Stichprobe 35 5.2 Berechnung des Buchenanteils 42 5.3 Untersuchung des Laubfalls 46 5.4 Statistische Erklärung der Boden-Parameter durch Buchenanteil und Tongehalt 55

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5.5 Software 57 6 Ergebnisse 58

6.1 Untersuchung des Laubfalls 58 6.2 Einfluß und Reichweite des Buchenanteils und Einfluß des Tongehaltes auf die Bodenparameter 68 6.3 Modellierung der Bodenparameter 74

7 Diskussion 82 7.1 Wege der Interaktion zwischen Baum und Boden 82 7.2 Datengrundlage 82 7.3 Untersuchung des Laubfalls 84 7.4 Reichweite und Weg des Einflusses des Buchenanteils auf die Bodenparameter 86 7.5 Einfluß des Tongehaltes 87 7.6 Modellierung der Bodenparameter 89 7.7 Abschlußbetrachtung 91

8 Literatur 93 9 Erklärung 101

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Zusammenfassung In Beständen eines Laubmischwald in Mitteldeutschland wurden die

horizontale Reichweite des Laubfalls und dessen Nährstoffkonzentration sowie der Einfluß des Anteils der Buche in der Baumschicht und des Tongehaltes auf den pH-Wert, die Basensättigung, die Vorräte austauschbarer Kationen (Ca, Mg und Al) im Mineralboden sowie den Corg-Vorrat in der Auflage untersucht. Bei den Bestände handelt es sich um naturnahe, adulte Mischwälder aus Buche (Fagus sylvatica L.), Linde (Tilia cordata Mill. und T. platyphyllos Scop.), Esche (Fraxinus excelsior L.), Ahorn (Acer platanoides L. und A. pseudoplatanus L.) und Hainbuche (Carpinus betulus L.). Sie stocken auf Kalkstein mit einer Lößauflage. Der Bodentyp ist eine Parabraunerde, die Bodenart toniger Schluff und schluffiger Ton.

Bedeutsame Mengen an Laub fallen bis ca. 20m vom Stamm. Der Zusammenhang zwischen dem Laubfall am Boden und der Baumartenzusammensetzung in der Umgebung ist am stärksten bei einem Umkreis von 16m Radius. Die Laubstreu von Buche ist deutlich nährstoffärmer, als die der anderen untersuchten Baumarten. Es konnte ein signifikanter Zusammenhang zwischen dem Buchenanteil und den untersuchten Boden-Parametern in der organischen Auflage und bis zu einer Tiefe von 10cm im Mineralboden nachgewiesen werden. Dieser war bei einem Umkreis von 9…11m Radius um den Bodenpunkt am stärksten. Der Tongehalt hat einen signifikanten Einfluß auf alle untersuchten Parameter, außer auf den Corg-Vorrat in der Auflage. Auf den Untersuchungsflächen wirkt er stärker auf den Vorrat an austauschbarem Ca und Mg als der Buchenanteil, während auf den pH-Wert, den Vorrat an austauschbarem Al und die Basensättigung der Buchenanteil einen stärkeren Einfluß hat.

Die Ergebnisse lassen vermuten, daß die Buche, im Vergleich zu den anderen Baumarten, auf Lößböden über Kalkstein verarmend auf die Nährstoffausstattung wirkt und der Laubfall der entscheidende Prozeß ist, über den dieser Einfluß erfolgt.

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Abstract In stands of a mixed deciduous forest in Central Germany were

examined: the horizontal range of leaf litter fall and its nutrient concentration as well as the influence of the proportion of beech and the subsoil clay content on the pH-value, the base saturation, the stocks of exchangeable cations (Ca, Mg and Al) in the mineral soil and the stock of organic Carbon in the forest floor. The investigated stands are near natural, mature mixed forests of beech (Fagus sylvatica L.), lime (Tilia cordata Mill. and T. platyphyllos Scop.), ash (Fraxinus excelsior L.), maple (Acer platanoides L. and A. pseudoplatanus L.), and hornbeam (Carpinus betulus L.). The bedrock is a limestone covered by loess. The soil is a Luvisol, the soil texture is silt loam, silty clay loam and silty clay.

Considerable amounts of leaf litter fall within a 20m radius around the stem. The relationship between the occurrence of leaf litter on the floor and the composition of the surrounding tree species is strongest within a 16m radius. The leaf litter of beech contains significantly less nutrients than that of the other investigated tree species. The correlation between the proportion of beech and the measured soil-parameters is statistically significant in the forest floor and up to a depth of 10cm in the mineral soil. The correlation was strongest within a radius of 9…11m around the sampling point. The clay content has a significant influence on all analysed parameters except the Corg-stock in the forest floor. The impact of the clay content on the stocks of exchangeable Ca and Mg is stronger than the impact of the proportion of beech on the investigated plots. Although, the proportion of beech has a stronger influence on the pH-value, the stock of exchangeable Al and the base saturation.

The results suggest that beech acts nutrient-impoverishing on soils developed from loess underlain by limestone, as compared to the other tree species. Leaf litter fall seems to be the key factor in this process.

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1 Einführung Der Zustand des Bodens ist das Ergebnis der Bodenentwicklung, wie

sie von Jenny 1941 in Gl 1-1 zusammengefaßt wurde: [1-1] s = f(cl, o, r, p, t, ...)

mit s = Boden, cl = Klima, o = Organismen (dar. u. a. Vegetation), r = Topographie, p = Ausgangsmaterial, t = Zeit und „...“ als Platzhalter für weitere Faktoren.

Der Faktor Organismen kann dabei auf Gl 1-2 gebracht werden, [1-2] o = Vegetation + f(Vegetation, cl, r, p, t, …)

womit die Vegetation, zusammen mit den anderen standörtlichen Gegebenheiten, die bestimmende Variable ist und somit o ≈ Vegetation gesetzt werden kann. Um aber die Vegetation als unabhängige Variable zu betrachten, muß gelten Vegetation ≠ f(cl, r, p, t) (Jenny 1941). Oftmals kann Unab-hängigkeit von den Standortfaktoren nur innerhalb eines kleinen Spektrums an Arten gelten. Sonderlich aber dann, wenn der Bewuchs vom Menschen gesteuert wird, wie es in bewirtschafteten Wäldern fast immer der Fall ist.

Während das Klima und die Zeit Bodenentwicklung großräumig variieren, ist kleinräumige Variation natürlicher Böden hauptsächlich auf Variationen der Faktoren Vegetation, Ausgangsmaterial und Topographie zurückzuführen. Mit den ersten beiden dieser kleinräumig variierenden Faktoren befaßt sich diese Arbeit.

Im Rahmen des Graduiertenkollegs 1086 „Die Bedeutung der Biodiversität für Stoffkreisläufe und biotische Interaktionen in temperaten Laubwäldern“ werden die Einflüsse von Laubbaumarten (Buche, Linde, Esche, Ahorn, Hainbuche) und deren Mischungen auf unterschiedliche biotische und abiotische Prozesse analysiert und die Bedeutung der Baumartendiversität für die ökosystemaren Funktionen der Waldökosysteme bewertet. Hierfür wurden Flächen im Nationalpark Hainich erkundet, die in Bezug auf alle genannten Faktoren, mit Ausnahme der Vegetation, weitgehend homogen sein sollten. In der ersten Phase des Graduiertenkollegs wurden als räumlich kleinste Einheiten Flächen von ca. 54 x 54m ausgewählt und die Variationen der Baumarten-zusammensetzung zwischen den Flächen untersucht. Diese Variation wurde als Erklärung für Variationen von Boden-Kenngrößen verwendet. In der vorliegenden Arbeit wird die räumliche Auflösung der Bestandesstruktur erhöht und auf die Ebene des Einzelbaumes gebracht.

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Die Vegetation auf den ausgewählten Versuchsflächen des Graduiertenkollegs im Nationalpark Hainich besteht aus einem verschiedenen Laubholzarten, die einzelstamm- bis truppweise gemischt vorkommen. Es wird vermutet, daß die Verteilung der Arten auf der Fläche, bzw. die Bestandesstruktur nicht von kleinräumigen Variationen des Ausgangsmaterials abhängt, sondern durch menschliche Aktivität vorgegeben ist und die Vegetation somit eine unabhängige Variable darstellt.

Verschiedene waldbildende Baumarten wurden nach ihrer Wirkung auf den Mineralboden und der Bildung einer Humusauflage hin untersucht (Augusto et al. 2003). Generell unterscheiden sich Bäume in ihren Eigenschaften den pH-Wert im Oberboden und in der organischen Auflage zu verändern sowie Nährstoffe mit der Umwelt auszutauschen. Dabei bedingen sich die Prozesse einander, wie etwa: Anlieferung nährstoffarmer Streu, Versauerung und Bildung einer Humusauflage. Auch für die Baumarten im Untersuchungsgebiet werden artspezifische Unterschiede angenommen, diese Unterschiede stellen die Variation des Faktors Vegetation dar.

Die Böden der ausgewählten Versuchsflächen im Hainich setzen sich alle aus einer mächtigen Lößauflage über Kalkstein zusammen. Die Varianz des Faktors Ausgangsmaterial (Gl 1-1) wurde durch die gezielte Flächen-auswahl minimiert. Dennoch weisen die Versuchsflächen Unterschiede in der Lößmächtigkeit und im Tongehalt auf, weshalb der Tongehalt als Faktor mit in die Untersuchung einbezogen wurde.

So reduziert sich, bei der Variation der Faktoren Ausgangsmaterial und Vegetation, Gl 1-1 für die Untersuchungen im Hainich unter ceteris paribus Bedingungen auf die Form: [1-3] Boden = f(Ausgangsmaterial, Vegetation, …)

Die Untersuchungen von Guckland et al. 2008 auf diesen Versuchs-flächen zeigen, daß der bodenchemische Zustand des Oberbodens und die Streuanreicherung in der Humusauflage durch den Tongehalt sowie den Buchenanteil beeinflußt werden. In der vorliegenden Arbeit sollen diese Faktoren und ihr Einfluß auf Kenngrößen der Nährstoffausstattung des Bodens (s. u.) in den Untersuchungsbeständen näher untersucht werden.

1.1 Motivation Laubmischwälder gewinnen mit zunehmendem Anteil an der Wald-

fläche in Deutschland für die Forstwirtschaft und den Naturschutz an Be-deutung. Zwar beträgt ihr Anteil an der gesamten Waldfläche in Deutschland

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nur ca. 15%, und der von Edellaubholz dominierte Laubmischwald nur 2% (BMVEL 2004), doch verdeutlichen die Waldbaurichtlinien der Landesforstverwaltungen (e. g. Niedersachsen, Bayern), daß Mischwälder mit hohem Anteil an Laubholz gefördert werden und ihnen Vorrang vor anderen Bestandestypen eingeräumt wird (NLF 1991, Möges & Zanker 2008). Deshalb ist ein besseres Verständnis der Ökologie solcher Bestände wünschenswert.

Mischwälder stellen im Vergleich zu den häufig vorkommenden Reinbeständen ein komplexeres System dar. Ihr Verhalten im Vergleich zu Reinbeständen ergibt sich nicht notwendiger Weise aus der Addition der Baumartenanteile. Doch bisher konnte die Forschung nur in geringem Umfang Hypothesen zu Synergie-Effekten bestätigen (e. g. Mackenthun 1990, Rothe 1997, Rothe et al. 2002); zumeist sind lineare, das heißt sich proportional zu den Baumartenanteilen ergebende, Effekte beobachtet worden (Rothe & Binkley 2001). Da Art und Weise der Baumarteneffekte wesentlich von den beteiligten Arten sowie von der Art und Weise der Mischung aber auch den standörtlichen Gegebenheiten abhängen, wendet sich das Graduierten-kolleg 1086 mit einer ausgedehnten Untersuchung der Ökologie der Hainich-Bestände zu.

Erste Resultate aus dem Graduiertenkolleg 1086 (Guckland et al. 2008) deuten für die untersuchten Bestände des Hainichs einen Einfluß der Baumartenmischung auf verschiedene Parameter der Nährstoffversorgung im Boden an. Als beeinflussende Größen wurden die Artendiversität und die Buche als Schlüsselbaumart identifiziert. Diese Untersuchungen arbeiteten mit flächenweisen Mittelwerten und varianzanalytischen Methoden.

Kleinräumige Untersuchungen bieten die Möglichkeit die räumliche Reichweite der Beeinflussung zu ermitteln und ermöglichen Aussagen zur Intensität des Einflusses bei verschiedenen Mischungsverhältnissen. Die vorliegende Arbeit soll daher für die Bestände im Hainich mit Hilfe eines kleinräumigen Ansatzes zu einem tieferen Verständnis des Einflusses der Baumartenmischung auf den Boden führen.

1.2 Arbeitshypothesen Bisherige Untersuchungen auf dem Feld der Interaktion Baum-Boden

(e. g. Augusto et al. 2003 und Rothe & Binkley 2001), erlauben das Aufstellen folgender Hypothesen, auf denen diese Untersuchung aufbaut: 1. Die Konzentration von Nährelementen in der Laubstreu unterscheidet sich

zwischen den Baumarten. Unter den im Untersuchungsgebiet vor-kommenden Baumarten liefern Buche und Eiche die an Nährstoffen ärmste

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Streu, die Konzentrationen an Nährelementen in der Streu der anderen Baumarten sind im Durchschnitt höher. Der unterschiedliche Eintrag von Nährelementen auf dem Wege des Laubfalls ist vermutlich ein bedeutender Prozeß, über den die Beeinflussung des Bodens durch die Bäume stattfindet.

2. Die Buche als Schlüsselbaumart in den Beständen beeinflußt den Nährstoffhaushalt der Böden maßgeblich. Relativ zu den anderen vorkommenden Baumarten wirkt sie auf den Oberboden versauernd und schafft ungünstigere Humusformen (F-Mull). Dies führt mit steigendem Einfluß der Buche und sinkendem Einfluß der anderen Baumarten lokal zu einem höheren Vorrat an Corg in der organischen Auflage, im mineralischen Oberboden zu einem niedrigeren pH-Wert, zu höheren Vorräten austauschbarer Al Ionen, geringeren Vorräten an austauschbaren Mg und Ca Ionen, und einem geringeren Anteil basischer Kationen am Austauscher (Basensättigung).

3. Der Einfluß der Baumartenmischung auf die Parameter des Bodens nimmt mit zunehmender Tiefe der Bodenschicht ab.

4. Der Tongehalt des Bodens wirkt als entscheidender Faktor auf die Nährstoffausstattung – entgegengesetzt dem Einfluß des Buchenanteils. Sein Einfluß ist in der organischen Auflage nur gering ausgeprägt. Er führt im Mineralboden zu einem höheren Vorrat austauschbarer basischer Kationen (Ca, Mg). Der pH-Wert im Mineralboden steigt mit zunehmendem Tongehalt.

1.3 Ziele Basierend auf den im Graduiertenkolleg 1086 durchgeführten

Untersuchungen soll der Einfluß verschiedener Anteile von Buche in der Mischung mit anderen Edellaubhölzern auf Kenngrößen der Nährstoffausstattung des Bodens untersucht werden. Dabei stehen folgende Aspekte im Mittelpunkt des Interesses: a) die räumliche Reichweite der Einflüsse durch Baumartenmischungen, b) die Intensität und Prozeßwege der Einflüsse sowie c) die Bedeutung des Tongehaltes als abiotischer Einflußfaktor. Im Einzelnen ergeben sich hieraus folgende Ziele: 1. Quantifizierung der horizontalen Reichweite des Laubfalls als vermuteter

wichtiger Prozeßweg auf den Flächen im Hainich. 2. Beschreibung der Variabilität ausgewählter Elementkonzentrationen in der

Laubstreu von Buche und den restlichen Baumarten auf dem Untersuchungsstandort sowie des Eintrages an Biomasse und ausgewählter Elemente via Laubstreu.

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3. Untersuchung des Einflusses des Anteils der Buche an der Baumartenmischung auf Kenngrößen der Nährstoffausstattung des Bodens: in der organischen Auflage: Corg-Vorrat; im Mineralboden (0...10cm Tiefe): pH-Wert, Vorrat an austauschbarem Ca, Mg, Al und Basensättigung (BS) und gleichzeitig Bestimmung der horizontalen Reichweite dieses Einflusses.

4. Bestimmung der vertikalen Reichweite des Einflusses der Baumarten auf die Kenngrößen der Nährstoffausstattung anhand von 2 Tiefenstufen im Mineralboden (0…10cm und 10…20cm).

5. Untersuchung des Einflusses des Tongehaltes auf die Boden-Kenngrößen: in der organischen Auflage: Corg-Vorrat; im Mineralboden (in je 2 Tiefenstufen 0…10cm und 10…20cm Tiefe): pH-Wert, Vorrat an austauschbarem Ca, Mg, Al und Basensättigung.

6. Anpassung linearer Modelle zur Erklärung der Kenngrößen der Nährstoffausstattung durch den Tongehalt und den Buchenanteil.

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2 Stand des Wissens zur Interaktion Baum-Boden

2.1 Art und Weise des Einflusses auf den Boden Im Folgenden sollen einige Prozesse näher betrachtet werden, deren

Beteiligung an baumartenspezifischen Einflüssen im Untersuchungsgebiet möglich erscheint. Abschließend soll eine Bewertung der Relevanz der einzelnen Prozesse für die vorliegende Untersuchung erfolgen, um sich auf die wichtigsten unter ihnen und deren Bedeutung für die Art und Weise der Untersuchung zu konzentrieren.

• Mikroklima Das Mikroklima am Boden wird ganz wesentlich durch die Vegetation

beeinflußt, sonderlich durch die Reduktion des Lichteinfalles und der Windgeschwindigkeit, womit eine erhöhte Luftfeuchtigkeit einhergeht. Das Mikroklima am Boden wirkt sich auf die krautige Vegetation, das Edaphon und mithin auf die Art und Weise des Abbaus organischer Substanz aus, da dessen Geschwindigkeit besonders von Wärme und Feuchtigkeit abhängen. Augusto et al. 2003 vermuten hierin einen grundlegenden Mechanismus des art-spezifischen Einflusses auf Böden überhaupt.

• Interzeption Die Interzeption atmogener Stoffe durch Bäume hat mit

industriezeitlicher Steigerung der Emissionen erheblich an Bedeutung für Waldökosysteme gewonnen. In der Art und Menge der Interzeption unterscheiden sich Baumarten teils erheblich. Nach Augusto et al. 2003 hängt die baumartenspezifische Kapazität zur Interzeption atmosphärischer De-position im Wesentlichen von den Faktoren Baumhöhe, Blattflächenindex (LAI), Form und Lebensdauer der Blätter und Kronenstruktur ab. Der Unter-schied dieser Eigenschaften wird zwischen Laub- und Nadelbäumen deutlich. Für die in dieser Untersuchung betrachteten Bäume lassen sich auch Unter-schiede finden. Nordén 1991 maß für Buche und Eiche höhere Interzeptionen der Elemente Ca, Mg, K und Mn als für Hainbuche, Ahorn und Linde (~175% vs. 115...120% des Gehaltes im Freilandniederschlag). Im Gegensatz dazu fanden Dijkstra et al. 2003 keine Unterschiede in der Interzeptionsdeposition von Ca bei Bäumen der gleichen Gattungen aus Nordamerika.

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• Stammabfluß Als bedeutender biohydrologischer Faktor (die Interaktion von

Niederschlag mit der Vegetation, Gersper & Holowaychuk 1971) ist auch der Stammabfluß anzusehen. Interaktion zwischen Niederschlag und Pflanze findet in diesem Fall entlang des ganzen Flußweges, also von den Blättern über die Zweige und entlang des Stammes statt. Auf diesem Weg verändert sich die Chemie des Niederschlages beträchtlich: Gersper & Holowaychuk 1971 weisen für Buche, Eiche, und Ahorn Anreicherungen an organischer Substanz, Kationen und Protonen nach. Auch zwischen den Arten prägt sich dieser Effekt unterschiedlich aus, die Elementkonzentrationen waren bei Buche und Eiche größer als bei Ahorn.

Falkengren-Grerup 1989 zufolge variiert die Menge des Stammabflusse zwischen den Baumarten und ist bei Buche größer als beispielsweise bei Eiche, Birke oder Nadelbäumen. Die Menge wird neben der Architektur der Äste und der Art der Belaubung durch die Rindenstruktur beeinflußt, die im Falle der Buche besonders glatt ausfällt. Der Stammabfluß führt ihr zufolge zu einer Anreicherung von Protonen und Kalium im Boden rund um den Stamm und zu einer Verarmung an Ca und Mg und bestätigt damit Ergebnisse von Wittig 1986, der diesen Effekt an Buche beschrieb und dessen Ausprägung innerhalb von ca. 1m um die Stammbasis nachweisen konnte.

• Kronen-Niederschlags-Interaktion Neben der Auswaschung der interzipierten Stoffe aus der Krone durch

den Niederschlag, finden auch Interaktionen zwischen dem Niederschlag und der Belaubung statt. Wesentliche Prozesse sind hier die Pufferung der Protonen im Niederschlag durch deren Aufnahme und die Abgabe von basischen Kationen. Auf diese Weise wird der Niederschlag im Vergleich zum Freilandniederschlag in seiner Chemie deutlich verändert.

In Beständen von Buche, Eiche, Hainbuche, Linde und Ahorn maß Nordén 1991 Erhöhungen der Konzentration im Bestandesniederschlag im Vergleich zum Freilandniederschlag von 700…2200% für K, 300...900% für Ca und Mg und Absenkungen des pH-Wertes um bis zu einer Einheit. Der Anteil der interzipierten atmogenen Stoffe daran belief sich dabei nur auf 6…26%. Absolut handelte es sich insgesamt um 6…15 kg/ha/a für Ca, 3…6 kg/ha/a für Mg und 23…46 kg/ha/a für K. Zwar sind diese Werte nicht gering, doch sie variieren deutlich stärker mit den Standorten als mit den Baumarten. Ein anderes Regime auf verschiedene Elemente durch die Interaktion in der Krone beobachtete Ibrom 1993, der nur für K, Mn, H und einige Schwermetalle vom Freilandniederschlag erheblich divergierende Änderungen

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der Konzentrationen in der Kronentraufe (in einem Fichtenbestand im Solling) maß. Für Ca und Mg allerdings sollen ihm zufolge die Auswaschraten in Laubbäumen höher als in Nadelbäumen sein. Trotz geringer artspezifischer Unterschiede, die beobachtet wurden, betont er, daß die Auswaschung passiv, ohne Modulation des Baumes erfolge und dem Gradienten zwischen der Elementkonzentration im Niederschlag und dem pflanzlichen Gewebe folge. Daraus läßt sich auch die direkte Abhängigkeit der Auswaschung vom Chemismus des bestockten Bodens ablesen.

Geringe relative Änderungen durch Auswaschung bedeuten für die Elemente Ca und Mg dennoch nicht unerhebliche absolute Mengen, so gibt Rothe 1997 für ihre Anreicherung im Niederschlag unter Buche (Interzeption und Auswaschung) Werte von respektive 5 und 1.8 kg/ha/a an. Betreffs der relativen Änderung bestätigt er die Angaben von Ibrom 1993, wonach K, Mn und H am stärksten von der Kronen-Interaktion betroffen sind, gefolgt von Mg und Ca. Unterschiede in der Auswaschungsdynamik dieser Elemente zwischen Fichte und Buche konnte er nicht beobachten. Aus den Betrachtungen folgt, daß baumartenspezifische Unterschiede in der Kronen-Niederschlags-Interaktion nur gering bis gar nicht ausgeprägt sind.

• Durchwurzelungstiefe (Basenpumpe) Die Dichte der Bewurzelung und die Länge der Feinwurzeln in den

verschiedenen Bodentiefen sind oft charakteristisch für eine Baumart. Je tiefer ein Baum wurzelt, desto eher eröffnet er sich Ressourcen aus anderen Bodenschichten. Dies ist besonders dann der Fall, wenn sich die Bodenchemie oder gar das Ausgangsgestein im Profil ändert. Der Transport von Nährstoffen, zum Großteil basische Kationen, aus dem Mineralboden an die Oberfläche durch die Pflanze wird als Basenpumpe bezeichnet und kann gerade in Mischbeständen, in denen eine Art über diese Möglichkeit verfügt und eine andere nicht, zu erstaunlichen Interaktionen führen.

So konnten etwa Dijkstra & Smits 2002 verschiedene Feinwurzel-dichten im Boden unterhalb von 30cm Tiefe für verschieden Baumarten nach-weisen. Sie gehen davon aus, daß dies zu einer unterschiedlichen Ernährung der Pflanzen führt. Besonders Nährstoffe aus tieferen Bodenschichten können durch tiefer wurzelnde Arten aufgenommen werden und ggf. über die Streu im Bestand umverteilt werden. Neyrinck et al. 2000 weisen darauf hin, daß die Intensität der Durchwurzelung im Oberboden auch artspezifische Variationen aufweist, und eine besonders intensive Durchwurzelung, wie etwa bei Esche, im Vergleich zu anderen Laubbäumen, die Durchlüftung des Oberbodens und damit auch die Abbauraten organischer Streu beeinflussen kann. In Mischbe-

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ständen wurden vertikale Diversifikationen der Durchwurzelung in dem Sinne beobachtet, daß verschiedene Baumarten verschiedene Bodentiefen unter-schiedlich stark bewurzeln (Mackenthun 1990, Rysavy & Roloff 1994, Büttner & Leuschner 1994, Rothe 1997, Leuschner et al. 2001). Dies führt dazu, daß die Interaktion zwischen Wurzel und Boden je nach Bodentiefe artspezifisch variiert und Elementverlagerungen im Wege oberirdischer Prozesse durch die artspezifische Verfügbarkeit aus dem Boden mitgeprägt werden.

• Ernährung Die Art und Weise der Ernährung, also die je nach Baumart

unterschiedliche Aufnahme von Elementen aus dem gleichen Boden durch Diskriminierung oder Bevorzugung, kann als weiterer Baustein des Arteinflusses auf den Boden gelten. So erklären Finzi et al. 1998a die Variabilität des Einflusses verschiedener Baumarten auf den Boden unter anderem durch eine unterschiedliche Aufnahme von Nährelementen und deren Allokation in Kompartimente mit unterschiedlichen Mineralisationsraten.

Dem widersprechen Hagen-Thorn et al. 2004, die für diesen Effekt auch eine Ausprägung der artspezifischen Unterschiede in allen durch-wurzelten Horizonten entsprechend dem Grad der Durchwurzelung erwartet hätten. Sie fanden dafür aber keinen Beleg und folgerten daraus, daß der Einfluß der Ernährung im Vergleich zu oberirdischen Prozessen nachrangig zu betrachten sei.

Einen Hinweis darauf, daß nicht die unterschiedliche Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden, sondern die Allokation in verschiedenen Kompartimenten verantwortlich für eine baumartenspezifische Beeinflussung des Bodens ist, lieferten auch Eriksson & Rosen 1994. Sie ermittelten für vier verschiedene Nadelbaumarten die Gesamtmengen an austauschbarem und organisch gebundenem Ca, Mg, K und N im System (Oberboden, Auflage, Baum) und kamen zu keinen Unterschieden zwischen den Baumarten außer bei Mg. Hingegen konnten sie für alle Elemente Unterschiede in der Verteilung in den Kompartimenten nachweisen. Den Unterschied im Gehalt an Mg für verschiedene Gesamtsysteme führen die Autoren auf eine baumarten-spezifische Interzeption aus marinen Aerosolen zurück.

• Verwitterung Auch auf die Verwitterung des Mineralbodens können Bäume

unterschiedliche wirken. Augusto et al. 2003 berichten, daß in mehrere Studien ein Einfluß der Bestockung auf die Verwitterung des Ausgangsmaterials beobachtet wurde. Die Beeinflussung erfolgt hauptsächlich durch Absenkung

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des pH-Wertes und Ausscheidung organischer Säuren und Komplexbildner und findet nur in Wurzelnähe, also hauptsächlich im Oberboden, statt. Ebenfalls wurden Unterschiede zwischen Baumarten bezüglich der Promotion der Verwitterung festgestellt.

Eine Untersuchung der Mediatoren dieses Einflusses, die Wurzel-xsudate, unternahm u. a. Smith 1976. Er konnte für drei untersuchte ameri-kanische Laubbaumarten (Gattungen: Betula, Fagus, Acer) Unterschiede in der Menge ausgeschiedener Substanzen feststellen. In der Rangfolge Fagus > Betula >> Acer schieden die Bäume organische Säuren aus, diese senken den pH-Wert im Umfeld der Wurzel und dienen, mit anderen organischen Exsudaten, als Komplexbildner. Auf diese Weise können Unterschiede in der Chemie der Wurzelexsudate zu unterschiedlichen Verwitterungsraten führen.

Einen Beleg hierfür suchten auch Dijkstra et al. 2003, die aber keinen Unterschied zwischen 6 Baumarten (Gattungen: Acer, Fagus, Fraxinus, Quercus, Tsuga) in Bezug auf deren Einfluß auf die Verwitterungsrate von Ca finden konnten. Demgegenüber stehen aber Unterschiede der Baumarten in der Ausscheidung organischer Säuren. Die Autoren erklären die Überein-stimmungen zwischen den Baumarten trotz Unterschiedes im hypothetisierten Faktor mit der doch sehr geringen Rate der Ca-Mineralisation auf den beprobten (Ca armen) Flächen. Ihnen zufolge ist ein Effekt der Baumarten auf die Ca-Verwitterungsrate, wenn vorhanden, wesentlich schwächer als der Einfluß des Ausgangsgesteins und deshalb nicht signifikant nachweisbar.

• Wurzelstreu Wie Rothe & Binkley 2001 feststellen mußten, ist das Wissen um die

Menge des Nährstoffeintrages über die Wurzelstreu sehr begrenzt, dieser Teil sei eine weitere Unsicherheit im System der Baum-Boden-Interaktion. Damit bestätigen sie nach 20 Jahren einen beklagenswerten Befund von Ulrich et al. 1981. Dennoch liegt die Bedeutung der Wurzelstreu nicht völlig im Dunkeln. Der jährliche Umsatz an Feinwurzel-Biomasse in ausgewachsenen temperaten Wäldern liegt im Bereich von 1200...11000 kg/ha (Mackenthun 1990, Helmisaari et al. 2002, Davis et al. 2004). Für drei untersuchte Flächen im Hainich wurden für die oberen 20cm des Mineralbodens 1800...5200 kg/ha geschätzt (Meinen et al. 2008).

Allerdings kann ein Baumarteneffekt in der Wurzelstreu nur zu Tage treten, wenn auch deren Elementkonzentration artspezifisch schwankt. Neue Daten aus den Untersuchungsflächen im Hainich (Meinen, persönliche Mitteilung) zeigen kaum signifikante Unterschiede in der Konzentration von Ca und Mg in lebenden Feinwurzeln zwischen den Laubbaumarten, außer für

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Ahorn (höherer Mg-Konzentrationen als Buche und Esche), sowie Linde und Ahorn (höhere Ca-Konzentrationen als Esche). Die Konzentrationen in Buchen-Feinwurzeln bewegen sich dabei im oberen Mittelfeld der untersuchten Baumarten (Ca 12.4 mg/g TM) bzw. am unteren Ende der Skala (Mg 2.1 mg/g TM). Diese Daten belegen einen Baumartenunterschied in geringem Umfang in der Konzentration der Nährelemente Ca und Mg.

Aus der Kombination von Umsatz an Feinwurzeln [kg/ha/a] und deren Elementkonzentration [mg/g TM] kann für drei der Bestände im Hainich, für die Daten vorliegen, ein jährlicher Eintrag an Ca von 19...65 kg/ha und an Mg von 3.5...16.4 kg/ha hochgerechnet werden.

• Blatt-, Rinden-, Frucht-Streu Daß die Streu einer der entscheidenden Faktoren der Beeinflussung des

Bodens ist, wurde in der Literatur vielfach vermutet. Quantität, Qualität und Abbaugeschwindigkeit der Streu verschiedener Baumarten begründen die Artunterschiede (Ovington 1953, Challinor 1968, Finzi et al. 1998a).

Die Menge an Streu, die in Waldbeständen anfällt, variiert nach Augusto et al. 2003 deutlich stärker mit dem Klima und dem Standort und ist nur wenig von der Baumart abhängig. Dennoch sind die Unterschiede an der Biomasseproduktion zwischen den Arten auf gleichem Standort nicht uner-heblich, wie aus einem Blick in die Ertrags- und Massetafeln (Schober1991, Grundner & Schwappach 1952) ersichtlich wird.

Abbauraten der Streu werden, wie Scott & Binkley 1997 für mehrere Standorte und Baumarten untersuchten, wesentlich von deren Lignin:N-Verhältnis bestimmt. Streu mit hohen Verhältniszahlen verliert wesentlich langsamer an Masse als solche mit niedrigen. Dabei ist das Verhältnis in der Streu stark von der Baumart abhängig und bestimmt die Abbaurate noch stärker als klimatische Faktoren. Daß die Unterschiede in der Abbaurate der Streu je nach Baumart kennzeichnend für den Faktor Laubfall seien, sehen Prescott et al. 2000 nicht bestätigt. Zwar gäbe es diese Unterschiede, doch seien sie nur in der Anfangsphase des Abbaus zu finden und neben dem unterschiedlichen Lignin:N-Verhältnis auf unterschiedliche Gehalte an leicht auswaschbaren Komponenten zurückzuführen. Die Unterschiede schwänden nach wenigen Jahren, so daß sich die durchschnittliche Abbaurate über einen Zeitraum von 5 Jahre nicht wesentlich zwischen den Baumarten unterscheide. Daher vermutet Prescott 2002, daß statt der Abbaurate der Streu deren Menge und deren Konzentration an Nährstoffen einen besseren Anhalt für das Aufdecken von Unterschieden zwischen Baumarten liefern.

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Eine umfassende Untersuchung der Elementkonzentrationen für die Laubstreu von 5 Laubbaumarten liegt von Nordén 1994b vor. Für gut versorgte Standorte gibt er folgende Rangfolge der Konzentrationen basischer Kationen in der Laubstreu der beprobten Baumarten an: Linde > Ahorn > Hainbuche >> Buche > Eiche. Im Einzelnen weist Linde keine Unterschiede zu Ahorn und Hainbuche bei Mg, zu Ahorn bei Ca und zu Hainbuche bei N und K auf, in all diesen Fällen aber zu Buche mit jeweils höheren Konzentrationen. Der Elementgehalt in der Streu variiert der Studie zufolge mit dem Standort aber in einer ähnlichen oder größeren Dimension mit den betrachteten Baumarten. Die Mengen des Eintrages über die Laubstreu betrugen pro Jahr für K 12…20 kg/ha, Ca 20…40 kg/ha und Mg 5…7.5 kg/ha.

Auch Washburn & Arthur 2003 fanden deutliche Unterschiede im Nährstoffgehalt der Streu verschiedener Baumarten (N, K, Ca, Mg), die sich auch in der Bodenchemie unter den jeweiligen Baumarten widerspiegeln. Die Autoren schließen daraus, daß die Streuchemie unter anderen ein entscheidender Faktor in der Beeinflussung des Bodens ist.

Daten zu den artspezifischen Elementkonzentrationen im Hainich (Brauns, persönliche Mitteilung) sind im Ergebnisteil wiedergegeben. Diese deuten klar daraufhin, daß sich auch auf den Untersuchungsflächen die Elementkonzentrationen je nach Baumart unterscheiden.

• Relevanz der verschiedenen Faktoren Die Relevanz der einzelnen Mechanismen auf Bodeneigenschaften

hängt von der zu beschreibenden Eigenschaft ab. Nordén 1994b hat die Elementflüsse in Laubmischbeständen quantifiziert und in dem Spannungsfeld dreier Faktoren: Streufall, Kronentraufe, atmogene Deposition verortet. Dabei kam er zu den Ergebnissen, daß durch atmosphärische Deposition besonders Na und S und zu einem geringeren Teil N in die Bestände gelangen. Die Ursachen hiervon seien marine Aerosole und anthropogene Emissionen. Mit der Kronentraufe werden besonders K (60...70%) und zu einem geringern Teil S und Mg deponiert. Eintrag von P (75…95%), Ca (70…75%), Mn (70…80%), N (60…70%) und Mg (50…60%) findet hauptsächlich über die Streu statt. Die beobachteten Verhältnisse zwischen den Faktoren stimmen für alle untersuchten Baumarten (s. o. „Blatt-Streu“) überein.

So kann davon ausgegangen werden, daß sich artspezifische Einflüsse je nach Element unterscheiden: je nach dem ob sich der Artenunterschied im Interzeptionsregime (trockene atmogene Deposition), im Grad der Aus-waschung aus der Krone, in der Menge und Qualität der Laub- oder Wurzel-streu oder in anderen oben genannten Prozessen manifestiert. Abhängig davon

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spielen die Prozesse unterschiedlich gewichtige Rollen, so daß eine Reihung möglich ist, aber nur elementspezifisch erfolgen sollte:

• Organischer Kohlenstoff in der Auflage (Corg) Der Eintrag von Corg in die organische Auflage geschieht durch den

Laubfall bzw. die oberirdische Streu. Der Baumartenunterschied besteht in der Menge des Eintrages und im C:N-Verhältnis der Streu. Die organische Auflage ist im Hainich nur gering ausgeprägt, dementsprechend ist sie auch kaum durchwurzelt, womit Wurzelstreu für die Auflage kaum eine Rolle spielen dürfte. Der Streuabbau wird durch das Mikroklima, welches im Hainich zwar auch kleinräumig mit der Bestandesstruktur variiert, aber eher zufällig als mit der Baumart, und durch den pH-Wert reguliert. Daher können auch die Prozesse, die den pH-Wert in der organischen Auflage beeinflussen, relevant sein (s. u.).

• pH-Wert Die Basennachlieferung durch ober- wie unterirdische Streu, der

Baseneintrag durch die Kronentraufe, der Säureeintrag durch Auswaschung atmogener Deposition (Kronentraufe) und den Stammabfluß sowie versauernde Wurzelexsudate beeinflussen den pH-Wert im Mineralboden. Diese Effekte können alle baumartenspezifisch ausgeprägt sein, von wesentlicher Bedeutung sind im Hainich aber vermutlich vor allem Streufall und Stammabfluß.

• Basensättigung (BS) Die BS setzt sich zumeist zu einem großen Anteil aus Ca am

Austauscher und nur im geringerem Umfang aus den Anteilen von Mg, K und Na zusammen. Daher gelten die gleichen Prozesse wie bei Ca und in geringerem Maße wie bei Mg (s. u.) und K, bei K verstärkt auch die Kronentraufe (Na ist im Hainich unbedeutend). Allerdings ist die BS keine Vorratsgröße, sie wird ganz wesentlich vom pH-Wert und der Nachlieferung von basischen Kationen beeinflußt. Der Anteil basischer Kationen am Austauscher ergibt die BS, während der pH-Wert den Anteil saurer Kationen (e. g. Al) kontrolliert, die um Plätze am Austauscher mit den basischen Kationen konkurrieren. Daher sind die den pH-Wert beeinflussenden Prozesse auch für die BS von Bedeutung.

• Calcium (Ca) Der Eintrag von Ca erfolgt durch den Laubfall (leicht auswaschbar,

daher keine wesentliche Beeinflussung durch das C:N-Verhältnis) und andere Streu (Wurzel, Rinde, Früchte). Die Konzentration von Ca im Laub ist artspezifisch und abhängig vom Standort und von der Durchwurzelungstiefe

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(Basenpumpe). Eine Kontrolle übt auch Al aus, das Ca am Austauscher verdrängen kann. Ebenso erfolgt ein Eintrag via Kronentraufe. Unterschiede in der Konzentration von Ca in der Streu sind besonders in der Laubstreu, nachrangig in der Wurzelstreu, ausgeprägt (s. o. „Wurzelstreu“ und 6.1.1). Andere Streu ist mengenmäßig weniger bedeutend.

• Magnesium (Mg) Dieses Element unterliegt den gleichen Prozessen wie Ca (s. o.), da Mg

oft in Verbindung mit Ca auftritt. Mangel an Mg tritt in Waldökosystemen Mitteleuropas aber verbreiteter auf als an Ca. Deswegen kann sich bei Mg ein Baumartenunterschied im Vergleich zum Standort stärker bemerkbar machen als bei Ca. Konzentrationen von Mg unterscheiden sich baumartspezifisch sowohl in der Laub- als auch in der Wurzelstreu, stärker allerdings im Laub (s. o. „Wurzelstreu“ und 6.1.1).

• Aluminium (Al) Al wird vornehmlich durch Absenkung des pH-Wertes (s. o.) aus der

Bodenmatrix herausgelöst und ist deswegen stark von diesem abhängig. Aus diesen Betrachtungen folgt, daß für die in dieser Studie

untersuchten Kenngrößen der Laubfall als der Prozeß mit dem größten Einfluß vermutet wird, nachrangig sind Wurzelstreu und Boden-Wurzel-Interaktion einzuordnen, Geringe Bedeutung dürften Kronen-Niederschlags-Interaktion und Mikroklima haben.

2.2 Stärke des Baumarteneffektes im Verhältnis zu anderen Einflußfaktoren

Die Effekte verschiedener Baumarten auf Bodeneigenschaften sind zwar teilweise beträchtlich, doch sind Variationen aufgrund von Klima, Bodentextur und Ausgangsmaterial global betrachtet meist größer (Augusto et al. 2003). So kontrolliert im Wesentlichen das Klima die Biomasseproduktion und hat auch auf die Mineralisationsrate einen erheblichen Einfluß. Elementmengen in Ökosystemen basieren, abgesehen von atmosphärisch hinzugefügten (H, O, C, N), mehrheitlich auf deren Gehalt im Ausgangs-substrat und dessen Verwitterbarkeit. Atmogene Depositionen spielen be-sonders bei N und S eine große Rolle.

Da das Klima und das Ausgangsgestein lokal deutlich geringer variieren als global, kann sich der Baumarteneffekt dennoch ausprägen. Kleinräumig spielen, bei gleichem Klima, die Faktoren Ausgangsgestein, Baumarten und Bewirtschaftung durch den Menschen eine Rolle, die durchaus

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in Bezug auf ihren Einfluß auf den Boden gleichrangig sein können. Gerade in diesem Spannungsfeld gilt es zu ergründen, welche Rangfolge diese Faktoren auf den Flächen im Hainich einnehmen.

Der Effekt, den eine Baumart auf den Boden ausübt, variiert auch mit anderen Faktoren, so prägt er sich je nach Umweltbedingungen (Klima, Bodentyp, Behandlung) unterschiedlich aus (Ovington 1953, Nordén 1994c, Hüttl & Schaaf 1995, Raulund-Rasmussen & Vejre 1995, Augusto et al. 2003). Auch das Alter eines Bestandes verändert den Wirkmechanismus (Augusto et al. 2003): je nach ökologischem Alter ist der Saldo des Elementflusses zwischen Boden und Vegetation positiv, ausgeglichen oder negativ, womit auch ein altersabhängiger pH-Wert des Oberbodens einhergeht (Nordén 1994a, Augusto et al. 2003). Die Zeit, in der eine Baumart Gelegenheit hat auf den Boden zu wirken, bestimmt das Ausmaß ihrer Prägung und deren vertikale Reichweite in den Boden. Finzi et al. 1998a geben einen Zeitraum von unter 40 Jahren an, der ausreicht um Effekte der Baumart auf den Boden beobachten zu können.

Die Bewirtschaftung von Wäldern sieht unter anderem auch die Pflanzung oder Bevorzugung von Baumarten vor. Neben diesem entscheidenden Einfluß, wirkt sich die Bewirtschaftung auch auf Export und Import von Nährstoffen aus. Die Auswirkungen der Bewirtschaftung können schnell erhebliche Dimensionen erreichen und überprägen laut Stone & Gibson 1975 und Hüttl & Schaaf 1995 in vielen Fällen die Variabilität durch Baumarten, so daß für Untersuchungen, die den Einfluß von Baumarten auf den Boden quantifizieren wollen, eine homogene Bestandesbewirtschaftung in den Stichproben besonders wichtig ist.

2.3 Einfluß des Bodens auf die Bestandesstruktur Ein inhärentes Problem der Untersuchung von Einflüssen des Baumes

auf den Boden ist die sichere Bestimmung von Ursache und Wirkung. Es ist bekannt, daß unter natürlichen Umständen verschiedene Böden mit verschiedenen Baumarten bestockt sind. Da die Pedogenese zu einem weitaus größeren Teil von Faktoren wie Klima und Ausgangssubstrat als von der Baumart bestimmt wird, ist davon auszugehen, daß nicht der Baum den Boden formt, sondern der Boden als Voraussetzung für das Ankommen verschiedener Baumarten anzusehen ist. Dennoch überschneiden sich die Standortsansprüche vieler Baumarten, so daß auf demselben Standort unterschiedliche Baumarten stocken können; besonders aber kann der Einfluß des Menschen durch Pflanzung eine vom Standort unabhängige Zusammensetzung der Baumarten

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herbeiführen. Erst unter ceteris paribus Bedingungen kann eine Variation der Baumart Aufschluß über die Größe ihres Einflusses auf den Boden geben. Laut Stone & Gibson 1975 ermangeln viele Studien über den Baumarteneffekt auf den Boden dieser Bedingung und sind damit nur eingeschränkt gültig. Ihm zufolge ist es besonders wichtig, inhärente, das heißt nicht durch die Bestockung beeinflußte, Heterogenität zu berücksichtigen. Der Mangel an klarer Trennung zwischen Baumarteneffekt und Standortseffekt trifft nach Leuschner et al. 2008 auch heute noch auf viele Studien zu.

Geht man davon aus, daß eine Studie, die den Baumarteneffekt beschreiben soll, zumindest gleiche Bodentypen miteinander vergleicht, so ist die Bodenart, also die Textur, ein Faktor, der noch kleinräumigere Variationen aufweist. Daß die Textur, im Wesentlichen ein unterschiedlicher Tongehalt, eines Solums verschiedene auf ihm stockende Baumarten nach sich zieht, wurde u. a. auch von Pastor et al. 1984, Finzi et al. 1998a, Rothe & Binkley 2001 beobachtet.

Um die gegebene Variabilität des Ausgangssubstrates als Ursache für die stockenden Baumarten auszuschließen und umgekehrt die Baumart als Ursache für die Variabilität des Boden zu beleuchten, haben Binkley & Valentine 1991 Böden unter 3 verschiedenen Arten in alternierenden Kleinflächen von 11 x 11m auf demselben Standort untersucht. Jedoch fanden sich 24...52% Streu fremder Arten auf den Flächen, besonders Laubstreu (Rotesche) dispergierte stärker, so daß die Voraussetzungen für den Versuch (verschiedene Arten auf dem gleichen Standort ohne Interaktion der Arten untereinander) verletzt wurden. Binkley & Valentine 1991 untersuchten Effekte der Arten auf den Boden, jedoch nicht ihre Interaktion. Da sich die Nährstoffkonzentrationen als auch die Verteilungsdichten von Streu zwischen den Arten unterscheiden, kann nicht von ausgeglichenen Bilanzen zwischen den Kleinflächen ausgegangen werden. Obwohl die Ergebnisse nach den jeweiligen Nachbararten unterschieden wurden, wurde kein Versuch unternommen, einen Nachbarschaftseffekt zu untersuchen.

Böden einer ähnlichen Versuchsanordnung untersuchten auch Challinor 1968 und Brown 1992. Doch hier waren die Kleinflächen noch kleiner (9 x 9m, bzw. 3 x 6 Pflanzen), so daß auch hier Interaktionen zwischen den Arten nicht ausgeschlossen werden können.

Trotz der vermutlichen Beeinflussung der Ergebnisse durch Interaktionseffekte, konnten beide Untersuchungen artspezifische Unterschiede in der Beeinflussung der Bodens nachweisen (pH, Vorräte an N sowie austauschbaren Ionen von K, Ca, Mg).

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Eine ähnliche Versuchsanordnung (Kleinflächen 8 x 8m) erfolgt im Biotree-Experiment (Scherer-Lorenzen et al. 2007), allerdings hier mit der erklärten Absicht, Interaktionseffekte aufzudecken. Dies zeigt, daß Interaktionseffekte mindestens für diese Distanz (8m) erwartet werden. Nach Leuschner et al. 2008 weisen kontrollierte Gartenexperimente dieser Art im Vergleich zu Beobachtungen naturnaher Bestände folgende Nachteile auf: aufgrund geringer Flächengrößen mache sich ein Randeffekt bemerkbar, es können sich demnach keine naturnahen trophischen Strukturen als auch keine naturnahe strukturelle Diversität ausbilden. Als besonders schwerwiegend aber müsse die begrenzte Dauer von Pflanzexperimenten gewertet werden, so könne sich kein Quasi-Equilibrium herausbilden und Jahrhunderte währende Prozesse wie die Akkumulation organischer Substanz oder das Herausbilden einer charakteristischen Krautschicht kommen nicht zum Tragen. Gerade Baum-arteneffekte sind zumeist Langzeiteffekte, weswegen sich Beobachtungen naturnaher Ökosysteme (wie im Graduiertenkolleg 1086) für viele Frage-stellungen besser eignen als kontrollierte Experimente.

Um den Effekt, den eine Baumart auf den Boden hat, herauszuschälen und von anderen bodenbildenden Faktoren abzugrenzen, haben viele Autoren einen ähnlichen Ansatz gewählt, mußten aber oft feststellen, daß die angenommene Homogenität der Böden nicht gegeben war. Binkley & Menyailo 2005 weisen darauf hin, daß mit stärkerer Kontrolle der Versuchsgestaltung, um andere Faktoren auszuschließen, auch die Gültigkeit der Ergebnisse für andere Situationen eingeschränkt wird und ihre Aussagekraft für natürliche Ökosysteme gemindert wird. Untersuchungen zum Baumarteneffekt müssen sich somit immer im Spannungsfeld zwischen hoher Genauigkeit in kontrollierten Situationen und verringerter Genauigkeit, dafür aber Gültigkeit für naturnahe, also komplexe Ökosysteme bewegen.

Aufgrund dieser Überlegungen und der oft zu beobachtenden kleinräumigen Variation der Bodentextur durch Unterschiede im Ausgangsgestein natürlicher Ökosysteme (Boerner & Koslowsky 1989), ist es, bei nicht-kontrollierten Studien, angebracht andere als die untersuchten Bodenparameter mitzuerfassen, um eine Vergleichbarkeit zu bestätigen oder durch Korrekturen oder Einbindung in die Analyse herzustellen, beispielsweise durch eine Texturanalyse an den Probenpunkten (e. g. Washburn & Arthur 2003).

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3 In der Literatur verwendete Methoden zur Bestimmung des Baumartenanteils

3.1 Räumliche Zuordnung Ein wesentliches methodologisches Problem ist es einem Bodenpunkt,

also dort wo eine Probe genommen wird, eine Baumart oder den Anteil einer Baumart zuzuordnen, die auf den Boden an dieser Stelle einen Einfluß ausübt. Im Wesentlichen entsteht der großräumige Einfluß mit dem Bestandesklima und mit Laubverwehungen, der kleinräumige Einfluß erfolgt besonders über drei Wege: Streu, Wurzeln und Stammabfluß bzw. Kronentraufe. Weiter werden verschieden Parameter des Bodens auf diesen Wegen verschiedentlich beeinflußt. In der Literatur finden sich mehrere Konzepte, um sich diesem Problem zu nähern. Hier soll ein kurzer Überblick gegeben werden, um schließlich die in dieser Arbeit verwendete Methode zu begründen und zu erläutern.

Die Zuordnungsmethode sollte dabei der Untersuchung angepaßt werden: so wie die verschiedenen Einflußfaktoren eines Baumes auf den Boden verschiedene Reichweiten aufweisen, ist auch ihr Effekt auf den Boden verschiedenartig. Je nach beobachtetem Phänomen können sich unter-schiedliche Reichweiten aber auch unterschiedliche Kriterien in der Zuordnung zu den Baumarten ergeben. Einerseits muß dies durch Vorwissen bereits im Vorfeld berücksichtigt werden, andererseits ergeben sich gerade aus den Untersuchungen über Reichweite und Zuordnungsweise Erkenntnisse über die prägenden Einflußpfade.

3.2 Räumliche Abdeckung von Untersuchungsmethoden Um Probenpunkten eine Baumart oder einen Anteil zuzuweisen, gibt es

zunächst großskalige und kleinskalige Ansätze. Der Großflächen- oder Bestandesansatz umfaßt nach Rothe 1997

Untersuchungsflächen mit Durchmessern von mehr als einer Baumhöhe. Dabei spielt die Vergleichbarkeit des Bodens eine große Rolle, da mit zunehmendem Abstand der Probenpunkte untereinander auch die Eigenschaften des Bodens stärker variieren können. Neben der Feldansprache zur Vergleichbarkeit können Bodenparameter als Kovariaten in die statistische Untersuchung integriert werden. Eine Minimierung des Standorteffektes ist die Anlage von Beständen in einem regelmäßigen, sich wiederholenden Muster, wie etwa bei

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Challinor 1968, oder die Durchmischung und Homogenisierung des Oberbodens vor der Bestandesbegründung (Shugalei 2005).

Rothe 1997 unterstellt dem großflächigen Ansatz mehrere Nachteile: u. a. die eingeschränkte Vergleichbarkeit der Böden, die nur geringe Anzahl möglicher Wiederholungen sowie die fehlende Aussagekraft über die Reichweite der Interaktionen. Der Mangel an Aussagekraft über die Reichweite des Baumarteneffekts läßt somit auch die genauere Untersuchung der Art und Weise des Effektes nicht zu. Obendrauf kommt die Beschränkung auf diskontinuierliche Analyseverfahren, sodaß Aussagen über das Verhalten bei kontinuierlichem Anstieg des Anteils einer Baumart nicht möglich sind.

Alternativ dazu besteht der Kleinflächen- oder Einzelbaumansatz, der innerhalb eines Bestandes lokale Unterschiede untersucht und die Variabilität innerhalb eines Bestandes erklären kann. Die Verkleinerung der Unter-suchungsfläche auf horizontale Dimensionen kleiner als eine Baumlänge erlaubt mithin bessere Aussagen über die zugrunde liegenden ökologischen Prozesse. Im Gegensatz zum Großflächenansatz ist es hier bedeutend leichter einen Gradienten über die beteiligten Baumarten zu legen und somit Regressionsanalysen durchzuführen.

Demgegenüber stehen ein erheblich größerer Aufwand zur Datenbe-schaffung und ein größerer Bedarf an Rechnerkapazität zur Auswertung. Trotz der Verkleinerung der Bezugsflächen, die mitunter alle in ein und demselben Bestand liegen mögen, ist die Gefahr, daß kleinräumige Heterogenität der Bodenmatrix die Messungen stört, nicht ausgeschlossen. Wenn auch innerhalb eines Bestandes die Variabilität geringer sein mag als bestandesüber-greifend, sind mineralogische oder bodenphysikalische Untersuchungen stets angebracht, um Vergleichbarkeit zu attestieren oder sie durch Berücksichtigung der Unterschiede in der Analyse herzustellen.

3.3 Zuordnung zu genau einer Art Die Zuordnung eines Probenpunktes zu einer Art ist ein übliches

Vorgehen. Bei der Wahl von Reinbeständen ist die Zuordnung eindeutig. In Mischbeständen, in denen zweifellos ein gegebener Punkt nicht nur von einem einzigen Baum beeinflußt wird, kann für bestimmte Bereiche der Einfluß eines Baumes als dominierend angesehen werden und diesem Bereichen kann dann ein einzelner beeinflussender Baum zugeordnet werden. Naturgemäß sind das Bereiche, die einem Baum deutlich näher stehen als anderen Bäumen.

Der Weg, die Untersuchungsergebnisse der dominanten Art in einem Bestand zuzuordnen, wurde von vielen Studien beschritten (e. g. Boerner &

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Koslowsky 1989, Dijkstra & Smits 2002, Dijkstra 2003). Wenn es sich nicht um einen Reinbestand handelte, so wurde die Dominanz einer Art festgestellt, wenn sie >70% der Grundfläche einnimmt (so: Dijkstra & Smits 2002).

Ein völlig anderer Ansatz ist es, einem Baum-Individuum, weitestgehend unabhängig von seiner näheren Umgebung, bzw. der umgebenden Bestandesstruktur, einen Probenpunkt zuzuordnen. In diesem Fall unterstellt man freilich eine begrenzt wirkende Beeinflussung des Untersuchungsgegenstandes und beschränkt die Untersuchung gleichsam auf sehr kleinräumig wirkenden Faktoren in unmittelbarer Umgebung des Baumes. So haben e. g. Nordén 1994a, Finzi et al. 1998b, Washburn & Arthur 2003 Meßpunkte in Entfernungen von 0.5…2.5m vom Stammfuß beprobt, teilweise mit Restriktionen, wie etwa daß sich der Punkt unterhalb der Krone des betreffenden Baumes befinden muß, oder daß der nächste Baum mindestens 7m entfernt stehen muß. Im Fall des erstgenannten Autors wurden drei Messungen in einer Reihe durchgeführt. Somit ist ein räumlicher Gradient: die Entfernung vom Stammfußpunkt aufgestellt, der u. U. Aufschluß über die Reichweiten oder die Art der Distanzabhängigkeit von Prozessen geben kann.

Als weiterer Ansatz findet sich, wenn auch seltener, die gezielte Anpflanzung von Kleinflächen mit je einer Art in sich wiederholenden Mustern. Im lateinischen Quadrat gepflanzte Flächen haben u. a. Challinor 1968 und Binkley & Valentine 1991 (s. 2.3) untersucht. Solche Pflanzungen sind aufwendig, besonders da sie sich erst nach einigen Jahren bis Jahrzehnten beproben lassen und auch Ausfallrisiken beinhalten. Doch sie bieten zum einen eine hohe Sicherheit, kleinräumige Variationen des Bodens auszugleichen, um so den Einfluß der Baumart ungestört zu beobachten, zum anderen enthalten auch diese Flächen Gradienten orthogonal zu den Kanten zwischen je zwei Arten, die weitergehende Untersuchungen ermöglichen. Weitere Beschrän-kungen solch künstlicher Experimente haben Leuschner et al. 2008 zusammen-gefaßt (s. 2.3).

3.4 Zuordnung zu einem Gradienten Die Zuordnung zu einem Gradienten erfordert ein gänzlich anderes

Vorgehen und damit auch Vorüberlegungen über mögliche Prozeßwege. Um aus dem Umfeld eines Probenpunktes Baumartenanteile zuzuordnen, ist zunächst also auch die Frage der Reichweite zu klären, innerhalb der eine merkliche Beeinflussung stattfindet. Vorwissenschaftlich kann als ein Merkmal die in alle Richtungen gleichgerichtete Wirkkraft eines Prozesses vermutet werden, die durch Faktoren wie Wind und Hangneigung modifiziert werden

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kann. Weiterhin ist von einer radialen Abnahme der Intensität des Einflusses auszugehen.

Zur Klärung eventueller Einflüsse ist aber zunächst ein möglichst einfaches Modell der Umgebung eines Punktes zu wählen. Dieses ist ein Kreis um einen Punkt herum, ohne eine radiale Wichtung der in ihm auftretenden Ereignisse. Innerhalb dieses Kreises treten Ereignisse in Form von Individuen einer bestimmten Baumart mit bestimmten art- und individuenspezifischen Merkmalen, hier Attributen, auf. Der Untersuchung geht es um die Zuweisung von Variabilität in und am Boden zu Baumarten, nicht etwa Individuen oder aber Bäumen an sich. Die Baumart muß für ein Umfeld angegeben werden und dies nicht kategorial sondern als Anteil auf einem Gradienten.

Wenn nun jeder vorkommenden Art in einem Umfeld ein Anteil zugewiesen werden soll, ist es wichtig, ein sinnvolles Attribut zu wählen, das der Bedeutung eines Baumes entspricht. Der Anteil einer Art i aus n Arten mit m(i) Individuen mit dem Attribut A läßt sich dann aus Gl 3-1 berechnen. Dabei ist m(i) die Anzahl der Bäume der Art i mit den Bäumen j=1...m(i) im betrachteten Umfeld, n ist die Anzahl der Arten im betrachteten Umfeld mit den Arten i=1...n, Aij der Wert des Attributes A des Baumes j der Art i.

[3-1] ∑

∑= )(,

,

)(

),( imn

jiij

im

jij

A

AAiAnteil

Die Wahl des Attributes A sollte sich nach der ökologischen Relevanz für die zu erklärende Eigenschaft richten. Der einfachste Ansatz, die Anzahl der Individuen zu nehmen, also Aij=1, böte sich nur in einem sehr homogenen Bestand an. Aber selbst in homogenen Beständen unterscheiden sich die Individuen hinsichtlich ihrer Größe und damit hinsichtlich der Intensität ihrer Beeinflussung des Ökosystems Jeder Baum einen unterschiedlich großen ökologischen Fußabdruck. Weitere Attribute eines Baumes, die Messungen zugänglich sind, beinhalten u. a. BHD, Höhe, Grundfläche, Derbholzmasse, Kronenprojektionsfläche, Kronenmantelfläche, Kronenvolumen, Gesamtbio-masse, Blattbiomasse.

In der Ökosystemforschung wurden verschiedene Ansätze gewählt, um mit leicht meßbaren Attributen die Einflußkraft eines Baumes auf den Boden zu charakterisieren. Ein kurzer Überblick soll helfen, die wesentlichen Ansätze zu skizzieren und Hinweise für die Wahl der Attribute in der vorliegenden Untersuchung zu gewinnen.

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• Brusthöhendurchmesser (BHD) Am einfachsten läßt sich der BHD eines Baumes messen, weswegen

Daten zum BHD häufig verfügbar sind. Der BHD ist neben Abholzigkeit und Höhe des Baumes eine Eingangsgröße für die überschlagene Berechnung des Stammvolumens. Er eignet sich somit gut, die Masse eines Baumes und auch, im Gegensatz zur Höhe, den Standraum eines Baumes zu beschreiben.

Der BHD wurde von Mackenthun 1990 als Ausdruck der Mächtigkeit eines Baumes bezeichnet. Er bildete für einen Probenpunkt, dessen Feinwurzel-Biomasse durch die Bäume in der Umgebung beschrieben werden sollte, einen Index aus den vier nächsten Bäumen je Baumart, in den der mit der reziproken Distanz gewichtete BHD einging. Mit einer Charakterisierung der Bestandesstruktur durch die Indexzahl konnte Mackenthun 1990 die Feinwurzelbiomasse an gegebenen Punkten verläßlich schätzen.

Rothe et al. 2003 verwendeten analog zu obiger Formel den BHD der Bäume in einem Umkreis von 8m um einen Untersuchungsbaum, um den Anteil an Laubbäumen in der Umgebung des Baumes zu beschreiben.

• Grundfläche (GF) Da der BHD für die überschlägige Berechnung der Masse eines

Baumes im Quadrat eingeht, ist es, wenn die Baummasse für ökologische Relevanz steht, sinnfällig dessen Quadrat, bzw. die Grundfläche als Weiser für den Einfluß eines Baumes auf seine Umgebung zu wählen. In der forstlichen Praxis werden Baumartenanteile auf Flächen üblicherweise mit deren Grundfläche beschrieben. Zwar ergibt sich dieses Vorgehen vorrangig aus dem Interesse an Nutzholz, doch zeigen auch waldwachstumskundliche Unter-suchungen, daß die Grundfläche eines Baumes eng mit seinem Standraum verbunden ist. So ändert sich nach Kronenschluß die gesamte Grundfläche aller Bäume in einem Bestand deutlich geringfügiger mit dem Alter, als etwa die Höhe oder die Derbholzmasse des Bestandes (s. Schober 1995).

Um einen Gradienten einer Baumartenmischung zu formulieren, hat Klemmedson 1986, 1991 den Anteil der Eichen an der gesamten Grundfläche innerhalb von Beständen berechnet. Trotzdem er Bestände und nicht kleinräumige Felder als Bezugsfläche definiert hatte, konnte er den Gradienten kontinuierlich von 0…75% führen, was als seltene Koinzidenz betrachtet werden kann.

• Schirmfläche (SF) Da der Einfluß auf den Boden vermutlich zu einem wesentlichen Teil

oberirdisch, etwa durch Kronentraufe und Laubfall, erfolgt, ist ein Attribut, das

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die Krone in ihrer Ausdehnung und Masse beschreibt, ebenfalls sinnvoll. Leichter als etwa Kronenvolumen oder -mantelfläche ist die vertikale Projektion der Krone auf den Boden zu bestimmen. Durch Abloten des Kronenrandes in verschiedenen Winkeln erhält man die Kronenprojektions- oder Schirmfläche.

Als wegweisend erweist sich hier die Arbeit von Rothe 1997 (s. auch Rothe et al. 2002), in der er, neben anderen Methoden, die Anteilsberechnung über Anteile der Schirmfläche einer Art an der aufsummierten Schirmfläche aller Bäume in verschiedenen Umfeldern vornahm. In konzentrischen Kreisen um einen Probenpunkt ermittelte er Anteile der Schirmflächen für Buche und Fichte in Mischbeständen. Dabei hatte die Arbeit, ähnlich wie die vorliegende, das Ansinnen über Anteilsberechnungen in verschieden großen Umfeldern um Probenpunkte die Reichweite des Einflusses der Bäume auf den Boden zu ermitteln. Rothe 1997 gibt der Anteilsberechnung über die Schirmfläche den Vorzug vor anderen Methoden, da sich diese einwandfrei biologisch recht-fertigen ließe.

• Blattbiomasse (BM) Die biologische Rechtfertigung mündet schließlich darin, die Biomasse

der Streu eines Baumes zu schätzen. Biomasseschätzungen an Waldbäumen erfolgen zumeist über allometrische Formeln des Typs a · BHDb mit a und b als freien Parametern.

Die Güte der Anpassung ist meist sehr hoch und gibt der Wahl des Formeltyps und des BHD als Regressor recht. Die Parameter sind je nach Wuchsgebiet und Baumart neu zu schätzen (Fehrmann et al. 2008) und gelten nur für den zur Schätzung verwendeten BHD-Bereich. Beides sind enge Begrenzungen zur Anwendung allometrischer Formeln. Zumeist wurden für die Datengewinnung junge und dünne Bäume gefällt, starke dagegen (BHD>45cm) sind in den veröffentlichten Formeln deutlich unterrepräsentiert. Weiterhin sind allometrische Formeln nur für gängige Baumarten verfügbar. Umfassende Sammlungen finden sich in Ter-Mikaelian & Korzukhin 1997 und Jenkins et al. 2004.

Viele veröffentlichte Formeln schätzen die Gesamtbiomasse oder die Masse des Stammholzes. Im Bereich der Schätzung der Blattbiomasse gibt es weniger veröffentlichte Formeln, diese weisen in aller Regel geringere Anpassungsgüten (R2 zumeist unter 0.9) auf, als die vorhergenannten.

Zweifel am BHD als besten Regressor wurden vielfach geäußert. Kendall Snell & Brown 1978 erreichten mit der Grundfläche an Splintholz

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eines Baumes als erklärender Variable präzisere Schätzungen für Blattbiomassen. Diese Erkenntnis ist zwar nicht umstritten, doch ist die Grundfläche an Splintholz keine leicht zu gewinnende Größe.

Fehrmann & Kleinn 2006 schlugen vor, statt des BHD einen Durchmesser in relativer Höhe zu wählen, und ermittelten, daß etwa der Durchmesser in 10% der Baumhöhe ein besserer Schätzer für die oberirdische Biomasse (an Fichten) ist. Doch auch hier ist die Eingangsgröße nicht leicht zu ermitteln, da zusätzlich vor der Messung die Höhe, die wiederum fehlerbehaftet gemessen wird, bekannt sein muß. Eingang in die Modelle zur Biomasseschätzung findet die Höhe, hier als unabhängige Variable neben dem BHD, auch bei Fehrmann et al. 2008.

Trotz des anhaltenden und im Zuge der Erfassung von Kohlenstoff-Bilanzen und -Speicher zunehmenden Interesses an Methoden zur Schätzung von Biomasse, sind wenige Daten für die interessierenden Baumarten in Mitteleuropa zu finden. Für Buche, als forstlich besonders wichtige Baumart, existieren alte Massetafeln (Burger 1950) und ein etwas jüngere allometrische Formel zur Schätzung der Blattbiomasse an Buche bis zu einem BHD von 61cm im Göttinger Wald (Pellinen 1986). Für die anderen betrachteten Baumarten sind keine Formeln zur Abschätzung der Blattbiomasse verfügbar.

Ganz anders verhält sich die Situation in Nordamerika, wo für fast alle forstlich relevanten Baumarten allometrische Formeln in den Sammlungen von Ter-Mikaelian & Korzukhin 1997 und Jenkins et al. 2004 zu finden sind. Immerhin enthalten sie auch Baumarten, die zumindest der gleichen Gattung wie die hier betrachteten Baumarten angehören, weswegen sie in Ermangelung besser geeigneter Alternativen in dieser Arbeit Verwendung gefunden haben.

Die Blattbiomasse ist ein valides Attribut, das die Intensität des ökologischen Einflusses eines Baumes auf den Boden zuverlässig beschreibt, jedoch sind die Möglichkeiten zu deren Schätzung für dieses Projekt sehr beschränkt. Interessant zu beobachten ist, daß in keiner der Formeln zur Schätzung der Blattbiomasse aus den o. g. Sammlungen die Schirmfläche als Eingangsgröße auftaucht.

• Welche Methode ist jeweils angebracht? Die Methode der Anteilsberechnung muß sich nach den vermuteten

Prozessen der Einflußnahme richten, d. h. je nach Prozeß kann ggf. ein anderes Attribut die Relevanz eines Baumes besser beschreiben. Umgekehrt können Parameter der Nährstoffversorgung im Boden, die sich verschiedentlich gut durch die möglichen Arten der Anteilsberechnung voraussagen lassen, über

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den sie bestimmenden Prozeß Auskunft geben. So ist zu erwarten, daß durch Laubfall bestimmte Kenngrößen besser durch Anteile der Blattbiomasse geschätzt werden können oder solche, die eher durch die Kronentraufe beeinflußt werden, besser durch Anteile der Schirmfläche.

3.5 Umgang mit der multiplen Baumartenmischung im Hainich

Das Verhalten von Mischbeständen läßt sich nicht notwendig aus dem von Reinbeständen erklären und ist schwer vorhersagbar, wie Augusto et al. 2003 zusammenfassen. Nach den aktuellen Kenntnissen sortieren sie einige waldbildenden Laubbaumarten Mitteleuropas in Bezug auf ihr Versauerungs-potential so, daß Buche und Eiche mit einem stärkeren Potential den Baumarten Ahorn, Hainbuche, Esche und Linde gegenüberstehen. Dieses sind auch die hauptsächlich auf den Flächen im Hainich vorkommenden Arten. Daraus läßt sich das Dichotom Buche gegen Edellaubholz bzw. den restlichen Baumarten ableiten. Eiche kommt auf den Untersuchungsflächen kaum vor und ist auf den für die Analyse ausgewählten Flächen nur mit einem Individuum vertreten.

Als weitere Hinweise, daß die Buche in ihrem Einfluß auf den Boden den anderen Edellaubhölzern gegenübersteht, dienen eine Reihe von Unter-suchungen: Der mittlere pH-Wert (KCl) unter Buche ist in einer Untersuchung von Nordén 1994a niedriger als unter Eiche und Hainbuche, ähnlich äußerten sich Neyrinck et al. 2000, die unter Linde höhere pH-Werte maßen, als unter Buche und Eiche. So fanden auch Hagen-Thorn et al. 2004 auf lehmigem Boden Gradienten für den pH-Wert und Vorräte an austauschbarem Ca, Mg, Al von Linde über Esche zur Buche mit jeweils den geringeren Vorräten basischer Kationen und niedrigeren pH-Werten bei Buche.

Weitere Baumarten untersucht hat Nordén 1994c, der für austauschbares Ca und Mg unter Linde höhere Vorräte als unter Buche, Eiche und Hainbuche beschreibt. Für die Versauerung auf den gleichen Standorten gibt er, im Einklang mit den vorhergenannten Untersuchungen stehend, fol-gende Reihung mit ansteigendem Versauerungspotential an: Linde < Ahorn, Hainbuche < Eiche, Buche.

Aus diesen Untersuchungen läßt sich, in Anbetracht der auf den Hainich-Flächen vorkommenden Baumarten, die Buche als Schlüsselbaumart (s. dazu Bond 1993 und Schulze & Mooney 1993), bezeichnen und das Dichotom Buche gegen Edellaubholz (ELH) bzw. hier: Buche gegen Nicht-Buche aufstellen. Dies vereinfacht die Beschreibung der vielfältigen

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Baumartenzusammensetzung sehr. Für die Beeinflussung des Bodens durch Baumarten wurden also Anteile der Buche an allen Baumarten in Umfeldern der Probenpunkte nach Gl 3-1 berechnet.

Durch bisherige Untersuchungen läßt sich dieses Vorgehen auf der Ebene der beobachteten Effekte leicht rechtfertigen, auf der Ebene der möglichen beeinflussenden Prozeßwege sieht das Bild weniger einheitlich aus. Die genannten Baumarten unterscheiden sich hinsichtlich der Interzeption atmogener Stoffe nur leicht, mit höheren Interzeptionsraten bei Buche und Eiche, die ergo zu höheren Stoffeinträgen führen. Hinsichtlich der Auswaschung aus der Krone sind keine Unterschiede nachgewiesen worden (Nordén 1991). Für die Qualität der Streu (Nährstoffkonzentrationen) ergibt sich ein ähnliches Bild: das Dichotom Buche vs. ELH läßt sich, wie Nordén 1994b zeigte und in dieser Arbeit bestätigt wird (6.1.1), auch auf dieser Ebene aufstellen. Die vorliegende Untersuchung kann bei dem Vorgehen, Buche den ELH gegenüberzustellen, mithin Arteffekte vornehmlich für Bodenparameter, die über den Prozeß des Laubfalls beeinflußt werden nachweisen, weniger für solche, die über das Interzeptionsregime, die Kronentraufe, die Wurzelstreu oder Wurzelinteraktion bestimmt werden.

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4 Stand des Wissens zur räumlichen Reichweite des Baumarten-Effektes

4.1 Vertikale Reichweite Als erste Dimension der Reichweite des Baumarteneffektes auf den

Boden ist die Tiefenwirkung zu untersuchen. Viele Studien zum Thema des Baumarteneffektes untersuchten Zusammenhänge der Bodeneigenschaften zu den Baumarten in verschiedenen Tiefenstufen des Mineralbodens und in der organischen Auflage. Je nach Parameter kann die beeinflußte Tiefenstufe variieren.

Für austauschbares K und Ca beobachtete Challinor 1968 eine Tiefenwirkung des baumartenspezifischen Einflusses bis 5cm Tiefe. Der Effekt von Baumarten auf das pH im Mineralboden wird nach Finzi et al. 1998a mit der Tiefe abgeschwächt, der Einfluß war bis 7.5cm Tiefe nachweisbar. Ähnliche Dimensionen nennen Rothe et al. 2002, die einen signifikanten Einfluß auf den pH-Wert bis 10cm Tiefe ermittelten. Auf 10cm Tiefenwirkung beziffert auch Dijkstra 2003 die Reichweite der Beeinflussung der Verwitterung durch Bäume.

Während der letzte Effekt genuin den Wurzeln als Wirkung in situ zugewiesen werden kann und daher mit der Durchwurzelungstiefe variieren kann, sind die vorgenannten Werte Eindringtiefen von mutmaßlich oberirdisch wirkenden Faktoren. Zusammenfassend für den Stand der Forschung ist nach Augusto et al. 2003 der Effekt der Baumarten auf den mineralischen Boden in den obersten 10cm am stärksten.

4.2 Horizontale Reichweite nach Art der Beeinflussung

4.2.1 Stammabfluß Lokal leicht abzugrenzen ist der Stammabfluß. Da dieser ein Faktor ist,

dessen Pfad leicht zu beschreiben ist, kann seine Reichweite durch radiale Messungen vom Stammfußpunkt gegenüber dem unbeeinflußten Boden abgegrenzt werden. Nach Falkengren-Grerup 1989 ist der Einfluß des Stammabflusses mit radial abnehmender Ausprägung am deutlichsten innerhalb von bis zu 1.5m vom Stamm zu beobachten. Nach Gersper & Holowaychuk 1971 beträgt die Tiefe, in der der Stammabfluß eine Änderung der Bodenchemie bewirkt, bis zu 20cm. Diese Tiefe kann durch die im Vergleich zum Bestandesniederschlag deutlich erhöhte Niederschlagsmenge um den Stammfuß erklärt werden.

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4.2.2 Kronentraufe Ähnlich leicht läßt sich der Einflußbereich der Kronentraufe

quantifizieren. Intuitiv ist er gleich der Kronenprojektionsfläche mit einer durch Wind und eventuelles Hineinreichen fremder Kronen verschwommenen Kontur. Wie Pidwirny 2006 zeigt, geht ein überproportionaler Teil der Kronentraufe am Kronenrand zu Boden. Dies liegt an der nach außen hin stärker werdenden Neigung der Zweige, an deren Ende sich der Niederschlag ablöst.

4.2.3 Durchwurzelung Laut Ford & Deans 1978 deckt sich die räumliche Verteilung der

Feinwurzeln eines Baumes weitgehend mit dessen Kronenprojektionsfläche. Andere Untersuchungen widersprechen diesem Befund: Mackenthun 1990 zufolge kommen Feinwurzeln der Buchen noch jenseits der Krone bei einem Stammabstand von 6m in nicht unerheblichen Mengen vor. Bis in über 10m Entfernung konnte er noch Durchwurzelung nachweisen, der intensiv durchwurzelte Bereich liege aber innerhalb von 6m. Für die Bestände im Hainich konnte Meinen (persönliche Mitteilung) Wurzeln bis zu einem Abstand von 15m vom Mutterbaum nachweisen. Damit ist die horizontale Reichweite der Durchwurzelung nicht gering und das Durchwurzelungsmuster läßt sich keineswegs leicht in Deckung mit der Kronenprojektion bringen, sondern folgt einer komplexeren Dynamik (Leuschner et al. 2001).

4.2.4 Laubfall Die Reichweite des Laubfalls der Bäume in die Horizontale ist

intuitivem Vorgehen weniger zugänglich. Um eine funktionale Schätzung des Einflußbereiches auf Eigenschaften der Nährstoffversorgung im Boden durchzuführen, wurde der als entscheidend bewertete Prozeß der Nährstoff-allokation über die Laubstreu näher untersucht.

Staelens et al. 2004 haben verschiedene Modelle, die den Streufall in einem Laubmischwald schätzen, verglichen und bewertet. Als Einflußfaktoren für ein Modell, das die Streumenge an einem bestimmten Punkt im Bestand schätzt, identifizierten sie Laubstreubiomasse, Art und Höhe jedes einzelnen Baumes und vorherrschende Windrichtung im Zeitraum des Laubabwurfes.

Von den verglichenen Modellen erwies sich das einfachste, die Annahme einer homogenen Verteilung der Streu um einen Baum bis zu einem bestimmten Abstand, als nicht hinreichend. Interpolationen über gewöhnliches Kriging oder die inverse Distanz ergaben, ähnlich wie multiple lineare Modelle,

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die die Grundfläche von Bäumen in konzentrischen Ringen als Regressoren verwendeten, gute Schätzungen für den Laubfall an den Probepunkten. Kriging und inverse Distanzwichtung schnitten an Stellen im Bestand, wo die Durchmischung der Baumarten stärker ausgeprägt war, nicht gut ab. Als beste Modelle geben die Autoren Einzelbaum-Modelle an, die von Stammfuß-punkten ausgehend Verteilungsdichten an die Daten anpassen (detailliert in Staelens et al. 2003). Sie verwendeten dazu exponentielle Verteilungs-funktionen.

Um dem Einfluß der Windrichtung gerecht zu werden, wurden die linearen Modell und die Einzelbaum-Modelle neben der isotropen Form auch in der anisotropen Form berechnet. Es ergab sich in beiden Fällen eine leichte Verbesserung. Staelens et al. 2004 schließen damit, daß die Einzelbaum-Modelle etwas besser und innerhalb der Modelle die anisotrope Variante leicht besser abschneiden. Berücksichtigung von Anisotropie konnte allerdings nur bei 2 von 3 Laubbaumarten die Modellqualität verbessern (Staelens et al. 2003). Dies deutet auf artspezifische Falleigenschaften oder Phänologien des Laubfalls hin.

Als weitere Ergebnisse lassen sich aus Staelens et al. 2004 festhalten, daß in den linearen Modellen die Streumenge mit den Grundflächen in den horizontalen Ringen (Breite 1m) auf den Radien 10..18m die höchsten Korrelationen aufweist. Die Einzelbaum-Modelle besagen, daß 50% der gesamten Laubmasse der einzelnen Bäume innerhalb von 7...16m um den Stamm niederfielen, innerhalb von 15...38m 90%.

In diesem Bereich haben Ferrari & Sugita 1996 ebenfalls eine detaillierte Untersuchung unternommen. Statt vieler Streusammler in einem Mischbestand aufzustellen, konzentrierten sie sich auf 7 isoliert stehende Bäume (4 davon Laubbäume), und stellten um sie herum Streusammler auf. Die Streu der jeweiligen Art konnte so jeweils dem Ursprungsbaum zugeordnet werden. Als Modell wurden exponentielle und lognormale Funktionen gewählt, neben den funktionstypischen Parametern wurde ein Modell, das die Blattbiomasse eines Baumes artenspezifisch über den BHD schätzt, integriert. Nur bei einem Baum ließ sich eine lognormale Kurvenform besser als die exponentielle anpassen. Die Autoren verzichteten auf die Berücksichtigung von Anisotropien in ihrem Modell, da sie keinen Einfluß des Windes auf die Fallrichtung des Laubes feststellen konnten. Sie vermuten als Grund dafür das dicht geschlossene Kronendach.

Als Ergebnis lassen sich von Ferrari & Sugita 1996 für die 4 Laubbäume folgende Werte festhalten: 90% der modellierten Gesamt-

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laubmasse gingen innerhalb von 11.9…29.3m nieder, 50% innerhalb von 5.2…12.6m und 12…45% der Laubmasse eines Baumes fielen innerhalb der Kronenprojektionsfläche.

4.3 Horizontale Reichweite nach beeinflußtem Faktor Aus den vorhergehenden Ausführungen ist zu ersehen, daß

verschiedene Parameter des Bodens durch verschiedene Prozesse maßgeblich beeinflußt werden. So wird etwa K hauptsächlich durch den Stammabfluß und die Kronentraufe im Boden eingetragen. Protonen werden mit dem Niederschlag, der Auswaschung der Interzeption mineralischer Säuren aus der Atmosphäre an den Kronen mit der Kronentraufe sowie nach Interaktion des Niederschlages mit der Rinde mit dem Stammabfluß in den Boden eingebracht (Holzwarth 2006). Mit der Streu (hauptsächlich Laub und Feinwurzeln) werden basische Kationen in den Boden eingebracht. Diese werden im Zuge der Mineralisation freigesetzt, tragen also zu den jeweiligen Elementvorräten bei, neutralisieren aber auch ggf. Protonen und beeinflussen auf diese Weise den pH-Wert im Boden mit.

Auf diese Weise ließen sich vielen Größen der Bodenchemie Prozesse, durch die sie von Bäumen beeinflußt werden, zuweisen. Insofern beinhaltet schon die Auswahl der behandelten Prozesse eine Beschränkung auf die jeweils von den behandelten Prozessen beeinflußten Bodeneigenschaften. Dennoch ist die Interaktion zwischen Baum und Boden so komplex, daß monokausale Erklärungsansätze nur eine begrenzte Gültigkeit haben. Boden-eigenschaften werden auf verschiedenem Wege beeinflußt, Interaktionen zwischen Baum und Boden betreffen jeweils viele Eigenschaften des Bodens zugleich.

4.3.1 Regression von Bodenparametern Aufgrund dieses Geflechtes an Wirkmechanismen, das nur schwerlich

aufzutrennen ist, das eventuell auch je nur als Ganzes wirkt, bietet sich statt eines funktionalen ein statistischer Ansatzes an. Es kann versucht werden, die Variabilität einzelner Parameter des Bodens durch verschiedene Baumarten-anteile in verschieden großen Umgebungen zu erklären. Durch die Variation der erklärenden Variablen: Methode der Anteilsberechnung, Bezugsfläche der Anteilsberechnung, können Informationen zum beeinflussenden Mechanismus und zu dessen Reichweite gewonnen werden.

Regressionen der Mächtigkeit der organischen Auflage und deren pH-Wert, sowie des NO3

- und SO42- im Sickerwasser durch Baumartenanteile in

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Kreisen mit verschieden großen Radien wurden von Rothe et al. 2002 durchgeführt. Die Baumartenanteile (Fichte vs. Buche) wurden jeweils mit deren Schirmfläche, BHD und Grundfläche als Attribut berechnet. Die Attri-bute gingen ungewichtet als auch alternativ mit der Entfernung abnehmend gewichtet in die Anteilsberechnung ein. Die höchsten Korrelationen zwischen den untersuchten Parametern und den Baumartenanteilen wurden bei einer Anteilsberechnung mit der Schirmfläche und für Radien von 5...10m erzielt. Somit schließen die Autoren, daß die Reichweite des die Parameter beeinflussenden Prozesses ebenfalls 5...10m um den Stammfuß beträgt und daß sich die Wirkkraft der Bäume am ehesten proportional zu deren Schirmfläche verhält. Gewichtungen des Attributes mit der Entfernung führten nicht konsistent zu höheren Korrelationen als ungewichtete Maße. Die Autoren vermuten, ausgehend von physiologischem Wissen und den Resultaten der Regressionsanalyse, als bestimmende Prozesse für die Einflußnahme auf die untersuchten Bodenparameter die Kronentraufe und den Streufall.

Ausführlichere Untersuchungen dieser Art sind bei Rothe 1997 zu finden, der verschiedene Reichweiten (maximale Korrelation) für verschiedene Meßgrößen in einem Buchen-Fichten-Mischbestand ermittelte. Die horizon-talen Reichweiten lagen zwischen 1...4m (SO4

- im Sickerwasser) und 10...20m (Streufall). Statt den Merkmalen wie pH-Wert und Sickerwasserchemie eindeutige sie beeinflussende Prozesse zuzuordnen, spricht er von einem „komplexen Zusammenspiel verschiedener Faktoren“, die die Merkmale beeinflussen.

Der von Rothe 1997 beschriebene methodische Ansatz soll auch in der vorliegenden Arbeit angewandt werden, um Bereiche um Bodenpunkte, innerhalb derer die Baumartenzusammensetzung einen Einfluß ausübt, einzugrenzen und damit Reichweiten des Einflusses von Bäumen auf ausgewählte Parameter des Bodens zu quantifizieren. Neben der Bestimmung der Reichweite sollen auch die entscheidenden Attribute identifiziert werden, die die Größenordnung des individuellen Einflusses am besten wiedergeben. Mithilfe der Informationen über Reichweite und bestimmendes Attribut können eventuell Aussagen über funktionale Zusammenhänge getroffen werden.

4.4 Weitere Methoden

4.4.1 Projektion der Kronenflächen Als intuitives Verfahren zur Schätzung der Reichweite des Einflusses

bietet sich die Projektion der oberirdischen Bestandesstruktur auf den Boden an.

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Dies ist ein einfaches Modell, das Ausfransungen, Verlagerungen und gerichtete Prozesse (Wind) vernachlässigt. Dennoch können oft einfache Modelle, die keine Aussagen über funktionale Beziehungen machen, die beobachteten Verhältnisse angemessen wiedergeben.

Als Beispiel hierfür stehe eine Untersuchung in einem aufgelockerten Mischbestand (Zinke 1962). Der Autor schloß aufgrund von Ähnlichkeiten im Muster der Variabilität von Bodeneigenschaften (AKe und pH) und dem Mosaik der Kronenprojektionsflächen, daß der Einflußbereich eines einzelnen Baumes auf diese Eigenschaften proportional zur Kronenprojektionsfläche sei und daß dessen prägende Kraft radial abnähme. Diese Aussage wird, vielleicht gerade wegen ihrer Einfachheit, bis heute in der Literatur zitiert – auch wenn man von verschieden Prozessen ein sich deutlich anders ausprägendes Muster erwarten würde. Aber auch der Mangel an Forschungsergebnissen in diesem Bereich läßt oft noch keine differenzierteren Aussagen zu.

4.4.2 Gradient zwischen Flächen Zeitlmeir 1997 (zitiert nach Rothe 1997) nutzte die Grenzfläche

zwischen einem Buchen- und einem Fichtenbestand als Übergangsgradient von einer Baumart zur anderen. Anhand dieses Grenzbereichs konnten für den pH-Wert in der Auflage und das Nitrat im Sickerwasser Unterschiede zum Bestandesmittelwert bis zu einem Abstand von ca. 10m zur Bestandesgrenze nachgewiesen werden. Interessanterweise war der Gradient der Meßwerte im Bereich der Grenze nicht am stärksten. Die Meßwerte in einem Streifen um die Grenze waren sich im Gegenteil sehr ähnlich. Dies kann als Mischbestands-situation gedeutet werden. Gerade die Breite dieses Streifens (ca. 6m) kann als kleinste aufzulösende Einheit der Struktur in einem Bestand gelesen werden, da sich die Baumartenanteile sehr wohl innerhalb dieses Streifens ändern. Die Durchmischung der Prozeßwege ist jedoch dergestalt, daß die Genauigkeit, bzw. Zuordenbarkeit nicht genauer als 6m erfolgen kann. Diese Lesart der Untersuchung läßt Angaben zu horizontalen Reichweiten für die meisten Effekte, die nicht unmittelbar ihren Weg nachzeichnen lassen (e. g. Stamm-abfluß), unterhalb dieser Größenordnung als nicht sinnvoll erscheinen.

34

5 Methoden

5.1 Untersuchungsflächen, Laboranalysen und Stichprobe

5.1.1 Bestände Die Waldbestände, in der die Untersuchungen durchgeführt wurden,

befinden sich im Nationalpark Hainich, Thüringen, ca. 350m ü. NN. Klimatische Kenndaten sind: mittlere Jahrestemperatur: 7.5°C, mittlerer Jahresniederschlag 670mm. Geologisches Ausgangssubstrat ist Muschelkalk mit Lößauflage. Die Waldbestände lagen über ca. 3 Jahrzehnte bis 1990 in militärischem Übungsgelände, seit 1990 sind sie aus der Nutzung herausgenommen und seit 1997 Teil des Nationalparkes Hainich. Kalkungen oder Düngungen wurden nicht durchgeführt.

Innerhalb der Bestände wurden 12 Unterflächen der Ausdehnung von ca. 54 x 54m erkundet. 9 von diesen wurden umzäunt, je 3 der gezäunten Flächen (a, b, c) entsprechen einer der folgenden Diversitätsstufen (Diversity Level, DL): DL 1 Einart-Flächen mit Buche (Fagus sylvatica L.) als dominierender Baumart, DL 2 Dreiart-Flächen mit Buche, Esche (Fraxinus excelsior L.) und Linde (Tilia cordata Mill. und T. platyphyllos Scop.) als dominierenden Baumarten, DL 3 Fünfart-Flächen mit Buche, Esche, Linde, Hainbuche (Carpinus betulus L.) und Ahorn (Acer pseudoplatanus L., A. platanoides L. und A. campestre L.) als dominierenden Baumarten. Aufgrund ähnlicher Ökologien wurden in dieser Arbeit die Arten T. cordata und T. platyphyllos unter Linde sowie A. pseudoplatanus, A. platanoides und A. campestre unter Ahorn subsummiert.

Weiterhin erfüllen die 9 gezäunten Untersuchungsflächen folgende Kriterien: Neigung <5%, Lößauflage ≥60cm, geschlossenes Kronendach, keine merklichen anthropogenen Einflüsse auf die Bestandesstruktur in den vergangenen Jahrzehnten, homogene Bestandesstruktur.

Auf allen Untersuchungsflächen wurde jeder Baum mit einem BHD ≥7cm im Frühjahr 2005 aufgenommen. Für jeden Baum wurden, neben den Koordinaten des Stammfußpunktes, Art, BHD, Höhe, Kronenprojektions-fläche (durch Ablotung), Höhe des Kronenansatzes sowie einige weitere für diese Untersuchung irrelevante Kenndaten ermittelt. Nähere Informationen zu den Beständen finden sich in Leuschner et al. 2008.

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Aus diesen 12 Untersuchungsflächen wurden für diese Arbeit nur vier (3x DL 2 und 1x DL 3) verwendet (s. 5.1.6) Im Weiteren werden nur die Eigenschaften dieser 4 Flächen beschrieben.

5.1.2 Böden Der Bodentyp auf den ausgewählten 4 Untersuchungsflächen (s. u.) ist

eine Parabraunerde aus Löß über Kalk. Die Mächtigkeit der Lößauflage beträgt 60…120cm, die Baumwurzeln reichen dennoch bis in den kalkreichen Unterboden. Der Sandgehalt in der Tiefenstufe 0…10cm beträgt <4%, der Schluffgehalt 56…84%, der Tongehalt 14…42% (s. Abb 5-1, n=45), womit die Textur dieser Schicht als toniger Schluff, bzw. schluffiger Ton beschrieben werden kann.

Abb 5-1 Verortung der Bodentextur der Bodenproben (n=45) der Tiefenstufe 0...10cm im Korngrößendreieck

5.1.3 Stichprobendesign Für die Probennahmen aus dem Boden wurde ein 12 x 12m Raster mit

12 Meßpunkten in Nord-Süd-Richtung über die Flächen gelegt (Abb 5-2). Außerhalb der Untersuchungsflächen aber direkt an diese angrenzend wurde jeweils ein Bodenprofil geschlagen.

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Abb 5-2 Beispielhafte Darstellung der Punkte der Bodenprobenahme im 12 x 12m Raster auf einer Untersuchungsfläche

Für das Sammeln der Streu wurden je Fläche 15 Punkte, an denen die Streusammler aufgestellt wurden, nach folgendem Prinzip bestimmt: 3 mal wurde ein Transsekt mit zufälligem Startpunkt und zufälliger Ausrichtung über die Flächen gelegt, auf jedem Transsekt wurden zufällig 5 Punkte aus einem 1m Raster ausgewählt (Abb 5-3). Näheres zum Stichprobendesign der Boden-proben und Streusammler in Guckland et al. 2008.

Abb 5-3 Beispielhafte Darstellung der Punkte der Streusammler entlang dreier Transsekte auf einer Untersuchungsfläche

5.1.4 Bodenanalyse Im Winter 2004/2005 wurden die Bodenproben an den je 12

Probenpunkten (Abb 5-2) mit einem Stechzylinder (Ø 6.4cm) aus den oberen 30cm des Mineralbodens entnommen und in drei Tiefenstufen à 10cm

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unterteilt; die Lößmächtigkeit wurde mit einem Bohrer bestimmt. An jedem der Probenpunkte wurde ebenfalls eine Probe von 300cm2 der organischen Auflage genommen. An Bodenprofilen, außerhalb der Flächen gelegen aber an diese je angrenzend, erfolgte die Messung der Lagerungsdichte an 3 ungestörten Proben je Tiefenstufe. Die Proben der organischen Auflage (n=12) sowie die Proben des Mineralbodens (alle 3 Tiefenstufen) wurden labor-analytisch (Textur (n=3), pH-Wert (n=12), Kationen-Austauschkapazität (AKe) (n=3)) näher untersucht (Guckland et al. 2008). Die Auswahl der 3 Punkte, an denen die Textur und AKe untersucht wurden, erfolgte zufällig.

Da bisher nicht für alle Probenpunkte Messungen der Textur und AKe vorlagen, wurden im Rahmen dieser Untersuchung nachträglich die noch nicht untersuchten Bodenproben der 6 gezäunten Flächen der DL 2 und 3 in den Tiefenstufen 0…10 und 10…20cm (je Fläche und Tiefenstufe 9) in Bezug auf Bodentextur und AKe untersucht. Die Messungen erfolgten mit den gleichen Verfahren wie die vorherigen.

Die Bestimmung der Bodentextur erfolgte nach Zerstören der organischen Substanz mit H2O2 und Dispergieren mit 10 M Diphosphat-Lösung (Na4P2O7) durch die Pipettier- und Siebmethode (Schlichting et al. 1995) modifiziert nach Moschrefi 1983. Die Bestimmung der AKe erfolgte durch Perkolation der Bodenproben mit 100ml 1 M Ammoniumchlorid-Lösung (NH4Cl) über 4h (König & Fortmann 1996). Die Kationen in der Auswasch-lösung wurden durch Atomabsorptionsspektrometrie gemessen. Der pH-Wert wurde in 1 M KCl-Lösung (15ml, 5g Boden) gemessen. Der Gehalt an organischem Kohlenstoff (Corg) wurde mit einem automatischem Analysegerät bestimmt (Heraeus Elementar Vario EL, Hanau, Deutschland).

5.1.5 Streuanalyse Der Streufall auf den Flächen wurde in den je 15 Streusammlern

(Sammelfläche: 0.29m2) in drei Perioden (jeweils Herbst 2005…2007) gesammelt. Die Messung der Trockenmasse je Art erfolgte für jeden Streusam-mler einzeln in allen drei Perioden (bis zu 15 Messungen je Art, Fläche und Periode). Die Messung der Elementkonzentrationen erfolgte je Art mit 3 Proben aus jedem Transsekt (bis zu 9 Messungen je Art, Fläche und Periode) in nur den ersten beiden Perioden (2005 und 2006) (Guckland et al. 2008). Die Messungen erfolgten jeweils unmittelbar nach dem Fall, die Streusammler wurden in der Periode des Laubfalls in Intervallen ≤3 Tage geleert (Brauns, persönliche Mitteilung).

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5.1.6 Auswahl der Flächen und Probenpunkte Aus den möglichen 12 Flächen wurden nur 4 ausgewählt, die für die

Untersuchungen in dieser Arbeit Verwendung finden sollten. Die 3 nicht gezäunten Flächen schieden aus, weil sie nicht in allen Punkten den allgemeinen Kriterien der Homogenität entsprechen. Die Flächen der DL 1 schieden aus, weil auf ihnen fast ausschließlich nur eine Art (Buche) vorkommt. Damit bieten sie keine Möglichkeit die Reichweite der Effekte aufgrund von Unterschieden der Baumartenanteile bzw. Bestandesstruktur zu ermitteln. Aus den verbliebenen 6 Beständen schieden nach Sichtung der Messungen der AKe und pH-Werte und ersten statistischen Untersuchungen 2 weitere aus, da die Daten einen deutlichen Flächeneffekt nahelegen, der die anderen untersuchten Einflußfaktoren (Tongehalt und Baumartenanteile) überprägt (Daten nicht gezeigt). Tatsächlich befinden sich die 2 nach Beginn der Untersuchung ausgeschiedenen Flächen (Flurbezeichnung: „Lindig“) in einem deutlich größeren Abstand (>1300m) von den verbliebenen 4 Flächen (Flurbezeichnung: „Thiemsburg“), deren größter Abstand untereinander nur ~500m beträgt. Es wird vermutet, daß diese Flächen eine andere Bestandesgeschichte aufweisen und die Unterschiede in den Daten auf unterschiedliche Bewirtschaftungen oder Vornutzungen zurückzuführen sind.

Die Verteilung a) der Stammfußpunkte der Bäume mit Punktgrößen, die zum BHD proportional sind, und b) der Schirmflächen, jeweils nach Baumgattung eingefärbt, sowie die Positionen der Probenahmepunkte des Bodens und der Streusammler sind in Abb 5-4 gezeigt. Waldwachstums-kundliche Kennwerte der 4 Flächen sind in Tab 5-1 wiedergegeben.

Aus den verbliebenen 48 Punkten der Bodenproben auf den nur noch 4 Untersuchungsflächen wurden nur solche für die Modellierung herangezogen, für die gilt, daß sie >1m vom Stammfuß des nächsten Baumes entfernt liegen. Dies geschah, um den Effekt des Stammabflusses auszuklammern (so auch geschehen u. a. bei Rothe et al. 2002), so daß sich die Stichprobenzahl auf 42 reduziert. Weiterhin konnten nicht mehr alle Bodenproben ausfindig gemacht werden, so daß sich die Anzahl der Bodenproben noch einmal um 3 auf n=39 verringert. Dies ist die Stichprobengröße, die für die weitere Analyse und Modellierung verwendet wurde.

39

Tab 5-1 Ausgewählte waldwachstumskundliche Kennwerte der 4 Untersuchungsbestände, aufgeschlüsselt für Baumarten mit einer Grundfläche >1qm je Fläche sowie jeweilige Flächengröße

Bestand Gattung Stammzahl Mittelhöhe [m]

Grundfläche [qm]

mittlerer BHD [cm]

Ahorn 8 27.1 1.11 40.8

Buche 67 22.4 6.05 29.9

Esche 15 25.9 1.07 28.9

Linde 45 20.0 1.87 21.4

DL 2 a 2944m2

Gesamt 135 22.3 10.11 27.6

Ahorn 6 28.4 1.31 51.1

Buche 107 22.3 8.11 27.5

Esche 48 24.2 2.34 22.7

DL 2 b 2946m2

Gesamt 170 22.8 12.35 26.7

Buche 179 21.6 9.06 22.6

Esche 42 24.5 2.75 26.2

Linde 32 22.5 1.77 24.6

DL 2 c 3273m2

Gesamt 261 22.2 14.05 23.5

Ahorn 6 26.8 1.02 45.7

Buche 73 22.4 5.68 29.3

Esche 21 25.6 3.34 33.9

Linde 52 19.0 1.87 19.6

DL 3 c 3233m2

Gesamt 157 21.8 12.48 27.5

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Abbildungsunterschrift s. nächste Seite

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Abb 5-4 Die 4 Untersuchungsflächen DL 2 a, b, c und DL 3 c mit Bezeichnung und Umzäunung; darauf a) Stammfußpunkte aller Bäume mit zum BHD proportionalen Punktdurchmessern (linke Seite) b) Kronenprojektionsflächen aller Bäume (rechte Seite). Die Einfärbungen nach Baumgattung bedeuten: Ahorn (dunkelrot), Buche (grün), Eiche (gelb), Esche (ocker), Hainbuche (türkis), Linde (hellbraun), Ulme (hellblau). Positionen der Streusammler sind als blaue Kreuze, Positionen der Bodenproben als schwarze Kreuze markiert. Solche, die aufgrund eines zu nahen Stammfußes (<1m) aus der Untersuchung ausschieden, sind rot ausgefüllt.

5.2 Berechnung des Buchenanteils Der Buchenanteil (für i=Buche) wurde nach Gl 5-1

[5-1] ∑

∑= ),(),(

,

),(

),,( rimrn

jiij

rim

jij

A

ArAiAnteil

für jeden Probenpunkt, sei es ein Laubsammler oder ein Bodenprobenpunkt, ermittelt. Variiert wurden jeweils das zugrundeliegende räumliche Umfeld (Kreis mit dem Radius r), auf das der Buchenanteil sich bezieht, und das Attribut A, das die Gewichtung des Baumes repräsentiert. Weiter ist m(i,r) die Anzahl der Bäume der Art i mit den Bäumen j=1...m(i) im betrachteten Umfeld, n(r) die Anzahl der Arten im betrachteten Umfeld mit den Arten i=1...n und Aij der Wert des Attributes A des Baumes j der Art i.

Als Umfeld wurden konzentrische Kreise mit Radien von 1..24m und einem Intervall von 1m (Abb 5-5 und Abb 5-7) sowie konzentrische Ringe mit Radien von 1…24m und einer Breite von 1m nach innen sowie mit Radien von 2…24m und einer Breite von 2m nach innen (Abb 5-6) gewählt. Die verwendeten Attribute der Bäume sind: BHD, Grundfläche (GF), projizierte

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Kronenfläche (Schirmfläche, SF) sowie ein vereinfachter Schätzer der Blattbiomasse (über die Baumart und die Grundfläche, s. u.) (BM).

Da die Ereignisse BHD, GF und BM diskret auftreten und damit evtl. zwischen aufeinanderfolgenden Kreisringen große Schwankungen auftreten oder auch gar keine Ereignisse in einem Kreisring liegen, wurden für diese Attribute Kreisringe mit einer Breite von 2m nach innen gewählt. Damit wird jeweils eine größere Fläche abgedeckt und die Wahrscheinlichkeit, daß auf diesem Kreisring kein Baumfußpunkt liegt, reduziert. Zugleich wird die Schwankung im Auftreten der Ereignisse durch eine größere Bezugsfläche gemindert. Für SF wurden Kreisringe mit einer Breite von nur 1m gewählt, da sich auch Kreisringe dieser Breite stets mit den Schirmflächen schnitten.

Abb 5-5 Konzentrische Kreise um Bodenprobenpunkte (schwarz) mit Radius e. g. 5m (hellgrün) und Stammfußpunkte der Bäume (braun) mit Symbolgröße proportional zum BHD; Probenpunkte, die näher als 1m an einem Baum liegen, sind rot und durchkreuzt dargestellt.

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Abb 5-6 Konzentrische Ringe um Bodenprobenpunkte (schwarz) mit Radius e. g. 5m und Dicke nach innen 2m (hellgrün) und Stammfußpunkte der Bäume (braun) mit Symbolgröße proportional zum BHD; Probenpunkte, die näher als 1m an einem Baum liegen, sind rot und durchkreuzt dargestellt.

Abb 5-7 Konzentrische Kreise um Bodenprobenpunkte (schwarz) mit Radius e. g. 5m (grau gestreift) und Schirmfläche der Bäume; die Einfärbungen nach Baumgattung bedeuten: Ahorn (dunkelrot), Buche (grün), Esche (ocker), Linde (hellbraun), Ulme (hellblau). Probenpunkte, die näher als 1m an einem Baum liegen, sind rot und durchkreuzt dargestellt.

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Die Berechnung der Blattbiomasse (BM [g Trockenmasse (TM)]) erfolgte behelfsmäßig über die Grundfläche der Bäume und allometrische Funktionen, die die Blattbiomasse über den BHD schätzen. Da diese Formeln nicht für die Baumarten und das behandelte Wuchsgebiet vorliegen, wurden solche Formeln verwendet, die für die gleichen Baumgattungen, wie sie auf den Untersuchungsgebieten vorkommen, gelten, aber aus Nord-Amerika stammen. Hierbei ging es auch nicht um die absolute Bestimmung der Blattbiomasse, sondern um die Relationen der Biomasseproduktion zwischen den Baumarten. Aus den ermittelten Biomassen je Baum wurden folglich gem. Gl 5-1 Verhältniszahlen gebildet. An die allgemeine Form der allometrischen Formel (Gl 5-2) mit Parametern aus Ter-Mikaelian & Korzukhin 1997, Busing et al. 1993 und Jenkins et al. 2004, die der jeweiligen Baumgattung, nicht aber der Art oder dem Wuchsgebiet entsprechen, wurde eine vereinfachte Formel des Typs von Gl 5-3 angepaßt. Diese Vereinfachung (der Allometrie-Exponent b sei 2) rechtfertigt sich daraus, daß 1. die Exponenten vieler Formeln zur Schätzung der Blattbiomasse nahe 2 sind, 2. die Formeln nicht genau für die betrachteten Baumarten und die betrachtete Region gelten (mithin nur einen Anhalt geben) und 3. auf diese Weise die Baumarten in Bezug auf ihre Produktion von Blattbiomasse untereinander durch einen einzigen Wert, den Koeffizienten a, leicht vergleichbar werden.

[5-2] bBHDaBM ⋅= 1

[5-3] 22 BHDaBM ⋅=

mit der Blattbiomasse BM in [g TM] und den artspezifischen Parametern a1,2 und b.

Durch Anpassen (Methode der kleinsten Quadrate) der Gl 5-3 an eine Reihe durch Gl 5-2 geschätzte Blattbiomassen im BHD-Bereich, für den die jeweilige allometrische Formel des Typs von Gl 5-2 gilt, konnte je Baumgattung der Parameter a2 ermittelt werden. Mit diesem Parameter wurde die Grundfläche der Bäume multipliziert und anschließend der Buchenanteil nach Gl 5-1 errechnet, wodurch der resultierende Wert keine Einheit mehr hat. Die zwischen Baumarten variierende Produktionskapazität an Blattbiomasse (bei gleicher Grundfläche) hat auf diese Weise Berücksichtigung gefunden. Die Parameter a2 der betrachteten Baumarten relativ zum Parameter a2 von Buche sind in Tab 5-2 wiedergegeben.

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Tab 5-2 Zu Buche (Buche:=1) relative Parameter zur Biomasseschätzung a2 nach Gl 5-2 der in dieser Arbeit betrachteten Baumgattungen

Gattung Acer Carpinus Fagus Fraxinus Quercus Tilia Ulmus

a2/a2 Buche 1 0.5 1 0.5 1.1 0.5 0.4

5.3 Untersuchung des Laubfalls

5.3.1 Streuchemie Die Streuchemie des Laubfalls wurde nach folgenden Kriterien

untersucht: Interessierende Variablen sind die Konzentration an N, P, K, Ca, Mg und das C:N Verhältnis. Es wurde untersucht, ob sich die Werte zwischen den beiden Klassen Buchenlaub und Laub der Edellaubhölzer (ELH) unterscheiden und ob ein vorhandener Unterschied eventuell zwischen den Untersuchungsflächen variiert (Interaktion mit der Fläche).

Die Meßwerte in den Klassen wurden graphisch begutachtet. Die Differenzen der Meßwerte (verbundene Stichprobe) zwischen den einzelnen Klassen an den Meßpunkten wurden anschließend mit dem Wilcoxon-Vorzeichen-Rang-Test statistisch danach untersucht, ob sie von 0 verschieden sind. Der Einfluß der Untersuchungsfläche auf die Differenz zwischen den beiden Klassen an den Meßpunkten, d. h. ob die Differenzen des Merkmals zwischen Buche und ELH je nach Fläche unterschiedlich sind (Interaktion), wurde ebenfalls varianzanalytisch (Kruskal-Wallis-Test) untersucht. Eine Interaktion bedeutet, daß sich der Unterschied in der Streuchemie zwischen den Klassen je nach Fläche unterschiedlich stark ausprägt. Das kann dazu führen, daß, neben anderen erklärenden Variablen (Buchenanteil, Tongehalt) auch die Untersuchungsfläche als qualitativer Faktor in ein Modell zur Erklärung der Variabilität der Boden-Kenngrößen Eingang finden kann.

5.3.2 Nährstoffeintrag über die Laubstreu Um die Bedeutung des Laubfalls für die Stoffflüsse innerhalb des

Ökosystems zu ermessen, wurden die Stoffeinträge [kg/ha/a] mit dem Laubfall in den Untersuchungsflächen für die interessierenden Elemente (s. o.) und die Laubfall-Biomasse ermittelt. Der Nährstoffeintrag via Laubstreu errechnet sich aus den Konzentrationen der Elemente in der Laubstreu [mg/g TM] und der Menge der Laubstreu in den Laubsammlern [kg/ha]. Es wurden dafür die Mittelwerte der Elementkonzentration der Laubstreu je Baumart und Fläche (n=18, für Bergahorn, Eiche, Spitzahorn und Ulme teilweise darunter) und die

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Mittelwerte der Laubfallmasse je Baumart und Fläche (n=45, für Bergahorn, Eiche, Spitzahorn und Ulme teilweise darunter) verwendet.

5.3.3 Einzelbaumweise Modellierung von Verteilungskurven • Aus der Sicht eines laubwerfenden Baumes

Eine ähnliche Modellierung der räumlichen Verteilung des Laubfalls mit Laubfallkurven, wie von Ferrari & Sugita 1996 vorgenommen, konnte auch an den in dieser Arbeit untersuchten Beständen durchgeführt werden. Obwohl bei der Aufstellung der Streufallen eine Einzelbaum-Modellierung des Streufalls nicht geplant war und deshalb die spezifischen Anforderungen für eine derartige Modellierung nicht berücksichtigt wurden (isoliert stehende Bäume, Streufallen in verschiedenen Winkeln und Entfernung zum Ursprungsbaum), konnten ex post doch 6 Bäume in dem Datensatz aller Hainich-Flächen identifiziert werden (s. Tab 5-3), die isoliert genug von Artgenossen stehen und in deren Umfeld Streusammler in verschiedenen Abständen aufgestellt waren. Als Daten stehen je Baum Streufallmengen von je drei Jahren (2005…2007) in je 15 Streusammlern zur Verfügung. Verglichen mit der Datengrundlage von Ferrari & Sugita 1996 (4 Laubbäume mit je 16 Fallen in nur einer Periode), ist dies ein ungleich höheres Datenaufkommen. Doch die Anordnung im Hainich läßt Streusammler in Stammnähe vermissen und weist keine ausgeglichene Verteilung nach Himmelsrichtungen auf. Eine beispielhafte Konstellation der Laubsammler um einen isoliert stehenden Ursprungsbaum ist in Abb 5-8 gezeigt.

Abb 5-8 Exemplarische Verteilung der 15 Streusammler (türkis) auf einer Fläche um einen Untersuchungsbaum (ocker)

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Tab 5-3 Dimensionsgrößen der 6 Bäume, zu denen Laubfallkurven modelliert wurden

Art Höhe [m] BHD [cm] Schirmfläche [qm]

Acer platanoides 29.3 44.6 60.7

Acer platanoides 27.6 33 41.5

Acer pseudoplatanus 26.8 34.7 26.6

Prunus avium 26.7 41.2 32

Quercus robur 28.4 64.3 113.7

Ulmus glabra 27.1 52.2 77.4

Neben der Exponentialfunktion und der Lognormalverteilungen, wie von Ferrari & Sugita 1996 für den Laubfall vorgeschlagen, ist auch die Normalverteilungen als Verteilungskurve (der Teil rechts von der y-Achse) denkbar. Für Samenverteilungen von Bäumen finden sich in der Literatur Lognormalverteilungen und Normalverteilungskurven (Greene & Johnson 1996 und Wagner 1999). In der vorliegenden Untersuchung allerdings folgen die Messungen aus den Laubsammlern in allen betrachteten Fällen sehr deutlich einer fallenden Exponentialkurve; weder ist ein Maximum, wie es die Lognormalverteilung aufweist, noch ein Sattel, wie bei der Normalverteilungs-kurve, zu beobachten. Deswegen wurden nur Exponentialkurven an die Daten aus den Streusammlern angepaßt.

Die Funktionen sind isotrop modelliert, da zum einen keine Daten über eine vorherrschende Windrichtung zu den Zeitpunkten des Laubfalls vorliegen, zum anderen das Kronendach dicht geschlossen ist und durch die plenterartige Waldstruktur auch unterhalb des Daches ein Strukturreichtum der Bäume vorhanden ist. Diese Konstellation führt zu einer Reduktion der Windereignisse im Bestand. Ebenso bedeutet das Vorhandensein verschiedener Arten auch verschiedene Phänologien des Laubfalls, was zu unterschiedlichen Wind-regimen bei verschiedenen Arten führen kann und somit eine pauschale Berücksichtigung des Windes eventuell nicht erlaubt ist. Das Aufdecken von Anisotropien anhand der Daten wäre aber auch aufgrund der ungleichmäßigen Verteilung der Streusammler um den jeweiligen Ursprungsbaum zusätzlich erschwert.

Keine Berücksichtigung in der Modellierung fanden Dimensionsgrößen der Bäume (BHD, Höhe) oder Schätzungen der gesamten Blattbiomasse der einzelnen Bäume. Dies erklärt sich dadurch, daß zum einen für die verwendeten Arten in diesem Gebiet keine Schätzfunktionen vorliegen und zum anderen nicht die Gesamtlaubmenge bzw. eine allgemein gültige Funktion

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von Interesse ist, die auf andere Bäume übertragen werden kann, sondern über die räumliche Verteilung von Laubstreu einzelner Bäume in genau diesem Bestand Aufklärung gefordert wird. Als Modellbäume wurden nur solche gewählt, die in Bezug auf Dimension und Höhe für den Bestand repräsentativ sind. Aufgrund dessen, daß für die Modellierung isoliert stehende Bäume verwendet wurden, ist die Baumart selbstverständlich nicht für die Bestände repräsentativ.

Die anzupassende Funktion ist Gl 5-4 (exemplarisch in Abb 5-9):

[5-4] braerf =)(

dabei haben die zu schätzenden freien Parameter a und b die Dimension [g TM/qm] resp. [1/m], der Radius r [m] und folglich f [g TM/qm].

Abb 5-9 Gl 5-4 mit exemplarischen Parametern a=100, b=-0.2; Laubfallkurve eines einzelnen Baumes mit der Dichte des Laubfalls im radialen Abstand r vom Baum.

Für die Anpassung der Gl 5-3 an die Daten gelten die Restriktionen:

[5-5] 0 ,)max(4 <≤ bya

mit max(y) dem maximal gemessenen Wert [g TM/qm] des Streufalls in einem Sammler.

Das Volumenintegral V eines Rotationskörpers um die y-Achse (hier: um den Baumstamm) hat die Form:

[5-6] ∫= dxxxfxV )(2)( π

Im konkreten Fall der Exponentialfunktion (Schätzung der Laubdichte, Gl 5-4) hat das Volumenintegral des Rotationskörpers die Form:

[5-7] ⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ +−=⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛ +−== ∫ b

eb

reb

ab

eb

ebradrrearV brbrbrbrbr 1121122)( 22

πππ

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Daraus ergibt sich durch Integration von 0…∞ die Gesamtmenge an Streufall eines einzelnen Baumes Vges [g TM]:

[5-8] 20

2 2badrreaV br

ges ππ == ∫∞

Der Anteil der innerhalb des Radius’ r anfallenden Streu an der Gesamtmenge ergibt sich aus Gl 5-9, exemplarisch in Abb 5-10 dargestellt.

[5-9] brbr

gesebreV

rVrAnteil −+==≤ 1)()(

Abb 5-10 Gl 5-9 mit exemplarischem Parametern a=100, b=-0.2; Anteil der Laubstreu in einem Sammler (0...1) aus dem Kreis um den Streusammler mit dem Radius r.

Als Distanzmaße des Laubfalls wurden die Radien für verschiedene Anteile (50%, 90%) (so auch Staelens et al. 2003) durch numerische Berech-nungen ermittelt. Weiterhin wurden die Parameter der Funktion und die über die geschätzte Funktion ermittelte Laubfallmenge angegeben. Mittels gra-phischer Visualisierung und ggf. statistischer Tests wurde geprüft, ob die Para-meter der angepaßten Funktion (Gl 5-4) oder die Schätzungen der Distanzmaße oder der Laubfallmasse mit den gemessenen Attributen der Bäume korrelieren.

• Aus der Sicht eines Bodenpunktes Um aber aus den modellierten Kurven des Laubfalls auch konkrete Dis-

tanzen zu extrahieren, die mehr aussagen, als die Menge an Laub, die innerhalb eines bestimmten Radius niedergegangen ist (wie bisher in der Literatur geschehen) wurde beispielhaft versucht, die Modellergebnisse in die weitere statistische Analyse zu integrieren. Dabei findet der Perspektivenwechsel von einem laubwerfenden Baum zu einem beliebigen Punkt im Bestand statt. Statt also zu schätzen, wohin wieviel Laub eines Baumes fällt, soll ermittelt werden, wieviel Laub an einem Bodenpunkt aus welcher Entfernung stammt.

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Um die Menge an Laubfall an einem bestimmten Punkt vorherzusagen, können die Werte aller Laubfallkurven der Bäume des Bestandes hergenommen werden. So ergibt sich, für angenommene Isotropie, der Laubfall an einem Punkt p als Summe der Werte der Laubfallkurven aller Bäume i=1...n am Punkt p, wobei die Parameter der Laubfallkurve (Gl 5-4), a und b, vom jeweiligen Baum i abhängen und die Distanz r zwischen Punkt und Baum von den jeweiligen Koordinaten des Punktes p und des Baumes i abhängt. Der Punkt bezeichnet eine infinitesimal kleine Fläche, praktischerweise ist die Fläche eines Laubsammlers anzunehmen. Daraus folgt Gl 5-10:

[5-10] ∑=

=n

i

piribeiapLaubfall1

),()()()(

Wird weiterhin vereinfachend angenommen, daß die Parameter a und b für alle Bäume gleich seien (s. dazu 6.1.3), ergibt sich Gl 5-11:

[5-11] ∑=

=n

i

pibraepLaubfall1

),()(

Wird die zufällige Verteilung der Baumpositionen angenommen, man spricht dann von einem Poisson-Wald, kann die Formel weiter verallgemeinert werden. Punktverteilungen in einer Ebene gelten als zufällig verteilt, wenn ihre Koordinaten X,Y ~ U verteilt, also gleichverteilt, sind. Dies führt zu einer Poisson-Verteilung P(λ,n), die die Verteilung der Besetzungsdichte λ (Punkte pro Fläche) beschreibt (Pretzsch 2002). Für den Poisson-Wald gilt, daß die Punktemenge in hinreichend großen Flächen, unabhängig von deren Position, im Mittel gleich ist. Daraus kann abgeleitet werden, daß die Anzahl der Bäume N in einer Fläche proportional zur Flächengröße A ist und somit gilt Gl 5-12:

[5-12] AN ~

Die Verteilung der Stammfußpunkte der Bestände im Hainich wurde in Holzwarth 2007 eingehend untersucht. Dort konnte für Bäume mit einem BHD>15cm (solche, die für den Laubfall eine stärkere Bedeutung spielen) die Annahme der Poisson-Verteilung (Gl 5-12) in allen 4 Untersuchungsbeständen weitgehend bestätigt werden. Leichte Klumpungen treten in der Fläche DL 2 a auf, eine leichte Tendenz zur Regelmäßigkeit ist in DL 3 c zu beobachten. Folglich ist die Verwendung der Poisson-Annahme im weiteren Vorgehen gerechtfertigt.

Für konzentrische Kreise um einen Punkt mit den Radien r in einem Wald mit der Besetzungsdichte (Intensität) λ gilt Gl 5-12 (Dixon 2002):

[5-13] 2 )( rrN πλ=

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Abgeleitet ergibt sich N auf konzentrischen Ringen mit infinitesimaler Dicke Δx aus Gl 5-14:

[5-14] xrxrN Δ=Δ 2 ),( πλ

Es gilt für die Menge des Laubfalls aus dem Abstand r an jedem Punkt im Poisson-Wald mit der Intensität λ durch Kombination der Gleichungen 5-11 und 5-14 die Gl 5-15 (exemplarisch in Abb 5-11):

[5-15] braexrNrchteLaubfalldi ),()( Δ=

Abb 5-11 Gl 5-15 mit exemplarischem Parametersatz a=100, b=-0.2, Δx=1, λ=0.03; Laubfalldichte an einem Bodenpunkt im Poisson-Wald aus den konzentrischen Kreisringen mit dem Radius r und der Dicke Δx=1m

Die Laubfalldichte über alle Entfernungen (den gesamten Bestand) ergibt sich wiederum aus dem Integral der Gl 5-15:

[5-16] ∞∞

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ +−== ∫

022

0

1b1

br 2 2

beeadraerchteLaubfalldi brbrbr πλπλ

Durch Division des unbestimmten Integrals aus Gl 5-16 mit der Lösung des bestimmten Integrals von 0…∞ (Gl 5-16) wird dieses auf Werte von 0...1 normiert, und es ergibt sich der Anteil an Laub aus der Entfernung ≤ r an der Laubfalldichte:

[5-17] brbr ebrerLaubanteil −+=≤ 1)(

was wiederum mit Gl 5-9 identisch ist (s. auch Abb 5-10). Aus Gl 5-17 ist zu erkennen, daß das Laub, das an einem Bodenpunkt

ankommt, theoretisch aus unendlicher Entfernung stammen kann. Das würde in einer Situation ohne Unsicherheit bedeuten, daß man, um einen möglichst

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großen Anteil des Laubes an einem Bodenpunkt zu erklären, eine möglichst große Umgebung um den Punkt zu berücksichtigen hat.

Dem sind aber Grenzen gesetzt. Zum einen sinkt mit zunehmender Entfernung der zusätzliche Anteil am Laubfall aus dieser Entfernung (s. Abb 5-10), zum anderen steigt die Komplexität der betrachteten Umgebung. In dieser Arbeit erfolgt die Beschreibung der Bestandesstruktur über einen Baumartenanteil, der zwischen 0 und 1 schwankt. Daraus ist ersichtlich, daß dieser Anteil eine erhebliche Vereinfachung darstellt. Es wird angenommen, daß die die Bestandesstruktur erklärende Kraft des Buchenanteils bei kleinen und großen Radien konzentrischer Kreise (innerhalb derer der Buchenanteil gilt) gering ist und in einem mittleren Bereich ihr Maximum erreicht: für Kreise mit kleinen Radien können gehäuft extreme Anteilswerte (nahe 0 oder 1) beobachtet werden, da die Durchmischung der Baumarten nicht bis in die kleinsten räumlichen Skalen reicht und Kreise ggf. nur einen oder ganz wenige Individuen beinhalten; für Kreise mit großen Radien hingegen gilt das Gegenteil: die Baumartenanteile in den Kreisen nähern sich immer weiter dem Bestandesmittel an und unterscheiden sich zwischen den Streusammlern, um die die Kreise gezogen werden, mithin immer weniger; hinzu kommt die mit größer werdenden Radien zunehmende Überschneidung der Kreise um die Streusammler. Das vermindert die Unabhängigkeit der erklärenden Variablen untereinander. Es gibt folglich einen Bereich mittlerer Radien, in dem die Spannweite der Baumartenanteile in den Kreisen groß ist bei gleichzeitiger Abdeckung vieler Zwischenstufen zwischen den Extremwerten 0 und 1.

Welche Radien es in einem Bestand sind, für die die einzelnen Beschreibungen gelten, hängt wesentlich von der Intensität der Durchmischung ab. Allgemein kann für Wälder der Altersstufen mittleres bis starkes Baumholz (mittleres BHD der herrschenden Bäume >35cm) angenommen werden, daß bei Radien unterhalb von 5m nur wenige Individuen im Kreis auf-genommen werden und damit Extremwerte des Baumartenanteils von 0 oder 1 gehäuft auftreten. Die Radien, bei denen sich Baumartenanteile nur noch gering unterscheiden, können je Bestand empirisch oder ggf. im Wege der Analyse von Punktprozessen (Stoyan 2000), die zur Aufdeckung von Gruppengrößen dienen kann, ermittelt werden. Die Radien, für die eine erhebliche Reduktion der Unabhängigkeit der Baumartenanteile untereinander gilt, ergeben sich aus dem Abstand der Meßpunkte untereinander. Mindestens aber begrenzt die Bestandesgröße die Radien hinsichtlich des Erklärungswertes der Baumartenanteile.

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Aus diesen Überlegungen ergibt sich, daß trotz ggf. guter funktionaler Beschreibung des Laubfalls über Laubfallkurven, die Beschreibung der Bestandesstruktur evtl. nicht hinreichend sein kann, um die Möglichkeiten dieser Funktionen zu nutzen.

Daraus folgt, daß die Ausweitung des Betrachtungsfeldes zwar zum einen den den Laubfall beeinflussenden Bereich immer vollständiger erfaßt, zum anderen aber die Beschreibung der Bestandesstruktur in diesem Bereich durch den Buchenanteil immer ungenauer wird. Es ist davon auszugehen, daß es einen Radius, bzw. einen Bereich von Radien um die Streusammler gibt, bei dem der Zielkonflikt dieser konkurrierenden Dynamiken minimal ist und somit die Erklärungskraft des Baumartenanteils maximal ist. Dieser Bereich kann mit statistischen Methoden aufgedeckt werden, wie für das Buchenlaub in den Sammlern im Folgenden beschrieben.

5.3.4 Statistische Bestimmung der Reichweite des Laubfalls Als weitere Möglichkeit, die räumliche Verteilung der Laubstreu im

Bestand zu untersuchen, in diesem Fall nicht für einzelne, isoliert stehende Bäume, sondern für Buche, der auf den Untersuchungsflächen im Hainich häufigsten und auch thematisch wichtigen Baumart, wurde ein statistischer Ansatz gewählt. Die relative Menge an Laubstreu der Buche in einem Sammler wurde mit Anteilen der Buche in dessen Umgebung verglichen. Dabei wurden zur Bestimmung des Buchenanteils verschiedene Attribute (BHD, Grundfläche (GF), Schirmfläche (SF)) und verschiedene Radien (1…24m), sowohl für konzentrische Kreise als auch konzentrische Ringe (Dicke nach innen 2m, bei SF 1m) verwendet.

Als Vergleichsmaß der Korrelation zwischen dem Anteil der Buchenstreu in den Laubsammlern und dem Buchenanteil in der Umgebung des jeweiligen Sammlers wurde das R2 der Korrelation zwischen beiden Größen gewählt. Die Verwendung des Bestimmtheitsmaßes einer linearen Regression erlaubt sich aus der streng linearen Beziehung zwischen dem Buchenanteil und dem Anteil an Buchenstreu in den Laubsammlern (Daten nicht gezeigt).

Da Baumpositionen und Attribute nur von den Versuchsflächen, nicht jedoch von außerhalb bekannt sind und die zur Anteilsberechnung verwendeten kreisförmigen Umfelder mit zunehmendem Radius immer weiter aus den Flächen heraus ragen, verliert die Anteilsberechnung mit zunehmendem Herausragen des Betrachtungsfeldes (Kreise um die Streusammler) an Genauigkeit. Aus diesem Grund wurden bis zu Radien von einschließlich 19m

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nur solche Probenpunkte in die Untersuchung mit einbezogen, für die gilt, daß die Kreisflächen auch bei einem Radius von 19m zu weniger als 20% aus den Versuchsflächen herausragen. Über Radien von 19m hinaus wurden jeweils weitere Beobachtungen aus dem Datensatz entfernt, sobald die Bezugsfläche für den Buchenanteil zu >20% außerhalb der Meßflächen lag. Dementsprech-end gilt, daß die Bestimmtheitsmaße für Radien über 19m nur eingeschränkt miteinander vergleichbar sind, da die statistische Masse abnimmt.

Aus dem Verlauf der Bestimmtheitsmaße über den Radien wurde ein Radius bzw. ein Bereich von Radien ermittelt, für den gilt, daß das Bestim-mtheitsmaß kulminiert und mit ab- oder zunehmenden Radien abnimmt.

5.4 Statistische Erklärung der Boden-Parameter durch Buchenanteil und Tongehalt

5.4.1 Zu erklärende Variablen Die durch Tongehalt und Buchenanteil zu erklärenden Variablen sind:

in der organischen Auflage: der Vorrat an Corg [kg/ha]; im Mineralboden: der Vorrat an den austauschbaren Kationen Ca, Mg und Al [kmolc/ha], der pH-Wert (KCl) und die Basensättigung am Austauscher [%]. Die Werte im Mineralboden gelten jeweils für 2 Tiefenstufen: 0...10cm und 10…20cm Tiefe.

Der Vorrat der austauschbaren Ionen im Mineralboden wurde durch Multiplikation der Lagerungsdichte [g/ccm] mit der laboranalytisch bestimmten jeweiligen Austauschkapazität AKe [mmolc/g] und der Mächtigkeit der untersuchten Tiefenstufe [10cm] errechnet.

5.4.2 Bestimmung der Reichweite des Baumarteneinflusses Zur Ermittlung desjenigen Buchenanteils aus allen berechneten

Buchenanteilen (je nach verwendetem Umfeld, i. e. Kreis mit dem Radius r und je nach verwendetem Attribut zur Kennzeichnung der Art und Weise der Repräsentation eines Baumes), der einem Boden-Parameter zugeordnet werden sollte, weil er ihn am Besten erklärt, wurde derjenige Buchenanteil für die weitere Modellierung des Parameters ausgewählt, der das höchste R2 nach sich zog. Der Buchenanteil enthält sowohl einen Radius, der die Reichweite des Baumarteneinflusses auf diesen Parameter beschreibt, als auch ein Attribut, das Rückschlüsse auf den Wirkmechanismus von Bäumen auf diesen Parameter erlaubt. Ein ähnliches Vorgehen zum Ermitteln der Reichweite und des kennzeichnenden Attributes (mit dem Pearson-Korrelationskoeffizienten) beschrieben Rothe et al. 2002 und Rothe 1997.

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Die Rechtfertigung der Benutzung linearer Modelle und damit des R2 (im Gegensatz etwa zu dem verteilungsfreien Spearman-Korrelations-koeffizienten) ergibt sich aus der Visualisierung der Daten, die zunächst eine lineare Beziehung zwischen dem Buchenanteil und den Bodenparametern Corg, pH-Wert, Ca und Mg nahelegen (Daten nicht gezeigt). Zwar ist der pH-Wert eine transformierte Größe (Logarithmus der Protonenkonzentration in wäßriger Lösung), doch entspricht gerade diese Transformation der ökologischen Dynamik des pH-Wertes. Es wurde folglich auf eine Rücktransformation verzichtet.

Nicht-lineare Beziehungen bestehen offensichtlich zwischen dem Buchenanteil und Al sowie BS (Daten nicht gezeigt). Der Al-Vorrat hängt eng mit dem pH-Wert, einer logarithmischen Größe, zusammen. Auch die Basensättigung hängt von diesem ab und folgt einer ähnlichen Dynamik. Hinzu kommt, daß die Messungen von Al häufig nahe 0 liegen, die von BS häufig nahe 100%. Damit liegt jeweils keine Normalverteilung der Meßwerte vor (Daten nicht gezeigt).

Zur Linearisierung der Beziehung zum Buchenanteil und zum Erzeugen annähernd normalverteilter Response-Variablen wurden die Messungen von Al und BS wie in Gl 5-18 und 19 logarithmisch transformiert (Box-Cox-Transformation, Saborowski 2003). Die unterschiedlichen Vorzeichen sollen sicherstellen, daß hohe Werte auch nach der Transformation noch hohen Werten entsprechen.

[5-18] [%])1ln()( BSBSf −−=

[5-19] ])/[1ln()( hakmolAlAlf c+=

5.4.3 Modellierung der Boden-Kenngrößen Zur statistischen Modellierung der Boden-Kenngrößen wurden lineare

Regressionen durch Minimierung der Abstandsquadrate durchgeführt. Die Auswahl der erklärenden Parameter (möglich waren: Buchenanteil, Tongehalt und als qualitativer Faktor die Untersuchungsfläche) für die jeweilige Boden-Kenngröße erfolgte über den Vergleich des AIC („Akaike’s Information Criterion“) der Modelle mit verschiedenen Kombinationen erklärender Variablen. Die erklärenden Variablen wurden, wenn die Beziehungen zum Buchenanteil oder zum Tongehalt dies nahelegten, wie unter 5.4.2 beschrieben transformiert.

Ob Meßwerte aus der Modellierung herausgenommen werden sollten, wurde ex post über die Ermittlung der einflußreichen Punkte, gekennzeichnet

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durch einen, im Vergleich zum Rest, hohen Cook’s Abstand, geprüft. Für diese Punkte wurde geprüft, ob evtl. Meßfehler vorliegen, was zu einem Ausschluß aus der Modellierung führt (s. 7.2.1).

Die Gültigkeit der jeweils ermittelten Modellform und die inferenzstatistische Verwertbarkeit der Modellschätzer wurden anhand fachlicher Logik und Residualanalysen geprüft. Die fachliche Logik beinhaltet die Auswahl derjenigen Kovariablen, die auch funktional erklärend sein können und die Überlegung, ob ihr Einfluß linear oder nichtlinear sein kann. Die Residualanalysen beinhalteten die Prüfung der Homogenität der Varianzen mittels Darstellung der Residuen über den Schätzwerten (Tukey-Anscombe-Diagramm) und die Prüfung der Normalverteilung mit dem Shapiro-Wilk-Test und einer graphischen Darstellung der Residuen über den theoretischen Quantilen normalverteilter Residuen (QQ-Diagramm).

Würde in einem Modell Heteroskedastizität (Varianz der Residuen variiert mit dem Schätzwert) auftreten, kann dies bedeuten, daß das Modell unzureichend parametrisiert ist, also andere oder weitere erklärende Variablen mit einbezogen werden sollten. Weiterhin reduziert deren Auftreten ebenso wie die Verletzung der Annahme normalverteilter Residuen die Präzision der auf das Modell angewandten schließenden Statistik. Abhilfe kann entweder durch eine Umformulierung des Modells (s. o.) oder durch Transformation der Response-Variablen bzw. der erklärenden Variablen geschaffen werden. Diesem Vorgehen sind jedoch Grenzen gesetzt, wenn fachspezifische Überlegungen dem entgegenstehen (Eichner & Schmidt 2006).

5.5 Software Die räumlichen Analysen und Kartendarstellungen erfolgten mit dem

proprietären Programm „ArcGIS“ Version 9.2 (ESRI 2007). Sämtliche statistische Berechnungen, die Berechnungen der

Buchenanteile, die Datenhaltung und die graphische Ausgabe der Ergebnisse erfolgten mit dem frei verfügbaren Programm (GNU General Public License) „R“ Version 2.7.1 (R Development Core Team 2008) und dem ebenfalls frei verfügbaren Editor „Tinn-R“ Version 1.19 (Faria et al. 2007).

Alle statistischen Tests wurden zum Signifikanzniveau α=0.05 durchgeführt und die Ergebnisse ggf. mit * markiert.

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6 Ergebnisse

6.1 Untersuchung des Laubfalls

6.1.1 Streuchemie In Abb 6-1 sind die angepaßten relativen Verteilungsdichten (Gauß-

Kerndichteschätzer, 512 Freiheitsgrade, Flächeninhalt unter den Kurven = 1) der Elementkonzentrationen [mg/g TM] bzw. des C:N-Verhältnisses der Laubstreu für Buche (n=72) und für die Edellaubhölzer (Ahorn, Esche, Hainbuche, Linde, Ulme) (n=265) dargestellt. Mittelwerte sind durch vertikale Linien markiert.

Abbildungsunterschrift s. nächste Seite

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Abb 6-1 Angepaßte relative Verteilungsdichten der Elementkonzentrationen [mg/g TM] bzw. des C:N-Verhältnisses der Laubstreu für Buche (rot, n=72) und für die Edellaubhölzer (grün, n=265). Meßwerte als obere bzw. untere Striche, Mittelwerte als durchgezogene vertikale Linien.

Aus diesen Beobachtungen (Abb 6-1) ergeben sich deutliche Unterschiede in der Chemie des Laubfalls zwischen Buche und den Edel-laubhölzern (ELH). Für alle betrachteten Elementkonzentrationen liegen die Verteilungskurven der Buche im Bereich niedrigerer Werte als die der ELH, für das C:N-Verhältnis ist dies umgekehrt. Die Verteilungskurven über-schneiden sich jeweils geringfügig und weisen gerade für ELH, aufgrund der verschiedenen in dieser Gruppe zusammengefaßten Baumarten, eine große Spannweite auf. Die Kurven sind eingipfelig, mit der Ausnahme der N-Konzentration (und konsequenterweise dem C:N-Verhältnis) bei Buche. Die beiden Gipfel der Verteilungskurve der N-Konzentration im Buchenlaub lassen sich nicht durch Variation zwischen den Flächen erklären (Daten nicht gezeigt) und werden als zufällige Variation der Daten angesehen.

Aufgrund nicht gegebener Normalverteilung der Differenzen der verbundenen Stichproben zwischen den Klassen (graphische Beurteilung mittels QQ-Diagrammen) wurden diese mit einem verteilungsfreien Test (Wilcoxon-Vorzeichen-Rang-Test) auf Signifikanz (Differenz ≠ 0) geprüft. Daraus ergibt sich, daß die Unterschiede zwischen den Klassen für jede betrachtete Eigenschaft signifikant sind. Auch Variationen innerhalb einer Baumart zwischen den beobachteten Flächen sind zu beobachten (Daten nicht gezeigt), was allerdings für diese Untersuchung nicht notwendig von Interesse ist, sofern jeweils ein deutlicher Unterschied zwischen Buche und ELH auf allen Flächen gegeben ist. Deswegen wurde ebenfalls statistisch untersucht, ob der Unterschied zwischen den Klassen je nach Untersuchungsfläche unter-

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schiedlich ausgeprägt ist (Interaktion). Dafür wurde wieder ein verteilungs-freier Test (Kruskal-Wallis-Test) angewandt. Die Untersuchungsergebnisse sind in Tab 6-1 dargestellt. Tab 6-1 Mittelwerte ausgewählter Parameter der Streuchemie von Buche und ELH, deren Differenzen (signifikante Differenzen sind mit * markiert) und die Ergebnisse der Tests auf Interaktion zwischen Baumart und Fläche (Klassendifferenz variiert mit der Fläche).

Streu-Parameter

MittelwertBuche

Mittelwert ELH

Differenz Buche-ELH

Interaktion zw. Art und Fläche

C:N 46.62 33.95 12.67* n.s.

N [mg/g TM] 10.12 13.18 -3.06* n.s.

P [mg/g TM] 0.66 0.92 -0.27* n.s.

K [mg/g TM] 4.30 7.07 -2.77* n.s.

Ca [mg/g TM] 17.69 25.65 -7.96* n.s.

Mg [mg/g TM] 1.30 1.96 -0.66* *

Aus Tab 6-1 wird ersichtlich, daß die mittleren Elementkonzentrationen im Laub der ELH zwischen 30% (N) und 64% (K) höher sind, als im Laub der Buche (P 39%, Ca 45%, Mg 51%); das mittlere C:N-Verhältnis unterscheidet sich auch deutlich und ist im Buchenlaub 37% höher, als im Laub der ELH. Alle Klassendifferenzen sind signifikant, es kann infolgedessen von einer deutlich höheren Konzentration von Nähr-Elementen im Laubfall der ELH im Vergleich zum Laubfall der Buche gesprochen werden. Bei der Konzentration von Mg ist ein signifikanter Einfluß der Untersuchungsfläche auf die Klassendifferenz und damit eine Interaktion zwischen Baumart und Fläche festgestellt worden. Mithin ist der Unterschied zwischen Buche und den Edellaubhölzern je nach Fläche unterschiedlich ausgeprägt, was eine Berücksichtigung der Untersuchungsfläche als erklärender Variable für die Modellierung der Boden-Kenngrößen (vorausgesetzt, der Laubfall spielt eine entscheidende Rolle) nach sich ziehen sollte. Allerdings ist das Vorzeichen der Differenz für jede verbundene Stichprobe gleich, d. h. in allen Fällen ist das Gefälle zwischen Buche und ELH gleichgerichtet, nur je nach Fläche unterschiedlich stark ausgeprägt, was also die prinzipielle Unterscheidung zwischen Buche und ELH auf allen Flächen nicht in Frage stellt.

6.1.2 Nährstoffeintrag über die Laubstreu In Tab 6-2 sind die hochgerechneten jährlichen Einträge [kg/ha/a] an

Laubstreu-Biomasse (Brauns et al. 2008) und verschiedener Elemente in die vier Untersuchungsflächen via Laubstreu angegeben.

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Tab 6-2 Hochgerechnete jährliche Stoffeinträge in die Untersuchungsflächen in kg/ha/a über die Laubstreu; gesamte Laubstreu-Trockenbiomasse (BM) und Nährelemente

Fläche BM N P K Ca Mg

DL 2 a 3730 43.5 3.14 23.9 76.8 5.41

DL 2 b 3920 43.6 2.65 21.0 74.5 6.50

DL 2 c 3610 41.5 2.56 17.4 68.8 5.97

DL 3 c 4120 52.8 3.31 24.7 96.6 7.16

Aus Tab 6-2 läßt sich die Dimension des Laubfalles auf den beprobten Flächen beziffern, sie beträgt ca. 3600...4100 kg/ha/a. Für die beiden besonders in dieser Arbeit behandelten Elemente Ca und Mg beträgt der jährliche Eintrag ca. 69...97 kg/ha (Ca) und 5.4...7.2 kg/ha (Mg). Die Unterschiede zwischen den Flächen sind nicht sehr groß, ein Teil der Unterschiede bei den Elementen läßt sich auf die unterschiedlichen Baumartenanteile auf den Flächen zurückführen, Unterschiede in der Elementkonzentration in der Laubstreu gleicher Baumarten je nach Fläche und im gesamten Eintrag an Biomasse erklären die restliche Variation.

Die einerseits geringen Unterschiede deuten auf eine prinzipielle Vergleichbarkeit der Flächen in Bezug auf die Elementflüsse durch den Laub-fall hin. Die dennoch vorhandenen Unterschiede lassen vermuten, daß, sofern sie hauptsächlich durch die verschiedenen Baumartenanteile hervorgerufen sind, die Baumartenanteile auf den Flächen einen Teil der Variation der Stoffeinträge und damit der von diesen abhängigen Boden-Kenngrößen erklären.

Anhand einer Fläche (DL 2 c), für die zusätzlich Daten der Feinwurzel-Biomasse und deren Elementkonzentration vorliegen (Meinen, persönliche Mitteilung), soll eine Vergleich zwischen den Elementeinträgen aus dem Laubfall und aus dem Feinwurzel-Umsatz in der oberen Tiefenstufe (0…10cm) angestellt werden. In Tab 6-3 sind die jährlichen Einträge [kg/ha/a] je nach Prozeß für diese Fläche zu sehen. Tab 6-3 Hochgerechnete jährliche Stoffeinträge in die Fläche DL 2 c in kg/ha/a über die Laubstreu und den Umsatz an Feinwurzeln in der Tiefenstufe 0…10cm des Mineralbodens; trockene Biomasse (BM) und Nährelemente

DL 2 c BM K Ca Mg

Laubstreu 3610 17.4 68.8 5.97

Feinwurzelstreu (0…10cm) 3655 14.5 36.3 9.36

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Aus Tab 6-3 ergibt sich, daß der Eintrag an Biomasse über die beiden Prozesse etwa gleich ist, für K und Ca der Laubfall eine höhere Bedeutung hat, für Mg aber die Feinwurzeln. Trotz eines beträchtlichen Eintrags an Nährelementen via Wurzelstreu, der in der Größenordnung des Laubfalleintrags liegt, muß der Laubfall, was artspezifische Effekte anbelangt, als bedeutender angesehen werden, da artspezifische Elementkonzentrationen besonders in der Laubstreu, weniger aber in der Wurzelstreu nachgewiesen werden konnten (s. 6.1.1 und 2.1 Unterpunkt „Wurzelstreu“). Einschränkend muß angemerkt werden, daß die Elementmengen für die Wurzelstreu Maximalschätzungen sind, da die Elementkonzentrationen nicht an frisch verstorbenen, sondern an lebenden Wurzeln vorgenommen wurden, es kann davon ausgegangen werden, daß, kurz vor dem Absterben, ähnlich wie beim Laub, den Wurzeln Nährelemente entzogen werden.

6.1.3 Einzelbaumweise Modellierung von Verteilungskurven • Aus der Sicht eines laubwerfenden Baumes

Für die 18 (6 individuelle Bäume (s. Tab 5-1), 3 Perioden) an Messungen angepaßten Laubfall-Kurven (Gl 5-4) sind die geschätzten Parametersätze (a und b) in Tab 6-4 wiedergegeben. Je Baum existieren Meßreihen aus 3 Perioden (2005...2007). Tab 6-4 dient der Überprüfung, inwieweit die Schätzungen der Parameter mit der Meßperiode streuen und damit, inwieweit die Schätzer Verallgemeinerungen zulassen. Dafür wurden neben den geschätzten Parametern je Baum und Periode deren Mittelwert über die 3 Perioden und deren Variationskoeffizient (cv) angegeben.

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Tab 6-4 Schätzer der Parameter (a in [g/qm] und b in [1/m]) der Laubfallkurven je Baum und Periode und deren Mittelwert (MW) und Variationskoeffizient (cv) über die 3 Meßperioden

Baumart Parameter 2005 2006 2007 MW cv

a 124.40 103.00 156.28 127.89 0.21 Acer platanoides b -0.22 -0.26 -0.25 -0.24 -0.08

a 101.96 131.91 99.66 111.18 0.16 Acer platanoides b -0.15 -0.18 -0.21 -0.18 -0.17

a 190.55 201.85 72.09 154.83 0.46 Acer pseudoplatanus b -0.21 -0.21 -0.23 -0.22 -0.06

a 53.14 28.79 84.42 55.45 0.50 Prunus avium b -0.14 -0.13 -0.22 -0.16 -0.30

a 224.13 107.02 209.50 180.22 0.35 Quercus robur b -0.21 -0.20 -0.20 -0.20 -0.02

a 51.08 21.13 67.29 46.50 0.50 Ulmus glabra b -0.15 -0.16 -0.20 -0.17 -0.16

a 112.68 0.55 Gesamt b -0.20 0.19

Aus Tab 6-4 wird ersichtlich, daß besonders die Schätzung des Parameters a teilweise deutlich zwischen den Perioden schwankt (cv = 50% für Prunus und Ulmus). Die Schätzung des Parameters b hingegen ist stabiler (cv maximal -30% bei Prunus), streut aber dennoch nicht unerheblich. Über alle Bäume und Perioden variiert besonders der Schätzer für a erheblich (cv = 55%), a allerdings beeinflußt nicht die Form der Kurve, nur deren Höhe. Die Schätzung von a reagiert besonders empfindlich auf Meßwerte aus Laub-sammlern nahe dem Baum, gerade aber in Stammnähe ist die Besetzung mit Laubsammlern im Untersuchungsgebiet besonders spärlich, so daß die wenigen stammnahen Messungen die Schätzung von a besonders beeinflussen, was u. a. die hohe Streuung erklärt. Hier macht sich besonders die unzureichende Verteilung der Streusammler um die Meßbäume für diese Untersuchung bemerkbar. Die Schätzung des Parameters b, der beschreibt, wie schnell die Kurve abfällt, hingegen variiert über alle Bäume und Perioden in geringerem Umfang (cv = -19%), dementsprechend sind die Schätzungen dieses Parameters eher einer Interpretation zugänglich.

Aufgrund der nicht unbeachtlichen Streuung der geschätzten Parameter und auch der unterschiedlichen Bäume, deren Laubfallkurven geschätzt

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wurden, sollen nur einfache Verteilungsmaße die Laubfallkurven summarisch beschreiben. Hierfür wurden die gegen Ausreißer stabilen Maße Median und Interquartilsabstand (Abstand zwischen unterem und oberen Quartil) gewählt. Diese Verteilungsmaße sind für 1. die geschätzten Parameter der Kurven (a und b), 2. die Distanz [m], innerhalb der das Volumenintegral 50% und 90% der gesamten gefallenen Laubmasse beträgt, als Maß für die Reichweite des fallenden Laubes, wie e. g. bei Staelens et al. 2003, 3. die geschätzte Gesamt-masse des Laubfalls [kg TM] in Tab 6-5 angegeben. Ausgehend von Tab 6-5 und bezogen auf die untersuchten Bäume, legen die geschätzten Kurven nahe, daß innerhalb weniger Meter (7.7…10.4) vom Stammfuß bereits 50% des Laubfalls zu Boden geht, und die Trockenbiomasse an Laubfall eines Baumes pro Jahr 10.9…26.5 kg beträgt. Während das Distanzmaß nur vom Parameter b abhängt, hängt die Schätzung der Blattbiomasse von a und b ab und ist damit mit einer höheren Unsicherheit behaftet. Tab 6-5 Verteilungsmaße (Median und Interquartilsabstand) der Parameterschätzer der Laubfallkurven (a und b), der daraus abgeleiteten Distanzmaße (50% und 90%-Abstand) und der daraus errechneten Gesamtmasse an Laubstreu, n=18

Kenngröße Q.25 Median Q.75

a [g/qm] 68.5 102.5 150.2

b [1/m] -0.219 -0.204 -0.162

50% [m] 7.7 8.2 10.4

90% [m] 17.8 19.0 24.1

Gesamtmasse [kg TM] 10.9 15.8 26.5

Zur Veranschaulichung der Modellierung der Laubfallkurven sind 2 willkürlich herausgegriffene Meßreihen (Messungen von Laub der jeweiligen Baumart im Laubsammler in [g TM/qm] im Abstand zum Untersuchungsbaum) mit angepaßter Kurve des Laubfalls (Gl 5-4) und den Distanzmaßen (50% und 90%-Abstand) in Abb 6-2 wiedergegeben.

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Abb 6-2 Angepaßte Laubfall-Kurven (Laubfalldichte im radialen Abstand r um den Ursprungsbaum) für eine Periode (2005) und 2 Bäume (links: Ulmus glabra, rechts: Quercus robur) mit Meßwerten und, als vertikale Linien, den aus den Kurven geschätzten Distanzen innerhalb derer 50% (blau) bzw. 90% (grün) des Laubes zu Boden gehen

Weiterhin wurde versucht, die Parameterschätzer (a und b) sowie die daraus abgeleiteten Distanzmaße (von b abhängig) und die Gesamtmasse an Laubfall (von a und b abhängig) der 18 an Gl 5-4 angepaßten Laubfallkurven auf die Dimensionsgrößen der zur Anpassung verwendeten 6 Bäume (Tab 5-3) zurückzuführen. Es ergab sich dabei kein Anhalt eines Zusammenhangs untereinander (Daten nicht gezeigt), wobei zu bedenken ist, daß die Stichprobe (n=6) gering ist, die Höhen der 6 Bäume nur gering schwanken, die Schätzer der Parameter der Laubfallkurven dagegen eine erhebliche größere Schwankung aufweisen.

• Aus der Sicht eines Bodenpunktes Die Abschätzung des Laubfalls an einem Bodenpunkt ergibt sich aus

der Summe aller diesen Punkt schneidenden Laubfallkurven. Unter der Annahme gleicher Fallkurven für alle Bäume und Poisson-Verteilung der Bäume im Bestand (Gl 5-16), ergeben sich die gleichen Distanzmaße für die Quellen des Laubfalls (Fußpunkte der Bäume, von denen das gefallene Laub an einem Bodenpunkt stammt), wie schon in Tab 6-5 dargestellt.

6.1.4 Statistische Bestimmung der Reichweite des Laubfalls von Buchen Die statistische Untersuchung des in den Streusammlern gesammelten

Laubes ergab die in Abb 6-3 dargestellten Ergebnisse. Dort sind die Bestimmtheitsmaße für die Regressionen zwischen Anteil an Buchenstreu in den Laubsammlern in drei Perioden des Laubfalls (und dem Mittel über die

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drei Perioden) und den verschiedenen Buchenanteilen in den Umgebungen der Laubsammler wiedergegeben. Für die Buchenanteile in Kreisen um die Sammler ist der Radius mit maximaler Korrelation zum Mittel der drei Perioden mit einer vertikalen schwarzen Linie gekennzeichnet. Die rote vertikale Linie bedeutet eine Abnahme der Stichprobenzahl bei einem Radius >19m und damit eine eingeschränkte Vergleichbarkeit der R2 untereinander, da die zur Berechnung verwendete Datengrundlage divergiert. Unter diesem Radius aber ist volle Vergleichbarkeit gegeben.

In allen Fällen folgen die Ergebnisse der verschiedenen Jahrgänge dem gleichen Trend und unterscheiden sich nur geringfügig, deswegen werden, diese vertretend, nur die Ergebnisse des Mittels über die drei Jahrgänge behandelt (durchgezogene schwarze Line).

Der Buchenanteil im Sammler korreliert besonders hoch mit den SF-Buchenanteilen in Ringen um den Streusammler im Abstand von 4…14m und mit den GF-Buchenanteilen in Ringen im Abstand von 4…14m mit der Ausnahme von 10m. Für SF ist zunächst, bei Radien unterhalb von 4m, die Korrelation gering, dann bleibt sie von 4…14m auf hohem Niveau (R2>0.6, maximal 0.73 bei 6…7m), um dann ab 15m deutlich abzufallen. Ab einem Radius von 15m können die Buchenanteile immer schlechter den Buchenanteil in den Sammlern erklären, bis, ab Radien von 21m, der Erklärungswert nicht mehr signifikant ist. Die Korrelation mit dem Buchenanteil GF ist etwas schwächer als mit SF, der Kurvenverlauf ist ähnlich, doch weniger glatt, was in der Natur des diskret auftretenden Attributes GF liegt. Die niedrige Korrelation mit GF bei 10m scheint ein Ausreißer zu sein, für Radien von 2m und >16m ist die Korrelation nicht mehr signifikant. Buchenanteile, die mit dem BHD ermittelt wurden, liefern geringere Korrelationen, solche mit BM liegen etwa gleichauf mit GF, (Daten nicht gezeigt).

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Abb 6-3 Bestimmtheitsmaße der Regressionen zwischen Buchenanteilen (Schirmfläche = SF und Grundfläche = GF, konzentrische Ringe mit der Dicke nach innen von 1m (SF) bzw. 2m (GF) um die Streusammler und konzentrische Kreise um die Streusammler) und dem Anteil an Buchenlaub in den Sammlern

Analog zu den Korrelationen mit Buchenanteilen in konzentrischen Kreisringen verhält sich die Korrelation mit Buchenanteilen in Kreisen um den Streusammler. Für den Mittelwert über die drei Perioden kulminiert das R2 mit 0.86 bei 16m (SF) und mit 0.82 bei 16m (GF). Die Ausdehnung des Kreises darüber hinaus führt zu geringeren Korrelationen, der jeweils weiter hinzukommende Kreisring für die Anteilsberechnung liefert keine neue Erklärung der Responsvariable, sondern fügt dem Modell Störung hinzu (s. niedriges R2 des Kreisringes).

Die Kurven zeigen nach einer langen und steilen Aufstiegsphase ein ausgeprägtes Maximum und dann ein leichtes Abfallen. Somit ist ein Radius, bei dem der Buchenanteil in Kreisen am besten den Anteil an Buchenlaub in

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den Sammlern beschreibt, leicht zu extrahieren. Im Vergleich zum Verlauf der Kurve der SF ist die der GF zackiger, was am diskreten Auftreten diese Attributes liegt, beide Anteilsarten aber beschreiben einen ähnlichen Verlauf und haben ihr Maximum am selben Radius (16m), auch die Bestimmt-heitsmaße am Maximum unterscheiden sich kaum, somit beschreiben beide Attribute (ebenso: BM) gleich gut den auf den Laubfall wirkenden Buchenanteil.

6.2 Einfluß und Reichweite des Buchenanteils und Einfluß des Tongehaltes auf die Bodenparameter

6.2.1 Analyse der erklärenden Variablen Buchenanteil und Ton Vor der statistischen Auswertung stand die Klärung der Frage, ob die

Vegetation (hier ausgedrückt als Buchenanteil) als unabhängige Variable dienen kann, oder ob sie etwa vom Ausgangsmaterial (hier ausgedrückt durch den Tongehalt in der Bodentextur) abhängt.

Um diese Hypothese zu testen, wurde die Korrelation (Pearson-Korrelationskoeffizient ρ) zwischen Tongehalt (0...10cm) und umgebender Bestandesstruktur, hier exemplarisch ausgedrückt im Buchenanteil an der Grundfläche in einem Radius von 10m, ermittelt. Es wurden alle Punkte auf den 4 Untersuchungsflächen verwendet, für die ein Tongehalt vorliegt (n=45). Die Meßwerte wurden gegeneinander aufgetragen (Abb 6-4), daraus ist ersichtlich, daß Bestandesstrukturen mit hohen Buchenanteilen sowohl bei hohen als auch niedrigeren Tongehalten vorkommen, ebenso gibt es buchenarme Bereiche an beiden Enden der Skala. Die Korrelation ist gering (ρ=-0.21) und statistisch nicht signifikant (p-Wert=0.16). Daraus kann abgeleitet werden, daß beide Variablen von einander unabhängig sind und als erklärende Variablen im selben Modell dienen können.

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Abb 6-4 Verortung der Bodenprobenpunkte (n=45) im Koordinatensystem aufgespannt durch den Tongehalt in 0...10cm Tiefe [%] und dem Buchenanteil der Grundfläche im Radius 10m.

Für die zur Modellierung verwendete Untermenge der Punkte, die weiter als 1m vom nächsten Stammfußpunkt liegen (n=39) gilt ebenfalls stochastische Unabhängigkeit der Meßwerte (ρ=-0.17, p-Wert=0.31).

6.2.2 Reichweite und Intensität des Einflusses des Buchenanteils auf die Bodenparameter Um die Reichweite des Einflusses des Buchenanteils Bu auf die

untersuchten (und ggf. transformierten) Parameter P des Bodens in der Tiefenstufe 0…10cm zu quantifizieren, wurden lineare Modelle nach der Form P ~ Bu(A,r) mit dem Attribut A zur Berechnung, (A in BHD, GF, BM, SF) und dem Kreisradius r, r=1…24 berechnet und deren R2 dargestellt. Der Stichprobenumfang beträgt jeweils n=39. War das maximale R2 eines der Modelle für einen Parameter signifikant, wurde der verwendete Buchenanteil (A und r) ermittelt und markiert. In Abb 6-5 sind nach Parametern die R2 der verschiedenen Modelle dargestellt. Maxima wurden ggf. mit einer schwarzen vertikalen Linie markiert. Eine vertikale rote Linie kennzeichnet den Radius, ab dem die Stichprobenzahl drastisch abnimmt. Ab diesem Radius liegen viele der Kreise, innerhalb derer der Buchenanteil ermittelt wurde, zu >20% außerhalb der Untersuchungsflächen, wo keine Baumdaten mehr vorliegen, was zu einem Ausschluß aus der Stichprobe führte. Ergo ist die Vergleichbarkeit der Modelle ab diesem Radius deutlich eingeschränkt.

Parallel zum R2 der Buchenanteile sind die Bestimmtheitsmaße linearer Regressionen mit dem Tongehalt in derselben Tiefenstufe (0…10cm) ebenfalls in Abb 6-5 als gestrichelte horizontale Linien dargestellt.

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In Tab 6-6 sind den Parametern die Attribute und Radien der Buchenanteile mit den jeweils höchsten R2 zugeordnet. Tab 6-6 Boden-Parameter, Attribut und Radius des Buchenanteils mit höchster Korrelation und zugehöriges Bestimmtheitsmaß R2 und Pearson-Korrelationskoeffizient ρ; Stichprobenumfang n=39. Signifikante Korrelationen sind mit * gekennzeichnet.

Boden-Parameter Attribut Radius [m] R2 ρ

Corg [kg/ha] Biomasse 10 0.22* 0.47*

pH (KCl) Grundfläche 10 0.33* -0.57*

-ln(1-BS [%]) Biomasse 11 0.28* -0.53*

Ca [kmolc/ha] Biomasse 9 0.24* -0.49*

Mg [kmolc/ha] Biomasse 9 0.36* -0.60*

ln(1+Al [kmolc/ha]) Biomasse 11 0.29* 0.54*

Abbildungsunterschrift s. nächste Seite

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Abb 6-5 Für die verschiedenen Bodenkenngrößen der Auflage bzw. der Tiefenstufe 0...10cm sind die Bestimmtheitsmaße der Regression nach dem Tongehalt in der Tiefenstufe 0…10cm (gestrichelte Linie) und nach dem Buchenanteil in Kreisflächen um die Probenpunkte mit Radien von 1...24m und verschiedenen Attributen der Bäume (BHD, Grundfläche, Biomasse, Schirmfläche) angegeben. Die vertikale rote Linie kennzeichnet den Radius (20m) ab dem die Stichprobenzahl deutlich reduziert wird und somit die Vergleichbarkeit der R2 eingeschränkt wird.

In den Abb 6-5 sind zunächst die Verläufe des R2 mit zunehmendem Radius beachtlich. Während für Corg-Auflage ein Trend des R2 mit dem Verlauf des Radius’ nicht sehr deutlich zu erkennen ist, zeigen alle anderen Parameter einen ausgeprägten Kurvenverlauf ihrer R2 mit dem Buchenanteil in Abhängigkeit vom zugrunde liegenden Radius. Unabhängig von dem verwendeten Attribut zur Berechnung des Buchenanteils (BHD, GF, BM oder SF) steigen die R2 mit zunehmendem Radius zunächst an, um nach dem

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Erreichen eines Maximums wieder abzufallen. Dieses sich wiederholenden Muster weist eindeutig auf einen Einfluß des Buchenanteils auf die betrachteten Parameter hin, der sich in einem gewissen Umfeld um die Probenpunkte bemerkbar macht, oberhalb und unterhalb gewisser Radien aber verschwimmt und schließlich unmerklich wird. Diese Aussage kann trotz der teilweise niedrigen Korrelationen durch den Kurvenverlauf gerechtfertigt werden. Es folgt die Betrachtung getrennt nach Parametern:

• Corg-Vorrat in der Auflage Zunächst steigen die R2 von GF und BM ab 6m steil an, kulminieren

bei 10m, um dann etwas diffus abzufallen. BHD und SF korrelieren geringer, der Verlauf mit SF ist glatter, eine Kulmination sichtbar aber nur gering ausgeprägt. Die maximale Korrelation besteht zu BM in 10m, ist aber mit 0.22 dennoch recht gering. Die Korrelation mit dem Tongehalt ist nicht signifikant.

• pH-Wert Der pH-Wert (KCl) der ersten Tiefenstufe korreliert nur leicht mit dem

Tongehalt, dagegen zeigen alle Buchenanteile deutliche Kurvenverläufe, die sich tendenziell decken, BHD und SF erreichen kein so hohes Niveau wie GF und BM, die höchste Korrelation (ρ=-0.57, R2=0.33) ergibt sich zum Buchenanteil nach GF in Kreisradien von 10m.

• Basensättigung Die transformierte Basensättigung korreliert nur gering mit dem

Tongehalt. Die Korrelationen mit den Buchenanteilen dagegen verlaufen sehr ähnlich wie etwa beim pH, das Steigen und Fallen der Korrelationen mit dem Radius ist stark ausgebildet, die maximale Korrelation besteht zu BM in 11m (R2=0.28).

• Calcium-Vorrat Auf etwas niedrigerem Niveau wiederholt sich der Verlauf der R2 des

pH-Wertes auch beim Ca, wobei der kurvenartige Verlauf der R2 nicht so stark ausgeprägt ist. Hier allerdings ist der Parameter stark mit dem Tongehalt korreliert, der Zusammenhang ist auch deutlich stärker als die maximale Korrelation mit dem Buchenanteil (BM, 9m, R2=0.24).

• Magnesium-Vorrat Ähnlich den Korrelationen der Buchenanteile zum Ca sind die zum Mg,

hier allerdings sind die Korrelationen deutlich höher, kulminieren aber auch mit dem gleichen Buchenanteil (BM, 9m ρ=-0.60, R2=0.36). Die Korrelation zwischen Mg und Tongehalt ist etwa gleichstark wie zu Ca.

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• Aluminium-Vorrat Ganz ähnlich wie beim pH-Wert und bei der transformierten

Basensättigung verlaufen die R2 zum transformierten Al-Vorrat, der Tongehalt ist nicht signifikant korreliert, maximale Korrelationen ergeben sich, wie bei der BS, zu BM in 11m (R2=0.29).

Für die betrachteten Boden-Parameter gilt fast ausnahmslos, daß der Buchenanteil an der Biomasse, dicht gefolgt von GF, die höchsten Korrelationen aufweist, BHD und SF weisen durchweg niedrigere Korrela-tionen auf. Die Korrelationen sind erhöht bei Buchenanteilen in Kreisen mit Radien von 6…15m und kulminieren durchweg zwischen 9 und 11m. Der Tongehalt korreliert mit allen Parametern außer mit Corg und Al, allerdings ist die Korrelation außer zu Ca und Mg nur gering.

Die Intensität der Korrelationen ist durchweg nicht sehr hoch, die signifikanten maximalen Korrelationen (R2) bewegen sich zwischen 0.22 und 0.36 (Tab 6-6), was besagt, daß sich die Variabilität der Parameter zu diesem Anteil durch den Buchenanteil erklären läßt. Der klare Verlauf der R2 über dem Kreisradius legt einen funktionalen Zusammenhang zwischen Buchenanteil und den betrachteten Parametern besonders nahe.

Die Korrelationen zwischen den Bodenparametern und den Buchenanteilen auf Kreisringen (statt Kreisen) sind durchweg geringer, als auf Kreisen, sie zeigen einen weitaus diffuseren Verlauf mit dem Radius, aus dem nur schwer der Verlauf der R2 in Abb 6-5 abzuleiten ist. Dennoch ist tendenziell ein Verlauf der R2 in Abhängigkeit vom Radius ähnlich des Kurvenverlaufs in Abb 5-11 bzw. ähnlich der R2 auf Kreisringen in Abb 6-3 auszumachen (Daten nicht gezeigt).

6.2.3 Vertikale Reichweite des Einflusses des Buchenanteils Regressionen wie unter 6.2.2 wurden auch mit den Bodenkenngrößen

(außer Corg-Auflage) in der Tiefenstufe 10...20cm durchgeführt. Zwar ergibt sich ein ähnliches Bild der Kurvenverläufe wie in den Abb 6-5 mit Maxima bei 9...11m, doch sind die maximalen Bestimmtheitsmaße auf weitaus niedrigerem Niveau zwischen 0.03 und 0.07 (Daten nicht gezeigt). Sämtliche Korrelationen sind nicht signifikant.

6.2.4 Einfluß des Tongehaltes Der Einfluß des Tongehaltes in der oberen Tiefenstufe 0…10cm auf die

Bodenparameter ist teilweise linear (pH, Ca und Mg), auf BS nicht linear und auf Corg und Al kann durch Visualisierung der Daten kein Zusammenhang

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festgestellt werden (Daten nicht gezeigt). Der gleiche Eindruck ergibt sich noch deutlicher in der unteren Tiefenstufe 10…20cm, (ohne Corg), wohingegen hier der Zusammenhang zum Al nicht linear erscheint (Daten nicht gezeigt). Es wurden für BS und Al die gleichen Transformationen angewendet, wie bei der Modellierung mit dem Buchenanteil (s. 5.4.2), was hier ebenfalls zu einer Linearisierung der Beziehung zwischen Boden-Parameter und Tongehalt geführt hat.

Zur Quantifizierung des Einflusses des Tongehaltes wurden die Bestimmtheitsmaße der Regressionen der Bodenparameter auf den Tongehalt in der jeweiligen Schicht angegeben (Tab 6-7). Daraus ist zunächst ersichtlich, daß in der oberen Tiefenstufe nur 4 der untersuchten Parameter (Corg-Vorrat in der Auflage wurde nicht untersucht) signifikant mit dem Tongehalt korrelieren, die Korrelationen sind auch nur bei 2 Parametern (Ca und Mg) nennenswert. In der darunterliegenden Tiefenstufe hingegen verstärken sich die Korrelationen, alle untersuchten Parameter korrelieren signifikant in dieser Tiefenstufe mit dem Tongehalt, die R2 sind in allen Fällen höher, e. g. wird die Variation von Ca zu 65% durch die Variation im Tongehalt erklärt, in etwas geringerem Maße erklärt der Tongehalt Mg, in noch geringerem den pH-Wert, BS und Al. Augenfällig ist der bei jedem Parameter höhere Erklärungswert des Tonge-haltes in einer niedrigeren Tiefenstufe. Tab 6-7 Einfluß des Tongehaltes auf Bodenparameter in zwei verschiedenen Tiefenstufen: R2 zwischen Tongehalt und Messungen in der jeweiligen Tiefenstufe. Signifikante Korrelationen sind mit * gekennzeichnet.

Boden-Parameter R2 0...10cm R2 10...20cm

pH (KCl) 0.13* 0.32*

-ln(1-BS [%]) 0.10* 0.38*

Ca [kmolc/ha] 0.41* 0.65*

Mg [kmolc/ha] 0.41* 0.58*

ln(1+Al [kmolc/ha]) 0.05 0.22*

6.3 Modellierung der Bodenparameter Für die betrachteten, ggf. transformierten, Boden-Parameter wurden

lineare Modelle zur Erklärung der Varianz entwickelt. Mögliche erklärende Variablen der Modelle sind: Tongehalt, Buchenanteil und als qualitativer Faktor die Untersuchungsfläche. Ein Interaktionsterm (e. g. Buchen-anteil · Tongehalt) wurde nicht als mögliche Variable für die Modellierung betrachtet, da Interaktion fachlich nicht erklärbar ist. 5 verschiedene

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Kombinationen der Variablen wurden getestet. Je Kombination der erklärenden Variablen wurde ein lineares Modell berechnet. Dasjenige mit dem niedrigsten AIC ist das geeignete, das mit möglichst wenig Eingangsvariablen die Varianz der Response-Variable erklären kann. Das AIC berücksichtigt die Anpassungsgüte des Modells positiv und die Anzahl der Modellparameter negativ, es wird hier nach Gl 6-1 berechnet:

[6-1] KnRSSnAIC 2)/ln( +⋅=

dabei ist n die Anzahl der unabhängigen Messungen, RSS die Summe der quadrierten Residuen (Residual Sum of Squares) und K die Anzahl der im Modell verwendeten freien Parameter.

Die AIC für die verschiedenen Modelle sind in Tab 6-8 angegeben. Der Prototyp des linearen Modells mit maximaler Parametrisierung (3 Variablen, von denen ggf. 1 oder 2 weggelassen wurden) findet sich in Gl 6-2, P ist der zu modellierende Boden-Parameter, a, b, c, d sind die zu schätzenden freien Modellparameter, wobei d einen eigenen Wert je Fläche annimmt. [6-2] P ~ a + b · Buchenanteil + c · Tongehalt + d(Fläche)

Die AIC für alle möglichen Modelle legen für Corg als erklärende Variable den Buchenanteil und die Fläche, für alle anderen Bodenparameter zusätzlich noch den Tongehalt nahe. Tab 6-8 AIC (s. Gl 6-1) verschiedener Modelle zur Erklärung des links stehenden Parameters, die die im Spaltenkopf markierten Variablen verwenden. Das niedrigste AIC je Zeile ist fett gedruckt. Corg in der Auflage, die restliche Variablen in der obersten Tiefenstufe (0…10cm) des Mineralbodens.

Variable Variable im Modell

Buchenanteil X X X X

Tongehalt X X X X

Fläche X X X X

Boden-Parameter AIC

Corg-Auflage [kg/ha] 549.1 555.7 549.3 549.5 537.1 551.1 539.0

pH (KCl) -31.3 -21.3 -14.9 -33.9 -29.5 -18.0 -35.8

-ln(1-BS[%]) 7.2 15.6 21.8 6.9 9.3 19.6 6.1

Ca [kmolc/ha] 343.5 333.6 344.1 325.0 338.2 329.7 316.8

Mg [kmolc/ha] 109.7 106.8 115.9 89.2 99.7 103.7 71.5

ln(1+Al [kmolc/ha]) 16.7 28.0 33.8 18.1 18.4 32.6 16.4

75

Die Parameter und das R2 der angepaßten Modelle mit dem niedrigsten AIC sind in Tab 6-9 angegeben. Die R2 der Modelle, die zusätzlich zum Buchenanteil weitere erklärende Variablen enthalten, haben sich im Vergleich zu dem Modell nur mit Buchenanteil (s. Tab 6-6) deutlich erhöht, Mg weist mit 3 Variablen das höchste R2 von 0.80 auf. Tab 6-9 Modellparameter der jeweils verwendeten Variablen zur Erklärung des Bodenparameters und Bestimmtheitsmaß der Modelle. Die Parameter sind, abgesehen vom Intercept, durchweg signifikant.

Boden-Parameter Intercept Buchen-anteil

Tongehalt [0…1]

Fläche (von...bis)

R2

Corg [kg/ha] 2718 2414 - -1565…0 0.51

pH (KCl) 3.67 -1.75 6.17 -0.13…0.77 0.59

-ln (1- BS [%]) 2.16 -3.21 8.10 -0.11…1.22 0.43

Ca [kmolc/ha] -45.0 -145.4 1056.4 -53.2…71.6 0.69

Mg [kmolc/ha] 2.45 -10.9 54.3 -1.00…5.40 0.80

ln (1+ Al [kmolc/ha]) 1.35 4.05 -8.11 -1.27…0.67 0.42

Die Werte der Modellparameter für den Buchenanteil besagen, daß für einen Buchenanteil von 100% im Vergleich zu 0% ein Unterschied in der Response-Variable um die Höhe des Parameterwertes geschätzt wird. Die Variation des Buchenanteils zwischen 0 und 1 erklärt maximal die Variation des pH-Wertes um -1.75, des Ca-Vorrates um -145.4 kmolc/ha, etc. Analog gilt dies für den Tongehalt, der für die Modelle in Tab 6-9, der Vergleichbarkeit mit dem Buchenanteil halber, ebenfalls zwischen 0 und 1 geführt wird. Daraus ist ersichtlich, daß eine Veränderung des Tongehaltes um 1% einen stärkeren Einfluß auf die Boden-Parameter ausübt, als eine Veränderung des Buchen-anteils um 1%, da der Betrag der Modellparameter für den Tongehalt in allen Fällen, wo er im Modell mit auftaucht, größer ist als für den Buchenanteil. Das Vorzeichen der Modellparameter bezeichnet jeweils die Richtung des Ein-flusses der erklärenden auf die Response Variable. Ein höherer Buchenanteil führt zu höheren Werten des Vorrates an Corg in der Auflage und zu höheren Al-Vorräten im Mineralboden, dagegen zu niedrigeren Vorräten an Ca und Mg im Mineralboden, zu niedrigeren pH-Werten und einer niedrigeren Basensättigung. Der Tongehalt hingegen ist positiv mit dem pH-Wert, der Basensättigung und den Ca- und Mg- Vorräten korreliert. Somit führt ein steigender Tongehalt zu steigenden Werten, mit Al ist er negativ korreliert. Die Werte, die die Modellparameter für die vier Untersuchungsflächen annehmen können, enthalten immer ein Mal die 0 und drei weitere Werte. Aus ihnen kann,

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durch Vergleich der Spannweite mit den anderen Modellparametern, abgelesen werden, daß der Flächeneffekt innerhalb der vier Untersuchungsflächen für alle Boden-Parameter kleiner ist als eine Variation des Buchenanteils oder des Tongehaltes von 0…100%.

Die Wertebereiche der Beobachtungen der Modellvariablen (Minimum und Maximum) sind in Tab 6-10 wiedergegeben. Sie geben die Bereiche an, innerhalb derer die Modelle für die Untersuchungsflächen Gültigkeit beanspruchen können. Die Modelle verwenden e. g. Buchenanteile von 0…1, aber Tongehalte nur zwischen 14% und 42%. Tab 6-10 Die Wertebereiche (Minimum und Maximum) der Modellvariablen, die für die Modellierung genutzt wurden. Corg in der Auflage, sonstige Werte, außer Buchenanteil, im Mineralboden, oberste Tiefenstufe 0…10cm

Parameter Min Max

Buchenanteil 0 1

Tongehalt [%] 14 42

Corg Auflage [kg/ha] 700 5920

pH (KCl) 3.49 6.33

BS [%] 15 99

Ca [kmolc/ha] 8.6 445

Mg [kmolc/ha] 2.35 26.07

Al [kmolc/ha] 0 69.3

Um die Effekte der Modellvariablen noch besser untereinander zu vergleichen, werden deren Modellparameter in Tab 6-11 wiederholt, allerdings werden hier die Parameter auf die Spannweite der jeweils betroffen erklären-den Variable normiert, d. h. der mit den zugrunde liegenden Meßwerten maximal erreichbare Unterschied in der Response-Variable wird angegeben. Für den Buchenanteil, der Werte zwischen 0 und 1 annimmt, ändert sich nichts, für den Tongehalt, der Werte zwischen 14 und 42% annimmt, wird der Parameterschätzer mit der Differenz (0.42-0.14=0.28) multipliziert, für die Fläche wird von dem größten Parameter der niedrigste abgezogen.

Daraus ist ersichtlich, daß auf den zur Modellierung genutzten Flächen 1. der Flächeneffekt auf alle betrachteten Boden-Parameter kleiner als der Einfluß des Buchenanteils oder des Tongehaltes ist, 2. der Einfluß des Tongehaltes auf Ca und Mg größer ist, als der des Buchenanteils und umgekehrt aber 3. für pH, BS und Al der Einfluß des Buchenanteils größer als der des Tongehaltes ist.

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Tab 6-11 Auf die Spannweite der Meßwerte normierte Modellparameter der jeweils verwendeten Variablen zur Erklärung des Bodenparameters; Corg in der Auflage, sonstige Werte im Mineralboden, oberste Tiefenstufe 0…10cm

Boden-Parameter Intercept Buchenanteil [0...1]

Tongehalt [0.14…0.42]

Fläche

Corg [kg/ha] 2718 2414 - 1565

pH (KCl) 3.67 -1.75 1.68 0.9

-ln (1- BS [%]) 2.16 -3.21 2.20 1.33

Ca [kmolc/ha] -45.0 -145.4 287.3 124.8

Mg [kmolc/ha] 2.45 -10.9 14.8 6.4

ln (1+ Al [kmolc/ha]) 1.35 4.05 -2.21 -1.94

Abbildungsunterschrift s. nächste Seite

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Abb 6-6 Residuen über den Schätzwerten mit 0-Linie (Residuendiagramm) je Modell (jeweils links) und standardisierte Residuen über theoretischen Quantilen der Normalverteilung (QQ-Diagramm) mit theoretischen Quantilen der Normalverteilung als diagonaler Linie (jeweils rechts).

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In Abb 6-6 sind die Analyse-Graphen (Varianzhomogenität: Residuen über Schätzwert, Normalverteilung: QQ-Diagramm) der ausgewählten Modelle (niedrigstes AIC) dargestellt. Die graphische Darstellung der Verteilung der Residuen läßt bei keinem der Modelle eine Abweichung von der Normalverteilung vermuten, nach dem Shapiro-Wilk-Test weichen die Residuen aller Modelle nicht signifikant von der Normalverteilung ab.

Die Annahme der Varianzhomogenität anhand der Residuendiagramme (Abb 6-6) wurde nur für die Modelle, die Ca und Mg schätzen, abgelehnt. Die Verteilung der Residuen zeigt jeweils eine Krümmung, was auf einen nicht-linearen Zusammenhang zwischen erklärenden Variablen und erklärter Variable hinweist. Allerdings wurden schon im Vorfeld nicht-lineare Modelle abgelehnt, da 1. der Tongehalt in linearer Beziehung zu Ca und Mg steht (s. 6.2.4) und eine Transformation der Response jeweils ein deutlich geringeres R2 nach sich zog (Daten nicht gezeigt), 2. es sich analog mit dem Buchenanteil verhält (s. 5.4.2) (anders etwa bei Rothe et al. 2002) und 3. eine Interaktion zwischen Tongehalt und Buchenanteil einer fachlichen Erklärung entbehrt.

Dennoch wurden explorativ verschiedene andere Modelle gerechnet, so wurden zusätzlich 1. ein Interaktionsterm (Buchenanteil mit Tongehalt), 2. ein quadrierter Tongehalt, 3. ein quadrierter Buchenanteil und 4. eine logarithmierte Response (Ca bzw. Mg) zugelassen. Jedoch konnte keines der getesteten Modelle eine wesentliche Homogenisierung der Varianzen bei gleichzeitig annähernd normalverteilten Residuen und vergleichbarer, d. h. nicht viel geringerer Anpassungsgüte herbeiführen (Daten nicht gezeigt). Deshalb haben sich aus diesem Vorgehen keine alternativen Modell-Hypothesen ergeben.

Weiterhin wurde die Datengrundlage überprüft: es fanden sich einige wenige Punkte, die besonders hohe Werte für Ca und Mg aufweisen (Abb 6-7). Für diese Punkte wurden Vergleiche mit anderen Messungen (pH-Wert, sonstige AKe, auch in anderen Tiefenstufen) vorgenommen, um zu prüfen, ob es Meßfehler seien (s. 7.2.1). Es wurden dabei keine Meßfehler aufgedeckt und somit wurde kein Punkt aus der Stichprobe entfernt.

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Abb 6-7 Darstellung der Meßwerte der Vorräte [kmolc/ha] an austauschbarem Ca und Mg (0…10cm Tiefe) übereinander(n=39)

Inhomogene Varianzen der Residuen beeinflussen die Signifikanztests der Modellparameter (Tab 6-9), deren Trennschärfe wird gemindert. Für die betroffenen Modelle (Ca und Mg) wurden die Signifikanztests der Parameterschätzer zum Niveau α=0.025 statt 0.05 durchgeführt. Trotz der Verschärfung der Testbedingung sind weiterhin alle Parameter signifikant.

81

7 Diskussion

7.1 Wege der Interaktion zwischen Baum und Boden

7.1.1 Im Hainich relevante Einflußwege auf die betrachteten Parameter Im Hainich sind von den unter 2.1 aufgeführten möglichen Prozessen

nicht alle für diese Untersuchung relevant. Unterschiede zwischen den auf den Flächen vorkommenden Baumarten konnten nicht für die Kronentraufe und nur in geringem Maße für die Interzeption festgestellt werden (Nordén 1991). Dagegen sind im Hainich merkliche Unterschiede in der Chemie der Laubstreu (s. 6.1.1) und geringer ausgeprägte Unterschiede in der Chemie der Wurzel-streu (Meinen, persönliche Mitteilung und 2.1 Unterpunkt „Wurzelstreu“) beobachtet worden. Beide Arten der Streu sind, hinsichtlich der Menge der enthaltenen Nährelemente, bedeutsam andere Arten der Streu (Frucht-, Rinde-, Ast-Streu) sind mengenmäßig weniger von Belang. Alle Baumarten im Hainich durchwurzeln den anstehenden Kalkstein, daher sind Artenunterschiede evtl. geringer ausgeprägt als auf Kalk-fernen Standorten (Ulrich et al. 1981).

Das auf die verschiedenen Baumarten zurückzuführende Mikroklima ist vermutlich nicht sehr entscheidend, da alle betrachteten Bäume Laubbäume sind und im Hainich ein kleinräumiger Strukturreichtum herrscht. Gerade aber dieser Strukturreichtum kann kleinräumige Variationen im Mikroklima nach sich ziehen, die nicht baumartenspezifisch sind, und somit auch nicht von der Größe Buchenanteil erfaßt werden, deswegen aber zu unerklärter Variation in den Modellen führen können.

Die Beeinflussung durch den Stammabfluß wurde in dieser Untersuchung durch den Ausschluß stammnaher Bodenproben methodisch aus-geklammert. Folglich reduziert sich das Feld der Prozesse, die in dieser Arbeit gefundene baumartenspezifische Einflüsse erklären könnten, auf die Laub- und Wurzelstreu und die vertikale Durchwurzelungsintensität.

7.2 Datengrundlage

7.2.1 Stichprobe Die Reduktion der Untersuchungsflächen hatte zum Ziel, standörtliche

Effekte oder solche der Bewirtschaftung auszuschalten und eine homogenere Stichprobe zu bekommen. Trotz dieses Versuches konnten Flächeneffekte nachgewiesen werden. Alle Modelle zeigen einen signifikanten Flächeneffekt.

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Offensichtlich konnten sowohl die zur Erkundung der Flächen verwendeten Kriterien (s. Leuschner et al. 2008) als auch die nachträgliche Sichtung der Daten, die zu einem Ausschluß von Flächen in dieser Untersuchung geführt haben, keine hinreichende Sicherheit für eine Vergleichbarkeit der Flächen untereinander liefern. Zu viele Faktoren variieren mit dem Standort, sonderlich solche, die sich oftmals der Beobachtung entziehen, wie historische Nutzungsformen der Standorte. Trotz dieser Unwägbarkeiten, ist laut Leuschner et al. 2008 die Waldökosystemforschung auf naturnahe Unter-suchungsflächen angewiesen, weil kontrollierte Versuche mit hinreichender Flächengröße und hinreichendem Alter schlichtweg nicht existierten und auch nur schwerlich realisierbar seien. Deswegen wird auf absehbare Zeit die Forschung an Waldökosystemen in naturnahen, komplexen Beständen operieren müssen und aufgrund der mannigfaltigen Einflußfaktoren auf das Instrument der Statistik nicht verzichten können.

Bei der Modellierung der Bodenparameter wurden die auf das Modell einflußreichen Punkte (ermittelt über den Cook’s Abstand, s. 5.4.3) einer Plausibilitätsprüfung unterzogen. Für den Tongehalt geschah dies mit dem Vergleich des Tongehaltes in den anderen Tiefenstufen und dem Vergleich mit der Messung des Schluffgehaltes. Für die Messungen der Bodenparameter geschah dies über den Vergleich mit den jeweils anderen Labormessungen am Probenpunkt in derselben wie auch in anderen Tiefenstufen. Es konnte für keinen der Punkte ein eklatanter Meßfehler belegt werden, so daß keine der Stichproben ex post reduziert wurde.

7.2.2 Buchenanteil Für die Berechnung des Buchenanteils wurde, der Einfachheit halber,

Isotropie angenommen (daher kreisförmige Umfelder) und keine Kerndichte-schätzung (Gewichtung des Einflusses in Abhängigkeit mit der Entfernung des Baumes) vorgenommen (so auch bei Rothe 1997, dieser untersuchte ungewichtete als auch mit der Entfernung gewichtete Anteile, wobei sich die ungewichteten als unterlegen herausstellten). Diese Umfelder zeichnen sich durch 1. einfache geometrische Erfassung, 2. Reproduzierbarkeit im Felde, 3. intuitive Verständlichkeit und 4. ökologische Begründbarkeit aus. Deswegen wurde Ihnen der Vorzug gegenüber anisotropen oder distanzgewichteten Umfeldern zugestanden.

Die Anteilsberechnung mit verschiedenen Attributen hatte zum Ziel, eine adäquate Repräsentanz eines Baumes zu erreichen. Da die Einflußkraft eines Baumes vorwissenschaftlich betrachtet proportional zu dessen Biomasse

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sein sollte, ist von der Anteilsberechnung via Biomasse die beste Beschreibung der Bestandesstruktur zu erwarten. Da diese wiederum über die Grundfläche geschätzt wird, sollte diese ebenfalls eine gute Charakterisierung liefern. Auch kann die Schirmfläche als Maß der Kronendimension eine gute Wiedergabe der ökologischen Relevanz darstellen (Rothe 1997). Dies ist jedoch u. U. für einen plenterartigen Bestand wie den Hainich (Frech et al. 2003) nicht angebracht, da bei gleich alten Bäumen die Kronenprojektionsfläche eher mit der Blattbio-masse korreliert, als bei ungleich alten, weil auch junge Bäume ohne nennens-werte Produktion an Biomasse schon über gewisse horizontale Ausdehnungen der Krone verfügen.

Die Schätzung der Biomasse über die Grundfläche ist in dieser Arbeit nur behelfsmäßig erfolgt (s. 5.2), daher sind die Vergleiche zwischen den Baumarten (Tab 5-2) nur als Anhalt aber nicht als sehr valide zu betrachten.

Zu beachten ist, daß der Buchenanteil, der die Bestandesstruktur beschreiben soll, lediglich durch eine einzige Zahl dargestellt wird. Es ist zu erwarten, daß sowohl diese Vereinfachung (das Einbeziehen nur eines Baumattributes als auch die gleichartige Gewichtung auf der zugrunde liegenden Kreisfläche) zu Einbußen in der beschreibenden und mithin erklärenden Kraft führt. Sollte der Buchenanteil dennoch ein erklärendes Potential besitzen, wäre gerade die einfache Berechnung und leichte Kommunizierbarkeit ein großer Vorteil gegenüber komplizierteren Formen der Erfassung der Bestandesstruktur.

7.3 Untersuchung des Laubfalls

7.3.1 Streuchemie Die Untersuchung der Streuchemie zeigt deutliche Unterschiede

zwischen den Baumarten, insbesondere Buche und den Edellaubhölzern. Verschiedene Gehalte an basischen Kationen können zu differierenden Mengen dieser im Boden führen. Für Mg konnte eine Interaktion zwischen Baumarten und Untersuchungsfläche d.h. je nach Fläche verschieden ausgeprägter Differenz zwischen Buche und ELH nachgewiesen werden. Dies deutet darauf hin, daß sich die baumartenspezifische Streuchemie ebenfalls standort-spezifisch ausprägt und je nach Standort Unterschiede zwischen den betrachteten Arten stärker oder geringer ausfallen. Dies kann dazu führen, daß die Baumartenunterschiede im Extremfall verwischen und nicht mehr nachweisbar sind.

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7.3.2 Nährstoffeintrag über die Laubstreu Da die Absolutwerte der Nährstoffeinträge über die Laubstreu nicht

unbeträchtlich und ebenso die Elementkonzentrationen zwischen Buche und ELH verschieden sind, ist von einem deutlichen Einfluß des Laubfalls und damit der Baumarten auf den Boden auszugehen.

7.3.3 Reichweite des Laubfalls • Aus der Sicht eines laubwerfenden Baumes

Die Schätzungen der Reichweiten im Hainich (Radius innerhalb dessen 50 bzw. 90% des Laubes niedergehen) decken sich mit Schätzungen von Ferrari & Sugita 1996 und Staelens et al. 2003, womit klar ist, daß der Streufall eine begrenzte Reichweite hat, dessen Obergrenze sinnvollerweise mit der 90%-Distanz anzugeben ist. Sollte der Laubfall ein entscheidender Prozeß sein, so ist damit schon darauf hingewiesen, daß Untersuchungen zum baumartenspezifischen Einfluß die Bestandesstruktur mindestens auf diese Dimension (ca. 20m) auflösen müssen.

Ebenso sind die aus den Laubfallkurven errechneten gesamten Blatt-Biomassen im Bereich des Erwarteten, wie es sich aus dem Vergleich mit Schätzungen der Blatt-Biomasse der 6 Einzelbäume nach allometrischen Formeln aus Ter-Mikaelian & Korzukhin 1997 und Jenkins et al. 2004 (Daten nicht gezeigt) ergibt.

Die Anpassung der Kurven an die gemessenen Streumengen in den Laubsammlern ergibt schlüssige Werte, u. a. auch weil die anzupassende Kurve wenig flexibel ist. Aus den Meßwerten ist aber ersichtlich, daß die Streuung der Messungen nicht unerheblich ist. Das deutet auf eine nicht unbe-trächtliche Durchmischung des Laubfalls hin, was die konkrete Abschätzung der Laubfalldichte für einzelne Punkte mit einer hohen Unsicherheit versieht. Ebenso wirkt sich diese kleinräumige Unsicherheit auf die vom Laubfall beeinflußten Boden-Parameter aus.

• Aus der Sicht eines Bodenpunktes Aus der theoretischen Betrachtung der Quellen des Laubfalls an einem

Bodenpunkt ergeben sich unter der Annahme gleicher Laubfallkurven für alle Bäume im Bestand und der Poisson-Verteilung der Bäume die gleichen Reichweiten (s. o.), wie aus der Betrachtung des Laubfalls von einem einzelnen Baum.

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• Statistische Bestimmung des Laubfalls Die statistische Untersuchung des Laubfalls der Buche deutet mit dem

klaren Kurvenverlauf des Bestimmtheitsmaßes über den Radien auf eine optimale Reichweite von ca. 16m hin. Daraus folgt, daß für räumlich-statistische Modellierungen des Laubfalls oder vom Laubfall beeinflußter Prozesse mit Hilfe der Baumartenzusammensetzung eine Auflösung der Bestandesstruktur auf die Dimension von ≤ ca. 16m anzuraten ist. In den untersuchten Beständen ergeben Buchenanteile der Attribute GF, BM und SF hohe Korrelationen. Diese Attribute repräsentieren den Einfluß eines Baumes auf den Laubfall offensichtlich gut.

7.4 Reichweite und Weg des Einflusses des Buchenanteils auf die Bodenparameter

7.4.1 Horizontale Reichweite Die Untersuchung der horizontalen Reichweite des Einflusses der

Baumarten auf die Bodenparameter ergab durchweg die höchsten Korrelationen für Reichweiten von 9…11m (Abb 6-5). Obwohl die Korrelationen nicht besonders hoch sind (|ρ| zwischen 0.47 und 0.60, s. Tab 6-6) deutet der klare Verlauf der meisten Kurven mit ausgeprägtem Maximum auf einen bestimmenden Einfluß der Buche auf die Parameter hin und läßt auch Aussagen über eine Reichweite dieses Einflusses zu.

Die statistisch ermittelte Reichweite des Effektes des Baumartenanteils auf Boden-Parameter von 9...11m hat auch Rothe 1997 mehrfach gefunden. Sie ist allerdings merklich kleiner, als die hier ermittelte Reichweite des Laubfalls. Diese Tatsache spricht dagegen, den Laubfall als einzigen die Bodenparameter beeinflussenden Faktor zu betrachten, weitere Faktoren und zufällige Durchmischungen müssen auch eine Rolle spielen.

Die Intensität des Einflusses des Buchenanteils auf die untersuchten Bodenparameter ist geringer, als erwartet, der Erklärungswert ist mit (signifikanten) R2 von 0.22...0.36 nicht sehr hoch, dennoch für eine ökologische Untersuchung nicht unbeachtlich. Es müssen neben dem Buchenanteil noch weitere Faktoren herangezogen werden, um die Variation der Boden-Parameter erklären zu können. Neben den ebenfalls in dieser Arbeit behandelten Faktoren Tongehalt und Untersuchungsfläche (Platzhalter für nicht weiter bestimmte, flächenspezifische Faktoren) kommen intraspezifische Variationen, eine starke kleinräumige Streuung des Baumarteneffektes und weitere, nicht berücksichtigte, Eigenschaften des Ausgangssubstrates in Frage.

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7.4.2 Vertikale Reichweite Auch diese Untersuchung konnte, wie Finzi et al. 1998a und Rothe et al.

2002, einen Einfluß der Baumartenzusammensetzung nur in der oberen Tiefenstufe des Bodens nachweisen. Unterhalb von 10cm spielt die oberirdische Baumartenzusammensetzung keine merkliche Rolle mehr. Dies deutet darauf hin, daß die kontrollierenden Prozesse im Hainich oberirdisch bzw. hauptsächlich in der obersten Tiefenstufe ablaufen und damit Faktoren wie Wurzelstreu oder Wurzelexsudate nur eine nachrangige Rolle spielen.

Verwunderlich ist in diesem Zusammenhang die hier gefundene geringere Erklärungskraft des Buchenanteils für den Vorrat an Corg in der organischen Auflage im Gegensatz zu den anderen Boden-Parametern. Wahrscheinlich beruht der Einfluß der Streu auf die Boden-Kenngrößen weitaus weniger auf den Abbauraten der Streu, als auf der Verfügbarkeit leicht löslicher Elemente (hauptsächlich basische Kationen), wie Prescott 2002 vermutet.

7.4.3 Prozesse des Baumarteneinflusses Für den Laubfall als maßgeblichen und im Kanon der vielfältigen

Einflußwege wichtigsten Faktor spricht 1. die fast durchweg zum Buchenanteil der Blattbiomasse (BM) höchste Korrelation der Boden-Parameter, 2. die geringe vertikale Reichweite des Baumarteneffektes (0…10cm), bei dennoch beträchtlichen Mengen an Wurzelstreu unterhalb von 10cm Tiefe, 3. die im Vergleich zur obersten Tiefenstufe deutlich engere Korrelation zwischen dem Tongehalt und den Boden-Parametern in der Tiefenstufe 10…20cm, die auf einen weitaus weniger (durch die Vegetation) gestörten Einfluß hinweist und schließlich 4. die nicht sehr wesentliche Differenz zwischen der über den Laubfall gefundenen Reichweite (~16m) und den über die Regression der Boden-Parameter gefundenen Reichweiten (9…11m).

7.5 Einfluß des Tongehaltes Im der oberen Tiefenstufe ist der Einfluß des Tongehaltes auf die

Bodenparameter nur gering ausgeprägt (Tab 6-7). Offensichtlich wird er von anderen Faktoren (e. g. Vegetation) überlagert. Ein signifikanter Einfluß auf den Corg-Vorrat in der Auflage und den Al-Vorrat konnte nicht nachgewiesen werden, was im Einklang mit den Untersuchungen von Raulund-Rasmussen & Vejre 1995 bzw. Nordén 1994a steht.

In der unteren Tiefenstufe fallen störende Einflüsse offensichtlich weg, da hier die Korrelationen zwischen Tongehalt und den Boden-Parametern

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deutlich enger sind. Dies bestätigt einerseits den Tongehalt als die kontrollierende Größe einiger dieser Variablen (Ca und Mg) und weist auf der anderen Seite darauf hin, daß Prozesse, die nur bis in geringe Tiefen wirken (oberirdische, wie der Laubfall, oder vornehmlich in der obersten Tiefenstufe präsente, wie die Feinwurzeln) und damit die Korrelation zwischen Tongehalt und den Bodenparametern in der oberen Tiefenstufe verringern, im Hainich eine entscheidende Rolle spielen. Da auch der Umsatz an Feinwurzelbiomasse in der unteren Tiefenstufe (10...20cm) im Vergleich zu der darüber liegenden nicht wesentlich geringer ist (Meinen et al. 2008), kann weiter geschlußfolgert werden, daß die Wurzelstreu eine dem Laubfall nachrangige Bedeutung hat.

Trotz der (für ökologische Untersuchungen) teilweise hohen Bestimmtheitsmaße zwischen dem Tongehalt und den Boden-Parametern in der unteren Tiefenstufe (10...20cm), bleibt ein nicht erklärter Anteil übrig. Dieser erklärt sich zum Teil aus den auch in dieser Tiefenstufe noch geringfügig wirksamen Effekten der Vegetation und kleinen mineralogischen Variationen des Tongehaltes, ein nicht unerheblicher Teil muß aber aufgrund des komplexen Wirkgefüges der Bodenchemie unerklärt bleiben.

Die Variation der Mineralogie in der Tonfraktion kann nicht sehr groß sein, wie Guckland et al. 2008 festgestellt haben. In derselben Untersuchung konnte auch kein Einfluß der Lößmächtigkeit auf die Boden-Parameter festgestellt werden.

Zunächst wirkt der Tongehalt linear auf die Vorräte von Ca und Mg, da mit dem Tongehalt sowohl die Zahl der Austauscherplätze als auch die Ausstattung mit diesen Nährelementen ansteigt. Dennoch besteht eine negative Beziehung dieser Elemente mit dem austauschbaren Al, dessen Angebot in der Bodenlösung nicht linear mit fallendem pH-Wert (auf den der Tongehalt wiederum auch wirkt) steigt. Insofern ist auch eine nicht-lineare Dynamik zwischen Tongehalt und den Vorräten an Ca und Mg denkbar. Allerdings liegt die Sättigung der Austauscher auf den Untersuchungsflächen mit Al zu 90% im Bereich von unter 1/3, was zu Gapon-Koeffizienten für die Paare Ca-Al und Mg-Al von jeweils >0.5 und deutlich darüber führt (Scheffer et al. 1998). Dieser Umstand wiederum bedeutet, daß eben gerade Ca und Mg kaum von der Al-Dynamik beeinflußt werden, Al aber von der Ca-Dynamik. Das erklärt, warum hier ein nicht-linearer Zusammenhang vom Tongehalt zu Al, ein linearer aber zu Ca und Mg besteht.

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7.6 Modellierung der Bodenparameter Ein Ziel dieser Arbeit war es, Modelle zu entwickeln, die die Variation

der Boden-Parameter mit dem Buchenanteil (für das Attribut und den Radius zur Berechnung s. Tab 6-6) und dem Tongehalt erklären. Zusätzlich zu den anfangs aufgeführten erklärenden Variablen wurde die Untersuchungsfläche als möglicher qualitativer Faktor in die Modellierung aufgenommen. Dieser Faktor fungiert als Platzhalter für unbekannte Effekte, die mit der Fläche variieren (Vornutzung, Alter, Lößmächtigkeit, etc.). Die Modelle werden im Folgenden nach Parametern diskutiert.

• Corg-Vorrat in der Auflage Der Corg-Vorrat in der Auflage konnte mit dem Buchenanteil und der

Untersuchungsfläche zu 51% (R2=0.51) erklärt werden. Dabei hat der Buchenanteil alleine nur einen geringen Erklärungswert (R2=0.22, s. Tab 6-6), im Zusammenhang mit der Fläche erhöht sich dieser beträchtlich. Der Buchenanteil hat nach Tab 6-9 einen nicht unerheblichen Einfluß auf den Vorrat an Corg in der Auflage: dem Modell zufolge führt eine Zunahme des Buchenanteils von 0 auf 100% zu einer Zunahme des Vorrates um 2414 kg/ha, was fast einer Verdoppelung gleichkommt (Intercept 2718 kg/ha). Auch die Untersuchungsfläche hat einen nicht unerheblichen Einfluß, der mit bis zu -1565 kg/ha mehr als die Hälfte des Interceptes ausmacht.

Dennoch bleibt ein großer Teil der Streuung ungeklärt, auch die Fläche als Variable liefert keine funktionale Erklärung. Zwar sind prinzipiell, auch nach der Residuenanalyse, keine Zweifel an der Gültigkeit des Modells angebracht, doch zeigt die große verblieben Reststreuung, daß weitere, hier nicht betrachtete Faktoren, für die Variabilität des Vorrates an Corg in der Auflage verantwortlich sind. Da die Auflage im Hainich nur geringmächtig ist und demzufolge in kurzen Zeiträumen umgesetzt wird, sind Unterschiede in der Vornutzung je nach Fläche nicht erklärend, dagegen sind vermutlich kleinräumige Variationen des Laubfalls und des Mikroklimas, die nicht vom doch recht groben Maß des Buchenanteils beschrieben werden, für die unerklärte Variation verantwortlich.

• pH-Wert Das Modell für den pH-Wert beinhaltet, wie auch die folgenden

Modelle, alle für die Modellierung möglichen Eingangsparameter: Buchen-anteil, Tongehalt und Untersuchungsfläche.

Aus Tab 6-11 ist ersichtlich, daß der Buchenanteil im Modell eine Variation im pH-Wert von bis zu 1.75 erklärt, der Tongehalt von immerhin bis

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zu 1.68. Das bedeutet jeweils eine erhebliche Veränderung der Bodenchemie. Der Flächeneffekt ist geringer ausgeprägt. Somit können Buchenanteil und Tongehalt als entscheidende Einflußfaktoren auf den pH-Wert gelten.

Die nicht erklärte Streuung kann evtl. auf kleinräumige Variation der Nachlieferung von Alkalinität, die nicht durch das grobe Konzept des Buchenanteils beschrieben wird, sowie kleinräumige Variation der Durchwurzelung des Oberbodens und des anliegenden Kalksteines, welche kleinräumige Unterschiede in der Versorgung mit Ca aber auch dem im Kalkstein vorkommenden Mg nach sich zieht, zurückgeführt werden.

• Basensättigung Die Basensättigung läßt sich nicht so gut wie andere Parameter mit den

verwendeten Variablen modellieren. Es bleibt ein nicht erklärter Anteil der Streuung von 57% (für die unerklärte Streuung s. pH-Wert). Dennoch ist aus Tab 6-11 ersichtlich, daß der Buchenanteil die am stärksten die BS kontrollierende Größe ist.

• Calcium-Vorrat Das Modell für Ca erreicht eine recht hohe Anpassungsgüte (R2=0.69),

die verwendeten Parameter liefern somit eine gute Erklärung für Ca. Auf den Flächen im Hainich ist der Einfluß des Tongehaltes fast doppelt so groß, wie der des Buchenanteils (Tab 6-11), ein Großteil der Variation wird von ihm erklärt (für die unerklärte Streuung s. pH-Wert).

Die Residualanalyse ergab Heteroskedastizität der Residuen. Dies hat keine Bedeutung für die Modellgüte (R2), führt aber zu einer ineffizienten Schätzung der Modellparameter und stellt die Modellform in Frage. Dennoch wurde in dieser Arbeit keine andere Modellform gewählt (s. dazu 6.3). Aus der Varianzinhomogenität folgt, daß evtl. die Modelle unzureichend parametrisiert sind und weitere, hier nicht getestete Variablen, hinzugenommen werden müßten, oder aber zufällige Schwankungen bzw. nicht identifizierte Meßfehler einen übermäßigen Einfluß ausüben.

Diese Ungereimtheit konnte allerdings nicht mit den im Rahmen dieser Arbeit zur Verfügung stehenden Daten geklärt werden. Dennoch sind mit den verwendeten Variablen, Buchenanteil und Tongehalt, zwei entscheidende Einflußgrößen aufgedeckt worden.

• Magnesium-Vorrat Von allen betrachteten Parametern erreicht das Modell für Mg die

höchste Anpassungsgüte (R2=0.80). Aus Tab 6-11 ist ersichtlich, daß wiederum die Variation des Tongehaltes auf den Flächen einen größeren

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Einfluß auf Mg ausübt, als die des Buchenanteils. Der Unterschied ist aber geringer als bei Ca, was daran liegen mag, daß die gute Ca-Versorgung auf den Standorten, da unter der Lößauflage Kalkstein ansteht, Baumartenunterschiede unterdrückt (s. Ulrich et al. 1981 und 6.1.1), während sie sich bei Mg, dessen Abundanz im Hainich nicht so überragend wie die von Ca ist, stärker ausprägen.

Die verbliebene nicht erklärte Streuung ist gering, s. dazu pH-Wert, für das Problem der Heteroskedastizität s. Calcium-Vorrat.

• Aluminium-Vorrat Die Al-Verfügbarkeit hängt sehr stark vom pH-Wert ab, da dieser die

Löslichkeit des mineralisch gebundenen Al kontrolliert. Aufgrund der engen Kopplung an den pH-Wert, wurde der Al-Vorrat transformiert, wodurch eine Linearisierung der Beziehung zum Buchenanteil und Tongehalt erreicht wurde.

Das Modell für Al nimmt die gleiche Form an, wie die vorherigen, der Erklärungswert ist ähnlich gering wie bei der BS (R2=0.42), die Variation des Buchenanteils ist auf den Flächen etwa doppelt so einflußreich wie die Variation des Tongehaltes (s. Tab 6-11). Die Reststreuung wird analog zum pH-Wert gedeutet.

7.7 Abschlußbetrachtung Die unter 1.2 aufgeführten Arbeitshypothesen konnten durch

Literaturrecherche und Untersuchungen in dieser Arbeit bestätigt werden. Die unter 1.3 formulierten Ziele wurden im Rahmen der zur Verfügung stehenden Daten und Methoden erreicht.

Es konnte gezeigt werden, daß 1. die Beschreibung der Baumartenmischung im Hainich durch den Buchenanteil hinreichend ist, um Variationen in der Nährstoffausstattung der betrachteten Böden teilweise zu erklären, 2. der Tongehalt im Mineralboden ebenfalls einen Teil der Variation erklärt und 3. nicht kontrollierte standörtliche Effekte im Hainich ebenfalls eine Rolle spielen.

Unter den in Betracht kommenden Prozessen der baumarten-spezifischen Beeinflussung der Böden wird der Laubfall als der bedeutendste erkannt. Die für statistische Untersuchungen relevante Reichweite des Laubfalls beträgt in den Beständen ca. 16m. Die statistisch ermittelte Reichweite des baumartenspezifischen Einflusses auf die Nährstoffausstattung der Böden beträgt 9...11m. Es wird vermutet, daß dieser Unterschied auf kleinräumige Variationen des Einflußweges vom gefallenen Laub auf die

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Boden-Parameter und das „komplexe Zusammenspiel verschiedener Faktoren“ (Rothe 1997), was den Effekt des Laubfalls verwischt, zurückzuführen ist.

Da sich Baumarteneffekte auf unterschiedlichen Standorten unterschiedlich ausprägen, können die in dieser Untersuchung gemachten Aussagen auch nur Verallgemeinerungen für gut vergleichbare Standorte mit ähnlicher Bestandesstruktur finden. Doch hat auch diese Untersuchung gezeigt, daß selbst eine Vielzahl von Kriterien, die zur Standorts- und Bestandes-beschreibung verwendet werden, nicht alle Merkmale erfassen und somit nicht notwendig Vergleichbarkeit oder hinreichende Ähnlichkeit zwischen Bestän-den feststellen kann.

Die Verwendung des Buchenanteils rechtfertigt sich im Nachhinein durch sein Erklärungspotential, die verwendeten Radien von 9...11m bedeuten eine Auflösung der Baumartenzusammensetzung auf diese Dimension. Da aber auch innerhalb dieser räumlichen Größenordnung noch eine beträchtliche kleinräumige Variation der Boden-Kenngrößen möglich ist, könnte es angebracht sein, für Untersuchungen dieser Art nicht nur einzelne Bodenproben, sondern Mischproben für ein kleines Umfeld zu nehmen. So würde ein zusätzlicher, schwer zu kontrollierender Faktor gedämpft.

Um den Einfluß vom Baumarten im Zusammenspiel der mannigfaltigen Prozesse besser zu beschreiben und zu verstehen, sind eine Vielzahl weiterer Untersuchungen nötig, die 1. Methoden entwickeln, welche die Baum-artenzusammensetzung und die Bestandesstruktur in ihrer ökologischen Bedeutung charakterisieren, 2. Wege der Interaktion zwischen Baum und Boden funktional beschreiben und 3. Stoffflüsse in den Ökosystemen möglichst vollständig erfassen.

Sie sollten dabei 1. eine Bandbreite verschiedener Standorte und Baum-arten abdecken, 2. naturnahe Bestände mit gut bekannter Behandlungsge-schichte und langjähriger Bestockung als Versuchsflächen wählen.

Um nicht unbewußte Behandlungseffekte zu messen, ist, neben der vollständigen Erfassung der Bestandesstruktur, eine ebenso sorgfältige Untersuchung des Ausgangsgesteines erforderlich.

92

8 Literatur Augusto, L.; Ranger, J.; Binkley, D. & Rothe, A. (2002), 'Impact of several

common tree species of European temperate forests on soil fertility', Annals of Forest Science 59, 233-253.

Augusto, L.; Dupouey, J. & Ranger, J. (2003), 'Effects of tree species on understory vegetation and environmental conditions in temperate forests', Annals of Forest Science 60(8), 823-831.

Binkley, D. & Menyailo, O. (2005), 'Gaining Insights on the Effects of Tree Species on Soils', in D. Binkley & O. Menyailo (Hrsg.), 'Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change', Springer Verlag, Dordrecht, Niederlande, S. 1-16.

Binkley, D. & Valentine, D. (1991), 'Fifty-year biogeochemical effects of green ash, white pine, and Norway spruce in a replicated experiment', Forest Ecology and Management 40(1), 13-25.

BMVEL (2004), 'Die zweite Bundeswaldinventur - BWI2 - Das Wichtigste in Kürze', (Bundesministerium für Verbraucherschutz, Ernährung und Landwirtschaft).

Boerner, R. E. J. & Koslowsky, S. D. (1989), 'Microsite variations in soil chemistry and nitrogen mineralization in a beech-maple forest', Soil Biology and Biochemistry 21(6), 795-801.

Bond, W. J. (1993), 'Keystone Species', in E. D. Schulze & H. A. Mooney (Hrsg.), 'Biodiversity and Ecosystem Function', Springer Verlag, Berlin, Deutschland, S. 237-254.

Brauns, M.; Leuschner, C. & Thomas, F. M. (2008), 'Productivity of beech in temperate deciduous forests along a gradient of increasing tree species diversity', Forest Ecology and Management eingereicht.

Brauns, M. freundliche persönliche Mitteilung vom 10.07.2008. Brown, A. H. F. (1992), 'Functioning of mixed-species stands at Gisburn, NW

England', in M. G. R. Cannell; D. C. Malcolm & P. A. Robertson (Hrsg.), 'The Ecology of Mixed-Species Stands of Trees', Blackwell Science Ltd., London, UK, S. 125-150.

Burger, H. (1950), Holz, Blattmenge und Zuwachs, Die Buche, Band X, Schweizerische Anstalt für das forstliche Versuchswesen, Zürich, Schweiz.

Busing, R.; Clebsch, E. & White, P. (1993), 'Biomass and production of southern Appalachian cove forests reexamined', Canadian Journal of Forest Research 23, 760-765.

93

Büttner, V. & Leuschner, C. (1994), 'Spatial and temporal patterns of fine root abundance in a mixed oak-beech forest', Forest Ecology and Management 70, 11-21.

Challinor, D. (1968), 'Alteration of Surface Soil Characteristics by Four Tree Species', Ecology 49(2), 286-290.

Davis, J. P.; Haines, B.; Coleman, D. & Hendrick, R. (2004), 'Fine root dynamics along an elevational gradient in the southern Appalachian Mountains, USA', Forest Ecology and Management 187(1), 19-33.

Dijkstra, F. A. & Smits, M. M. (2002), 'Tree Species Effects on Calcium Cycling: The Role of Calcium Uptake in Deep Soils', Ecosystems 5(4), 385-398.

Dijkstra, F. (2003), 'Calcium mineralization in the forest floor and surface soil beneath different tree species in the northeastern US', Forest Ecology and Management 175(1), 185-194.

Dijkstra, F. A.; Van Breemen, N.; Jongmans, A. G.; Davies, G. R. & Likens, G. E. (2003), 'Calcium weathering in forested soils and the effect of different tree species', Biogeochemistry 62(3), 253-275.

Dixon, P. M. (2002), 'Ripley's K function', in A. H. El-Shaarawi & W. W. Piegorsch (Hrsg.), 'Encyclopedia of Environmetrics', Wiley, Chichester, UK, S. 1796-1803.

Eichner, G. & Schmidt, T. (2006), 'Statistik mit S-Plus', Vorlesungsskript, Universität Gießen, Universität Leipzig.

Eriksson, H. & Rosen, K. (1994), 'Nutrient distribution in a Swedish tree species experiment', Plant and Soil 164(1), 51-59.

ESRI (Environmental Systems Research Institute) (2007), 'ArcGIS Desktop, Version: 9.2', Redlands, USA.

Falkengren-Grerup, U. (1989), 'Effect of stemflow on beech forest soils and vegetation in southern Sweden', Journal of Applied Ecology (UK) 26(1), 341-352.

Fehrmann, L. & Kleinn, C. (2006), 'General considerations about the use of allometric equations for biomass estimation on the example of Norway spruce in central Europe', Forest Ecology and Management 236(2-3), 412-421.

Fehrmann, L.; Lehtonen, A.; Kleinn, C. & Tomppo, E. (2008), 'Comparison of linear and mixed-effect regression models and a k-nearest neighbour approach for estimation of single-tree biomass', Canadian Journal of Forest Research 38, 1-9.

94

Ferrari, J. B. & Sugita, S. (1996), 'A spatially explicit model of leaf litter fall in hemlock-hardwood forests', Canadian journal of forest research 26, 1905-1913.

Finzi, A. C.; Canham, C. D. & Breemen, N. v. (1998a), 'Canopy Tree-Soil Interactions within Temperate Forests: Species Effects on pH and Cations', Ecological Applications 8(2), 447-454.

Finzi, A. C.; Breemen, N. V. & Canham, C. D. (1998b), 'Canopy Tree-Soil Interactions within Temperate Forests: Species Effects on Soil Carbon and Nitrogen', Ecological Applications 8(2), 440-446.

Ford, E. & Deans, J. (1978), 'The effects of canopy structure on stemflow, throughfall and interception loss in a young Sitka spruce plantation', Journal of Applied Ecology 15, 905-917.

Frech, A.; Leuschner, C.; Hagemeier, M. & Hölscher, D. (2003), 'Nachbarschaftsbezogene Analyse der Kronenraumbesetzung von Esche, Hainbuche und Winterlinde in einem artenreichen Laubmischwald (Nationalpark Hainich, Thüringen)', Forstwissenschaftliches Centralblatt 122, 22-35.

Gersper, P. L. & Holowaychuk, N. (1971), 'Some Effects of Stem Flow from Forest Canopy Trees on Chemical Properties of Soils', Ecology 52(4), 691-702.

Greene, D. F. & Johnson, E. A. (1996), 'Wind dispersal of seeds from a forest into a clearing', Ecology 77(2), 595-609.

Grundner, F. & Schwappach, A. Schober, R. (Hrsg.) (1952), Massentafeln zur Bestimmung des Holzgehaltes stehender Waldbäume und Waldbestände, 10. Aufl., Parey Verlag, Berlin, Deutschland.

Guckland, A.; Brauns, M.; Flessa, H.; Thomas, F. M. & Leuschner, C. (2008), 'Acidity, nutrient stocks and organic matter content in soils of a temperate deciduous forest with different abundance of European beech (Fagus sylvatica L.)', Journal of Plant Nutrition and Soil Science im Druck.

Faria, J. C.; Grosjean, P. & Jelihovschi, E. (2007) 'Tinn-R GUI/editor for R language and environment Version 1.19 ', http://sourceforge.net/ projects/tinn-r, 26.08.2008.

Hagen-Thorn, A.; Callesen, I.; Armolaitis, K. & Nihlgård, B. (2004), 'The impact of six European tree species on the chemistry of mineral topsoil in forest plantations on former agricultural land', Forest Ecology and Management 195(3), 373-384.

95

Helmisaari, H.; Makkonen, K.; Kellomäki, S.; Valtonen, E. & Mälkönen, E. (2002), 'Below- and above-ground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland', Forest Ecology and Management 165(1-3), 317-326.

Holzwarth, F. (2006), 'Vergleich von Buchenbeständen in unterschiedlichen Regionen Norddeutschlands – Depositionen und Ökosystembilanzen', Hausarbeit, Universität Göttingen.

Holzwarth, F. (2007), 'Einfluß von Durchforstungen und Wachstum auf Punktprozesse im Wald am Beispiel von Beständen des Nationalparks Hainich simuliert mit SIBYLA', Hausarbeit, Universität Göttingen.

Hüttl, R. F. & Schaaf, W. (1995), 'Nutrient supply of forest soils in relation to management and site history', Plant and Soil 168-169(1), 31-41.

Ibrom, A. (1993), Die Deposition und die Pflanzenauswaschung (Leaching) von Pflanzennährstoffen in einem Fichtenbestand im Solling, Band 105, Forschungszentrum Waldökosysteme, Universität Göttingen, Deutschland.

Jenkins, J. C.; Chojnacky, D. C.; Heath, L. S. & Birdsey, R. A. (2004), 'Comprehensive Database of Diameter-based Biomass Regressions for North American Tree Species', Technischer Bericht, United States Department of Agriculture - Forest Service - Northeastern Research Station.

Jenny, H. (1941), Factors of Soil Formation - A System of Quantitative Pedology, Dover Publications Inc., New York, USA.

Kendall Snell, J. A. & Brown, J. K. (1978), 'Comparison of Tree Biomass Estimators - DBH and Sapwood Area', Forest Science 24(4), 455-457.

Klemmedson, J. O. (1987), 'Influence of Oak in Pine Forests of Central Arizona on Selected Nutrients of Forest Floor and Soil', Soil Sci Soc Am J 51(6), 1623-1628.

Klemmedson, J. O. (1991), 'Oak Influence on Nutrient Availability in Pine Forests of Central Arizona', Soil Sci Soc Am J 55(1), 248--253.

König, N. & Fortmann, H. (1996), Probenvorbereitungs-, Untersuchungs- und Elementbestimmungsmethoden des Umweltanalytik-Labors der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt und des Zentrallabors II des Forschungszentrum Waldökosysteme, Band 49, Forschungszentrum Waldökosysteme, Universität Göttingen, Deutschland.

96

Leuschner, C.; Hertel, D.; Coners, H. & Büttner, V. (2001), 'Root competition between beech and oak: a hypothesis', Oecologia 126(2), 276-284.

Leuschner, C.; Jungkunst, H. F. & Fleck, S. (2008), 'Functional role of forest diversity: Pros and cons of synthetic stands and across-site comparisons in established forests', Basic and Applied Ecology im Druck.

Mackenthun, G. (1990), 'Vergleichende ökologische Untersuchungen eines Fichten-Buchen-Mischbestandes und verschiedener Reinbestände in Westerhof, Vorharz', Diplomarbeit, Universität Göttingen

Meinen, C. freundliche persönliche Mitteilung vom 12.08.2008. Meinen, C.; Hertel, D. & Leuschner, C. (2008), 'Is the root system of species-

rich forests more productive and more resilient after disturbance than that of monocultures?', Ecosystems

Moschrefi, N. (1983), 'Ein neues Verfahren der Schlämmanalyse für die Bestimmung der Korngrößenzusammensetzung', Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 38, 115-118.

Möges, M. & Zanker, T. (2008), 'Naturnahe Forstwirtschaft im Unternehmen BaySF', AFZ-Der Wald 12(3), 620-622.

Neirynck, J.; Mirtcheva, S.; Sioen, G. & Lust, N. (2000), 'Impact of Tilia platyphyllos Scop., Fraxinus excelsior L., Acer pseudoplatanus L., Quercus robur L. and Fagus sylvatica L. on earthworm biomass and physico-chemical properties of a loamy topsoil', Forest Ecology and Management 133(3), 275-286.

NLF (Niedersächsische Landesforsten) (1991, 2007), 'Langfristige, ökologische Waldentwicklung in den Niedersächsischen Landesforsten (LÖWE-Erlaß)', Runderlaß des niedersächsischen Ministeriums für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten vom 23.07.1991 und 20.03.2007.

Nordén, U. (1991), 'Acid deposition and throughfall fluxes of elements as related to tree species in deciduous forests of South Sweden', Water, Air & Soil Pollution 60(3), 209-230.

Nordén, U. (1994a), 'Influence of broad-leaved tree species on pH and organic matter content of forest topsoils in Scania, south Sweden', Scandinavian Journal of Forest Research 9, 1-8.

Nordén, U. (1994b), 'Leaf litterfall concentrations and fluxes of elements in deciduous tree species', Scandinavian Journal of Forest Research 9, 9-16.

Nordén, U. (1994c), 'Influence of tree species on acidification and mineral pools in deciduous forest soils of South Sweden', Water, Air & Soil Pollution 76(3), 363-381.

97

Ovington, J. D. (1953), 'Studies of the Development of Woodland Conditions Under Different Trees: Soils pH', The Journal of Ecology 41(1), 13-34.

Pastor, J.; Aber, J. D.; McClaugherty, C. A. & Melillo, J. M. (1984), 'Aboveground Production and N and P Cycling Along a Nitrogen Mineralization Gradient on Blackhawk Island, Wisconsin', Ecology 65(1), 256-268.

Pellinen, P. (1986), 'Biomasseuntersuchungen im Kalkbuchenwald', Dissertation, Universität Göttingen.

Pidwirny, M. (2006), Interception, Stemflow, Canopy Drip, and Throughfall, Fundamentals of Physical Geography, eBook, 2. Aufl., http://www.physicalgeography.net/fundamentals/8k.html, 26.08.2008.

Prescott, C.; Zabek, L.; Staley, C. & R., K. (2000), 'Decomposition of broadleaf and needle litter in forests of British Columbia: influences of litter type, forest type, and litter mixtures', Canadian Journal of Forest Research 30, 1742-1750.

Prescott, C. E. (2002), 'The influence of the forest canopy on nutrient cycling', Tree Physiology 22, 1193-1200.

Pretzsch, H. (2002), Grundlagen der Waldwachstumsforschung, Parey Verlag, Berlin, Deutschland.

R Development Core Team (2008), 'R: A Language and Environment for Statistical Computing, Version: 2.7.1', R Foundation for Statistical Computing, Wien, Österreich.

Raulund-Rasmussen, K. & Vejre, H. (1995), 'Effect of tree species and soil properties on nutrient immobilization in the forest floor', Plant and Soil 168-169(1), 345-352.

Rhoades, C. (1996), 'Single-tree influences on soil properties in agroforestry: lessons from natural forest and savanna ecosystems', Agroforestry Systems 35(1), 71-94.

Rothe, A. (1997), Einfluss des Baumartenanteils auf Durchwurzelung, Wasserhaushalt, Stoffhaushalt und Zuwachsleistung eines Fichten-Buchen-Mischbestandes am Standort Höglwald, Band 163, Forstwissenschaftliche Fakultät, Universität München, Deutschland.

Rothe, A. & Binkley, D. (2001), 'Nutritional interactions in mixed species forests: a synthesis', Canadian Journal of Forest Research 31, 1855-1870.

Rothe, A.; Ewald, J. & Hibbs, D. E. (2003), 'Do admixed broadleaves improve foliar nutrient status of conifer tree crops?', Forest Ecology and Management 172(2-3), 327-338.

98

Rothe, A.; Kreutzer, K. & Küchenhoff, H. (2002), 'Influence of tree species composition on soil and soil solution properties in two mixed spruce-beech stands with contrasting history in Southern Germany', Plant and Soil 240(1), 47-56.

Rysavy, T. & Roloff, A. (1994), 'Ursachen der Vereschung in Mischbeständen und Vorschläge zu ihrer Vermeidung', Forst und Holz 49, 392–395.

Saborowski, J. (2003), 'Stochastische Modelle in der Forstwissenschaft', Vorlesungsskript, Universität Göttingen.

Scheffer, F.; Schachtschabel, P.; Blume, H. P.; Brümmer, G.; Hartge, H.; Schwertmann, U.; Auerswald, K.; Beyer, L.; Fischer, W. R.; Kögel-Knabner, I.; Renger, M. & O., S. (1998), Lehrbuch der Bodenkunde, 14. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart, Deutschland.

Scherer-Lorenzen, M.; Schulze, E. D.; Don, A.; Schumacher, J. & Weller, E. (2007), 'Exploring the functional significance of forest diversity: A new long-term experiment with temperate tree species (BIOTREE)', Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 9(2), 53-70.

Schlichting, E.; Blume, H. & Stahr, K. (1995), Bodenkundliches Praktikum, 2. Aufl., Blackwell Wissenschafts-Verlag, Wien, Österreich.

Schober, R. (1995), Ertragstafeln wichtiger Baumarten bei verschiedener Durchforstung, 4. Aufl., J. D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt am Main, Deutschland.

Schulze, E. & Mooney, H. A. (1993), Ecosystem Function of Biodiversity: A Summary, in E. D. Schulze & H. A. Mooney (Hrsg.), 'Biodiversity and Ecosystem Function', Springer Verlag, Berlin, Deutschland, S. 497-510.

Scott, N. A. & Binkley, D. (1997), 'Foliage litter quality and annual net N mineralization: comparison across North American forest sites', Oecologia 111(2), 151-159.

Shugalei, L. S. (2005), The Siberian Afforestation Experiment: History, Methodology and Problems, in D. Binkley & O. Menyailo (Hrsg.), 'Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change', Springer Verlag, Dordrecht, Niederlande, S. 257-268.

Smith, W. H. (1976), 'Character and Significance of Forest Tree Root Exudates', Ecology 57(2), 324-331.

Staelens, J.; Nachtergale, L. & Luyssaert, S. (2004), 'Predicting the Spatial Distribution of Leaf Litterfall in a Mixed Deciduous Forest', Forest Science 50, 836-847.

Staelens, J.; Nachtergale, L.; Luyssaert, S. & N., L. (2003), 'A model of wind-influenced leaf litterfall in a mixed hardwood forest', Canadian Journal of Forest Research 33, 201-209.

99

Stone, E. L. & Gibson, E. J. (1975), 'Effects of Species on Nutrient Cycles and Soil Change [and Discussion]', Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences (1934-1990) 271(911), 149-162.

Stoyan, D. (2000), 'Basic Ideas of Spatial Statistics', in K. R. Mecke & D. Stoyan (Hrsg.), 'Statistical Physics and Spatial Statistics. The Art of Analyzing and Modeling Spatial Structures and Pattern Formation', Springer Verlag, Berlin, Deutschland, S. 3-21.

Ter-Mikaelian, M. T. & Korzukhin, M. D. (1997), 'Biomass equations for sixty-five North American tree species', Forest Ecology and Management 97(1), 1-24.

Ulrich, B.; Benecke, P.; Harris, W. F.; Khanna, P. K. & Mayer, R. (1981), Soil processes, in D. E. Reichle (Hrsg.), 'Dynamic Properties of forest ecosystems', Cambridge University Press, Cambridge, UK, S. 265-339.

Wagner, S. (1999), Ökologische Untersuchungen zur Initialphase der Naturverjüngung in Eschen-Buchen-Mischbeständen, Band 129, J. D. Sauerländer's Verlag, Frankfurt am Main, Deutschland.

Washburn, C. & Arthur, M. (2003), 'Spatial variability in soil nutrient availability in an oak-pine forest: potential effects of tree species', Canadian Journal of Forest Research 33, 2321-2330.

Wittig, R. (1986), 'Acidification phenomena in beech (Fagus sylvatica) forests of Europe', Water, Air & Soil Pollution 31(1), 317-323.

Zeitlmeir, S. (1997), 'Der Einfluß der Baumart auf die Sickerwasserqualität im Fichten-Buchen-Mischbestand unter besonderer Berücksichtigung der Nitratbelastung', Diplomarbeit, Universität München

Zinke, P. J. (1962), 'The Pattern of Influence of Individual Forest Trees on Soil Properties', Ecology 43(1), 130-133.

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9 Erklärung Ich versichere, daß ich diese Masterarbeit ohne fremde Hilfe

selbstständig verfaßt und nur die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Wörtlich oder dem Sinn nach aus anderen Werken entnommene Stellen sind unter Angabe der Quellen kenntlich gemacht.

Göttingen, 29. August 2008

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