Z. vergl. Physiologic 66, 141--163 (1970)

Zur Wirkung des Lichtes auf die circadiane Periodik des Stoffwechsels

und der Aktivit/it beim Buchfinken (Fringilla coelebs L.)

H ~ M A ~ P o n ~

Max-Planck-Institut ffir VerhMtensphysiologie Seewiesen und Erling-Andeehs

Eingegangen am 25. August 1969

On t h e E f f e c t of L i g h t u p o n t h e Ci rcad ian R h y t h m s of M e t a b o l i s m

a n d A c t i v i t y in t h e Chaf f inch (Fringilla coelebs L.)

Summary. Oxygen consumption and hopping activity of 8 chaffinches (4 males, 4 females) were measured simultaneously (I) in an artificial 12:12 hr light-dark- cycle (LD; without twilight) and (II) in continuous illumination, both at constant temperature (18--20 ~ During the first part of the experiment illumination during darktime (D) was varied in both directions between 0.01 and 1.0 lux. Light intensity in L (lighttime) remained constant (10 lux). In the second part of the experiment the birds were exposed to a continuous illumination of 1 and 10 lux. Four birds were also measured at 100 lux.

For the majority of the birds, the mean level of oxygen consumption per hour and the average amount of activity (contacts per hour) during one circadian period are positively and linearly correlated to each other (Fig. 2 and 3; Table 1).

Changes in the level of the "act ivi ty metabolism" - - i.e. the difference between mean level of total metabolism and resting metabolism - - are Mso positively corre- lated to changes in the amount of activity. This statement is based on the assumption that there exist at least 2 rhythms as basic components of the circadian rhythm of total metabolism: the rhythm of basal metabolic rate (BMR) or 'vegetative rhythm' and the rhythm of activity and rest ( 'activity rhythm').

By variation of the zeitgeber - - simultaneous decrease in amplitude and increase in mean level of light intensity - - the following parameters are significantly changed: the phase-angle difference between the circadian rhythm of metabolism and the zeitgeber is increased (positive phase-angle differences are changed in positive direc- tion), the activity time is lengthened, and the amplitude of the rhythm (range of oscillation) is diminished (Fig. 4; Table 2).

With an increase in light intensity from 1 to 10 lux (continuous illumination), the following parameters are increased: the frequency of the rhythm, the mean level of metabolism per period, the resting metabolic rate, the ~ : ~-ratio (i. e. ratio activity time / rest time), and the total amount of activity per unit time. The range of oscillation remains unchanged (Fig. 5). There is also a regular change of the 'form-factor' characterizing the shape of the metabolic oscillation, which depends upon light intensity as well as upon frequency (Fig. 8). Increasing light intensity from l0 to 106 lux affected differently the circadian parameters of the four birds tested.

The results obtained in continuous illumination follow the modified 'circadian rule' which postulates the positive correlation between frequency and mean level of the autonomous circadian oscillation (Fig. 7).

10"

142 It. Pohl:

The results obtained under the influence of a zeitgeber (light-dark-cycle) are interpreted on the basis of the primary influence of the zeitgeber amplitude ('strength of the zeitgeber') upon the circadian oscillation. The given changes in light intensity during darktime have no significant effect on the metabolic para- meters o3 the rhythm.

Zusammen]assung. Bei 8 Buchfinken ( 4 ~ , 4 ~ ) wurden Sauerstoffverbraueh und Hfipfaktivit~t sowohl unter Bedingungen eines kfinst]ichen Lieht-Dunkel-Wech- sels (LD ]2:12 Std; ohne D~mmerung) als auch im Dauerlicht (LL) bei konst~nter Umgebungstemperatur (18--20 o C) kontinuierlich gemessen. Im 1. Tell des Versuchs wurde die Beleuchtungsst~rke w~hrend der Dunkelzeit (D) zwischen 0,01 und 1,0 Lux bei g]eichbleibender Beleuchtungsst~rke w~hrend der Lichtzeit (10 Lux) ge- ~ndert. Im 2. Teil des Versuchs wurden die V6gel im Dauerlicht yon 1 und 10 Lux untcrsucht. Vier V6gel wurden zus~tzlich bei 100 Lux gemessen.

Das mittlere Niveau des Sauerstoffverbrauehs (pro Std) und die mittlere Aktivi- t~tsmenge (pro Stunde) w~hrend einer Periode sind bei der Mehrzahl der unter- suchten V6gel linear und positiv miteinander korreliert (Abb. 2 und 3; Tabelle 1).

~:~derungen des mittleren Aktivit~tsums~tzes (Differenz yon mittlerem ~qive~u des Gesamtumsatzes und des Ruheumsatzes) sind ebenfalls positiv mit Anderungen der Aktivit~tsmenge korreliert. Diese Aussage beruht auf der Voraussetzung, dal~ sich die cireadiane Periodik des Gesamtstoffwechsels aus mindestens zwei Periodi- zit~ten zusammensetzt: der Periodik des Grundstoffwechsels (,,vegetative Periodik") und der Periodik yon Ruhe und Aktivit~t (Aktivit~tsperiodik).

Bei Anderungen des Zeitgebers (Erniedrigung der Zeitgeberamplitude und g]eich- zeitige Erh6hung der mittleren Beleuehtungsst~rke) werden folgende Parameter signi- fikant ver~ndert: die positive Phasenwinkcl-Differenz zwisehen Stoffweehselperiodik und Zeitgeber wird vergr6Bert, die Dauer der Aktivit~t (Aktivit~tsumsatz ~) wird verl~ngert, die Schwingungsbreite der Stoffweehselperiodik wird erniedrigt (Abb. 4; Tabelle 2).

Unter Dauerlicht-Bedingungen werden durch eine Erh6hung der Beleuchtungs- st~rke yon 1 auf l0 Lux folgende circadianen Parameter erhSht: die Frequenz, d~s mittlere Nive~u der Stoffwechselperiodik (Gleiehwert), der Ruheumsatz, das ~:@- Verh~ltnis (Verh~Itnis Aktivit~tszeit/l~uhezeit) und die Aktivit~tsmenge pro Zeit- einheit. Die Schwingungsbreite der Stofflvechselperiodik bleibt unver~ndert (Abb. 5). Au~erdem besteht eine regelhafte Beziehung z~dschen dem ,,Formfaktor" der Stoff- wechselschwingung und der Beleuehtungsst~rke~ beziehungsweise der Spontan- frequenz. Erh6hung der Beleuchtungsst~rke yon 10 auf 100 Lux hat untersehiedliche Wirkungen auf die circ~dianen Parameter der 4 gemessenen V6gel.

Die unter Dauer]ieht-Bedingungen gewonnenen Ergebnisse ~olgen der modifi- zierten ,circadianen Regel', die eine positive Korrelation zwisehen Frequenz und Gleichwert der autonomen eircadi~nen Schwingung fordert (Abb. 7).

Die unter Zeitgeber-Bedingungen (Licht-Dunkel-Wechsel) gewonnenen Ergeb- nisse werden auf der Grundlage einer vorwicgcnden Beeinflussung des circadi~nen Schwingers durch die Amplitude der Zeitgeber-Periodik (,,Zeitgeberst~rke") ge- deutet. Anderungen tier Beleuchtungsst~rke w~ihrend tier Dunkelzeit (ira Bereich der gebotenen Liehtintensit~ten) haben keinen regelhaften Einflu~ auf die Stoff- wechselparameter der Periodik.

Einleitung

Auf Grund der bisher, insbesondere an h6heren Wirbel t ie ren u n d am Mensehen gewonnenen Erkenntn i sse liegt der eircadi~nen Periodik ein System mi te inander gekoppelter Schwinger zugrunde (Pit tendrigh, 1961 ;

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivi~t beim Buehfinken 143

Aschoff, 1963 ; Aschoff et al., 1967 ; Hoffmann, 1969c). Dieses System kann als ein Oscillator beschrieben wcrden, welcher Eigensehaften eines-- im Sinne der Technik - - selbsterregten Schwingers besitzt (Klotter, 1960; Asehoff u. Wever, 1961). Uber die Wirkungsweise yon synchroni- sierenden Aul3enfaktoren (Zeitgeber), insbesondere der des Lichtes, auf den biologischen Oscillator werden unterschiedliche Hypothesen ver- treten (Pittendrigh u. Bruce, 1957; Pittendrigh 1960; Aschoff, 1963; Wever 1964, 1966). Ebenso ist die Frage, welche circadianen Para- meter primar yon den Umweltgr6t3en beeinflu2t werden, unbeantwortet.

Durch Untersuchungen an Finkenv6geln (Fringfllidae) und einigen, fiberwiegend naehtaktiven Saugern der Gattungen Mus, Peromyscu~, Glaucomys, Mesocricetus und Glis (Rodentia) konnte gezeigt werden, dal3 die Starke der Beleuchtung unter konstanten Bedingungen (kein Zeit- geber) bestimmte Parameter der autonomen eircadianen Aktivitats- periodik regelhaft ver/~ndert (Aschoff, 1960, 1964; Hoffmann, 1965).

ErhShung der Beleuchtungsstarke und der Temperatur wirken auf die circadianen Parameter Frequenz, Verhaltnis yon Aktivit/~tszeit (~) zu Ruhezeit (~) und Aktiviti~tsmenge beim Bueiffinken (Fringilla coelebs L.) im g]eiehen Sinne (Poh], 1968a). Gleiehes grit auch ffir die Phasen- winkel-Differenz unter synchronisierten Bedingungen (Pohl, 1968b). Dies lai~t vermuten, dal~ die einzelnen Schwingungsparameter intern mit- einander gekoppelt sind; was bedeuten kann, da2 nur ein Parameter vonder Umwe]tmodalitat beeinflul3t wird. Eine getrennte Wirkung yon Licht oder Temperatur auf Frequenz und ,Aktivitatsniveau" (analog dem Gleichwert der Sehwingung) 1 ist jedoeh auf Grund yon Ergeb- nissen an tag- und nachtaktiven Saugern (Funambulus palmarum L., Glis glis L.) n~eht ausgeschlossen (Pohl, 1968b; in Vorber.).

Der Gleiehwert der bio]ogischen Schwingung kann aus Aktivitats- registrierungen nieht direkt ermittelt werden, da wahrend der Ruhe der Tiere lediglich der Aktivitatswert Null gemessen wird. Im Gegensatz dazu erlaubt die Messung des Gesamtumsatzes (Sauerstoffverbraueh) oder der KSrpertemperatur eine Bestimmung des gesamten Verlaufs der periodischen Funktion und damit auch ihres Gleichwerts. Da eine bedingte funktionelle Abhangigkeit zwischen lokomotorischer Aktivi- ta t (Muskelarbeit)fund Sauerstoffverbraueh (Energieumsatz)besteht (Aschoff, 1962), ist unter Umsti~ndcn zu erwarten, dal3 bei der Messung des Gesamtumsatzes eines Tieres quantitative Aussagen, sowohl fiber den Schwingungsgleichwert als auch fiber die Sehwingungsbreite der periodischen Funktion der Gesamtaktivitat eines Tieres gemacht werden kSnnen.

1 Man sprieht in diesem ]~all in Ana]ogie zur Sprache der Technik yon parametrischer Erregung (fiber die Frequenz) und nicht-parametrischer oder St6r- erregung (fiber den Gleiehwert der Schwingung) (Wever, 1964, 1966).

144 H. Pohl :

Tagesper iodisehe Ande rungen des Sauers tof fverbrauchs s ind bei homoio the rmen Tieren seit l angem b e k a n n t (Kayser u. I teusner , 1967). Kont inu ie r l i che Messungen fiber l~ngere Zei t in te rva l le und u n t e r ver- sehiedenen kon t ro l l i e r t en Umgebungsbed ingungen sind nur bei einigen S/~ugern bei unterschiedl icher Frageslbellung durehgeff ihr t worden (Chew e t al., 1965; Heusner et ~1., 1967).

Die folgende Un te r suehung a m Buchf inken (Fringilla coelebs) soll zeigen, inwiewei t J~nderungen der e i rcadianen P a r a m e t e r des Gesamt- stoffweehsels (bei gleichzei t iger Bes t immung der A k t i v i t g t s p a r a m e t e r ) un t e r dem Einfluf~ yon _~nderungen der Be leuch tungsbed ingungen Aus- sagen fiber die A r t des der Akt ivi t /~tsper iodik zugrundeHegenden Oscilla- tors sowie fiber die Wirkungsweise des Lich~es er lauben. Haup tz i e l der Un te r suehung ist es, Kenn tn i s se fiber die funkt ione l len Beziehungen zwischen den c i readianen P a r a m e t e r n des Energieums~tzes u n d der loko- motor i schen A k t i v i t s zu gewinnen.

Methodik

Zwei Gruppen von jeweils 4 V6geln (2 c~c~ und 2 ~ ) wurden unter gleichen Beleuchtungs- und Temperaturbedingungen untersucht. Die 1. Gruppe (Nr. 1 ~ ) wurde yon Ende Januar bis Mitre M~rz, die 2. Gruppe (Nr. 5--8) von Anfang Mai bis Mitre Juli 1967 gemessen. Die V6gel wurden in Drahtk~figen (30 • 17 • 21 cm) einzeln gehalten. In jedem I(~fig waren 3 Sitzstangen angebracht: zwei Stangen im mittleren Abstand yon ]3 em, eine 3. Stange vor den Frel3- und Trinkautomaten direkt fiber dem Kgfigboden. Zur Registrierung der Hiipfaktivitat war eine der beiden oberen Stangen auf 2 Mikroschaltern gelager~. Die einzeinen Kontakte (Hfipfer) wurden sowohl auf einem Zeitmarkenschreiber registriert als auch als Summe stfindlieh digital ausgedruckt. Bei jeweils 2 V6geln (.~9) wurde zus~tzlieh die ,,Frel3aktivit~t" mittels Lichtsehranken registriert, t)ber die Ergebnisse dieser Messungen wird an anderer Stelle beriehtet.

Zur ~essung des Sauerstoffverbrauehs wurden die einzelnen K~iige mittels Plexiglas-ttauben (Aquarien yon 15 Liter Volumen)gegen die AuBeninft abgeschlos- sen. Der Mel31uftstrom (30 Liter/Std STP) wurde dureh den nicht vollst~indig ab- gedichteten Spalt zwischen der Auflagefl~ehe der Haube und dem K~figboden an- gesaugt und fiber einen Stutzen an der Oberseite des K~figs abgesaugt. Der Mel3- luftsCrom wurde mittels ROTA-Messer vor Eintritt in den Analysator (MAGNOS 2, Hartmann & Braun) gemessen und mittels Pumpenregu]ierung kons~ant gehalten. Ein zwisehengeschalteter 6 Mel3stellen-Gasumschalter (Hartmann & Braun) erlaubte die gleichzeitige Hessung yon 4 Tieren. Durch die zwei restlichen Kan~le strSmte Verg]eiehsluft. Die O2-Konzentration (in Volumenprozenten) in den einzeinen K~fi- gen wurde far jeweils 1 rain in Abst~nden yon 6 rain angezeigt und mittels Punkt- schreiber ausgedruckt. Dieses ~r war dureh die Umschaltperiode des Gas- umsehalters, beziehungsweise die dadurch gesteuerte Punktfolge des Anzeigeger~tes vorgegeben. MeBluft und Verg]eichsluft wurden vor Eintritt in das Mel3system ge- trocknet.

Die K~fige wurden in unregelm~Bigen Zeitabst~nden (im Mittel 3 Tage) ge- sg~ubert und ausgetroeknet. Dabei wurden die Futter- und Trinkautomaten nach- geffillt.

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivit~t beim Buehfinken 145

Jeder K~fig stand in einem ventilierten, schalld~immenden Kasten. Die Inten- sit,it der im getrennten Oberteil des Kastens angebrachten LeuehtstoffrShren (Osram L weft]) wurde mittels Phasensteuerung (THYRALUX, BBC) geregelt. (Einzelheiten fiber Konstruktion der Kasten und die Beleuehtungseinrichtung s. Wever, 1967).

1. Versuchsbedingungen

Vor Beginn der Versuche lebten alle Vfgel mehrere Woehen unter natfirlichen Licht- und Temperaturbedingungen in einer AuBenvoliere. W~hrend der Versuche waren die VSgel zuerst einem 12:12 st/indigen Lieht-Dunkel-Wechsel (LD) ohne D~mmerung ausgesetzt. Die direkt auf den einzelnen K~ifigen gemessene Beleuch- tungsst~rke betrug w~hrend der Lichtzeit (L) im Mittel 11,5 (6 .... 16,5) Lux und w~hrend der Dunkelzeit (D) im Mittel 0,015; 0,15 oder 1,25 Lux. Die Beleuch- tungsst~rken im D wurden zwisehen den oben genannten 3 Werten in beiden Richtungen variiert. Die Beleuchtungsst~rke im L blieb konstant. Die einze]nen Liehtbedingungen wurden in der 1. Versuehsserie mindestens 8 (im Mittel 10) Tage, in der 2. Serie mindestens 14 Tage konstant gehalten. Nach jeweils 3 LD-Bedin- gungen (also naeh rund 3mal 10 Tagen) wurden die VSgel in zwei verschiedenen Dauerlicht-Bedingungen (LL) jeweils 10 bzw. 14 Tage lang gemessen. Die Beleuch- tungsst~rken (1,3 und 13 Lux) wurden so gew~hlt, dab sie etwa den Intensit~ten w~hrend der Liehtzeit bzw. Dunkelzeit einer LD-Bedingung entsprachen. Die Vfgel der 2. Versuchsserie wurden zus~tzlich 14 Tage im Dauerlicht yon 100 Lux gemessem

Die Umgebungstemperatur blieb in allen Versuchen zwisehen 18 und 20~ konstant.

2. Auswertung der Ergebnisse

Die l~IeBgrSBen der Stoffweehsel-Periodik wurden wie folgt ermittelt: Aus den Original-MeBwerten (Differenz zwisehen 02-Konzentration yon MeBluft und Ver- gleiohsluft) wurden Stundenmittel gebildet und diese fiber eine Periodegemittelt. Der errechnete Wert entsprach dem mittleren Sto]]wechsel-Niveau, beziehnngsweise dem Gleichwert der Stoffwechselschwingung. Infolge der grol~en AnzeigeverzSgerung (gegeben dutch das Verhaltnis yon K~figvolumen und DurehfiuB) wurden sehnelle .~nderungen der Sauerstoffkonzentration nicht erfaBt. Die gewonnenen Original- kurven waren dadurch bereits gegl~ittet.

Der absolute O2-Verbrauch wurde naeh der Formeh I?O 2 (ml/Std) =

VE" d 02 (Vol. %) 100 erreehnet. V/~ ist der DurchfluB der Luft dureh den K~fig, in

ml/Std STP, gemessen naoh Austritt aus dem MeBkafig (Expirationsluft). Der durch Untersehiede im Volumen zwischen eingeatmetem O 2 und ausgeatmetem CO 2 (RQ <1) auftretende Fehler ist vernachl~ssigbar gering (Depocas u. Hart, 1957). Zur Errechnung des mittleren Energieumsatzes in Calorien (vgl. Abb. 3) wurde der Sauerstoffverbrauch mit dem Faktor 4,8 (W~rme~quivalent ffir 1 Liter verbrauehten Sauerstoff bei einem RQ yon 0,8) multip]iziert.

Im LD erreiohte der O2-Verbrauch wahrend der Ruhe und Aktivitat ffir mehrere Stunden ein Plateau und erlaubte somit die direkte Bestimmung eines Mitt~l- wertes ffir den Ruheumsatz und flit den A]~tivitiitsu~nsatz. Die Schwingung~breite der Stoffwechselperiodik wurde aus der Differenz der beiden Mittelwerte berechnet.

Im LL war die Form der Stoffwechse]periodik dutch Ausl0ragung eines deutlichen Maximums einem Sinus angen~hert, oft unter Beibehaltung eines Ruheplateaus (vgl. Abb. 1). Die Schwingungsbreite wurde in diesem Fall aus dem Maximum und Minimum bzw. Ruheplateau erreehnet. Da das Stoffwechselmaximum meist

146 It. Pohl:

nicht symmetrisch zwischen zwei Stoffwechselminima lag, wurde fiir die ,rechts- schiefen' odor ,linksschiefen' Kurven ein Form]aktor ermittelt. Dieser ist als das Verh~ltnis der mittleren Dauer des absteigenden Schenkels (yon Maximum zu folgendem Minimum bzw. Maximum zur Mitre des folgenden l~uheplateau) zu der Dauer des ansteigenden Schenkels (yon Minimum bzw. Mitre des l~uheplateaus zum folgenden Maximum) definier~ (Wever, 1968).

Die Periodenliinge (T) beziehungsweise Frequenz ( / ~ 1/3) der Stoffwechselperi- odik wurde aus dem mittleren Abstand der aufeinanderfolgenden Stoffweehsel- maxima und -minima bzw. Mitten der Ruheplateaus bestimmt. AuBerdem wurde

aus den aufeinanderfolgenden Aktivit~tsanf/ingen erreehnet. Die angegebenen Werte fiir T bzw. / sind Mittelwerte aus allen Bestimmungsmethoden.

Da sich bei der Mehrzahl der untersuchten VOgel die Aktivitiitszeit (~) aus den Aktivit/itsregistrierungen nicht ohne eine willkiirlieh festgelegte Schwelle bestimmen lieS, wurde an ihrer Stelle die Dauer des ,Aktivitgitsumsatzes' (%) als MeSgrOSe benutzt. Als Begi~nn des Aktivit~tsumsatzes wurde der Zeitpunkt des Anstiegs des 02-Verbrauchs fiber den mi~tleren Ruheumsatz, als Ende des Aktivit~tsumsatzes der Zeitpunkt des Abfalls des 02-Verbrauchs definiert, da diese Zeitpunkte unter LD-Bedingungen am siehersten bestimmbar waren.

Unter Dauerlicht-Bedingungen wurde Beginn und Ende des Aktivit~tsumsatzes (%) durch die Schnittpunkte der Stoffwechselkurve mit der durch den mittleren Umsatz (Gleichwert) gegebenen ,,Schwelle" bestimmt.

Die Phasenwinkel-Di//erenz (~) zwisehen Stoffweehselperiodik und Zeitgeber- Periodik (Licht-Dunkel-Wechsel) ist Ms der zeitliche Abstand zwischen der Mitre des Aktivit/~tsumsabzes (%) und der Mitre der Lichtzeit definiert.

Ergebnisse 1. Korrelation zwischen Sauersto]/verbrauch und Aktivitdit

Zur Beantwor tung der Frage, welche Bcziehung zwischcn lokomoto- rischer Ak~ivit~t (Hfipfaktivit~t) und Energieumsatz bei den untcrsuch- ten Buchfinken besteht, sind ffir jeden einzelnen Vogel Mle - - in ver- schiedenen Beleuchtungsbedingungen gemessenen - - Mitte]werte der Aktivi t /~smenge pro Periode (---- errechnet aus der Anzahl der I-Ifipfer pro Stunde) und des mitt]eren Sauerstoffverbrauchs pro Periode (Gleich- wert) miteinander korreliert worden. Die Korrelationskoeffizienten (r) sind fiir LD und L L getrennt berechnet (Tabelle 1). Beispiele yon 2 VOgeln zeigt Abb. 2. Bei Buchfink Nr. 2 (ira oberon Toil der Ab- bildung) sind die Korrelationskoeffizienten im LD und L L gesichert gr6Ber Null. Bei Buchfink Nr. 8 (un~erer Toil dor Abb.) ist die Korrelat ion nur im L L gesichert; im LD sind Aktivit/~t und Sauers~offverbrauch nicht miteinander korrelier~. Wic Tabelle 1 zeigt, sind bei der fiber- wiegenden Zahl der untersuchten VOgel Aktivi t~t und O~-Verbrauch positiv miteinander korreliert. Ffir die Gesamtpopulat ion der unter- suchten Buch_finken wird die Abh~ngigkeit des Energieumsatzes yon der Ak~ivi~/~t (K/~figaktivit/it l) durch die Funkt ion Y =10 ,84 ~- 0,00027 X:[ : 1,48 beschrieben (Abb. 3; Y in Cal/24 Std; X----Hfipfer/24 Std). Das Durchschni t tsgewicht der V6gel betr~gt 20 g.

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivitgt beim Buchfinken 147

L=6Lux D=t,2Lux LL.I4Lux Sauerstoffverbrcluch

- ~ I00

E O~

Aktivitdt . . IA "~ L ,~ looo

0 ~- [ i t I I i I I 1 r

16.K 18. 20. 22. 24.

Zeit (Tege)

i

2 6 .

Abb. 1. Beispiel ffir tagesperiodisehe Anderungen des Sauerstoffverbrauchs (oben) und der AktivitEt (unten) eines Buehfinken im LD und im LL. Beleuchtungs-

stgrken im LD 6:1,2 Lux, im LL 14 Lux (Temperatur: 20 ~ C)

Zur Berechnung dieser Funktion wurden alle Mittelwerte des Sauerstoffver- brauchs (umgerechnet in Energieeinheiten) und der Aktivitatsmenge fiber jewefls mindestens 6 Perioden in einer Beleuchtungsbedingung miteinander korreliert. I)er erreehnete Korrelationskoeffizient ist 0,65 und mit P < 0,001 gesichert grSBer Null.

EbenfMls positiv miteinander korreliert sind Anderungen der mittleren Aktivi- ti%smenge (tIfipfer pro Periode) und Jmderungen des mittleren Aktivitatsums~tzes (,Aktivitatsniveau') im LL (r = 0,63 ; p < 0,025).

Zur Bestimmung des mittleren Aktivit~i~sumsatzes wurde der Wer~ des I~uhe- umsatzes vom mittleren Stoffweehselniveau subtrahiert. Dabei wird eine konstante Schwingungsbreite der Tagesperiodik des Grundumsatzes vorausgesetzt (s. Dis- kussion).

2. ~nderung der mittleren Beleuchtungsstiir]ce und der Zeitgeberamplitude

D u r c h X n d e r u n g e n der Be leuch tungss t /~rke w/ ih rend de r D u n k e l z e i t

e ines 12 :12s t i i nd igen L i c h t - D u n k e l - W e c h s e l s w i r d die m i t t l e r e Be leuch-

t ungss t / i rke w/~hrend e iner Ze i t gebe rpe r iode ve r / inde r t . G]e ichzei t ig w i r d

Tabelle 1. Korrelationskoe/fizienten und statistische Signi/i/canz der Beziehung zu ischen mittlerer Alctivitiitsmenge und mittlerem Sauersto//verbrauch (pro Std) im LL und

LD beim Buch]inken

Vogel Nr. LD LL

r p r p

1 0,24 2 0,93 3 0,72 4 0,39 5 0,84 6 0,75 7 0,36 8 0,04

Mittelwert 0,57

keine Signifikanz 0,59 < 0,01 < 0,001 0,60 < 0,01 < 0,005 0,79 < 0,001 < 0,05 0,82 < 0,001 < 0,001 - - - - < 0,001 0,82 < 0,001

- - 0,05 0,69 < 0,001 keine Signifikanz 0,49 < 0,05

0,69

148 H. Pohl:

( ml/Std)

,,oF ~ 720 ~

,~176 f

120 F

lOOt-

�9 L D

--o--LL o o . . . ~ - - ' I F

o o

o o o

~ o o o

o o

Nr. 8~

I I I I I t I I

100 200 300 400 500 600 700 800 Miillere Akiivii6tsmenge pro Sfd

75

Abb. 2. Abh~ngigkeit des mittleren 02-Verbrauchs yon der miStleren Aktivit~ts- menge (erreehnet aus der Anz~hl der ttiipfer pro Periode) bei 2 Buehfinken im LD und LL. Die eingezeichneten Linien sind errechnete Regressionen (by:s). Die Punkte bzw. Kreise gelten fiir einzelne Perioden bei versehiedenen Beleuehtungs-

bedingungen (vgl. such Tabelle 1)

2o

r

r

I 2OO00

I 1 I f 0 5000 /0OOO 15O00

Aktivit(ztsmenge (H~ipfer / 2~ Std)

Abb. 3. Korrelation zwisehen Aktivit~tsmenge (Hfipfer pro 24 Std) und Energie- umsatz (Cal pro 24 Std) bei allen untersuchten Buchfinken. Die Symbole gelten ffir verschiedene Individuen und sind Mittelwerte fiber mindestens 6 Einzelperioden

w~hrend einer Versuchsbedingung (LD und LL)

die Schwingungsbre i te (Ampl i tude) des Zei tgebers ver~nder t . Die Wir - kungen dieser ~ n d e r u n g e n auf die P a r a m e t e r der c i rcadianen Per iod ik des Stoffwechsels und der A k t i v i t ~ t s ind in Abb. 4 darges te l l t :

Als mittlere Beleuchtungssti~rke gilt das geometrische Mittel der Beleuehtungs st~rken w~hrend der Lichtzeit und der Dunkelzeit, wenn alas Verhaltnis der Dauern yon Licht- und Dunkelzeit gleich l : l ist. Diese Definition grfindet sieh

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivits beim Buchfinken 149

Zeitgeber- Amplitude ([L/ID) (ml/Slcl) 1000 100 10 I

1 0 0 r - ] I I ' II

.~' ~ 8o f ' > ' ~ - - - - ' ~ -

~ 4 0

(ml/Sta)

120 I r = ~ mo~ ~~_

(ml/Std) 100

f oc ~9, 60

~ ~ ~.60 ~.~

u. ~ ~_~L I P I ~ I I I

0,1 0,30,5 ! 3 5 10 Lux Mitflere Beleuchtungsst~r/r ~ - ~ )

Abb. 4. Phasenwinkel-Differenz (Mitre Aktivit~tsumsatz ~s gegen Mitre Lichtzeit), mittleres Nive~u des Gesamtumsatzes, Ruheumsatz und Schwingungsbreite (Abstand Maximum-Minimum) des 02-Verbrauchs yon 7 Buchfinken als Funktion der mitt- ]eren Beleuchmngsst~rke im LD (untere Skala auf der Abszisse) und der gleich- zeitig ver~inderten ZeRgeberamplitude (obere Skal~). Die zu einem Vogel gehSrigen MeBpunkte sind in der Reihenfo]ge der Beleuchtungsbedingungen durch Linien

mitein~nder verbunden

auf das experiraentelle Ergebnis, dab die Frequenz der autonomen circadianen Perio- dik bei den meisten der bisher untersuchten Tierarten in einem bestimmten Hellig- keitsbereich eine lineare Funktion des Logarithmus der Beleuchtungsst~irke ist (Aschoff, 1960). t~Tber die Art der Lichtwirkung auf den Organismus wird dabei keine Aussage gemacht.

Wie aus Abb. 4 ersichtlich, zeigen alle gemessenen Paramete r in~er- individuel l verschiedene Tendenzen zu Anstieg oder Abfall ,n i t zunehmen- der mit t lerer Beleuchtungsst/irke, beziehungsweise mi t abnehmender

150 tt. Pohl:

Zeitgeberamplitude. Bei Mittelung fiber alle Tiere heben sieh jedoeh die gegenli~ufigen Ver&nderungen des I~uheumsatzes und des mittleren Stoffwechselniveaus auf. Lediglich die Phasenwinkel-Differenz und die Schwingungsbreite ~ndern sich im Mittel regelhaft : Erh6hung der mittle- ren Beleuchtungssti~rke und gleichzeitige Verringerung der Zeitgeber- amplitude verkleinert die Schwingungsbreite der Stoffweehselperiodik und vergr61)ert die positive Phasenwinkel-Differenz zwischen zwei deft- nierten Phasenpunkten der Stoffwechselperiodik und der Zeitgeber-Peri- odik Die Unterschiede lassen sich statistisch sowolfi mit dem Wflcoxon- Test ffir voneinander abh~ngige Paardifferenzen (Wertpaare vor und nach J~nderung der Beleuchtungsbedingung) Ms aueh nach dem t-Test auf dem 5%-Niveau sichern (Tabelle 2). Es fi~llt auf, dab gr6l~ere ~nderungen der Phasenwinkel-Differenz im Bereich gr61~erer (positiver) ~f-Werte erfolgen, w~hrend im Bereich kleinerer yJ-Werte (urn :L0) ge- ringe oder sogar gegenli~ufige ~nderungen auftreten (s. Diskussion).

Die gestrichelte Linie in Abb. 4 (Vogel ~r. 4) dentet an, dM~ dieser Vogel seine Phasenwinkel-Differenz entgegen der Mehrzahl der anderen V6gel mit ab- nehmender Zeitgeber~mplitude nnd zunehmender mittlerer Beleuchtungsst~rke ver- kleinert. Die Phasenwinkel-Differenz zwischen Aktivit~tsbeginn und Beginn der Lichtzeit erreicht den Wert Null (,Maskiereffekt', Aschoff, 1960). Die Schwingungs- breite der Stoffwechselperiodik dieses Voge]s bleibt unver~ndert. Dieser Weft ist in der statistischen Auswertung nicht berficksichtigt. EbenfMls nicht berficksichtigt (auch in der Abb. nieht gezeigt) sind die Werte yon Vogel Nr. 6. Die in der ersten LD-Bedingung (10:1,3 Lux) extrem groBe Schwingungsbrei~e seiner Stoff- wechselperiodik und gro~e Phasenwinkel-Differenz (vgl. Abb. 6) wurden im Verlauf des Versuehs s~etig und unabh~ngig yon der Anderung der Beleuchtung verkleinert. Gleichzeitig wurde die Aktiviti~t verminder~. Der Vogel hatte in den anschlie~enden Dauerlichtbedingungen eine ]ange Spontanperiode (v ~ 24 S~d). Es wird deshMb vermutet, da~ dieser Vogel bereits unter LD-Bedingungen seine ,Eigen~requenz' stetig erniedrig~e und sicb deshMb die Phasenbeziehung zum Zeitgeber ~nderte.

3. ~nderuny der BeleuchtungsstSrke im LL

Anderung der Beleuehtungsst~rke unter Dauerlichtbedingungen im Bereich zwischen 1 und 100 Lux bewirkt folgende J~nderungen der cireadianen Parameter des Stoffwechsels und der Aktivit&t (Abb. 5; Ss-mbole ffir die einzelnen V6gel vgl. Abb. 3): Erh6hung der Beleuch- tungsst&rke yon 1 auf 10 Lux (ebenso wie Erniedrigung yon 10 auf 1 Lux) ver~ndert Mle gemessenen Parameter, mit Ausnahme der Schwingungsbreite, regelhaft. Frequenz, g:~s)-Verh~ltnis, Aktivitiits- menge, mittleres Stoffwechselniveau (Gleichwert) und Ruheumsatz sind positiv mit der Beleuchtungsstiirke korreliert.

Die Werte von 2 V6geln (Nr. 1 und 3) warden auf der Abb. 5 nicht beriick- siehtigt. Ein Vogel (Nr. 1) wurde vor ~nderung der Beleuch~ungsst~rke dauer- aktiv; beim anderen Vogel (Nr. 3) trat eine spontane ~nderung der Frequenz vor Anderung der Lichtbedingung auf.

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivit~Lt beim Buchfinken 151

Tabelle 2. Anderungen der Phasenwinkel-Di//erenz (y~)a und der Schwingungsbreite der StoMwechselperiodik im LD bei Anderung der BeIeuchtungsst~irke w~ihrend D

(bei konstanter BeleuchtungsstSrke w~ihrend L) beim Buch/inken

Vogel :Nr. Richtung der A y~a /J Sehwingungsbreite Beleuchtungs~nderung (rain) b (ml/Std) c

1 Beleuchtungsst~rke 2 w~hrend D erhSht 3

~- 140 ~ 0 :~ 0 -- 2,4 + 15 -- 9,6 - 6 - - 12,0

49 -- 4,8 - - 1 0 - 14,4 ~- 35 - 7,2

15 - 7,2

1 Beleuchtungsstgrke -- 24 ~- 7,2 2 wghrend D erniedrigt -- 12 ~= 0 5 -- 10 -- 4,8 7 ~ 93 -- 14,4 8 + 6 2 = L 0

Mittelwert + 26,7 -- 5,4

mittlerer Fehler des Mittelwerts • 13,3 • 1,8

t-Test t = 2,0 (n ~ 13) t = 3,0 (n : 13)

P (einseitige Fragestellung) < 0,05 < 0,005

Wilcoxon-Test T = 17 (n : 12) T = 5 (n = 10)

P (einseitige Fragestellung) 0,05 0,01

a Gemessen zwischen Mitre der Dauer des Aktivitgtsumsatzes (%) und Mitre der Lichtzeit.

b Vorzeichen ~- bedeutet gr6i3ere positive bzw. kleinere negative Phasenwinkel- Differenz in der h6heren Beleuchtungsstgrke wi~hrend der Dunkelzeit.

c Vorzeichen -- bedeutet kleinere Schwingungsbreite in der h5heren Beleueh- tungsstgrke wi~hrend der Dunkelzeit.

Be i E r h 6 h u n g der B e l e u c h t u n g s s t ~ r k e y o n 10 au f 100 L u x ze igen die 4 B u c h f i n k e n de r zwe i t en Versuchsser ie ke ine f i b e r e i n s t i m m e n d e n

Ergebn i s se . Zwei VSgel (Nr. 7 u n d 8) w e r d e n ape r iod i sch bez iehungs- weise d a u e r a k t i v . I h r e S p o n t a n f r e q u e n z e n in 10 L u x s ind hShe r Ms

1,05 (pro 24 Std) bzw. ih re P e r i o d e n s ind k i i rzer Ms 23 Std. D ie b e i d e n

VSgel (Nr. 5 u n d 6) e rh5hen ihre S p o n t a n f r e q u e n z e n n a c h E r h 5 h u n g

der B e l e u c h t u n g s s t ~ r k e . I n 10 L u x s ind die S p o n t a n f r e q u e n z e n dieser V5gel n i ed r ige r (zwischen 1,05 u n d 1,0) als die de r b e i d e n a n d e r e n

V6gel .

Das Verschwinden der cireadianen Periodik des Stoffwechsels ist bei den Buch- finken Nr. 7 und 8 yon einem Anstieg des Stoffwechselminimums begleitet. Einer der V6gel (Nr. 8) hat nut kurze Ruheperioden w~hrend 24 Std; seine Aktivit~its- menge pro 24 Std bei 100 Lux ist jedoch gegenfiber 10 Lux erniedrigt. Bei Vogel

152 H. Pohl:

1,I0

1,05

,.oo

10,0

s 3,0

1,0 .~. 0,5

O,3

~100

ml/Std 146

/ A

120 / /,r ,/

I056086 ~ ' ~

ml/Std

100

8o L

30 L 10 LD)

# / 3 i A 1 i i I

ml/Std ,oo F

60

4O ~

tO I I I 1 I

1,0 10 100 Lux 1,0 10 100 Lux

Beleuchtungsst~rke

I

I

Abb. 5. Circadiane Parameter der Stoffwechsel- und Aktivit~tsperiodik VOlt 6 Bueh- finken als Funktion der Beleuehtungsst~rke im LL. Aktivit~tsmenge und ~:#(s)- Verh~ltnis sind im logarithmischen MaBstab aufgetragen. Werte eines Individuums sind dutch gleiehe Symbole gekennzeichnet. Die Richtung der BeleuchtungsKnde-

rungen ist durch Pfeile angezeigt

Nr. 7 ist der mittlere Sauerstoffverbrauch pro 24 Std bei gleichbleibender Aktivit~ts- menge geringffigig erniedrigt.

Die beiden bei 100 Lux periodisch bleibenden VSgel (Hr. 5 und 6) zeigen auf der Abbildung einen erniedrigten Ruheumsatz bei erhShter Frequenz. Diese beiden VSgel (sowie Vogel Hr. 8) verloren jedoch in dieser Lichtbedingung etwa 12% ihres normMen KSrpergewiehtes (Beginn der Mauser ?). Unter Beriieksichtigung dieses Gewichtsverlustes gndert sich der Ruheumsatz (berechnet pro Gramm KSrpergewieht) bei Vogel Hr. 5 nur geringffigig (<5%); bei Vogel Hr. 6 sogar in der Gegenrichtung etwa + 10% ). Entspreehendes gilt ffir den Gleichwert und die Schwingungsbreite der Stoffwechselperiodik. Vogel Nr. 5 zeigt nur geringe Aktivitat auf den Registrierungen. c~: @-Verh&Lltnis und Aktivit~smenge konnten aus diesem Grunde nicht bestimmt werden.

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivit~t beim Buchfinken

(5td)

18 1 V= "~ 16 o

:r~ 14

"~ 12 �9

(ml 021Std) <o> I i " '~ I00 F

p'~, �9 8o -

,oL o

153

- , (ml 02/Std) �9 . o ~ .

L ~ (ml O~ IS#d) 1oo F

i ~ r �9 �9 ~ ao~ , ~ ~ .

6 0 L_ I I I I I

+-0 +60 +120 +180 +240(rain)

Phosenwinkel- Differenz ( ~hliffe )

Abb. 6. Korrelation zwischen MeBgrSl~en der Stoffwechselperiodik und der Phasen- winkel-Differenz (Mitre Aktivit~tsumsatz u s gegen Mitre Lichtzeit) im LD. Die Werte eines Individuums sind durch gleiche Symbole gekennzeichnet. Die aus-

gezogenen Linien sind errechnete lineare und nichtlineare Regressionen

Die Ergebnisse dieses Abschnitts zeigen, dab bei Nnderung der Be- leuchtungsst/~rke, insbesondere im Bereich zwischen 1 und 10 Lux, die gemessenen Parameter der Stoffwechselperiodik eindeutig positiv mit der Beleuchtungsstgrke korreliert sind. Lediglich die Schwingungsbreite kann sich in beiden Richtungen/~ndern.

4. Interne Beziehungen zwischen den Schwingungsparametern

Zur Untersuchung der Frage, welche Beziehungen zwischen den ein- zelnen Parametern der Stoffwechselperiodik unabh~ngig yore EinfluB der herrschenden Beleuchtungsbedingungen bestehen, sind die ffir jede Versuchsbedingung ermittelten Durchschnittswerte der Sch~ngungs- parameter mit den zugeh6rigen Spontanfrequenzen (ira LL) beziehungs- weise Phasenwinkel-Dffferenzen (ira LD) korreliert worden. Abb. 6 zeigt

154 H. Pohl:

die Abh/~ngigkeit der Parameter Ruheumsatz, Gleichwert, Sehwingungs- breite und Aktivit&tszeit (as) von der Phasenwinkel-Differenz.

Sowohl der Ruheumsatz als auch der Gleiehwert der Stoffwechsel- periodik zeigen eine positive Korrelation mit der Phasenwinkel-Differenz ( r=0 ,61 bzw. 0,68; P in beiden Fallen <0,005). Die Beziehung l~Bt sich jedoch in beiden Fallen durch eine nichtlineare (quadratische) Regression besser besehreiben als dutch eine lineare. Das bedeutet, alas im Bereich kleinerer Phasenwinkel-Differenzen (bis etwa -?60 rain) die Funktion wesentlich steiler verl~uft als ira Bereieh grSgerer Phasen- winkel-Differenzen. Die Beziehung zwisehen Schwingungsbreite und ist ebenfalls niehtlinear und hat ein Maximum bei einem F von etwa

60 rain. Gegen grSSere und kleinere Phasenwinkel-Differenzen nimmt die Sehwingungsbreite signifikant kleinere Werte an.

Die funktionelle Beziehung zwischen Sehwingungsbreite und ~ wurde durch eine nichtlineare Regression beschrieben und mittels zweier linearer Korrelationen auf statistische Signifikanz gepr~ift. Beide Korrelationskoeffizienten sind auf dem 1%- (ffir 9< 70 rain), bzw. auf dem 5%-Niveau (ifir yJ>60 rain) yon hTull ver- schieden. Der extrem hohe Wert der Schwingungsbreite yon Vogel Nr. 6 ist fiir die Berechnung der Regression nicht berScksichtigt (vgl. hierzu Abschnitt 2).

Die Dauer tier Aktivit~t (~s) ist eindeutig linear und positiv mit der Phasenwinkel-Differenz korreliert ( r=0,92) , w&hrend die Aktivit/~ts- menge pro 24 Std keine regelhafte Abh/~ngigkeit yon der Phasenwinkel- Differenz zeigt.

Unter LL-Bedingungen sind l%uheumsatz und mittleres Niveau (Gleiehwert) der Stoffweehselperiodik positiv mit der Spontanfrequenz korreliert (Abb. 7). Die Koeffizienten r=0 ,9 3 beziehungsweise r =0 ,87 sind beide hoch gesiehert ( P < 0,001). Sie gelten jedoch nut ffir die bei 1 und 10 Lux gemessenen Werte. Die beiden bei 100 Lux erhaltenen Wertpaare (offene Kreise auf der Abbfldung) sind f~ir die Korrelation nicht berficksiehtigt worden (vgl. Absehnitt 3). Aueh der Formfaktor tier Stoffwechselschwingung zeigt eine regelhafte Abh/~ngigkeit yon der Spontanfrequenz (Abb. 8). Bei hohen Spontanfrequenzen ist das Maxi- mum des 02-Verbrauehs gegeniiber dem Minimum beziehungsweise der Mitre des Ruheplateaus vorverlegt (,,linksschief").

Bereits beim Vergleich der Werte einzelner Individuen auf der Abb. 5 f/s auf, dab groSe interindividuelle Unterschiede bei den einzelnen StoffweehselgrSBen bestehen. Es liegt deshalb nahe, anzunehmen, alas mSglieherweise zwischen bestimmten Parametern - - beispielsweise zwi- schen Ruheumsatz und Gleichwert oder zwisehen Ruheumsatz und Sehwingungsbreite - - funktionelle Abh/~ngigkeiten bestehen, die im intra- individuellen Vergleieh bei den gegebenen Xnderungen der Beleuchtungs- bedingungen nicht gefunden werden, wohl abet im interindividuellen Vergleich~ Theoretisch kSnnen folgende Beziehungen zwischen Gleiehwert

Periodik des Stoffweehsels und der Aktivitgt beim Buehfinken 155

rnl/Std 160

. ~ 140

12o

100

80

60

126

80

~, 60

a::

r=0,87

r = 0,93

.S

/ / o

I I I I 0,9 7.o U 1,2

Frequenz (pro Tog)

Abb. 7. Korrelation zwisehen circadi~ner Frequenz und Gleiehwert der Stoff- weehselperiodik (oberer Teil der Abb.) sowie zwisehen Frequenz und Ruheumsatz (unterer Tell der Abb.) bei Anderung der Beleuchtungsst~rke zwischen 1 und 10 Lux. Die ~ls offene Kreise gezeichneten Werte sind bei 100 Lux gemessen. Beide l~egres-

sionen (by x und bxy ) sind eingezeiehnet

3,0

L. zr

2,0

1,0

T (Std)

6 25 24 23 22 I

m ~

oo o 0 0

l l

I I I I q9 1.0 1,1 1,2

Frequenz (pro Tag)

Abb. 8. Abh~ngigkeit des Formfaktors der Stoffweehselperiodik (Erl~uterung s. Text) yon der l~requenz im LL

Z. vergl. Physiologie, •d. 66

156 H. Pohl :

(rnl /Std )

156

lL, O

130

120

llO

"~ 100

~. 90

70

60

o•. o ~ C (b=l / , ; r=0,92)

B Cb=l,0)

A ( b = 0,5)

i I l i I I I 50 60 70 80 90 100 110

Ruhe -02 - Verbreuch (ml ]Std)

Abb. 9. Interindividuelle Beziehung zwischen Gleiehwert der Stoffwechselperiodik und Ruheumsatz beim Buchfinken. Erl~uterungen s. Text

und Ruheumsatz bestehen (Abb. 9) : Die mit A bczeichnete Regressions- gerade ( b : 0 , 5 ) beschreibt die Abh~ngigkeit des Gleichwerts yore Ruheumsatz bei gleichbleibendem Aktivit~tsumsatz beziehungsweise gleichbleibendem Maximum der Stoffweehselperiodik (ira hier gezeigten Beispiel 140 ml O~/Std). Die Sehwingungsbreite der Stoffweehselperiodik ist unter dieser Bedingung negativ mit dem Ruheumsatz korreliert. Bei- spiele hierfiir im intraindividuellen Vergleieh zeigt Abb. 5 (rcehte Seite). Diese Bedingung ist aber fiir den gesamten Bereieh der im interindivi- duellen Vergleich miteinander korrelierten Werte unwahrseheinHeh. Wahrscheinlicher ist der theoretisch betrachtete Fall B. In diesem wird die Schwingungsbreite als konstant angenommen (im gezeigten Beispiel 60 ml 02/Std). Der Regressionskoeffizient yon 1,0 besagt, dab bei Er- hShung des Ruheumsatzes um beispielsweise 10 ml 02/Std der Gleieh- wert ebenfalls um 10 ml O2/Std ansteigen muB. Beziehung B ist an sich selbstverst~ndlieh, sie gilt jedoeh nur unter der Voraussetzung, dab das Verhiiltnis vonAktivit/itszeit (Dauer des Aktivit~ttsumsatzes ~ ) u n d l~uhe- zeit ( = D a u e r des Ruheumsatzes @s) pro Periode keine gesetzm~Bigen Unterschiede aufweist.

Die experimentell nach Korrelation aller im LL gemessenen Werte ffir Ruheumsatz und Gleichwert ermittelte Regressionsgerade (b = 1,4;

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivit~t beim Buchfinken 157

Gerade C auf der Abb.) folgt keiner der beiden theoretisch mSglichen Beziehungen. Die Differenz der Steigungen der beiden Regressionsge- raden B und C ist am ehesten damit zu erklKren, dab der Ruhe- umsatz positiv mit der Schwingungsbreite korreliert ist. Daneben kann auch eine positive Beziehung zwischen t~uheumsatz und ~ :p-Verh/iltnis beziehungsweise eine negative Korrelation zwischen dem Ruheumsatz und der t~uhezeit (p) bestehen. Beide Beziehungen lassen sich durch entsprechende Korrelation der im LL gewonnenen Werte statistisch nachweisen (P < 0,05).

Die in diesem Abschnitt beschriebenen, empirisch gefnndenen mathe- matischen Beziehungen zwischen einzelnen Parametern der Stoffwechsel- periodik erlauben zwar keine unmittelbaren Rfickschlfisse auf funktio- nelle Abh/~ngigkeiten im physiologisehen Sinne ; sie lassen jedoeh Gesetz- m/~6igkeiten erkennen, die zu weiteren Untersuchungen anregen.

Diskussion

Wenn eine funktionelle Beziehung zwischen mittlerer Aktivit/s menge und mitt]erem Sauerstoffverbrauch pro Periode besteht, k6nnte man erwarten, dab yon fi~nderungen der Stoffwechselparameter auf fi~nde- rungen der der Aktivit/~tsperiodik zugrundeliegenden Schwingungspara- meter geschlossen werden kann. Ffir alle im Dauerlicht verschiedener Beleuchtungsstiirke gemessenen Buchfinken ist eine Korrelation zwischen beiden GrSBen nachgewiesen. Lediglich unter Zeitgeber-Bedingungen besteht bei einigen V6geln keine oder nur eine schwache Abhiingigkeit des Stoffwechsel-Gleichwertes yon der Aktivit/itsmenge. Es mul3 jedoch berficksichtigt werden, dal3 zwar einerseits der Sauerstoffverbrauch eine Funktion der Aktivit/s ist; dab andererseits jedoch der Energieumsatz auch yon anderen Faktoren abh/~ngt (Aschoff, 1962). Beispiele hierffir sind die Abh~ngigkeit yon Ruhe- und Aktivit/itsumsatz v o n d e r Um- gebungstemperatur (Hart, 1950; West u. Hart, 1966) und voln Funk- tionszustand endoeriner Drfisen (Hall u. Lindsday, 1938). Auch das Licht kann den l~uheumsatz unabh~ngig yon der Aktivit/it beeinflussen (Pohl, 1969).

Die genauere Untersuchung der oben genannten Beziehung verlangt eine quantitative Erfassung der gesamten, yore Tier geleisteten Aktivi- t~t. Die hier diskutierten Befunde sind lediglich durch Messung einer speziellen Form der Aktivit/~t (Hfipfaktivit/~t) gewonnen worden. Diese Aktivit/it kann jedoch mSglichenfal]s Ausdruck einer v o n d e r Periodik des Stoffwechsels unabh/~ngigen circadianen Periodik sein. Ergebnisse fiber Anderungen der Phasenbeziehungen zwischen Stoffwechselperiodik und Aktivit/s einerseits und Hfipfaktivit/it und Frel~aktivit/s andererseits werden an anderer Stelle berichtet.

11"

158 H . P o h l :

Die Tatsache, da$ sich der Stoffwechsel bei SKugern und V6geln unabh/~ngig yon tier Aktivit/~t tagesperiodiseh/~ndert (Benedict u. Riddle 1929; tIeusner 1956; Kayser u. Heusner, 1967; Pohl, 1969) bedeutet, da$ sich die circadiane Periodik des Gesamtumsatzes aus mindestens zwei Periodizit/~ten zusammensetzt: einer Periodik des Grundstoffweeh- sels (vegetative Periodik) und einer Periodik yon Ruhe und Aktivit/it (Aktivit/~tsperiodik) (Aschoff, 1962). Jede Anderung eines Parameters der vegetativen Periodik ver/~ndert zwangslaufig den entsprechenden Parameter der Periodik des Gesamtstoffweehsels, ohne da$ diese yon ~nderungen der Aktivit/~tsgrSl~en begleitet sein mul~ (vgl. Abschnitt 4 unter Ergebnisse). Ahnliehes gilt fiir die eircadiane Periodik der KSrper- temperatur homoiothermer Organismen (Aschoff, im Druek).

Auf Grund dieser ~berlegungen kann yon s des mittleren Sauerstoffverbrauehs nicht direkt auf Anderungen des ,Aktiviti~tsni- veaus' (Gleichwert der Aktivit/~tsperiodik) gesehlossen warden. Anderer- seits ist jedoch die HShe des Umsatzes w/ihrend der l~uhezeit des Tieres ein Nag ffir das Niveau der vegetativen Periodik.

Ein Vergleich der hier gewonnenen Ergebnisse mit Ergebnissen frfihe- rer Untersuehungen (Asehoff et al., 1962; Aschoff, 1966) fiber die auto- home circadiane Aktivit/~tsperiodik des Buchfinken unter konstanten Bedingungen erlaubt die Schlugfolgernng, dab auch die autonome Stoff- wechselperiodik bei ~mderungen der Beleuchtungsstgrke zwischen 1 und 100 Lux der circadianen Regel (Aschoff, 1960; Hoffmann, 1965) gehorcht. Die Ergebnisse sind auch in ~bereinst immung mit der modifizierten circadianen Regel, welehe eine positive Korrelation zwischen Frequenz und Gleichwert der selbsterregten Sehwingnng fordert (Wever, 1966).

Auf Grund der bisher, insbesondere yon Finkenv6geln bekannten Befunde mug angenommen warden, dab die Beleuchtungsst/~rke auch unter Zeitgeber-Bedingungen die Parameter der circadianen Periodik beeinflugt (Aschoff, 1960; Aschoff u. Wever, 1962; Waver, 1966). Eine spezielle Modellgleichung macht Aussagen fiber das Verhalten tier einzel- nan Schwingungsparameter unter dam Einflug yon Anderungen eines synchronisierenden Umweltfaktors (beispielsweise Licht) (Waver, 1964, 1966) mSglieh.

Eine ErhShung der mittleren Beleuchtungsst~rke (Zeitgeberniveau) im LD ver- gr61~erg nach der IIypothese eine positive Phasenwinkel-Differenz zwischen biolo- gischer Periodik und Zeitgeber, erhSht den Gleichwert und die Schwingungsbreite und verandert die Form der Schwingung. Das Ausma$ dieser Anderungen ist jedoch eine Funktion tier Zeitgeberstgrke 2 (Waver, 1964, Abb. 6). Bei einer Verringerung der Zeitgeberamplitude (Schwingungsbreite der Zeitgeber-Periodik) wird die Schwin-

2 Der Begriff ,Zeitgeberst~rke' ist sowohl ein Nag ftir eine bestimmte Um- weltmodalit~t (beispielsweise das Verh~ltnis der Beleuchtungsstiirken wghrend Lichtzeit und Dunkelzeit) Ms auch ein Mag fiir die Empfindlichkeit des Organismus gegeniiber diesem Reiz (vgl. hierzu Hoffmann, 1969b).

Periodik des Stoffwechsels und der Aktiviti~t beim Buchfinken 159

gungsbreite der biologischen Periodik verkleinert; dabei wird jedoch gleichzeitig die Schwingun.gsform stark ver~ndert, so dab keine sicheren Aussagen fiber die tatsiichlichen Anderungen der Phasenwinkel-Differenz gemacht werden k6nnen (Wever, 1964; Abb. 4).

Nach den Ergebnissen dieser Untersuchung werden bei Erh6hung der Beleuchtungsst/irke w/~hrend der Dunkelzeit (bei gleiehbleibender Helligkeit w~hrend der Liehtzeit) !ediglieh 3 der gemessenen Parameter in bestimmter Richtung ver/~ndert: Phasenwinkel-Differenz, Sehwin- gungsbreite der Stoffwechselperiodik und Dauer des Aktivit/~tsumsatzes (ms). Eine Vergr6gerung yon positiven Phasenwinkel-Differenzen ist trotz der oben genannten Einsehr/~nkungen nach der Theorie zu er- warten, da sowohl die Erniedrigung der Zeitgeberamplitude als auch die Erh6hung der mittleren Beleuehtungsst/~rke (fiber die Frequenz) die Phasenwinkel-Differenz in derselben Richtung vergndern sollte. Lediglich bei Phasenwinkel-Differenzen um 0 und kleiner (--) k6nnen beide Faktoren entgegengesetzte Xnderungen yon ~0 hervorrufen. Bei alleinige~ Wirkung der Zeitgeberamplitude sollten sich diese Phasenwinkel-Diffe- renzen in der Gegenrichtung /indern (vgl. hierzu Abb. 4). Eine Ver- kleinerung der Schwingungsbreite der Periodik kann bei gleichbleibendem mittlerem Niveau und unver/~ndertem Ruheumsatz nut durch eine Ver- formung der Schwingung (bei gleichzeitiger Verl/~ngerung der Aktivit/its- zeit) zustandekommen. Diese Xnderung der Sehwingungsform kann auf einer iiberwiegenden Beeinflussung der Sehwingung dutch die St/~rke der Erregerschwingung (hier dureh Vergnderung der Zeitgeberamplitude) be- ruhen. Der Befund, dab Ruheumsatz und Gleiehwert der Stoffwechsel- periodik unver/indert bleiben, spricht ffir einen geringen EinfluB der mittleren Beleuehtungsstgrke auf das Stoffweehselniveau im Bereich der gemessenen Beleuchtungsst/irken. Dies wird aueh dutch die auf Abb. 10 dargestellte Abh~ngigkeit des l~uhe-O~-Verbrauchs yon der mitt]eren Be- ]euehtungsstgrke (ira LL und LD) deutlieh. Signifikante Anderungen des guheumsatzes treten nur im Bereich zwischen etwa 1 und 10 Lux (und h6her) auf. Info]ge der grol3en interindividuellen Streuung der Werte sind die Mittelwerte bei 1 und 10 Lux nur schwach gesichert vonein- under verschieden. Die Xnderungen betragen in diesem Bereich maximal etwa 10--15%. Untersehiede gleicher Gr6genordnung sind zwisehen 0,1 und 10 Lux bei derselben Art unter anderen Versuchsbedingungen ge- funden worden (Pohl, 1969).

Auf Grund dieser Befunde wird die Hypothese vertreten, dab unter Zeitgeber-Bedingungen J~nderungen der Sehwingungsparameter bei Ande- rungen der Beleuchtungsbedingungen vorwiegend durch die St~rke der Erregerschwingung (Zeitgeberst/~rke) bewirkt werden. Die mittlere Beleuehtungsst/~rke (parametriseher Anteil) hat nur einen geringen Einflug auf die biologische Periodik.

160 H. Pohl :

( m l / S t d )

110 -

90 =

:~ -

I

7 0 - I

5 0 -

L D N=8

LL O,l>P >0,05 ]

,t I I I t I I I

0,1 0,3 1 3 I0 30 100 (Lux)

Mitilere BeleuchtungsM~rke

Abb. 10. Ruhe-O2-Verbrauch yon Buchfinken als Funkt ion der mitt]eren Be]euch- tungsst/~rke im LD und LL. Die Balken geben den mit t leren Fehler der Durch- schnit tswerte an; die vert ikalen Linien den gesamten Streuungsbereieh der Werte.

Bei 100 Lux sind nur 4 Werte gemessen worden; 2 VSgel waren dauerakt iv

(Std) +3 -

I + 1

o

-1

f ko ~o>

<o> ~ -0,94

I I F ] I 22 23 24 25 26 ( 5td )

Periodenl~fnge (T)

Abb. 11. Beziehung zwischen Phasenwinkel-Differenz (Mitre Aktivi t~tsumsatz % gegen Mitre Lichtzeit) im LD und Periodenl/~nge im LL bei gleicher mit t lerer Beleuehtungsst/irke. Die Kreise gelten ffir LD 10:1 Lux; die Punk te fiir

LD 10:0,1 Lux (Einzelheiten s. Text)

Als Stiitze fiir diese Hypothese kann auch die Xnderung der Charakte- ristik der Beziehung zwischen Phasenwinkel-Dffferenz und Spontanperi- ode bei den hier untersuchten Buchfinken gelten (Abb. 11). Bei gleicher mittlerer Beleuchtungsstgrke ira LD und LL entsprechen Spontanperioden zwischen 23,0 und 24,5 Std Phasenwinkel-Differenzen zwischen +2,0

Periodik des Stoffwechsels und der Aktivit~t beim Buchfinken 161

und 4-0 Std (b ~- --0,94). Diese Beziehung gilt ffir eine Zeitgeberampli- rude von etwa 10:0,1 Lux (LD 12:12 Std) und eine mittlere Beleuch- tungsst~rke yon etwa 1 Lux. Bei einer um eine Zehnerpotenz kleineren Zeitgeberamplitude (10:1 Lux) und einer mitt leren Beleuchtungsstiirke von etwa 3,5 Lux entspreehen T-Werte zwisehen 22,5 und 24,0 Std ~v-Werten zwischen + 3 und 4- 0 Std (b ~ --1,97).

Ein fiberwiegender Einflu~ der mitt leren Beleuchtungssts auf die ,Eigenfrequenz' der biologischen Periodik im LD sollte die Charakte- ristik der Beziehung zwischen ~ und ~ nach links (kleinere z-Werte) und oben (grSBere F-Werte) parallel versehieben. Da jedoeh in erster Linie die Steigung der Regressionsgeraden signifikant veri~ndert worden ist, spricht dieses Ergebnis ffir einen iiberwiegenden Einflul~ der Zeit- gebersti~rke (vgl. aueh Hoffmann, 1969a). (Die beiden in Parenthese gesetzten Wertepaare s tammen yon den VSgeln Nr. 6 und 8 und sind aus bereits erSrterten Grfinden ffir die Berechnung der Regression nieht berficksichtigt worden ; s. hierzu Absehnit t 2 im Ergebnisteil.)

Die bisherigen Ergebnisse fiber das Verhalten der eircadianen Stoff- wechselperiodik unter Zeitgeber-Bedingungen gelten nur ffir den Bereich der gebotenen Beleuchtungsi~ndernngen. Es mull die Frage often bleiben, ob grSl~ere Anderungen der mitt leren Beleuchtungsst~rke - - beispiels- weise bei gleiehzei~iger J~nderung der Helligkeit wi~hrend Lieht- und Dunkelzeit (bei konstanter Zeitgeberamplitude) - - neben der Phasen- beziehung zum Zeitgeber und der Schwingungsbreite (beziehnngsweise Schwingungsform) auch das Niveau der Stoffwechselperiodik in regel- hal ter Weise beeinflussen. Diese Frage ist Ausgangspunkt weiterer Unter- suehungen. Dabei soll auch der Einflui~ der D~mmerung geprfift werden.

Literatur

Aschoff, J.: Exogenous and endogenous components in circadian rhythms. Cold Spr. Hath. Symp. quant. Biol. 25, 11--28 (1960).

- - Spontane lokomotorische Aktivit~t. In: Handhuch Zool. (Kfikenthal), Bd. 8, 11 (4), S. 1--74. Berlin: W. de Gruyter 1962.

- - Diurnal rhythms. Ann. Rev. Physiol. 25, 581--600 (1963). - - Die Tagesperiodik licht- und dunkelaktiver Tiere. Rev. suisse Zool. 71, 528--

558 (1964). - - Circadian activity rhythms in chaffinches (Fringilla coelebs) under constant

conditions. Jap. J. Physiol. 16, 363--370 (]966). - - Circadian rhythm of activity and body temperature. In: Physiological and

behavioral temperature regulation. (ed. J. D. Hardy). Ch. Thomas Publ. 1968 (in press).

- - Diehl, I., Gerecke, U., Wever, R. : Aktivit~tsperiodik yon Buchfinken (Fringilla eoelebs) unter konstanten Bedingungen. Z. vergl. Physiol. 45, 605--617 (1962).

- - Gerecke, U., Wever, R. : Phasenbeziehungen zwischen den circadianen Perioden der AktivR~t und der Kerntemperatur beim Menschen. Pfliigers Arch. ges. Physiol. 29~, 173--183 (1967).

162 H. Pohl:

Asehoff, J., Wever, R. : Biologische Rhythmen und Rcgelung. Bad Oeynhausener Gespr~che 5, 1--15 (t961).

- - - - t3bcr Phasenbeziehungcn zwischen biologischer Tagesperiodik und Zcitgeber- periodik. Z. vergl. Physiol. 46, 115--128 (1962).

Benedict, F. G., Riddle, O. : The measurement of the heat production in pigeons. J. Nutr. 1, 475 (1929).

Chew, R. M., Lindberg, R. G., I-Iaydcn, P. : Circadian rhythm of metabolic rate in pocket-mice. J. Mammal. 46, 477~494 (1965).

Depocas, F., Hart, J. S. : Use of the Pauling oxygen analyzer for measurements of oxygen consumption of animals in open-circuit systems and in a shortlag, dosed-circuit apparatus. J. appl. Physiol. 10, 388--392 (1957).

Hall, V. E., Lindsday, M. : Thyreoid gland and activity. Endocrinology 22, 66---72 (1938).

Hart, J. S.: Daily metabolic cycle of mice. Canad. J. Res., D 28, 293--307 (1950). Heusner, A. : Variation nycth~m~rale de la calorification C. R. Soc. Biol. (Paris)

150, 1246--1248 (1956). Heusner, A. A., Roberts, J., Smith, R. E. : Long-term recording of oxygen consump-

tion in the deer-mouse (Peromyscus maniculatus sonoricnsis) 1967; zit. n. Kayser, C., Heusncr, A.

Hoffmann, K. : Overt circadian frequencies and circadian rule. In : Circadian clocks (ed. J. Aschoff) p. 87--94 Amsterdam: North Holland Publ. Co. 1965.

- - Zum Einflul3 der Zeitgebersti~rke anf die Phasenlage der synchronisierten circa- dianen Periodik. Z. vergl. Physiol. 62, 93--110 (19693).

- - Die relative Wirksamkeit yon Zeitgebern. Oecologia (Berl.) 3, 184--206 (1969b). - - Circadiane Periodik bei Tupajas (Tupaia glis) in konstanten Bedingungen. Verh.

dtsch, zool. Ges. Wfirzburg 63, (1969c) (ira Druck).

Kayser, C., Heusner, A. : Le rythmc nycth~m6rale de la d~pensc d'6nergie (Etude de physiologie compar~e) J. Physiol. (Paris) 59, 3--]16 (1967).

Klotter, K.: General properties of oscillating systems. Cold Spr. Harb. Syrup. quant. Biol. 25, 185--187 (1960).

Pittendrigh, C. S. : Circadian rhythms and the circadian organization. Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol. 25, 159--184 (1960).

- - O n temporal organization of living systems Harvey Leer. 56, 93--125 (1961).

- - Bruce, V. G. : An oscillator model for biological clocks. In : Rhythmic and syn- thetic processes in growth (ed. D. Rudnick) p. 75--109. Princeton: Univ. Press 1957.

Pohl, H. : Einflul3 der Temperatur anf die freilaufende circadiane Aktivit~ttsperiodik bei Warmbliitern. Z. vergl. Physiol. 58, 364--380 (19683).

- - Wirkung der Temperatur auf die mit Licht synchronisierte Aktivitatsperiodik bei Warmbl/itern. Z. vergl. Physiol. 58, 381--394 (1968b).

- - Some factors influencing the metabolic response to cold in birds. Fed. Proc. 28, 1059--1064 (1969).

- - t3ber den EinfluI3 der Beleuchtungsst~rke auf die circadiane Aktivit~,tsperiodik bei tagaktiven Nagern (in Vorbereitung).

West, G. C., Hart, J. S. : Metabolic responses of evening grosbeaks to constant and to fluetating temperature. Physiol. Zool. 39, 171--184 (1966).

Periodik des Stoffwechsels und der AktivitKt beim Buchfinken 163

Wever, R.: Zum Mechanismus der biologischen 24-Stunden-Periodik. I I I . Mitt. : Anwendung der Modellgleichung. Kybernet ik 2, 127--144 (1964).

- - Ein mathematisches Modell ffir die circadiane Periodik. Z. ~ngew. Math. Mech. 46, T 148--157 (1966).

- - Zum Einflu~ der D~mmerung auf die circadiane Periodik. Z. verg]. Physiol. 55, 255--277 (1967).

- - Gesetzm~l~igkeiten der circadianen Periodik des Menschen, gepriift an der Wirkung eines schwachen elektrischen Wechselfeldes. Pflfigers Arch. 802, 9 7 - - 122 (1968).

Dr. Hermann Pohl Max-Planck-Inst i tut ffir Verhaltensphysiologie 8131 Erling-Andechs