lnsectes Sociaux, Paris. Volume XIll, 1966, n o 4, pp. 297-304.

DER

VERSUCHE ZUR FRAGE

FUTTERVERTEILUNG UND WASSERAUFNAHME

BEI FORMICA POLYCTENA (FORST.) (~)

V o n Peter SCHNEIDER (2)

(Institut fiir Angewandte Zoologie der UnioersiNit W~irzburg.)

Einlei tung.

Frfihere Arbeiten (K. GSSSWALD und W. KLOFT, 1956; K. GSSSWALD und W. KLOFT, 1958; K. GSSSWALD, 1959; K. GSSSWALD und W. KLOFT, 1960 a, b) regten zu Versuchen an, die Fut teraufnahme und Futter- verteilung bei Waldameisen weiter zu untersuchen, vor allem die Fak- toren herauszuarbeiten, die bei der Verteilung neben den Aussenfak- toren (vgl. G. KNEITZ, 1963) eine Rolle spielen. Zuniichst wurden nur Aussendienstarbeiterinnen untersucht, die bei der Nahrungsaufnahme gefangen wurden. Als Versuchstiere dienten Labortiere, die aus einem 3 Jahre alten Instituts-Nest stammten, weiter Freilandtiere, die im Frfihjahr nach der Sonnungsperiode eingebracht und 5-6 Wochen im Labor gehalten wurden. Ausserdem kamen auch solche Freilandtiere zur Untersuchung, die beim Aufstieg yon B~iumen gefangen und noch am gleichen Tag untersucht wurden. Den Versuchstieren wurde Honig- wasser geboten, das mit s2p markiert war (0,5 ml Honigwasser + 0,1 ml Natriumphosphat [sg_p] ,in isotonischer LSsung). Die Radioaktivit~t wurde mit ~-Glockenz/ihlrohren in Verbindung mit Probenweehsler, Zeitdrucker und elektronischen Z/ihlger~ten (FRIESEKE und HOEPFNER, Erlangen) bestimmt (vgl. W. KLOFT, 1959; K. GSSSWALD, 1960).

(1) Herrn Prof. Dr. K. G58SWALD mit den besten Wfinschen zum 60. Geburtstag. (2) Zool. Parasitol , Inst. Kabhl /Afghanis tan . P, O, Box 21.

298 P E T E R S C H N E I D E R

Futterverteilung in Abhiin~igkeit yon Reihenfolge und KiSrpergrl;sse.

In fr/ iheren Arbeiten wurde zun~ichst a n g e n o m m e n (K. G6SSWALD und W. KLOFT, 1960), dass grosse ~ ~ bevorzugt gefiittert werden und dass die ersten Tiere den Hauptte i l des von einer Futterholer in regur- gitierten Futters erhalten. Dies sollte nun speziell an Aussendienstar- bei terinnen untersucht werden. Eine Arbeiterin wurde mit radioak- t ivem Honig abgesiittigt und zu kle inen Arbei ter innengruppen gesetzt

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ABm 1. - - Erbettelte Futtermenge (Impulse/Minute)in Abh~ingigkeit +on Fritter: ungszeit und Reihenfolge. Die Ziffern an den Kurvenpunkten geben die Reihenfolge der gefiitterten Tiere an.

(Versuchstemperatur 22-23 ~ C). Dabei zeigte sich, dass die yon der Futterholer in an die Nes tgenoss innen weitergegebene Euttermenge yon der Bettelzeit abh~ngig ist. In Abb. 1 sind die mit einer Stoppuhr gemessenen Bettelzeiten (Fi i t terungszei ten) gegen die erhaltene Menge ( Impulse /Minute ) aufgetragen. Daraus ist ersichtlich, dass die Reihen- folge bei der Futtert iberh:agung keine Rolle spiel t, sondern die Bettel- zeit und damit das Verhal ten der Bettlerin entscheidend sind. Dies wurde bei hungr igen und normal gefi itterten Tieren festgestellt . Die Futtermenge-Zei t -Relat ion s t immt auch noch, w e n n z.B. die ersten 3 Tiere den Hauptte i l erhiel ten (vgl. Abb. 1, Versuchst ier Nr. 6): Nach der Abgabe der Hauptmenge , die sich auch nach der Bettelzeit riehtet, wird diese Bez iehung bei den wei teren Tieren beibehalten, al lerdings

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mit geringeren Mengen. Neben den in Abb. 1 aufgezeichneten Versuchen konnte dies noeh an weiteren 21 Tieren best~itigt werden. Der aktivere Tell bei der Fut ter i iber tragung ist die Bettlerin, die mit dem bekannten Betrillern um Fut ter bettelt; das Anbieteverhalten der Futterholerin, das sieh dureh Aufriehten, Mandibel-6ffnen und Vorklappen des Labiums iiussert (vgl. ~V. KI.OFT, 1954), ist an jede begegnende Ameise geriehtet. Bei einzelrl gehaltenen sehr hungrigen Tieren konnte die Beziehung zwischen Bettelzeit und erhaltener Fut termenge ebenfalls festgestellt werden; in gr6sseren Gruppen solcher Hungertiere sind die Beziehungen nieht mehr erkennbar, da sieh naeh kurzer Zeit sehon mehrere Nestgenossinnen auf die Futterholerin << stfirzen >>, und so Bettelzeit und Reihenf01ge nicht registrierbar sind.

Parallel zur Bettelzeit scheint ffir die erhaltene Fut termenge die Intensitiit des Bettelns entseheidend zu sein. Diese ~iussert sich in der Frequenz der Antennenbewegung, welehe veiederum yon der momen- tanen Kropffiillung abh/ingig zu sein seheint (in Vorbereitung).

Zur Frage, wie weit die KSrpergr6sse bei der Futtervertei lung eine Rolle spielt, ;wurden zu 7 Versuchsgruppen (30 Versuehstiere) und 3 Versuehsgruppen (10 Versuehstiere) je eine mit radioaktivem Honig gef/itterte Arbeiterin gesetzt. Die Futtervertei lung fand bei 23-24~ C statt trod wtirde naeh versehiedenen Zeiten pro Individuum gemessen. Hierzu waren die Versuehstiere mit kleinen Nummerschildchen, die auf den Thorax geklebt waren, gekennzeichnet. Am Ende des Versuehes wurden Kopfkapselbreite und Thoraxl~nge vermessen. Abb. 2 gibt in graphiseher Darstellung die Verh~iltnisse yon K6rpergrSsse und erhal- tener Fut termenge ffir 7 Versuehsgruppen an. Dabei b e d e u t e n die kleinen Punkte unter (X) bzw. fiber (Q) den Messpunkten die Anzahl der gleichgrossen Tiere, die die gleiehe Menge erhielten. Ausgewertet wurden nur die Tiere, die am Ende des Versuehes noch voll aktiv waren. Von den Labort ieren wurden hungrige und normal geffitterte Tiere untersucht, wiihrend die im Freiland gefangenen Aussendienst- tiere noeh am gleiehen Tag ohne vorhergehende Fii t terung untersueht wurden.

Aus der Verteilung der Messpunkte liisst sich keine Bevorzugung der gr6sseren Tiere erkennen. Besonders deutlieh wird dies naeh der ersten Verteilungszeit, naeh der sowohl kleine Tiere als aueh grosse Tiere kein Fut ter erbettelten. G. KNEITZ (1963) konnte fihnliches bei Formica rufa feststellen.

Die Niehtbevorzugung grosser Tiere wird auch noeh dnreh die vorigen Versnehe erkl~irt,' denn die erhai tene Fut termenge ist yon dem Verhalten der Bettlerin und nieht yon der Fut terholer in abhiingig, wobei z. Z, angenommen wird, dass grosse Arbeiterinnen nieht inten- siver betteln als kleine.

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ABB. 2 a u n d 2 b. - - Ver te i lung yon r a d i o a k t i v e m Honig d u r c h eine F u t t e r h o l e r i n in Abh~ingigkeit yon der K6rpe rg rSsse (_.m Kopfk~pselb~ei te) . u A u n d B : n o r m a l gefi i t ter te F re i l and t i e re . X = Ver te i lung n a c h 1 h, �9 = V e r t e i l u n g naeh 24 h. Vers. C : F re i l and t i e re , die noch a m gleichen Tag u n t e r s u c h t w u r d e n . • = Ver te i lung n a c h 13 h, a F o u r a g e u r n o c h m a l s angef i i t ter t , Ver te i lu~g nach 1 h (14 h) . Vers. D u n d E : Tiere a u s e i n e m L a b o r n e s t , 2-3 Tage ohne Fu t t e r . • = Ver te i lung n a e h 13 h, * F o u r a g e u r n o c h m a l s angef i i t te r t , Ver te i lung nach 1 Tag ohne Fu t t e r . • = Y e r t e i l u n g nach 6 h, . = Ver te i lung nach 24 h fi ir Vers, F. Vers. G : • = Ver te i lung nach 3,5 h, �9 = Ver t e i lung nach 9,5 h.

F U T T E R V E R T E I L U N G B E I << F O R M I C A P O L Y C T E N A >> 301

Wasseraufnahme.

Ameisen nehmen die benStigte Flfissigkeit mit der Nahrung auf. Es sollte nun mit Hilfe der Tracermethode untersueht werden, in welehem Masse Ameisen Wasser aufnehmen und ob dieses aueh weitergegeben wird. K. HOLLDOBLER (1954) beschreibt das Aufsaugen yon Pflanzen- s~iften und G. WELLENSTEIN ( 1 9 5 . 2 ) beobachtete direkte 5Vasseraufnahme. Dies beschrieb mir auch W. KIRC~NEa (mfindliche Mitt.); er beobach- tete Wasseraufnahme aus feuchter Erde. Dies gab den Anlass zur Untersuchung, ob die Tiere neben der direkten Wasseraufnahme auch Kapillarwasser aufsaugen, wie es z . B . D . A . PARRY (1954) bei Wolfs- spinnen beschreibt.

Die Versuchstiere wurden 3-5 Tage in trockenen Gipsschalen gehalten. Zum Versuch kamen sie in gegipste Butterschalen, in deren trockenen Boden eine ebenfalls mit Gips geffillte kleine Schale einge- lassen war, die mit radioaktivem Wasser (0,5 ml Wasser-J-0,1 ml Natriumphosphat) getr~inkt wurde. Die durstigen Versuchstiere steuerten nie zielgerecht auf die feuchte Stelle zu, fanden sie aber nach einigem Hin- und Herlaufen und begannen zu saugen. Die aufgenom- menen Mengen waren ~iusserst gering. So wurden nach dem Saugen bei 6 Versuchstieren 25-93 Imp/Min gemessen (fiber dem Nulleffekt). 5 Tiere wurden 2 Minuten nach dem Saugen abget6tet, Kropf und Mitteldarm herauspr~ipariert und diese vermessen. Dabe i konnte schon fast die H/ilfte der aufgenommenen Wassermenge (Radioakti- vit~it) im Mitteldarm festgestellt werden. Dies ist um so erstaunlicher, da Ameisen derselben Art bei der Honigaufnahme nach 5 Minuten nur 1% der Gesamtaktivit~[t im Mitteldarm hatten (K. G6SSWALD und W. KLOFT, 1960). Eigene Messungen an 16 Tieren best~tigten dieses Ergebnis; bei Honigaufnahme konnten im Durchsehitt naeh 4 Minuten nur 1,2 % der Gesamtaktivit~t im Mitteldarm festgestellt werden. Versuehstiere, die 1 Std. in dem Versuchsgeffiss blieben, nahmen, grSs- sere Mengen Wasser auf. Die Werte sehwankten zwischen 256-967 Imp/ Min. Eia Tier dieser Gruppe (967 Imp/Min) wurde f/ir 3 Std. zu 5 durstigen, nicht radioaktiven Tieren gesetzt. Naeh dieser Zeit wiesen 3 Tiere sehwaehe Aktivit~it auf : a) 57, b) 103 und c) 38 Imp/Min. 2 Tiere waren nieht radioaktiv. Im Kropf des Futtertieres konnte danaeh keine Radioaktivit~it mehr festgestellt werden. Zwei andere Tiere der zuerst angeffitterten Gruppe hatten an die zugesetzten Arbeite- rinnen niehts abgegeben. In einer zweiten Versuchsserie wurde dur- stigen Tieren radioaktives Wasser in einem Uhrgl~isehen geboten. Dabei entspraehen 30-32.000 Imp/Min 15 ~1 Wasser. Die Versuehstiere wurden in der gleiehen Weise wie die vorigen Tiere gehalten.

5 Tiere konnten 3 Std radioaktives Wasser aufnehmen. Sie wurden dann getrennt zu je 5 anderen Arbeiterinnen gesetzt. Davon erhielten in der 1. Gruppe 1 Versuehstier, in der 2. Gruppe 2 Versuehstiere, in der 8. Gruppe 4 Versuehstiere, in der 4. und 5. Gruppe kein

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Tier radioaktives Wasser. Die weitergegeben Wassermenge lagen weir unter der aufgenommenen Wassermenge (unter 100 Imp/Min). In einer anderen Versuehsserie nahm 1 Tier eine Radioaktivit~it yon 2 788 Imp/Min auf und wurde naeh 2 Minuten zu 13 durstigen Tieren gesetzt. Naeh 7 Std waren nur 6 radioaktiv, die gemessenen Werte lagen aber alle zwisehen 100-200 Imp/Min. Bei weiteren Versuchen gaben 9 Tiere aueh nur geringe Mengen ab, die in dem Bereieh der oben genannten Mengen lagen. Zur Frage, ob das aufgenommene Wasser ebenso wie das aufgenommene Kapillarwasser des Bodens sehneller in den Mittel- darm gesehleust wird als Honig, wurden 14 Tiere, die 2 Min naeh der Wasseraufnahme get6tet und deren Kropf und Mitteldarm vermessen wurden, untersueht. Die Saugzeit wurde auf h6chstens 1 Min be- schrfinkt. Dabei zeigte sich im Mitteldarm sehon eine Aktivit~t, die im Durehsehnitt 6,5 % der Gesamtaktiviffit ausmachte. Eine weitere Versuehsgruppe yon 12 Versuchstieren hatten nach 2 M i n i m Durch- schnitt 6 % im Mitteldarm, w~ihrend im Parallelversuch, bei dem Honig in der gleichen Konzentration geffittert wurde, nur 0,9 % im Durch- sehnitt gemessen wurde (vgl S. 3). Das Wasser wird also viel sehneller in den Mitteldarm geschleust als die Honignahrung. Wie weit die Viskosit~it der Nahrungssubstanz mitspielt, konnte noeh nieht unter- sucht werdem

In einer Hungergruppe laufen die Bettelbewegungen bei jeder Begeg- nung der Tiere ab. So ist es auch verst~ndlieh, dass etwas Wasser weiterverffittert wird. Die Hauptmenge wird aber bei solehen Tieren fiir den eigenen Bedarf verwendet, wie es schon die schnelle Wande- rung in den Mitteldarm andeutet. Reines Wasser fibt auf normal geffit- terte Tiere kaum eine Anziehung aus, Spuren yon Honig erhShen dagegen die Attraktivit~it (vgl. W. KIRCHNER, 1964 und B. HOLLDOBLER, 1965). Nur im durstigen Zustand tr inken Ameisen.

Schlussbetrachtung.

Aus den Befunden geht hervor, dass bei der Weitergabe von Honig- 16sung diese Weitergabe nicht yon der Fut terholerin gesteuert wird. Zwar is t ein Anbieteverhalten solcher Tiere zu beobachten, den akti- veren Teil stellt aber die Bettlerin dar. Das Anbieteverhalten l~isst sich durch folgende Beobachtung beweisen. In einer gut ges~ittigten Gruppe, finden <~ Doppelffitterungen >> statt. Dabei stehen die Tiere sich aufge- richtet gegenfiber, beide haben die Antennen weir gespreitzt und die Mandibel sind geSffnet. Oft tritt dann bei beiden Tieren ein Futter- trSpfchen aus. Hierbei konnte nun oft ein r Nachgeben >> eines Tieres beobachtet werden; die Mandibel wurden geschlossen und die Geisseln zur Mitte zusammengeffihrt, wobei das Betrillern sehr langsam verlieft, w~ihrend hungrige Tiere heftig den Fourageur betrillerten. Bei solchen Doppelffitterungen konnte mit Hilfe der Tracerinethod~ cine, wenn auch schwache, Uebertragung nachgewiesen werden. Ueber

FUTTERVERTEILUNG BEI <( FORMICA POLYCTENA >> 303

d ie B e d e u t u n g b e s t i i n m t e r T i e r e be i d e r F u t t e r v e r t e i l u n g w i r d a n a n d e r e r S te t l e b e r i c h t e t w e r d e n (K. G6SSWALD l i n d P . SCHNmDEa in Vorb . ) . >> D o p p e l f f i t t e r u n g e n <~ i m u m g e k e h r t e n S i n n e k a n n m a n be i s e h r h u n g r i g e n T i e r e n b e o b a c h t e n , w o b e i s i ch b e i d e T i e r e h e f t i g b e t r i l - l e rn . D e r F f i t t e r u n g s m e c h a n i s m u s i s t d e m n a c h so s t a r r , d a s s e r in e i n e r F o r m i m m e r a b l a u f e n m u s s , w i e m a n es a u c h be i v e r s c h i e d e n e n For- m ica -Ar t en i m L a b o r b e o b a c h t e n k a n n (vgl. R. LANfE, 1960). D i e s e r r e l l e k t o r i s c h e A b l a u f d e r F f i t t e r u n g s s z e n e n g a r a n t i e r t a u e h , d a s s die N a h r u n g i m m e r a n d ie S te l l e d e r g r S s s t e n N a c h f r a g e g e l a n g t , d e n n sa t t e T i e r e b e t t e l n n i c h t o d e r n u r s e h r s c h w a c h ( f a s t r i t u e l l ) , u n d d a d ie B e t t l e r i n d e r a k t i v e r e Te l l is t , i s t i m s o z i a l e n V e r b a n d e ine s i n n - vol le V e r t e i l u n g s i c h e r g e s t e l l t . D ies gi l t z u n / i c h s t a b e r n u r ff ir A u s s e n d i e n s t t i e r e .

S u m m a r y .

T h e d i s t r i b u t i o n of f o o d in o u t s i d e w o r k e r s of Formica polyc tena is d e t e r m i n e d b y b e g g i n g t i m e a n d n o t b y the s e q u e n c e in w h i c h the a n t s a r e fed. L a r g e r a n t s a r e g i v e n no p r e f e r e n c e in f e e d i n g . In t h i r s t y c o n d i t i o n a n t s t a k e in, b e s i d e s n o r m a l w a t e r , a l so t h e soi l c a p i l l a r y w a t e r . I t w i l l be f a s t e r c o n d u c t e d to t he m i d d l e g u t t h a n h o n e y s o l u t i o n ,

R~sum~.

L a d i s t r i b u t i o n d u f o u r r a g e des o u v r i ~ r e s e x t ~ r i e u r e s de Formica polgctena se r~g le s u r le t e m p s de m e n d i e r et p a s s u r l a su i t e d a n s l a q u e l l e les f o u r m i s s o n t a f fou rag~es . Les f o u r m i s p l u s g r a n d e s ne son t p a s p r~ f6 r6es p e n d a n t l a d i s t r i b u t i o n . D a n s l ' 6 t a t de soif , les f o u r m i s p r e n n e n t , o u t r e de l ' e a u n o r m a l e , a u s s i de l ' e a u c a p i l l a i r e du sol. L ' e a u es t c o n d u i t e p l u s r i t e d a n s le b o y a u i n t e r m ~ d i a i r e q u ' u n e s o l u t i o n de mie l .

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