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Warum studiert man Wirbeltiere? 1. Zwar rel. selten, aber alles Leben baut auf gleichen Molekülen (DNA) auf

und v.a unter Wirbeltieren findet man wichtige Unterschiede zwischen taxonomischen Gruppen, was Evolutionsforschung erlaubt.

2. Unterschiede im evolutionären Potential: - Eukarioten sind im Gegensatz zu Prokarioten diploide Organismen, was

zu Rekombination und sex. Reproduktion führt. Dies ist die Grundlage für gen. Variabilität und somit Evolution

- Wirbeltiere sind immer multizelluläre Organismen. Dies führt zu grosser anatomischer Differenzierung und somit zu Unterschieden in Morphologie und Verhalten.

3. Monophyletische Gruppe (eine einzige Ursprungsart, aus der kleinere Arten in anderen Taxa hervorgegangen sind)

4. Meist freilebend und nicht parasitisch 5. Artenreichtum 6. Fossil gut belegt

Was ist ein Wirbeltier? 1. Name Vertebrata = Wirbeltier von Gelenk, Wirbel 2. Charakteristische Merkmale:

- Chorda dorsalis: solider, elastischer Strang. Vorläufer der Wirbelsäule. - Neuralrohr: hohles Rückenmark - Kiemendarm (wenigstens embryonal) - Cephalisation: Kopf mit Hauptsinnesorganen und Schädel - Postanaler Schwanz

Klassifikation der Wirbeltiere

o Ideal wäre eine Klassifizierung aufgrund der echten Verwandtschaften, da Fossilbeleg nicht komplett gruppiert man heute anhand von Ähnlichkeiten in ein hierarchisches System → Systematik

o Benennung → Taxonomie: - Grundstein wurde von Linné gelegt, der die binäre Nomenklatur

(Gattungsname + Artname) entwickelte: Arten seien unveränderlich, Gruppieren anhand morphologischer Ähnlichkeiten und nicht anhand Verwandtschaft, Hierarchisches System mit Reich, Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung und Art.

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o Darwin: Klassifizierung weitete sich aus um evolutionäre Geschichte wiederzuspiegeln → traditionelle, evolutionäre Systematik

Evolutionäre Systematik

o Mit zusätzlichen Hierarchiestufen (Unterklasse etc.) o Klare Artdefinition (Biologisches Artkonzept etc.) o Höhere hierarchische Stufe aufgrund gemeinsamer Abstammung und

Ausmass evolutionärer Veränderung (Je grösser Veränderung, desto höher die taxonomische Stufe)

o Mono-, Para- oder Polyphyletische Taxa → Kritik von Seiten der Kladistik

Phylogenetische Systematik o Hat zum Ziel, die evolutionäre Abstammung wiederzuspiegeln, deshalb

müssen alle Taxa monophyletische Gruppen sein → Kladistik o Synapomorphien (gemeinsame, abgeleitete Merkmale) sind dabei das

Hauptkriterium zur Abgrenzung von Arten o Schwesternarten gehen aus dichotomer Aufspaltung hervor o Nicht Suche nach gemeinsamen Vorfahren sondern nach ineinander

verschachtelten Schwestergruppen o Homolge Merkmale: Ähnlichkeit aufgrund gemeinsamer Abstammung o Analoge Merkmale: Ähnlichkeit aufgrund Anpassung an Selektions-

druck, nicht Abstammung o Arbeitsmethoden um Abstammung festzulegen:

- Fossilbeleg - Merkmale bestehender Arten - DNS und Molekulare Marker wie Proteine → revolutionierte

Taxonomie Biologen müssen sowohl die evolutionäre Systematik (Linné und Darwin)

wie auch die phylogenetische Systematik (Kladistik) beherrschen, wobei die beiden Ansätze verschiedene Resultate hervorbringen (Reptilien keine monophyletische Gruppe, ausser man zählt Vögel dazu).

Das Phylogramm liefert im Gegensatz zum Kladogram eine Information über den Zeitverlauf. Das Kladogramm zeigt, wie nah die Verwandtschaft ist. _________________________________________________________________________ Ursprung der Wirbeltiere Lange hielt man das Lanzettfischchen (=Branchiostoma) für den direkten Vorfahren der Vertebrata. Die fehlende Cephalisation und die ungewöhnliche Anordnung der Nerven und Kiemen führten zur Verwerfung dieser Theorie. Der heutige Favorit ist Conodonta, welcher einen ausgeprägteren Kopf und knochenartige Strukturen (evt. Sogar Zähne bzw. Kiemenaufhängung) aufweist.

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Sicher ist nur, dass unser Vorfahre während der Kambrium-Explosion evoluierte. Der erste richtige Vertebrat ist der Arandaspis, ein Vertreter der ausgestorbenen Ostracodermi (Scherbenhäuter) aus der Klasse der Agnathen. Der Ostracodermi besass externe Knochenplatten, ein knorpeliges Skelett, keinen Kiefer oder Zähne und keine Bauchflossen.

Agnatha (Kieferlose Fische) Die zwei rezenten Kieferlosen Arten, die Schleimaale und das Neunauge, sind nur entfernt verwandt. Ihre phylogenetische Verwandtschaft ist unklar. Gemeinsame, ursprüngliche Merkmale: - Fehlende Wirbel d.h persistierende Chorda - Keinen Kiefer oder paarige Extremitäten - Knorpeliges Skelett Unterschiedliche Lebensweisen: - Neunauge lebt ektoparasytisch an Knochenfischen - Schleimaale sind Aasfresser

Gnathostomata (Kiefertragende Fische)

Beachte: Devon ist das Zeitalter der Fische, alle rezenten und seither ausgestorbenen Fischgruppen Koexistierten damals. Neben kiefertragenden Fischen gehören auch die Tetrapoden zu den Gnathostomata

Branchiostoma Conodonta Arandaspis

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o Kiefer entstand aus Kiemenbogen, dabei wurde aus dem Mandibularbogen das Platoquadrat und der Mandibularknorpel. Aufgehängt wird der Kiefer durch den Hyoidbogen.

Kiefer → grössere Nahrungsvielfalt v.a. durch räuberische Lebensweise → mehr ökologische Nischen → grössere Artenvielfalt

o Entwicklung paariger Extremitäten → erhöhen Stabilität und Manövrierbarkeit → bildeten Grundlage für Leben an Land. Entstehung ist unklar, wahrscheinlich mehrere Male evoluiert, d.h. es sind analoge Merkmale.

o Unter den Gnathostomata unterscheidet man vier Klassen: Placodermi, Knorpelfische, Acanthodii und Knochenfische.

o Placodermi: Führten die Gnathostomata im Devon in die Dominanz und starben wahrscheinlich wegen der Konkurrenz zu den Knorpel- und Knochenfischen aus. Besassen knöcherne Schuppen oder Panzer und ein z.T verknöchertes Innenskelett.

o Knorpelfische (Chondrichthyes): Knorpelfische haben Placoidschuppen und verkalkte aber kaum knöcherne Knochen. Dennoch sind Knorpel kein ursprüngliches Merkmal d.h. Knochen stammen nicht von Knorpel ab. Die Knochenfische erlebten drei grosse Radiationen wobei sich vor allem die Flossen und der Kiefer veränderten und spezialisierten. Man unterscheidet Chimären, Haie und Rochen. 1. Chimären (Holocephali):

- 34 Arten - Nur eine Kiemenspalte auf jeder Seite - Nicht gut erforscht da Lebensraum in grossen Tiefen - Fortpflanzung: Männliches Tier besitzt an Schnauze ein Haftorgan

das dem Festhalten dient. 2. Haie und Rochen (Elasmobranchii)

- mehrere Kiemenspalten auf jeder Seite, ungeschützt - Diverse Körpergrössen - Vorwiegend karnivor - Hyostylie: gelenkige Verbindung des Kiefers mit dem Schädel,

verantwortlich für extremes Öffnen des Mundes. - Charakteristische Zähne mit drei Höckern erlauben gutes

Erkennen der Fossilien. In mehreren Reihen vorhanden, verborgen in Falte, alle 8 Tage ersetzen. Haie haben spitze Zähne, Rochen abgeflachte die ihnen erlauben ihre Hauptnahrung die Mollusken besonders gut zu kauen (Gehäuse).

- Lorenzinische Ampullen: Blasenförmige und gelgefüllte in die Haut eingelassene Sinnesorgane ermöglichen ein Wahrnehmen von elektrischen Felder. Lorenzinische Ampullen reagieren aber

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auch auf mechanische Reize, Temperatur und Salzgehalt. Sie sind eine Hilfe bei der Ortung von Beutetieren da deren Muskelkontraktion elektrische Felder erzeugt.

- Fortpflanzung: Interne Befruchtung mit langer Tragezeit (6-10Mt)

→ Viviparie. Junge ernähren sich von anderen Embryonen, Uteruszitzen oder Dottersackplazenta. Die wenigen Nachkommen brauchen lange bis zur Geschlechtreife, haben aber eine deutlich kleinere Kindssterblichkeit. Das Problem der Überfischung ist deshalb für Haie besonders schlimm. Oviparie ist selten.

o Acanthodii: - Besitzen Flossen mit Stacheln und zusätzliche Flossen am Bauch - Taxonomisch umstrittene Schwesterngruppe der Knochenfische - Synapomorphien: Ganoidschuppen (Ohne Pulpa, Rhomboide

Form) und Schädelstruktur o Knochenfische (Osteichthyes):

Artenreichste Wirbeltiergruppe, dominanteste Wirbeltiergruppe im Wasser.

- Synapomorphien: Operculum (knöcherner Kiemendeckel) und knöcherne Flossenstrahlen. Anhand Synapomorpien eine klar monopyletische Gruppe, die genaue evolutive Abstammung innerhalb der Gruppe ist aber unklar.

- Name ist unglücklich gewählt, da nicht alle Knochenfische auch Knochen haben.

- Im Besitz einer Schwimmblase die ursprünglich als Respirationsorgan entwickelt wurde, von den heutigen Knochenfischen aber als hydrostatisches Organ genutzt wird. Die Blase liegt über dem Schwerpunkt und reguliert den Gasgehalt über zwei Mechanismen: Physoclisten: Ohne Verbindung der Schwimmblase mit dem Darm → Respiration über Blut Physostomen: Mit Verbindung zum Darm → Luft schlucken (v.a. Süsswasserfische)

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- Weberscher Apparat: Verbindet die Schwimmblase mit dem Innenohr und erhöht so das Hörvermögen (v.a. bei Karpfen und Welsen)

- Zwei Unterklassen: Sarcopterygii (Fleischflosser) und Acinopterygii (Strahlenflosser) a. Sarcopterygii (Fleischflosser)

→ Paarige Flossen mit zentraler Knochenachse Sind Vorfahren aller Tetrapoden und waren v.a. im Devon weit verbreitet. Heut leben noch vier nicht tetrapode Gattungen, drei davon sind Lungenfische und eine ist der Quastenflosser. Lungenfisch (Dipnoi): - Lebt heute nur noch im Süsswasser - Hat zusammengewachsene, fleischige Flossen

(Flossensaum) - Hat funktionierende Lungen, mit deren Hilfe er auch Lange

Trockenzeiten eingebuddelt in Schlammhöhlen überdauern kann. Dies ist der Grund für die gute Fossilierung.

- Cosmoidschuppen: flache Schuppen bestehend aus zusammengewachsenen kleinen Hautzähnchen.

Quastenflosser (Actinistia): - Nur eine rezente Gattung, die Latimeria - Paarige Flossen sind sehr muskulös, der Schwanz ist

dreigeteilt - Galten lange Zeit als Ausgestorben, bis 1938 eine Art bei

den Komoren und 1998 eine zweite Art in Indonesien entdeckt wurde

- Leben in Grossen Tiefen - Vivipar - Phylogenetisch stark umstritten, klar ist, sie sind

Schwesterngruppe der Lungenfische und Tetrapoden

b. Actinopterygii (Strahlenflosser) → Paarige Flossen haben fächerförmige Flossenstrahlen - Entstanden im späten Devon im Meer, kolonisierten dann

aber auch das Süsswasser - Pflanzen sich meist ovipar aber auch auf verschiedene

andere Weisen fort - Leben in jeder Nische und sind extrem grosse Gruppe - Warum sind Actionopterygii so stark verbreitet?

1. Leben in Wasser, Wasser ist ein riesiger Lebensraum 2. TFS (Time for Speciation) dauert bei Fischen sehr viel

kürzer als bei Landtieren 3. Artenbildung durch sympatrische Artbildung (Artbildung

in der gleichen Nische durch disruptive Selektion und assortative Verpaarung) im Gegensatz zur

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Allopatrischen Artbildung (Artbildung geographisch isolierten Populationen durch Adaption und genetische Drift) der meisten Landtieren. Die sympatrische Artbildung ist sehr viel schneller.

- Die wichtigsten Ordnungen: o Flösselhecht: Afrika, Ganoidschuppen o Stör: Gross, Knorpeliges Skelett o Knochenhecht: Nordamerika, Ganoidschuppen

erzeugen Panzer o Teleostei (Eigentliche Knochenfische): die meisten

rezenten Fische, Cycloid- und Ctenoidschuppen die nur aus Knochen bestehen, besitzen oft ein Lichtorgan welches chemisch oder bakteriell betrieben wird.

Das Leben im Wasser Im Wasser wird die an Land herrschende Erdanziehungskraft zwar durch den Auftrieb kompensiert, es besteht aber ein grosser Widerstand welcher die Stromlinienform der Fische zur Folge hat. 1. Atmung: Der Sauerstoff im Wasser ist eine Funktion der Temperatur, d.h. je

wärmer desto weniger Sauerstoff. Ein effizientes Atmen ist also gefragt - Kiemen arbeiten mit einem unidirektionalen Wasserfluss (Ein- und

Ausatmen durch zwei verschieden Kanäle) was sehr effizient ist - Kiemen bedienen sich dem Gegenstromprinzip welcher eine

bessere Aufnahme von Sauerstoff ermöglicht

- Das Atmen wird durch eine Saugpumpenphase (Unterdruck im

Mund entsteht) und eine darauf folgende Druckpumpenphase organisiert.

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2. Thermoregulation: Es ist sehr viel schwieriger Wasser zu erwärmen als Luft. Es

ist für Fische schwierig im Wasser eine Körpertemperatur zu halten, die höher ist als die des Wassers, insbesondere wegen dem Wärmeverlust über die Kiemen.

- Die meisten Fische sind ektotherm, es findet also keine interne Wärmeproduktion statt

- Durch Schwimmen wird die Körpertemperatur auf die gewünschte Wärme gebracht.

- Einige Fische wie der Thunfisch haben die Fähigkeit der lokalen Endothermie, eine stoffwechselbedingte Wärmeproduktion welche die Temperatur wichtiger Körperteile erhöht (z.b. Schwimmmuskeln). Dies geschieht durch das Gegenstromprinzip in den roten Muskeln. Kaltes Blut aus den Kiemen wird vom warmen venösem Blut im Rete mirabile aufgewärmt.

3. Sinnesorgane: - Seitenlinienorgan: Da die Sicht im Wasser beschränkt ist, haben

Knorpelfische und Amphibien eine Seitenlinie welche über mechanische Stimulation Wasserbewegungen erkennt. Neuromasten (Rezeptoren) sind in die Haut eingelassen, dank den asymmetrisch angelegten Kinocilen kann die Richtung der Strömung bestimmt werden, der Reiz wird über eine Nervenfaser weitergeleitet. Oftmals überlappen die Wahrnehmungen der Neuromasten, was eine räumliche Lokalisierung des Ursprungs der Wasserbewegung ermöglicht. Neuromasten findet man auch ausserhalb der Seitenlinie.

- Lorenzische Ampullen: Sinnesorgan der Elasmobranchii welches elektrische Felder wahrnimmt.

- Elektrische Fische: Besitzen unterhalb der Muskeln elektrische Platten, die durch den Aufbau eines Membranpotenzials eine

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elektrische Spannung erzeugen. Diese brauchen sie zur Abwehr oder für die Jagd.

4. Osmoregulation:

- Salzwasserfische sind hypoosmotisch d.h. sie sind in Gefahr Wasser aus dem Körper zu verlieren vor allem über die Kiemen (Aussen Salz- innen Süsswasser). Um den Wasserverlust auszugleichen trinken sie Meerwasser, das überschüssige Salz wird über die Kiemen eliminiert und ausgeschieden.

- Süsswasserfische sind hyperosmotisch d.h. sie sind in Gefahr zu viel Wasser aufzunehmen vor allem über die Kiemen. Deshalb wird über den Urin Wasser ausgeschieden (bis 1/3 des Körpergewichts pro Tag). Die Kiemen nehmen aktiv Salze auf um den Salzverlust gering zu halten.

___________________________________________________________________________ Entstehung des Lebens an Land Im späten Devon (vor 360Mio. Jahren) treten zum ersten Mal Landwirbeltiere (Tetrapoden → gehören zu den Sarcopterygii) auf. Die Welt sah im Paläozoikum noch ganz anders aus als heute:

- Im späten Kambrium befanden sich die drei grossen Kontinente Laurentia, Baltica und Gondwana unterhalb des Äquators, es war sehr heiss und trocken, es hatte viel CO2 in der Atmosphäre.

- Im mittleren Silur bewegten sich die Kontinente richtig Norden, Baltica und Laurentia kollidierten. Der Meeresspiegel stieg an, die heutigen Kontinente waren grösstenteils unter Wasser. Es wurde etwas kühler und die ersten Landpflanzen entstanden.

- Im späten Devon bildete sich ein Superkontinent Laurasia. Die Landpflanzen breiteten sich weiter aus, erste Bäume entstanden.

Als die Landpflanzen im Laufe des natürlichen Prozesses auch zu verrotten begannen wurde ein Boden gebildet und viel CO2 gebunden (durch Landpflanzen und Verwitterung von Silikatgestein, dies bindet CO2). Ein umgekehrter Treibhauseffekt entstand, es wurde kühler, bessere Bedingungen für Landlebewesen entstanden.

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Ursprung der Tetrapoden o Elipstostegidae und Osteolepiformes : Die Tetrapoden hatten zwei

heute ausgestorbene Schwesterngruppen, die Elipstostegidae und die Osteolepiformes, welche ans Leben im seichten Wasser angepasst waren. Wichtige Merkmale dieser ersten Landlebewesen waren Zähne, reduzierte Flossen, ventral gerichtete Rippen, abgeflachter Körper, Augen oben am Kopf.

o Acanthostega: Gehört zu den ersten Tetrapoden, mit internen Kiemen,

zusätzlichen Lungen, internen Nasenöffnungen, die das Atmen bei geschlossenem Mund ermöglichten (Synapomorphie). Das Tier lebte primär aber im seichten Wasser. Die Tetrapodenmerkamale evoluierten demnach nicht als Anpassung ans terrestrische Leben sondern an das Leben im seichten Wasser. Heute kann man Froschfische beobachten, die wahrscheinlich ähnlich leben wie damals die ersten Tetrapoden.

Tetrapodenextremitäten: Vor allem in Anbetracht der Extremitäten sieht man, dass der Übergang Wasser-Land viele adaptive und strukurelle Anpassungen der Wirbeltiere mit sich gebracht hat.

- Die Extremitäten der ersten Tetrapoden waren nicht pentadactyl sondern polydactyl (bis zu acht Finger).

- Wie entstanden die Extremitäten aus den Flossen? Umstritten: Man findet zwar Homologien der proximalen Knochen, aber Finger/Zehen scheinen neu entstanden zu sein.

- Die lange verbreitete Meinung, Finger und Zehen entstanden durch eine Segmentierung der Radiale (proximate Knochen) ist falsch. Forschung mit den Hox-Genen (Regulationsgene zur Segmentierung) zeigte, dass das Expressionsmuster in den paarigen Flossen von Fischen deutlich anders ist als das in den Tetrapodenextremitäten.

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- Tetrapoden haben einen 90° Winkel in der Entwicklungsphase wobei der 4.Finger (Ring) bis 1.Finger (Daumen)zuerst gebildet wird. Der 5.Finger wird zu unterschiedlichen Zeitpunkten gebildet. Nach dem Daumen können noch weitere Finger Folgen, hat der Tetrapode aber weniger als 5 Finger fällt als erstes der Daumen weg.

Radiation der Amphibien Rezente Amphibien nennt man Lissamphibia. Sie unterscheiden sich deutlich von den ausgestorbenen Amphibien (Temnospondyli und Lepospondyli), da diese Hautschuppen besassen, d.h. nicht fähig zur Hautatmung waren, und auch viel grösser waren. Die Philogenie der Amphibien ist unklar, da fossile Belege grösstenteils fehlen.

o Temnospondyl: War die artenreichste Gruppe im Paläozoikum, meist wasserlebend, manchmal rein aquatisch, mit abgeflachten, unbeweglichen Schädel.

o Lepospondyli: Kamen in bizarren Formen vor, phylogenetische Stellung ist unklar.

o Lissamphibia: - Drei Ordnungen; Blindwühlen, Schwanzlurche, Froschlurche, die

eine monophyletische Gruppe bilden - Die phylogenetische Abstammung ist wegen Fossillücken unklar,

wahrscheinlich sind sie auf die Temnospondyli zuückzuführen. Andere Meinungen besagen, die Frosch- und Schwanzlurche stammen von den Temnospondyli ab, die Blindwühlen von den Leposondyli.

- Synapomorphien sind die feuchte, luftdurchlässige Haut, die Struktur von Ohr, Auge und Zähnen.

- Alle Lissamphibia ernähren sich karnivor, wobei nur die Zunge eine besondere Anpassung an diese Lebensweise darstellt.

- Die Fortpflanzung ist ans Wasser gebunden und ist in grosser Diversität vorhanden.

- Es findet eine Metamorphose im Lebenszyklus statt. - Blindwühlen: sind beinlos, haben mit Haut bedeckte Augen,

leben grabend oder aquatisch, fressen Insekten und kommen oft in den Tropen vor. Die meisten Blindwühlen sind vivipar (Embrionen schaben mit speziellen Zähnen an Gebärmutter, die einen Nährstoff ausscheidet), einige sind ovipar (Eier werden bewacht). Die Embryonen haben äussere Kiemen und Schwanzflossen.

- Schwanzlurche: Haben meist vier Extremitäten auf denen sie sich mit dem Körper schlängelnd fortbewegen. Leben vor allem in nördlichen Gebieten, manchmal spezialisiert in Höhlen. Häufiges Vorkommen von Pädomorphosis (juvenile Merkmale an adulten Tieren wie z.B. Kiemen). Im Adultstadium haben die Tiere keine Kiemen mehr, sondern atmen durch die Lunge und die Haut (= Plethodontidae).

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Fortpflanzung: durch innere Befruchtung mit Hilfe des Spermatophors (ein in der Kloake des Männchens gebildetes, spermientragendes Organ). Bei der Balz spielen Pheromone und oft auch sekundäre Geschlechtsmerkmale der Männchen eine Rolle.

- Froschlurche: sind die grösse Gruppe der Lissamphibia, haben keinen Schwanz dafür ein ans Springen angepasster Körper. Skelett: Verlängerte Hinterbeine, Urostyl (verstärkte und verschmolzene Wirbel), verkürzte Wirbelsäule. Die Tiere lassen sich anhand ihrer Körperform und Fortbewegung klassifizieren.

Leben aquatisch, semiaquatisch, terrestrisch, grabend oder in Bäumen. Haftorgan: An den Zehen befinden sich freibewegliche Plättchen, welche eine Saugwirkung erzielen. Dafür müssen sie aber feucht sein, was der Grund für den ausscheidenden Schleim ist. Metamorphose: Ei → Embryo → Quaulquappe aquatisch mit Kiemen und Schwanz → Nach 10 Wochen Hinterbeine, dann Vorderbeine → Nach 3 Monaten entwickelt sich Schwanz zurück → nach 4 Monaten ist das Tier adult, ohne Kiemen oder Schwanz. Mortalität: unterschiedlich während den Entwicklungsstadien.

Anpassungen der Amphibien o Giftdrüsen: Die Giftdrüsen befinden sich vor allem auf dem Rücken,

fühlt sich das Tier bedroht, nimmt es sofort eine Schreckstellung ein.

Beispiel: Pfeilgiftfrosch: Die Gifte befinden sich in der Haut. Das Gift wird nicht vom Frosch selber synthetisiert sondern stammt von gefressenen Beutetieren wie Ameisen.

o Hautatmung: Die Hautatmung setzt eine dünne Haut voraus. Die Epidermis ist sehr dünn, die Hornhaut wird durch häufiges Häuten dünn gehalten. In die Haut eingelassene Schleimdrüsen halten die Haut feucht, was die Grundlage für die Hautatmung ist.

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o Amphibienherz: Wegen der Gravitation brauchen Landwirbeltiere ein stärkeres Herz, also ein Herz mit Kammer, welche eine Pumpwirkung erzeugen. Das Amphibienherz hat einen linken (venöses Blut → O2-arm) und einen rechten (arterielles Blut → O2-reich) Vorhof. Das Verbindungsglied ist der Ventrikel indem sich Mischblut befindet.

Globaler Rückgang von Amphibien Seit 1950 geht der Amphibienbestand weltweit zurück. Dies hat lokale Gründe wie die Habitatzerstörung und die Pestizide, aber die Gründe sind auch auf globalem Level zu suchen. Der saure Regen und die erhöhte UV-Belastung durch das Ozonloch tötet die Amphibieneier. Viren und vor allem der Chytrid-Pilz der Invertebraten und Pflanzen befällt gefährden die Amphibien. Es wird vermutet, dass die Tiere gerade wegen den anderen Bedrohungen anfälliger auf Infektionen sind. Amniota

Das Amnioten-Ei: Die Amphibien waren noch stark ans Wasser gebunden, was sich schon in der Fortpflanzung zeigt. Der nächste evolutive Schritt war deshalb ein amniotisches Ei, welches von einer kalkigen oder ledrigen Schale als mechanischen Schutz umgeben ist und im innern wasserspeichert. Einige wichtige Elemente des Eies sind:

- Albumen: Reservoir für Wasser und Proteine, Schutz - Dottersack: Nahrungsquelle für Embryo - Amnion: Membran, die Ei umgibt und mit amniotischer Flüssigkeit

gefüllt ist. - Allantois: Membran die einen Sack bildet für den Gasaustausch

und als Endlager für Exkretionsprodukte. - Chorion: Schützende Membran um das ganze Ei

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Das amniotische Ei erlaubt eine Fortpflanzung und somit ein Leben an Land. Amnioten haben deshalb keine Larvenstadien und auch keine Seitenlinien mehr. Dennoch ist der Ursprung unklar. Das amniotische Ei ist eine Synapomorphie der Reptilien, Vögel und Säugern. Frühe Amnioten Nur 20Mio. Jahre nach dem auftreten der ersten Tetrapoden evoluierte das Landleben und die ersten Amnioten lebten. Ihre Radiation erlebten sie im Karbon und Perm, wahrscheinlich unterstützt von der zunehmenden Radiation der Landpflanzen und der Insektenvielfalt (Nahrungsquelle). Klassifikation der Amnioten Amnioten werden anhand der Schläfenfenster im Schädel klassifiziert. Das Schläfenfenster bietet der Kaumuskulatur mehr Platz. Es werden folgende Unterscheidungen gemacht:

- Anapsid: keine Schläfenfenster → Schildkröten - Diapsid: Zwei Schläfenfenster → Schlangen, Eidechsen, Vögel - Synapsid: Ein Schläfenfenster → Säugetiere

Heute findet man sehr viele Abgewandelte Formen des Schläfenfensters, ist es bei Säugern zum Beispiel mit den Augenhöhlen verschmolzen. Anapside und diapside Tiere gehören zu den Sauropsida, synapside Tiere zu den Synapsidia. Saurapsida vs. Synapsidia: Anpassungen ans Landleben Saurapsida und Synapsidia entwickelten unterschiedliche Anpassungen an das Leben an Land:

- Lungen und Fortbewegung: Amphibien können aufgrund ihrer schlängelnden Fortbewegung während Anstrengungen nicht atmen. Synapsidia entwickelten den Zwerchfellmuskel (Diaphragma), der die Lunge während der Streckhaltung auseinander zieht → Unterdruck → Einatmen, und während der Krümmung die Lunge zusammendrückt → Ausatmen. Saurapsidia: Vögel und Dinos entwickelten die Bipedie, wobei die Bewegung der Leber und des Pubis dem ein- und ausatmen dienen.

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Schildkröten (Sauropsidia, Anapsidia) Schildkröten sind schon seit dem Trias unverändert. Ihre phylogenetische Stellung ist unklar, man weiss nicht, ob der anapside Schädel ursprünglich oder sekundär von den Diapsiden abgeleitet ist. Merkmale:

- Anapsider Schädel - Panzer mit Rippen verschmolzen - Knochenpanzer mit Hornschicht: beschränkte Diversität der Tiere - Ovipar, ohne Brutpflege - Marine Arten mit speziellen Anpassungen - Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung, hohe

Temperaturen produzieren Weibchen. Die benötigten Temperaturunterschiede sind gering, so dass am gleichen Strand beide Geschlechter entstehen können. Manchmal Interaktionen mit Feuchtigkeit.

Lepidosaurier (Sauropsidia, Diapsidia) Die Lepidosaurier stellen die grösste Reptiliengruppe mit Ausnahme der Vögel dar. Die Lepidosauria werden in die Spenodon (Brückenechsen) und die Squamata (Eidechsen und Schlangen) unterteilt und sind die Schwesterngruppe der Archosauria. Merkmale: - vorwiegend landlebend - Schuppenbedeckte Haut die regelmässig gehäutet wird - Oft eine Reduktion der Extremitäten - Schwesterngruppe zu den Archosaurieren

o Spenodon (Brückenechsen): Die Spenodon sind die Schwesterngruppe der Squamaten und waren vor allem im Mesozoikum (Trias-Kreide) verbreitet. Heute leben nur noch zwei Arten in Neuseeland. Der Grund liegt in der langsamen Fortpflanzungsrate. Die Brückenechsen sind nachtaktiv und brauchen deshalb eine niedrigere Körpertemperatur um aktiv sein zu können als Squamaten. Sie ernähren sich insektivor und leben oftmals in Bruthöhlen von Meeresvögeln.

o Squamata: Die Squamaten haben wie die meisten Tiere ausser Schildkröten und Krokodile ein beschränktes Wachstum was vermutlich

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auf ihre insektivore Lebensweise zurückzuführen ist (sonst zu gross um Insekten zu jagen). Die meisten Squamaten wiegen weniger als 20g und sind sehr klein. Die grossen Arten sind Vegetarier (ausser Komodvaran). Die Körpergrösse ist bei der Thermoregulation entscheidend: kleine Arten kühlen schnell ab und leben in der Sonne, grosse Arten können im Schatten leben.

- Eidechsen: Die meisten Eidechsen wiegen weniger als 20g und sind sehr klein. Die grossen Arten sind Vegetarier (ausser Komodvaran), die kleinen insektivor. Die Körpergrösse ist bei der Thermoregulation entscheidend: kleine Arten kühlen schnell ab und leben in der Sonne, grosse Arten können im Schatten leben. Zu den Eidechsen gehören zum Beispiel die Geckos, das Chamäleon, die Blindschleiche und der Komodovaran. Eidechsen können um einer Gefahr zu entkommen ihren Schwanz selber amputieren. Dieser wächst wieder nach, wenn auch nicht in voller Länge. Beispiel Doppelschleichen: Reduktion der Extremitäten bei Arten die im Grass, Gestrüpp oder grabend leben. Die Doppelschleichen haben Hautringe die fast keine Verbindung zum Körper haben. Die Tiere bewegen sich also relativ frei in ihrer Haut, was einen Vorteil beim vorwärts und rückwärts kriechen im Tunnel darstellt.

- Schlangen: Schlangen haben eine stark spezialisierte Körperform die eine Anpassung der inneren Organe mit sich zieht (der Reihe nach angeordnet oder reduziert). Um einen grossen Körper durch ein kleines Maul zu füttern haben Schlangen ein extrem modifizierter Schädel, so dass der bei Squamaten ohnehin schon kinetische Schädel noch hochgradiger kinetisiert wird (viel mehr Kiefergelenke erlauben unabhängige Bewegung auf alle Seiten). Um das Verletzungsrisiko zu minimieren würgen oder beissen Schlangen ihre Beute vor dem Verzehr zu Tode. Man unterscheidet drei Kategorien von Giftzähnen: 1. Opistoglyph = Giftzähne hinten im Rachen, 2. Proteroglyph = permanent aufgerichtete Zähne vorne, 3. Solenoglyph = Giftzähne können weggefaltet werden.

Archosauria (Sauropsidia, Diapsidia)

o Dinosaurier: Die Dinos erlebten ihre grosse Ausbreitung im Mesozoikum. Die Philogenie unter den Dinos ist unklar; es wird zwischen Saurier mit einem Vogelbecken (Ornitischia) und Saurier mit einem Echsenbecken (Saurischia) unterschieden. Erstaunlicherweise gehört der Archaeopterix (Vorgänger der Vögel) zu den Saurischiern.

o Crocodilia: - Este fossile Funde aus dem Trias, damals lebten die Crocodilia

aber terrestrisch, heute aber semi-aquatisch. - Es leben noch drei rezente Familien; die Aligatoridae,

Crocodylidae und die Gavialidae. Die Familien unterscheiden sich hauptsächlich in ihrer unterschiedlichen Kopfform.

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- Die Crocodila haben im Gegensatz zu Schildkröten und

Squamata ein Herz mit vier getrennten Kammern: Das rechte Atrium/Ventrikel pumpt sauerstoffarmes Blut zur Lunge oder im Ruhezustand durch die linke Aorta auch in den Körper. So entsteht mehr Salzsäure im Magen, was der Verdauung förderlich ist. Bei Aktivität wird der Zugang zur linken Aorta geschlossen und sauerstoffarmes Blut gelang nur noch zur Lunge.

Das linke Atrium pumpt bei Aktivität sauerstoffreiches Blut durch die linke und rechte Aorta in den Körper. Im Ruhezustand gelangt sauerstoffreiches Blut vor allem in den Kopf. Diese beiden Mechanismen werden durch eine Druckveränderung in den Herzkammern gesteuert (mehr Druck rechts statt linkt führt zum Ruhezustand, mehr Druck links statt rechts führt zum aktiven Zustand).

- Ähnlich wie bei den Vögel erfolgt bei den Crocodilia eine mehrjährige elterliche Pflege nach der Geburt und es findet eine Vokalisation zur Eltern-Kind-Kommunikation statt.

o Aves: - Das erste vogelähnliche Tier war der Archaeopterix; ein Vogel mit

Federn aber einem saurierähnlichen Skelett. - Der Archaeopterix hatte schon einige Gemeinsamkeiten mit den

rezenten Vögel: verwachsenes Gabelbein, differenzierte Federn mit assymetrischen Schwungfedern was auf Fliegen hindeutet, Schädel mit grosser Postorbitalregion, verwachsenes Becken, Brustbein mit Brustbeinkamm. Doch der Archaeoterix besass wie die Reptilien Zähne und Krallen und einen langen Schwanz.

- Eine Besonderheit der rezenten Vögel ist die klimabedingte Beschränkung der Lebensformen (durch die Spezialisierung auf Fluginsekten welche im Winter sterben) und die damit verbundene Migration im Winter in den Süden.

Evolution des Vogelfluges: Es gibt zwei umstrittene Theorien:

1. Von den Bäumen herunter: Entstanden soll der Flug in diesem Fall dadurch sein, dass die Tiere von Baum zu Baum sprangen um Insekten zu fangen. Durch Flügel hatten sie eine grössere Reichweite und Zielgenauigkeit. Die Vorfahren der Vögel wären dann Segler gewesen.

2. Vom Boden auf: In diesem Fall waren die Vorfahren der Vögel schnell rennende zweibeinige Insekten jagende Tiere. Die Flügel mit Krallen

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wurden gebraucht um die Insekten zu greifen. Vor allem waren die Flügel aber nützlich beim erklimmen steiler Hänge.

Ursprung der Vögel: Sehr umstritten, die einen sagen, die Vögel stammen vom Vorfahren der Dinos und Krokodilen ab (Trias), die anderen behaupten, die Vögel stammen von tetrapoden Dinos ab, welche verlängerte Schuppen und ein ähnliches Skelett wie der Archaeopterix besassen (Jura). Anpassungen an den Flug Rezente Vögel sind zweibeinig mit Federn, Flügeln und Schnäbeln. Sie sind morphologisch und physiologisch an den Flug angepasst. Dies ist der Grund, weshalb Vögel eine kleinere Diversität aufweisen als Säugetiere: Sie müssen sich in den für den Flug idealen Rahmenbedingungen bewegen. Anpassungsmerkmale:

Federn: 1. Bau einer Feder: Eine Feder ist kompliziert aufgebaut. Die einzelnen

Äste halten zusammen, da der nach oben gerichtete Strahl (Hackenstrahl) anders strukturiert ist als der nach unten gerichtete Bogenstrahl. So verhacken die Strahlen ineinander. Die Aussenfahne ist kleiner und steifer als die Innenfahne. Die Spule ist durchblutet und der Ort des Federwachstums

2. Federntypen: Man unterscheidet Konturfedern, Daunenfedern,

Fadenfedern und Borstenfedern.

a. Konturfedern (ink. Schwung- und Steuerfedern): Der obere Teil hat versteifte Bogen/ Hackenstrahlen und Ramus. Er dient als Tragfläche und schützt die darunterliegenden Daunenfedern vor Nässe und

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Abnützung. Der untere Teil besteht aus weichen Bogen und Hackenstrahlen die der Wärmeisolation dienen. b. Daunenfedern: Liegen zur Wärmeisolation unter den Konturfedern. Sie haben einen kurzen Schaft und die Hacken- und Bogenstrahlen sind reduziert und ohne Hacken.

3. Evolution der Federn: Die Federn entstanden vermutlich aus den Schuppen. Der genaue Vorgang ist unklar.

4. Anordnung der Federn: Ein Vogel besitzt Fluren (befiederte Regionen) und Raine (federfreie Zonen). Die Anordnung variiert von Art zu Art.

Körperbau → Skelett:

1. Pneumatisierte Knochen: Nicht alle Knochen sind pneumatisiert (d.h. innen hohl, damit Skelett ein kleines Gewicht hat). Schädel, Sternum, Becken und die Extremitäten sind stark pneumatisiert. Tauchende Arten sind kaum pneumatisiert.

2. Becken und Wirbelsäule: Die untersten Wirbel sind mit dem Becken zum Synsacrum verwachen, was den Rücken kurz und fest macht und eine ideale Kraftübertragung von den Flügel auf den Rest des Körper garantiert.

3. Hakenortsätze (Processus unicinati): Der Brustkorb ist mit Hackenfortsätzen verstrebt, was ebenfalls der Versteifung des Skeletts und der Kraftübertragung dient.

4. Vergrössertes Sternum mit Kiel als Ansatzstelle der Brustmuskeln (2) und zur Furcula verwachsene Schlüsselbeine als weitere Verstrebung des Körpers (1)

5. Intertarsalgelenk: Ein zusätzliches Gelenk das sich in unserem

Schienbein befinden würde. Es ist für eine federnde Landung verantwortlich.

Intertarsalgelenk

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Körperbau → Flügel: Die Flügel dienen gleichzeitig als Tragfläche (Armschwingen → Segelflug) und als Propeller (Handschwingen → Vorwärtsflug).

Die Flügelproportionen wurden im Laufe der Evolution entwickelt können sich aber ein wenig im Flug durch eine andere Federstellung verändern. Je nach Wichtigkeit des Segelflugs ist die Armschwinge verlängert. Ist aber der Schlagflug wichtiger sind die Handschwingen verlängert. Es werden vier grundsätzliche Flügeltypen

unterschieden: lange Segelflügel (a), elliptische Flügel (b), Hochgeschwindigkeitsflügel (c) und breite Segelflügel (d).

Körperbau → Schnabel: Da die Vorderextremitäten für den Flug

spezialisiert sind, sind der Schnabel und die Füsse besonders gut an die Ernährung angepasst. Die Diversität unter den Schnäbeln ist riesig.

Körperbau → Lunge: Der Flug verbraucht sehr viel Sauerstoff, es braucht deshalb Lungen mit grosser Effizienz. In der Vogellunge fliesst die Luft nur in einer Richtung durch die Lunge. Die Ventilation wird dabei durch die z.T. bis in die Knochen (Pneumatisierung) reichenden Luftsäcken erwirkt.

Synapsidia Die Synapsidia bestehen aus den Nicht-Säuger-Synapsiden und den Säugetieren. Vor allem die Nicht-Säuger-Synapsiden erlebten schon vor den Diapsidia im frühen Perm eine erste grosse Radiation. Bis auf die Säugetiere sind alle Gruppen ausgestorben.

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Evolution der Synapsidia - Synapsidia wurden endotherm, was einige Veränderungen am Skelett

mit sich brachte: Durch die Endothermie muss ein höherer Metabolismus stattfinden um innere Wärme produzieren zu können. Deshalb muss mehr Nahrung zu sich genommen werden. Ein grösseres Schläfenfenster ermöglicht eine grössere Ansatzstelle für die Kaumuskulatur.

- Die Nahrungsaufnahme wurde durch Spezialisierung der Zähne verbessert (homodont → heterodont) verbessert.

- Ein sekundärer Gaumen trennt die Nasenhöhle vom Maul, was ein gleichzeitiges Fressen und Atmen erlaubt und so die Grundlage zum Säugen liefert. Ausserdem schafft diese Anpassung einen Hohlraum für die Riechorgane.

- Evolution des Mittelohres durch Verschiebung einiger Kiefergelenkknochen, die dann das Mittelohr bilden. Die Dentale und Squamosum bilden ein neues Kiefergelenk.

Säugetiere Die Säugetiere sind eine kleine Klasse, haben aber eine aussergewöhnlich grosse morphologische Diversität. Die Tiere sind Säugend; ausser bei den Marsupialia besitzen beide Geschlechter Milchdrüsen, die meist nur im Weibchen aktiv sind. Säugetiere zeichnen sich durch Haare, Hörner und andere epidermale Strukturen aus. Es werden drei Klassen unterschieden: Monotremata, Marsupialia und

Eutheria (Placentalia)

o Monotremata: - Eierlegend aber säugend - Schultergürtel reptilienähnlich - Bsp. Schnabeltier und Ameisenigel

o Marsupialia (Beuteltiere):

- nur in Australien und Südamerika o Eutheria (=Placentalia)

- Da auch die Marsupialia eine Plazenta besitzen ist die Phylogenie unter den Eutheria umstritten