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Seminar: Neurokognition von Hören und Sprache Angela M. Müller

Dozent: Dr. M. Meyer

Handout zum Vortrag am 18.04.2011

„Neurobiologische Modelle der Sprache“

I. Einleitung:

Zwei Ansätze können bei der wissenschaftlichen Beschäftigung mit neurobiologischen Modellen

unterschieden werden:

Linguistische Herangehensweise

Parameter-basierte Herangehensweise

Linguistischer Ansatz:

Definition: Unter Linguistik versteht man die wissenschaftliche Beschäftigung mit der menschlichen

Sprache als System, ihren Bestandteilen und Einheiten und deren Bedeutung. Sprache kann

formal/strukturell analysiert werden, man beschäftigt sich dann mit Phonetik-Phonologie-

Morphologie- Grammatik - Syntax. In anderen Kernbereichen der Linguistik wird Sprache auch

danach untersucht, wie ihr Wortschatz aufgebaut ist (Lexikologie), wie sie Bedeutung vermittelt, d.h.

man beschäftigt sich mit Semantik (Lehre von der Konstruktion von Bedeutung aus Wörtern und

Kontext) und mit Pragmatik (Lehre der Konstruktion von Bedeutung aus dem Sprachkontext).

Bei der linguistischen Herangehensweise wird versucht zu erklären, wo, wann und wie im Gehirn

diese komplexen Analysen der linguistischen Komponenten zustande kommen. Es werden also

linguistische Konzepte zur Erklärung der während der Sprachverarbeitung im Gehirn ablaufenden

neurobiologischen Prozesse herangezogen.

ABER: Nach Ansicht von Poeppel und Embick (2005) werden dabei aber zwei fundamentale

Probleme ignoriert:

Conceptual granularity mismatch: Neurowissenschaftliche und linguistische Sprachforschung

verwenden zur Erklärung von Sprache Erklärungseinheiten, die sich in ihrer Detailgenauigkeit

wesentlich unterscheiden. Linguistik arbeitet mit sehr feinkörnigen Erklärungseinheiten und unter der

Annahme genauer Verrechnungsschritte, während man in den Neurowissenschaften eher breitere

Erklärungskonzepte verwendet.

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Ontological immensurability : Die Grundelemente der linguistischen Theorie können nicht soweit

reduziert oder angepasst werden, dass sie den biologischen Grundelementen der Neurowissenschaften

entsprechen würden.

Konsequenz: Der Versuch, die tatsächlichen neurobiologischen Abläufe im Gehirn bei

Sprachwahrnehmung und –produktion mit Hilfe von linguistischen Konzepten zu verstehen, kann in

die Irre führen. Denn die Maschinerie, mit der linguistische Phänomene erklärt werden, steht in keiner

Beziehung zu den im Gehirn ablaufenden Prozessen und den dabei eine Rollen spielenden Einheiten.

Parameter-basierter Ansatz:

Oszillo- und Spektrogramm zeigen deutlich: Sprache ist ein akustisches Signal mit physikalischen

Parametern wie Frequenz, Energie/Amplitude etc., das sich über die Zeit hin entwickelt.

Dieses Signal wird in unserem Gehirn in neuronale Aktivität umgewandelt. Neuronale Aktivität kann

sich innerhalb von spezialisierten Neuronenpopulationen bis hin zu über das Gehirn verteilten,

grossräumigen neuronalen Netzwerken entfalten, innerhalb derer die Neurone gleichzeitig oder

nacheinander in bestimmten Frequenzbändern aktiv werden (Synchronisation und Desynchronisation).

Neuronale Aktivität besitzt somit die Dimensionen Raum und Zeit.

Beim parameter-basierten Ansatz wird versucht, die Prozessierung des Sprachinputs und –ouputs im

Gehirn als das Ergebnis des koordinierten Zusammenwirkens verschiedener Gehirnareale zu

verstehen, die auf Grund ihrer neurobiologischen und elektrophysiologischen Spezialisierung

spezifische Funktionen bei der Sprachverarbeitung wahrnehmen.

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II. Das dynamic dual pathway model von Friederici et al. (2002, 2004)

Linguistischer Ansatz

Methoden: EEG, bzw. ERP-Ableitung für Bestimmung der drei Verarbeitungsphasen; Verortung der

dafür zuständigen Gehirnareale mit bildgebenden Verfahren (PET und fMRI).

Erklärungsebene: auditorische Satzverarbeitung.

Bei dem neurokognitiven Modell von Friederici et al. handelt es sich um ein bilaterales temporo-

frontales Netzwerk. Die temporalen Areale haben dabei eher die Aufgabe der Identifikation auf der

Ebene Phonetik, Semantik und Syntax, die frontalen Areale eher die Aufgabe der Erfassung von

syntaktischen und semantischen Beziehungen.

Der linke Temporalkortex unterstützt dabei die Prozesse, die die phonetischen,

lexikalischen und strukturellen Elemente identifizieren.

Der linke Frontalcortex ist zuständig für die Sequenzierung und die Formation der

phonetischen, strukturellen und thematischen Beziehungen.

⇒ Segmentelle, lexikalische und syntaktische Informationen und Beziehungen werden

links verarbeitet.

Im rechten Temporallappen findet die Identifikation der prosodischen Parameter statt

und der rechte Frontalkortex ist zuständig für die Verarbeitung der Satzmelodie.

⇒ Suprasegmentelle Informationen auf Satzebene wie Akzentuierung, Tonhöhe, Pausen

etc. werden rechts verarbeitet.

Linke und rechte temporo-frontale Areale interagieren während der Satzverarbeitung dynamisch

miteinander (Interaktion von prosodischer und syntaktischer Information) über das hintere

Drittel des Corpus Callosum, jedoch ist der zeitliche Ablauf dieser Interaktion noch unklar.

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Auditorische & phonologische Basisprozesse => Bilateral - primärer auditorischer Cortex.

Syntaktisches Netzwerk => Links - STG anterior – Frontales Operculum – unterer Teil des Gyrus frontalis Inferior BA 44 (Broca Area).

Semantische Netzwerk => Links - posteriorer und mittlerer STG– MTG – BA 45 im IFG (=Gyrus frontalis inferior).

Prosodisches Netzwerk => Rechts Frontales Operculum und Areale auf dem STG.

Das Modell von Friederici et al. postuliert drei Phasen der auditorischen Satzverarbeitung in den

linken temporo-frontalen Gebieten. Die drei Zeitphasen wurden auf der Basis auf

elektrophysiologischen Daten definiert, bzw. der Aufzeichnung und Analyse verschiedener Event-

Related-Potentials (ERP)-Ableitungen bei verschiedenen semantischen und syntaktischen

Regelverletzungen.

ERP’s und ihre Bedeutung:

Syntax:

ELAN: Early-Left-Anterior-Negativity im Zeitfenster von 150-200 ms – sprachspezifisch - korreliert

mit schnell entdeckbaren Fehlern der Wortkategorie, dominant im Temporal- und Frontalkortex der

LH, obwohl die homologen RH-Areale vermutlich auch involviert sind.

LAN: Left-Anterior-Negativity im Zeitfenster von 200-500ms – sprachspezifisch - korreliert mit

morphosyntaktischen Fehlern.

P600: Late-Central-Positivity im Zeitfenster 600+ ms – tritt sowohl nach semantischen wie

syntaktischen Regelverletzungen auf - korreliert mit einem späten Integrationsprozess

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Semantik:

N400: Centro-Parietal-Negativity 400 ms nach Word-Onset – korreliert mit Wörtern, die semantisch

nicht in den vorausgehenden Kontext eingeordnet werden können – kann sich aber auch auf eher

allgemeinere Aspekte der Bedeutung als den lexikalisch-semantischen Aspekt beziehen, denn N400-

Effekte finden sich auch in nicht-linguistischen Kontexten.

Die drei aus den mit Regelverletzungsparadigmen gewonnen Zeitphasen der auditorischen

Satzverarbeitung

Phase 0: Zeitfenster 0 – 100 ms: Erste akustische Analyse – Identifikation der Phoneme –

Identifikation der Wortform.

Phase 1: Zeitfenster von 100-300 m: Auf der Basis der im Satz vorhandenen, verschiedenen

Wortkategorien findet in einem autonomen Prozess eine erste syntaktische Strukturanalyse des

gehörten Satzes statt.

Phase 2: In dem Zeitfenster von 300-500 ms finden die für die thematische Rollenzuordnung

notwendigen lexikalisch-semantischen und morphosyntaktischen Prozesse statt. Die Verarbeitung

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syntaktischer und semantischer Informationen erfolgt auf dieser Stufe parallel und voneinander

unabhängig.

⇒ Achtung: Die Prozesse in Phase 1 sind immer unabhängig von Phase 2. Jedoch können die

Prozesse in Phase 2 durch Phase 1 insofern beeinflusst werden, dass die lexikalische Integration

eines Elementes in den Kontext davon abhängt, ob es zuvor in Phase 1 syntaktisch

lizenziert/zugelassen worden ist.

Phase 3: Im Zeitfenster von 500-1000 ms kommt es schliesslich zur Integration oder bei zweideutigen

oder falsch strukturierten Sätzen zu Reanalysen/Reparatur der verschiedenen Informationstypen.

Das Modell von Friederici et al. nimmt damit sowohl serielle (1.Phase), wie parallele Verarbeitung (2.

Phase) und Interaktion der verschiedenen Verarbeitungsstufen (Einfluss von 1. Phase auf die 2. Phase,

sowie Integration/Reanalyse sämtlicher Informationen aus Phase 1 und Phase 2 in der 3. Phase) an .

Synopsis des Modells von Friederici et al.

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III. Das Asymmetric Sampling in Time (AST) Hypothese von D. Poeppel (2003)

Parameter-basierter Ansatz

Methoden: EGG und bildgebende Verfahren

Ebene: Prozessierung des primären Sprachinputs

Aus verschiedenen Beobachtungen aus der kognitiven Neurowissenschaft und der Psychophysik leitet

Poeppel vier verschiedene Prämissen für seine „Asymmetric-Sampling in Time-Hypothese „ ab:

1. Die funktionale Anatomie der Sprachverarbeitung verweist auf einen bilaterale Prozessierung

des primären Sprachinputs.

2. Die linke Hemisphäre ist besonders befähigt, schnell wechselnde Signale zu verarbeiten.

3. Verschiedene Zeitskalen sind bei der Verarbeitung des Sprachsignals relevant, denn das

Sprachsignal enthält sowohl segmentelle wie auch suprasegmentelle Informationen und diese

müssen adäquat verarbeitet werden

4. Wir empfinden Zeit intuitiv als Fluss und auch die Physik beschreibt Zeit als kontinuierliche

Variable. Elektrophysiologische und psychophysische Studien aber zeigen, dass das Gehirn

Zeit nicht als Fluss, sondern in einzelnen zeitlich definierten Chunks und damit nicht

kontinuierlich verarbeitet. Zeitliche Integrationsfenster bieten somit den besten logistischen

Rahmen, um sich in der Zeit entwickelnde Information zu quantifizieren.

Die Theorie:

Zwischen den primären auditorischen Cortices der beiden Hemisphären besteht kein

Unterschied – beide besitzen neuronale Populationen mit Zeitkonstanten zwischen 25 und

200 ms.

Der linke Gyrus temporalis superior posterior allerdings besitzt eine Präferenz zur

Verarbeitung von Information aus kurzen zeitlichen Integrationsfenstern (20-50 ms =>

Frequenz von 40 Hz Gamma-Band).

Analysen, die hohe zeitliche Auflösung erfordern, wie z.B. Formantenübergänge,

erfolgen links.

Der rechte Gyrus temporalis superior posterior präferiert die Verarbeitung der

Information aus langen zeitlichen Integrationsfenstern (150-250ms => Frequenz von 4-5

Hz Theta-Band).

Analysen mit hoher spektraler Auflösung wie z.B. Satzmelodie erfolgen rechts.

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Es besteht ein enger Zusammenhang zwischen den beiden zeitlichen Integrationsfenstern

der linken und der rechten Hemisphäre und den neuronalen Oszillationen. Die

Integrationsfenster reflektieren neuronale Oszillationen, bzw. die beiden verschiedenen

Samplingrates für das Sprachsignal im Gehirn. Damit kann unser Gehirn gleichzeitig beide für

die Sprachaufschlüsslung wichtigen Informationsebenen (segmentell und syllabisch)

verarbeiten.

Die Verarbeitung des primären Sprachsignals erfolgt bilateral. Auf dieser frühen Ebene

der Verarbeitung besteht noch keine anatomische Lateralisierung der Sprachverarbeitung,

jedoch eine funktionale Asymmetrie, bzw. eine zeitliche Asymmetrie der präferiert

verarbeiteten Einheiten des Sprachsignals.

Jedoch nur die primäre Analyse des Sprachsignals erfolgt bilateral. Die weitere

Verarbeitung von Sprache ist dann grösstenteils in der sprachdominanten linken

Hemisphäre angesiedelt.

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Ein Modell der Sprachverarbeitung, das in seinen frühen Phasen die AST-Hypothese von Poeppel integriert, ist das :

IV. Das Dual Stream Model der Sprachverarbeitung von Hickok und Poeppel (2004, 2007 & 2009)


Methoden: Bildgebung und Läsionsstudien

Erklärungsebene: Sprachwahrnehmung und Spracherkennung auf kortikaler Ebene

Einerseits um die Auswirkungen verschiedener Läsionen auf die Sprachverarbeitung und – produktion

erklären zu können, andererseits in Analogie zum visuellen Verarbeitungssystem, wo man einen

dorsalen und ventralen Strang unterscheidet, nehmen Hickok und Poeppel auch für die

Sprachverarbeitung zwei Verarbeitungsstränge an.

Der ventrale Strang ist weitgehend bilateral angelegt und seine Aufgabe besteht in der

Spracherkennung, d.h. dem Prozess, durch den das Sprachsignal mit der lexikalischen

Repräsentation/der semantischen und konzeptuellen Bedeutung zusammenzugebracht wird,

d.h. mapping sound to meaning.

Der dorsale Strang ist linksdominant und er erfüllt primär die Funktion der

Sprachwahrnehmung, indem er die akustische Sprachsignale mit artikulatorischen

Netzwerken im Frontalkortex verbindet.

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Die ersten Verarbeitungsschritte für beide Pfade erfolgen bilateral und parallel und sind z.T. sogar

redundant. Die teilweise Redundanz dieser spektralen und temporalen Signale bewirkt, dass wir auch

Sprache oft auch dann noch verstehen können, wenn das Sprachsignal schlecht ist.

1. Spektrotemporale Analyse: Eine Vorverarbeitung des auditorischen Inputs und damit des

Sprachsignals findet schon in der dem auditorischen Kortex vorgelagerten Hörbahn statt. Als

einer der ersten kortikalen Verarbeitungsschritte erfolgt dann in den dem primären

auditorischen Areal nachgelagerten dorsalen Gyri temporales superiores die

spektrotemporale Analyse des Sprachsignals. Die Integration der Sprachinformation erfolgt

dabei über zwei distinkte Zeitskalen – einem kurzen Informationsintegrationsfenster mit einer

Länge von 24-50 ms Gammafrequenz, d.h. der Sampling-Rate für segmentale

Representationen, und einem langen Integrationsfenster mit einer Länge von 150-300ms

Thetafrequenz , d.h. der Sampling-Rate für syllabische Repräsentationen. Während die linke

Hemisphäre eher weniger selektiv bei der Verarbeitung dieser beiden Sprachsignale zu sein

scheint, ist der neuronale Mechanismus zur Verarbeitung des Sprachsignals über lange

Integrationsfenster eindeutig rechtsdominant. Beide Hemisphären interagieren auf dieser

Verarbeitungsstufe miteinander.

2. Phonologische Verarbeitung: In den mittleren bis posterioren Sulci temporales superiores

erfolgt dann die weitere Verarbeitung des Sprachsignales auf phonologischer Ebene, d.h. die

Ergebnisse der spektralen und temporalen Analyse werden mit in den STS gespeicherten

phonologischen Codes abgeglichen.

3. Nach diesem Verarbeitungsschritt erfolgt die weitere Prozessierung des Sprachinputs in zwei

getrennten Bahnen.

Der ventrale Strang

In diesem Stadium haben wir jetzt phonologische Codes, aber das eigentliche Ziel der

Sprachverarbeitung ist ja, diese phonologischen Codes mit Bedeutung zu füllen. Die Verbindung

dieses phonologischen Codes mit höher repräsentierten lexikalischer, semantischer und

konzeptioneller Information erfolgt über den ventralen Strang.

Die Verarbeitung der Sprachinformation erfolgt im ventralen Strang grösstenteils bilateral und

parallel. Man nimmt an, dass es in jeder der beiden Hemisphäre zumindest einen Verarbeitungspfad

gibt, der Sprachsignale soweit verarbeiten kann, dass sie mit dem Inhalt eines mentalen Lexikons

abgeglichen werden können.

Das lexikalische Interface bilden die Regionen des posterioren Gyrus temporalis medialis und des

posterioren Sulcus inferior bilateral. Die Aufgabe dieses Interface ist das Mapping der über den

ganzen Kortex verteilten semantischer und konzeptueller Repräsentationen mit dem Output aus den

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STS. Auf dieser Verarbeitungsebene scheint eine leichte Dominanz der linken Hemisphäre

vorzuliegen.

Der dorsale Strang:

Die Notwendigkeit eines ventralen Stranges mit der Funktion, den auditorisch vermittelten

Sprachinput mit über den Kortex verteilten Repräsentation von Bedeutung und Konzepten in Bezug zu

bringen, leuchtet intuitiv ein. Warum es aber für die Sprachverarbeitung, d.h. für das Sprachverstehen,

nicht für die Sprachproduktion, auch einen dorsalen Strang braucht, der den Sprachinput mit

artikulatorischen Repräsentation verbindet, ist nicht ganz so offensichtlich.

Folgende Gründe sprechen für eine auditorisch-motorische Integration des Sprachsignals:

1. Beobachtung, dass der gesprochene Laut keine 1:1-Entsprechung mit dem wahrgenommen

Sprachsignal hat. Der Buchstabe /d/ wird anders gehört, wenn danach ein /a/ folgt, als wenn

darauf ein /i/ kommt. Die Artikulation des /d/ ist immer dieselbe, die Wahrnehmung nicht. Die

Motortheorie der Sprachverarbeitung (Liberman, 1985) leitete aus dieser – übrigens falschen

Beobachtung – ab, dass Sprachlaute in ihrer invarianten, d.h. motorischen Form im Gehirn

gespeichert sein müssen.

2. Spracherwerb ist primär eine motorische Aufgabe. Das kleine Kind hört gesprochene Sprache

und muss diese so akkurat als möglich in Bewegungen des Vokaltraktes umsetzen, um diese

Laute selbst zu artikulieren zu können. Es braucht daher neuronale Mechanismen, die

Sprachlaute kodieren und diese sensorischen Codes nützen können, um selbst diese

Sprachlaute zu produzieren.

3. Auch ein erwachsener Sprecher ist auf das Feedback der auditorisch-motorischen

Integrationsschleife angewiesen, wenn er sauber artikuliert sprechen will. Dass auditorischer

Input auch bei der Sprachproduktion notwendig ist, zeigt sich daran, dass die Sprache von

Menschen, die ertauben, längerfristig unverständlicher wird und die Fähigkeit, neue Wörter zu

lernen, bzw. zu artikulieren, vermindert ist.

Im Modell von Hickok und Poeppel gibt es zwei verschiedene Ebenen der auditorisch-

motorischen Interaktion:

einmal auf Ebene der der einzelnen Sprachsegmente = Erwerb und Aufrechterhaltung

rudimentärer artikulatorischer Fähigkeiten

wie auch auf der Ebene der Sequenzierung der Sprachsegmente = Erwerb eines neuen

Wortes führt zu einer sensorischen Repräsentation dieses Wortes in der Form eines Codes

seiner Segmente und Silben. Diese kann wiederum dazu benutzt werden in einer

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Feedforward-Schlaufe die Artikulation des neuen Wortes zu ermöglichen, ebenso kann

gleichzeitig eine online Feedback-Kontrolle des gesprochenen Wortes erfolgen.

Bildgebende Studien verweisen auf ein ganzes Netzwerk von Regionen ausgehend vom posterioren

STS bilateral. Danach sind aber ausschliesslich nur noch Regionen auf der linken Hemisphäre

involviert und zwar eine Grenzregion im posterioren Übergangsgebiet der Sylvischen Fissur und

Parietal-Frontalkortex, die Area Spt (sie liegt innerhalb des Planum temporale, in der Faltung der

Sylvischen Fissur verborgen) sowie weitere Gebiete im Frontalkortex.

Die linke Area Spt/das sylvisch-parietale-temporale Areal hat die Funktion eines sensorisch-

motorischen Interfaces, dem die Transformation von sensorischem zu motorischem Code (und zurück

beim Sprechakt) obliegt. Die Area Spt ist zwar funktional eng mit den Spracharealen des

Frontalkortex verbunden, jedoch ist sie nicht rein sprachspezifisch, sondern zeigt bei fMRI-Studien

ebenfalls Aktivierungen beim Hören und verdeckten Produzieren von Summen. Läsionen im Bereich

der Area Spt führen zu Symptomen wie bei der Conduction Aphasia, das Sprachverständnis jedoch

bleibt intakt. Hickok (2009) interpretiert die Funktion dieses Gebietes als ein Areal zur sensorisch-

motorischen Integration für die Bewegungen des Vokaltraktes.

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Synopsis des Dual-Stream Modelles von Hickok und Poeppel

Auffallend am Modell von Hickok und Poeppel ist nicht nur das auditorische-motorische Interface, die

Area Spt, die so in keinem anderen Modell postuliert wird, sondern auch der Umstand, dass die ganze

Sprachverarbeitung nur im Kortex erfolgt. Subkortikale Gebiete wie z.B. die Basalganglien und der

Thalamus oder auch das Cerebellum spielen in ihrem Modell keine Rolle. Das ist erstaunlich, gerade

weil die beiden Forscher so sehr betonen, dass zur Sprachverarbeitung die Anbindung an

artikulatorische, bzw. motorische Gebiete im Frontalkortex wichtig ist. Cerebellum und subkortikalen

Regionen wie die Basalganglien jedoch spielen bei der Steuerung und Koordination von Bewegung

eine sehr wichtige Rolle

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III. Das Integrative Speech Processing Framework von Kotz und Schwartze (2010)


Ebene: Sprachverarbeitung und Sprachproduktion.

Die Autoren betonen: Sprache transportiert Energiemuster über die Zeit. Darum wird ein

Interface für die Integration der Outputs der Systeme für die auditorische und temporale

Verarbeitung benötigt. Hier bieten sich die Motorsysteme an, da effiziente Bewegung ein akkurates

Timing und eine hohe zeitliche Koordination der einzelnen Muskelgruppen voraussetzt. Besonders

vom Cerebellum wie auch von den Basalganglien ist bekannt, dass sie nicht nur bei motorischen

Aufgaben, sondern auch bei kognitiven Leistungen die Funktion von Schrittmachern erfüllen können.

Die Sprachverarbeitung erfolgt folgendermassen: Das Sprachsignal gelangt über die Hörbahn mit

dem Thalamus als Relais in den primären auditorischen Kortex im Temporalkortex und in das

Cerebellum. Bei der weiteren Verarbeitung des Sprachsignals werden dann zwei parallele

auditorische Verarbeitungspfade unterschieden:

1. Die prä-attentive Encodierung der ereignisbasierten temporalen Struktur erfolgt im

Cerebellum, das über den Thalamus mit dem Frontalkortex verbunden ist.

2. Im temporalen Kortex erfolgt die Verarbeitung des Sprachsignals bis zum Abruf der

Gedächtnisrepräsentation weitgehend so, wie das für den ventralen Strang des Modells von

Hickok und Poeppel dargestellt wurde. Der Temporalkortex projiziert in den Frontalkortex.

.

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Ein System für die Sprachwahrnehmung

Die preSMA bindet die temporale Struktur, erhält Input vom Cerebellum und schickt Informationen an

den dorsolateralen Präfrontalkortex, wo die Gedächtnisrepräsentationen und die temporalen

Informationen integriert werden. Zusätzlich evaluieren die durch Aufmerksamkeit modulierbaren

Basalganglien die temporalen Beziehungen und unterstützen die Extraktion regelmässiger Zeitmuster.

Ebenfalls sind die Basalganglien zuständig für Re-Analyse und Re-Sequenzierung, wann immer die

temporale Struktur eines Stimulus unvertraut oder inkongruent ist. Sie erhalten dazu Input vom

preSMA und dem Frontalkortex, in den sie über den Thalamus wieder zurückprojizieren. Thalamus

und Cerebellum sind aber auch in direktem Austausch mit den Basalganglien

Ein System für die Sprachproduktion

Gedächtnisrepräsentation werden vom Temporalkortex zum Frontalkortex übermittelt, wo sie auf eine

zeitliche Ereignisstruktur abgebildet werden, die vom preSMA zusammen mit dem Cerebellum und

den Basalganglien generiert wurde. Cerebellum und Basalganglien übernehmen damit bei der Planung

der Sprachproduktion die Funktion von Schrittmachern. Das Cerebellum ist zudem bei der

Silbenformung beteiligt. In Interaktion miteinander benutzen das SMAproper, der Prämotorkortex und

der primäre Motorkortex diese temporale Basisstruktur, um die Artikulation zu steuern.

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Die Bedeutung des Thalamus

Das eingehende auditorische Sprachsignal wird immer - gleichgültig ob es dann in den primären

auditorischen Kortex oder in das Cerebellum weitergeleitet wird - vom Thalamus vorverarbeitet. Der

Thalamus reagiert auf Input entweder in einem tonischen Modus, der primär die Funktion hat, die

Linearität des Signals aufrechtzuhalten, oder mit Salven. Dieser Salvenmodus hat quasi die Funktion

eines Wecksignales für den Frontalkortex, die Salven an den Frontalkortex erfolgen mit denselben

temporalen Eigenschaften wie die des eingehenden Stimulus, was die Entdeckung des Signals

verbessert. Es wird spekuliert, dass dieses Salven-Feuer die salienten Wechseln des Energielevels des

Inputs gleichsam kennzeichnen kann, z.B. könnte es beim Sprachsignal On- und Off-Sets des

akustischen Signals und andere prägnante Merkmale markieren. Solche thalamischen Salven wären

damit in der Lage, die zeitlichen Beziehungen zwischen verschiedenen Ereignissen für die weitere

Verarbeitung im Kortex vermitteln und auch verstärken.

Im Cerebellum wird das Sprachsignal nach seiner ereignisbasierten temporalen Struktur prozessiert

und an den Thalamus zur Übertragung an den Frontalkortex weitergeleitet. Enkodiert der Thalamus

diesen Input als Salvenfeuer, kann er die zeitlichen Marker der Ereignisse präzis an den Frontalkortex

übermitteln. Parallel erhält er via der auditorischen Bahn eine linearere und kontinuierliche

Repräsentation des Sprachsignals, die der Thalamus im tonischen Modus weiterleitet, der detaillierte

spektro-temporale Struktur des Sprachsignals bewahren kann.

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Interessant in diesem Kontext ist nun die Tatsache, dass dieses Salvenfeuer des Thalamus durch

Interspikes-Intervalle von ca. 100 ms Dauer und der tonische Modus durch Intervalle von 30ms Dauer

charakterisiert ist. Diese Frequenzen entsprechen ungefähr der Sampling-Rate der zeitlichen

Integrationsfenster der beiden Hemisphären. Es macht damit fast den Anschein, als ob zumindest das

kürzere der beiden zeitlichen Integrationsfenster aus dem AST-Modell dadurch, wie der Thalamus

Informations-Chunks im tonischen Modus zusammenpackt, bestimmt wird.

Darstellung des tonischen Modus (a) oder des Salvenmodus (b) von Zellen des nucleus

geniculatus lateralis des Thalamus einer Katze bei visueller Stimulation

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Literatur

Boemio, A., Fromm, S., Braun, A., & Poeppel, D. (2005). Hierarchical and asymmetric temporal sens-

itivity in human auditory cortices. Nature Neuroscience, 8, 389–395. (nur für das Referat ben-

utzt)

Friederici, A.D. (2002) Towards a neural basis of auditory sentence processing. Trends in cognitive

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Friederici, A.D., & Alter, K. (2004). Lateralization of auditory language functions: A dynamic dual

pathway model. Brain and Language, 89, 267–276.

Friederici, A.D., von Cramon, D.Y., &. Kotz, S.A. (2007). Role of the Corpus Callosum in Speech

Comprehension: Interfacing Syntax and Prosody. Neuron, 53, 135–145.

Hickok, G. (2009b). The functional neuroanatomy of language. Physics of Life Reviews, 6, 121–143.

Hickok, G., & Poeppel, D. (2004). Dorsal and ventral streams: A framework for understanding aspects

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Hickok G., & Poeppel D. (2007). The cortical organization of speech processing. Nature Review Neur-

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Kotz, S.A., & Schwartze, M. (2010). Cortical speech processing unplugged: a timely subcortico-cor-

tical framework. Trends in Cognitive Sciences 14, 392–399.

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Lawrence Erlbaum Associates, Inc.

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