Dt. Entom. Z., N. F. 29, Heft 1-3, Seite 17-26 (1982)

Zur Morphologie des Kopfmnenskeletts (Tentorium) bei den Thysanoptera*)

Von

GERALD MORITZ

Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle im Text

Zusammenfassung

Die vorliegende Arbeit stellt die Morphologie und das Skelett-Muskel-System des Tentoriums innerhalb der Familie Aeolothripidae HALIDAY vor und erweitert die Kenntnis iiber das Vorkommen dorsaler Ten- toriumarme bei den Thysanoptera auf einige Species der Unterfamilie Melanthripinae BAGNALL. Der Ver- gleich der Tentoria bei den Aeolothripidae unterstreicht eine nahere Verwandtschaft zwischen den Genera Melanthrips HALIDAY und Ankvthrips CRAWFORD sowie Rhipidvthrips UZEL und Aeolothrips HALIDAY. AbschlieDend wird eine hypothetische Darstellung der evolutiven Veranderung des Tentoriums der Thysano- ptera gegeben.

Summary

The morphology and the skeleton-muscle-system of the tentorium of the family Aeolothripidae HALIDAY are described. Some species of the subfamily Melanthripinae BAGNALL are in possess of dorsal tentorial arms. The comparison between the tentoria of the family Aeolothripidae shows the genera Melanthrips HALIDAY and Ankothrips CRAWFORD and also Rhipidothrips UZEL and Aeolvthrips HALIDAY closely related. A hypothetical description of the evolutionary variation of the tentorium in the order Thysanoptera is given.

1. Einleitung

Die Verstrebung der Pterygotenkopfkapsel kann durch ein endoskeletales, chitinoses Geriist, das Tentorium erfolgen. Bei den rezenten Familien der Thysanoptera ist ein voll- standiges Tentorium (= Tentoriumbriicke, vordere und hintere Tentoriumarme) auf die Uzelothripidae HOOD (MOUND et al., 1980), die Aeolothripidae UZEL (DOEKSEN, 1941 ; MICKOLEIT, 1963; PRIESNER, 1968; MOUND u. O’NEILL, 1974; MORITZ, 1979) und die Mero- thripidae HOOD (auI3er Merothrips HOOD) (MOUND u. O’NEIL, 1974) beschrankt. Bei den Thripidae STEPHENS und den Phlaeothripidae UZEL sind nur noch Rudimente der vorderen Tentoriumarme zu finden (JONES, 1954; RISLER, 1957; DAMES, 1958; MICKOLEIT, 1963; HEMING. 1975, 1978; MOUND et al., 1980). Durch den Vergleich der vollstandigen Tentoria zahlreicher Vertreter der Aeolothripiden und der K l h n g des Skelett-Muskel-Systems in diesem Bereich bei Aeolorhrips intermedius BAGNALL ist es moglich, SchluSfolgerungen zur

*) Herrn Prof. Dr. SCHLIEPHAKE danke ich fiir wertvolle Hinweise bei der Anfertigung der Arbeit.

2 Dt. Entom. Z. , Bd. 29, H. 1-3

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Evolution des Tentoriums innerhalb dieser Ordnung zu treffen und damit einen Beitrdg zur phylogenetischen Systematik der Thysanoptera zu leisten.

2. Material und Methode

Die Untersuchung der Morphologie des Tentoriums erfolgte an Dauerpraparaten (Kanada- bzw. Neutral- balsampraparate) von Imagines, die mir Herr Prof. Dr. SCHLIEPHAKE freundlicherweise aus seiner Sammlung und der Sammlung des Instituts fur Pflanzenschutzforschung Eberswalde (friiher : DEI) zur Verfiigung stellte.

Herrn Dr. R. ZUR STRASSEN, Forschungsinstitut SENCKENBERG, Frankfurt am Main, danke ich fur die Leih- gabe eines Praparates von Merothrips ottonis ZUR STRASSEN.

Folgende Species wurden untersucht (bei Aeolothripidae Herkunftsland in Klammer, sowie Anzahl der verwendeten Tiere) :

Aeolothripidae UZEL Aeolothrips albicinctus HALIDAY (5 99 DDR/BRD); Ae. astutus PRIESNER (12 $20 DDR/BRD); Ae. 6uchPti BAGNALL (1 9 Andalusien); Ae. clavicornis BACNALL (1 9 Tiirkei); Ae. colluris PRIESNER ( I 9 Bulgarien); Ae. deserticola PRIESNER (3 99 Kanarische Inseln); Ae. duvali MOULTON (1 9 Californien); Ae. ericue BACNALL (6 99 DDR/I 3 Bulgarien); Ae.fasciutus (L.) (1 9 UdSSR); Ae. fuscus WATSON ( I 9 Californien); Ae. ghabni PRIESNER (2 99 Kanarische Inseln); Ae. gloriosus BACNALL (1 9 Tiirkei); Ae. hurtleyi MOULTON (1 9 Californien); Ae. insularis PRIESNER (1 9 Kanarische Inseln); Ae. intermedius BAGNALL (IS 99 DDR); Ae. kuwunaii MOULTON (1 0 Californien); Ae. manteli TITSCHACK (1 9 Niederlande); Ae. mas,flavus PRIESNER (1 9 Kanarische Inseln); Ae. melaleucus HALIDAY (4 90 DDR); Ae. nitidulus MOULTON ( I 2 Nevada); Ae. pelikuni TITSCHACK (1 9 Spanien); Ae. priesneri KNECHT (1 $2 Bulgarien); Ae. propinquus BAGNALL (1 9 Tur- kei); Ae. pulcher OETTINGEN (1 0 CSSR); Ae. tenuicornis BAGNALL (1 9 England); Ae. versicolor UZEL ( 3 30 DDR); Ae. vittatus HALIDAY (4 99 DDR); Ankothrips difyractus HOOD (1 9 Californien); An. gracilis MOULTON (1 PCalifornien); An. niezubitowskii SCHILLE ( 2 97 CSSR); An. yuccue MOULTON (I 9 Californien); Melanthrips arabs PRIESNER (1 9 xgypten); Me. acetosellae JOHN (1 9 Kanarische Inseln); Me. nreolatus PRIESNER ( I 9 Kanarische Inseln); Me. anglicus PRIESNER (1 9 BRD); Me. fuscus (SULZEK) (8 PP DDR); Me. gracilicornis MALTBAEK (6 10 DDR); Me. knechteli PRIESNER (1 9 Bulgarien); Me. nigricornis BAGNALL (1 2 Marokko); Me. pallidior PRIESNER (8 99 DDR); Me. paspalavi PELIKAN (1 Rumanien); Me. tristis PRIESNER (1 9 Griechenland); Rhipidothrips gratiosus UZEL (1 0 Rumanien); Rh. brunneus WILLIAMS (1 England); Rh. cahirensis PRIESNER (1 0 Kanarische Inseln). Heterothripidae BAGNALL Heterothripsflavicornis HOOD; He. vitis HOOD. Merothripidae HOOD Merothrips ottonis ZUR STRASSEN Phlaeothripidae UZEL Haplothrips statices (HALIDAY); Ha. setiger PRIESNER; Phlaeothrips coriaceus HALIDAY. Thripidae STEPHENS Aptinothris rufus (HALIDAY); Frankliniella intonsa (TRYBOM); Heliothrips haemorrhoidah (BOWHE); Her- cinothrips fernoralis (0. M. REUTER); Kakothrips robustus (UZEL); Limothrips cerealium HALIDAY; Li. denticornis (HALIDAY); Parthenothrips dracaenae (HEECER); Taeniothrips atratus (HALIDAY) ; Thrips physapus

(Nahere Angaben zum Fundort der genannten Arten befinden sich beim Verf.)

Durch Augenpigmente und starke Sklerotisierung der Kopfkapsel konnten einige Tentoriumteile nicht genau ermittelt werden und sind in Tabelle 1 durch ein Fragezeichen gekennzeichnet. Im Gebiet haufige Arten wurden mit 10 %iger Kalilauge bei 50 "C mazeriert, wodurch innere Skeletteile besser hervortreten.

Fur die Untersuchung der Tentoriummuskulatur erfolgte die Fixierung des Tiermaterials (Ae. astutus und Ae. intermedius) iiber 25' bei 20 "C in Carnoy (ROMFIS, 1948), die Einbettung in Paraffin (Schmp. 56 bis 58 "C). Es wurden Schnittserien (Schnittdicke 8-10 p i ) in den 3 iiblichen Richtungen hergestellt. Die Azan-novum-Farbung (LEUTERITZ, 1969) und Hamatoxylin mit einer Eosingegenfarbung (ROMEIS, 1948) ergaben gute Schnittbilder.

Das Tentorium der Thysanoptera

3. Ergebnisse

3.1. Morphologie des Tentoriums der Aeolothripidae

19

Das Tentorium der Aeolothripidae ist gut entwickelt und 1aBt sich in die Tentoriumbriicke (Ttb.), sowie in vordere (Ttv.) und hintere Tentoriumarme (Tth.) untergliedern (Abb. 1 u. 2).

CIN Md

OccN

l o o p Ksp Ttb. vTtbl.

Abb. 1 Aeobthrips intermedius BAGNALL, Caput : (dorsal) Tentorium durch Ausschnilt des Vertex sichtbar @rig.).

S C . 9C.

Ttv. Ttv.

Abb. 2 Aeolofhrips intermedius BAGNALL, Caput : (Sagittalschnitt) Bereich des linken Tentoriumvorderarms (Orig.).

Die Tentoriumbriicke verliiuft parallel zur Labralleiste und zeigt trotz der nur linken funktionstiichtigen Mandibel keine asymmetrischen Verhaltnisse. Sie wird lateral durch die kraftigen hinteren Tentoriumarme mit der Kopfkapsel verschweiat . Die vorderen Tento- riumarme werden in einen cranialen Abschnitt (cran. T. Ttv.), der unterhalb der ventro- caudalen Rander der Augen dorsad in die Kopfkzapsel einmiindet und einen caudalen Abschnitt (caud. T. Ttv.), der etwa im rechten Winkel vom dorsoventrdlen Stuck abknickt

2'

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und stielartig die Verbindung zur Tentoriumbrucke herstellt, unterteilt (Abb. 2). Der craniale Teil zeigt asymmetrische Verhaltnisse, da der linke Tentoriumarm in die Clypeogenalnaht ( = Frontogenalnaht) einmundet und so oberhalb des Mandibelgelenkes zu liegen kommt, wahrend der rechte Arm mit dem Rudiment der Clypeogenalnaht verschmilzt. Die caudo- ventralen Muskelansatzstellen (vTtbl.) verlassen unterhalb der triangularen Verschmelzungs- punkte der vorderen Tentoriumarme die Tentoriumbrucke, wobei sie iiber eine geschlossene Skleritflache mit einem zum Mundkegel zeigenden Skleritstab in Verbindung stehen (Abb. 2). Kraftige Teile des Tentoriums sind als Chitinrohren ausgebildet. Die x-formige Gestalt des Tentoriums der Aeolothripidae entspricht nach SNODGRASS (1935) dem ursprung- liclleren Typ.

Die Tentoriumbriicke bildet den inneren ventralen AbschluB des Hinterhauptloches (Foramen occipitale), das dorsal von der Postoccipitalnaht (PoccN.) begrenzt wird. Der Darm verlauft oberhalb der Briicke, wahrend ventral von ihr die paarigen Schlundkonnek- tive die Verbindung zwischen Cerebral- und Subosophagealganglion herstellen.

3.2. Skelett-Muskel-System des Tentoriums bei Aeolothrips intermedius

An den cranialen Teilen der vorderen Tentoriumarme entspringen der M. levator scapi (M. 1) und der M. depressor scapi (M. 2) . Beide Muskelziige inserieren an dorsalen bzw. ventralen Skleritplattchen, die in der basalen Gelenkmembran der GeiBelantennen liegen und vertikale Bewegungen der Fuhler ermoglichen (Abb. 3). Caudal der Origo der Anten- nenmuskulatur entspringt nur rechts der M. tentorio-epipharyngealis (M. 3), der am cranialen Dach des Cibariums inseriert. Auf der linken Seite verlaSt caudal das Mandibel- ligament den Tentoriumvorderarm und heftet sich an den cranialen Teil der Mandibelbasis.

! M I l L 1

cran.T. CI T tv Fr. r --

3-

10OlK" Abb. 3 Aeolothrips interrnedius BAGNALL, Caput : Skelett-Muskel-System des Tentoriums (Sagittalschnitt im Bereich des rechten Tentoriumvorderarms) (Orig.).

Das Tentorium der Thysanoptera 21

Der M. tentorio-cardinalis (M. 4) ist zweiteilig und zieht ventral der Verschmelzungsstellen der vorderen Tentoriumarme und der Tentoriumbrucke in Richtung Cardo. Die ventralen Tentoriumblatter (v. Ttbl.) dienen der Inseriion des M. depressor capitis furcalis medialis (M. 5 ) (M. profurca tentoralis nach KELER, 1963), der von der Furca des Eusternums seinen Ursprung nimmt.

3.3. Vergleich der Tentoria der Aeolothripidae

Fur den Vergleich der Tentoria der einzelnen Arten wurden MeDstrecken (Abb. 4: (a)-(e)) am Tentorium festgelegt und in Tabelle 1 ubertragen. Alle untersuchten Species dieser Familie besitzen ein vollstandig entwickeltes Tentorium. Unterschiede sind vor allem in der Starke der einzelnen Tentoriumteile, sowie den Auftreten dorsaler Tentoriumarme (Ttd.) und ventraler Tentoriumblatter zu finden (Abb. 4 und Tabelle 1). Da die MeDwerte der Tentoriumbriicke (a) und der caudalen Teile der vorderen Tentoriumarme (c) stark variieren, werden die Species nach abnehmender Starke der Tentoriumbriicke bzw. zuneh- mender Starke der caudalen Teile der vorderen Tentoriumarme angeordnet. Innerhalb der Gattung Aeolothrips schwankt der Durchmesser der Tentoriumbrucke stark. Die caudalen Teile der vorderen Tentoriumarme sind schwach ausgebildet, oft ligamentartig und scheinen bei einigen Arten die Verbindung zur Tentoriumbrucke aufgegeben zu haben (Ae. pelikani, Ae. ericae, Ae. nitidulus, Ae. versicolor u. Ae. pulcher). Ahnliche Verhaltnisse liegen bei der Gattung Rhipidothrips vor, die aufgrund der MeDwerte und dem Vorkommen ventraler Tentoriumblatter der Gattung Aeolothrips nlher steht. Die Gattungen Melanthrips und Ankothrips sind an den relativ kraftigen vorderen Tentoriumarmen zu erkennen, die die geringere Starke der Tentoriumbrucke kompensieren. Ventrale Tentoriumblatter (auDer An. niezabitowskii) fehlen beiden Gattungen, wogegen dorsale Tentoriumarme bei Me. knechteli, Me. pallidior, Me. fuscus u. An. yuccae auftreten. Die Starke der hinteien Tentoriumarme (d) und der cranialen Teile der vorderen Tentoriumarme (b) sind nicht gattungsspezifisch, da diese Bezirke als Origo fur die Muskulatur fungieren. Evolutive Veranderungen beschranken sich im Tentoriumbereich der Aeolothripidae auf Skleritteile, die nicht dem Muskelansatz bzw. Ursprung dienen und deren Verstrebungsleistung durch andere Tentoriumteile und/oder die Kopflcapsel ausgeglichen werden kann.

vTtM. Ttb. Tth.

Abb. 4 Mefistellen am Tentorium der Aeolothripidae (Orig.).

22 C. MCIRITZ

Tabelle I : Vergleich des Tentoriums der Aeolothripidae. = 1,25 pm I ) ; 0 = ligamentartig; + = vor- handen; - = reduziert; h = hyalin).

Species /TI-Teile 1 a:;! ra5AyTr, <d)Tth. e)l:.

Aeolothrips fuscus - ' ' fasciatus 'I insularis ( 1 tenuicornis

-

colloris " pelikani ' I priesneri

monteli I ' ericae " melaleucus

f + +

I) MaBstrecke: 0,5 cm 2 1,25 pm

3.4. Phylogenetische Schiunfolgerungen

Die Klsrung der phylogeiietischen Verwandtschaftsverhiltnisse der Thysanoptcra wird dnrch eine Fiille von Parallelentwicklungen erschwert. Bei Beachtung dieser Tdtsdche und der Heterobathmie der Merkmale ist die hypothetische Darstellung der evolutiven Ver- anderung des Tentoriums (Abb. 5) als ein Baustein fur ein phylogenetisches Kladograxnrn der Thysanoptera aufzufassen. Dabei sol1 die unterschiedliche Auspragung eines Merkmals

//

Tentorium eines Ur thysanopters

Ahb 5 Il\~pothctisclie Dtlrstelluiig tler evolutiven Veranderirng des Trnloriurns (Orig )

Das Tentorium der Thysanoptera 23

Tabelle 1 : Fortsetzung

d) T t h . e) Ttd. vTtbl. b+c) Ttv. b)cran. I dcaud. Species TtrTeile a) T t b .

Melanthrips areola tus " acetosellae

bei verschiedenen rezenten Taxa gezeigt und deren mogliche Ableitung vom Grundtyp dargestellt werden. Das Tentorium der Aeolothripidae und Merothripidae entspricht noch am starksten den urspriinglichen Tentoriumverhaltnissen. Dorsale Tentoriumarme, die bei weit entfernt verwandten Insektengruppen (z. B. Saltatoria, Dermaptera, Blattariae) vor- kommen, werden bei den Merothripidae und Melanthripinae als plesiomorph, ihre voll- standige Reduktion bei den Aeolothripinae als apomorph angesprochen. Das Tentorium der Heterothripidae ist bis auf Rudimente der vorderen Tentoriumarme reduziert und 1aDt sich ebenfalls vom Grundtyp herleiten. Komplizierter ist die Homologisierung der vorderen Tentoriumarmrudimente der Thripidae und der Phlaeothripidae, da hier offenbar die cranial ziehenden Skleritstabe, die als Origo fur die Antennenmuskulatur dienen, durch Parallelentwicklungen entstanden sein konnen. Der caudale Ast der vorderen Tentorium- armrudimente der Thripinae ist mit den caudalen Teilen der vorderen Tentoriumarme des Grundtyps homologisierbar. Innerhalb der Thripidae ist der Merkmalszustand bei den Panchaetothripinae apomorph zu werten. Reste des Tentoriums durften bei den Pan- chaetothripinae und den Phlaeothripidae nur noch in den Verschmelzungsstellen der cranialen Skleritstabe mit der Koplkapsel enthalten sein.

Der Kehlsporn der Aeolothripidae und Thripidae dient als Origo fur Retraktormuskeln des Mundkegels, sowie der Insertion der lateroventralen Kopfdepressoren. Im Unterschied zu den Thripidae besitzen die Aeolothripidae zusatzlich medioventrale Kopfsenker, die an den ventralen Tentoriumblattern bzw. der Tentoriumbriicke ansetzen. Da den Thripiden die Tentoriumbriicke fehlt, ist eine Funktionsiibertragung auf den hier vergroaerten Kehlsporn moglich. Bei den Phlaeothripiden fehlt die Tentoriumbriicke ebenfalls, und der Kehlsporn ist nur als winziger Skleritfortsatz der Kopfkapsel ausgebildet. Demzufolge ist es nicht verwunderlich, daD die bei den Terebrantien erfolgende Nickbewegung des Kopfes bei der Mandibelprotraktion und Retraktion sowie eine Mundkegelverkiirzung bei den Phlaeothripiden nicht zu beobachten ist. Der apomorphe Zustand des Tentoriums bei den Phlaeothripiden steht somit ohne Zweifel mit Verhaltensanderungen im Zusammenhang,

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die aufgrund neuer Nischenbesetzungen notwendig wurden und Hand in Hand mit der Selektion von Tieren mit starker Retraktionsfahigkeit der maxillaren Stechborsten einher- gingen.

4. Diskusion

Die dargestellte unterschiedliche Ausbildung des Tentoriums innerhalb der verschiedenen Familien der Uberordnung Thysanopteroidea WEBER ist kein Einzelfall, da z. B. bei der tfberordnung Psocoidea WEBER ebenfalls ein vollstandiges Tentorium (Trimenopon, ober- familie : Gyropoidea) neben teilweise reduzierten (ohne Tentoriumbrucke bei Laemobo- thrium, Uberfamilie Menoponoidea, und keine Verbindung zwischen vorderen und hinteren Tentoriumarmen bei Bovicola, oberfamilie Trichodectoidea) auftreten (WEBER, 1966). MICKOLEIT (1963) und PRIESNER (1968) weisen auf das Fehlen von dorsalen Tentorium- amen bei den Thysanoptera hin. MOUND u. ONEILL (1974) und MOUND et al. (1980) konnten diese Auffassung widerlegen, da sie dorsale Tentoriumarme bei den Merothripidae fanden. Aus diesem Grund wurde die phylogenetische Stellung dieser Familie als Schwester- gruppe der Phlaeothripidae (HEMING, 1973) aufgehoben. Die Kenntnis uber das Vorkommen dorsaler Tentoriumarme wird durch die Untersuchung der Aeolothripidae auf einige Ver- treter der Melanthripinae ausgedehnt. Die vom Tentorium entspringende Antennenmuskula- tur inseriert bei Aeolothrips intermedius nicht wie bei Thrips physapus (RISLER, 1957), Aeolothrips fasciatus, Haplothrips statices und Phlaeothrips coriaceus (MICKOLEIT, 1963) und Haplothrips verbasci (= Neoheegeria verbasci) (OSBORN) (HEMING, 1975) am Scapus, sondern an ventralen und dorsalen Skleritplattchen. Da auch bei Thripiden und Phlaeo- thripiden derartige Skleritplattchen zu finden sind, ist eine ahnliche Insertion auch bei diesen Familieh zu erwarten. Der M. tentorio-mandibularis, der bei Ae. fasciatus am vorderen Tentoriumarm entspringt und an ,,der Vorwolbung des Basalteiles ventral der Sehnen des Mandibelretractor" (MICKOLEIT, 1963 p. 118) inseriert, ist bei Ae. intermedius nicht vorhan- den. Seine Funktion ubernimmt ein Mandibelligament, das von RISLER (1957), MICKOLEIT (1963) und HEMING (1978) bei Thripiden und Phlaeothripiden bereits beschrieben wurde. Der von MICKOLEIT (1963) erwahnte paarige M. tentoriocibarialis fehlt Ae. intermedius. Ein nur auf der rechten Seite vorkommender M. tentorio-epipharyngealis (M. 3) durfte auf- grund der Insertion dem M. clypeo-epipharyngealis quartus von Ae. fasciatus entsprechen, wobei dessen Origo auf den rechten vorderen Tentoriumarm gewandert ist. Ein homologer Muskel wird von MICKOLEIT (1963) bei Haplothrips statices und Phlaeothrips coriaceus und von HEMING (1978) auch bei Larven von Haplothrips verbasci beschrieben.

Die Untersuchungen des Tentoriums bestatigen die von SCHLIEPHAKE (1975) dargestellten Beziehungen der Genera der Aeolothripidae. Die hypothetische Darstellung der evolutiven Veranderung des Tentoriums der Thysanoptera legt einen einmaligen Reduktionsvorgang nahe, wodurch zwischen den Thripiden und den Phlaeothripiden ein Schwestergruppenver- haltnis (STANNARD, 1968; SCHLIEPHAKE, 1975; SCHLIEPHAKE u. KLIMT, 1979; MOUND et al., 1980) anzunehmen ist. Der craniale Skleritstab bei den Panchaetothripinae und den Phlaeothripidae ist sicher das Ergebnis einer Parallelentwicklung und nicht zur Deutung einer phylogenetischen Venvandtschaft heranziehbar.

5. Erklarung der Abkurzungen

Au . Augen caud. T. Ttv. caudaler Teil der vorderen Tentoriumarme Cib. Cibarium C1Fr. . Clypeofrons

Das Tentorium der Thysanoptera 25

ClN. cran. T. Ttv. EpistN. h. Hh. Ksp. Lbr. Md. oc. occ. OccN. Ph. PoccN. Praem. Prnot. sc. SGeN. Tt. Ttb. Ttd. Tth. V. vTtbl.

Clypealnaht cranialer Teil der vorderen Tentoriumarme Epistomalnaht hyalin Halshaut Kehlsporn Labrum Mandibel Ocellus Occiput Occipitalnaht Pharynx Postoccipitalnaht Praementum Pronotum Scapus Subgenalnaht Tentorium Tentoriumbriicke dorsaler Tentoriumarm hinterer Tentoriumarm Vertex ventrale Tentoriumblatter

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Anschrift des Verfassers:

Dr. GLKALD MORITL Piidagogische Hochschule ,,Wolfgang Ratke" Sektion Cheniie/Biologie DDR-4370 Kothen Lohmannstr. 23