2.3....

Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 26

2.3. Stoffwechselaktivitäten

2.3.1. Übersicht: Metabolische Aktivitäten und C-Kreislauf

2.3.2. Atmungsprozesse

2.3.3. Gärungen

2.3.4. Stickstoff-Kreislauf

2.3.5. Schwefel-Kreislauf

2.3.1. Übersicht: Metabolische Aktivitäten und C-Kreislauf

a) Vielfalt der biochemischen Leistungen – Übersicht

Zweck des Metabolismus:

Frit

sch

e 1

99

9


Skizze Metabolismus

b) Kohlenstoffkreislauf – Übersicht


2.3.2. Atmungsprozesse

Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" der oxygenen Photosynthese gebildet. Da O2 ein starkes

Oxidationsmittel ist, kann durch Oxidation organischer Stoffe viel Energie freigesetzt werden.

Aber die Zellen müssen sich selber auch vor der starken oxidativen Wirkung schützen können

(O2 als Zellgift).

a) Aerobe Atmung

Selbststudium: Repetition des Stoffwechsels, inkl. Bau der Mitochondrien (1. Jahr).

Hauptphasen der Atmungsprozesse (Fritsche, 1999):

1a.

G

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(vgl.

1. S

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1b.

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1c.

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2.

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(vgl.

1. S

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3.

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1. S

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4.

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(vgl.

1. S

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ter)


Alternativen zur Glykolyse:

1b) Entner-Doudoroff-Weg

Viele Pseudomonaden und andere aerobe Gram negative Bakterien bauen Glucose so ab.

Fazit:

Frit

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99

9


1c) Pentosephosphat-Zyklus

Pflanzen, Tiere und Prokaryoten besitzen den Pentosephosphat-Zyklus. Die primäre Bedeutung

liegt in der Bildung von Ribosen für die Nukleinsäuren und von NADPH für Synthesen.

Beim Abbau von Hemizellulose (Bestandteil von Holz) fallen viele Pentosen an, welche dann in

diesen Zyklus eingeschleust und komplett abgebaut werden.

Der oxidative Pentosephosphat-Zyklus ist in vielem die Umkehr des Calvinzyklus (Dunkel-

reaktion bei der Photosynthese = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus).

b) Unvollständige Oxidation

Essigsäurebakterien sind aerobe, Gram negative, bewegliche und säuretolerante Stäbchen. Viele

können Kohlenhydrate inklusive Alkohole nicht komplett zu CO2 abbauen bzw. oxidieren, son-

dern nur bis zu Essigsäure.

Grund: Bestimmten Essigsäurebakterien fehlen bestimmte Enzyme des Citratzyklus und des-

halb kann Pyruvat nicht im Citratzyklus abgebaut werden.

2 Hauptgattungen:

- Gluconobacter: polar begeisselt, unvollständiger Citratzyklus = Unteroxidierer,

- Acetobacter: peritrich begeisselt, Acetat wird weiter zu CO2 abgebaut = Überoxidierer.

Frit

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99

9


Bildung von Acetat:

Biotechnologische Anwendungen:

Produktion diverser Säuren etc.

Auch höhere Alkohole und Zucker werden teilweise nur unvollständig oxidiert, z.B.:

- Glucose zu Gluconsäure (→ Lebensmittelindustrie, E 574 z.B. als Säuerungsmittel)

- Sorbit zu L-Sorbose (→ Lebensmittelindustrie, siehe Produktion von Ascorbinsäure)

- Glycerin zu Dihydroxyaceton (→ Kosmetik und Chemiegrundstoff)

- etc.

Produktion bakterieller Zellulose

Einige Essigsäurebakterien produzieren Zellulose. Im Gegensatz zu den Pflanzen ist die bak-

terielle Zellulose rein, d.h. ohne weitere Polymere wie Pektine, Lignin und Hemizellulose.

Mit diesen Fasern bilden sie eine Oberflächenhaut (Kahmhaut), z.B. Bestandteil der Essigmutter.

Verwendungszwecke:

- Papierzusatz,

- Zusatz in Textilien,

- Bestandteil von Nahrungsmitteln, z.B.:

- Nata de Coco = Dessert aus den Philippinen (Gelartige, fast farblose Masse aus fermen-

tierter Kokosmilch (Acetobacter xylinum) mit einem hohen Faseranteil)

- Binde- oder Dickungsmittel,

- Fasern für Functional Food

- Lautsprechermembranen,

- Medizinische Produkte wie Wundverbände oder Hautersatz

Abb. 1: Biosynthese von Bakteriencellulosefäden durch Prokaryotenzellen (Foto: Dr. L. Einfeldt, Universität Jena)

Abb. 2: Einsatz als Verbandsmaterial zur Heilung von Wunden am Pferd

Quelle: http://www.fzmb.de/forschung/forschungsprojekte/bakterienzellulose.shtml


Produktion von Essig

(aus: Grundlagen und Praxis der Biotechnologie, 1991)

Statische Oberflächenkultur

Dieses Prinzip wurde erstmals im größeren Maßstab bei der

Essigherstellung nach dem Orleans-Verfahren (15. Jahrh.)

angewandt. Wein wurde in flachen Bottichen (50-200 L, 1-

1,5 m2 der Luft ausgesetzt, wobei sich auf der Oberfläche

eine Bakterienhaut «Essigmutter») bildete. Um ein Absinken

der Haut zu verhindern, unterstützte man sie mit Holzrosten;

zur besseren Durchlüftung dienten Bohrungen in der Wand

dicht über der Flüssigkeits-Oberfläche.

Festbett-Reaktoren

Eine erhebliche Beschleunigung der Essiggewinnung brachte ein Verfahren, das im 19. Jahr-

hundert als «Schnellessigverfahren» und später in technisch verbesserter Form als «Generator-

verfahren» Verbreitung fand.

Anstelle der aufschwimmenden Bakterienhaut besiedeln die Essigsäurebakterien ein Träger-

material, bevorzugt Buchenholzspäne, die in dem Generator genannten Bioreaktor locker ge-

schichtet ist. Die Substrat-Lösung, Wein oder Alkohol, rieselt über die Träger mit der Bak-

terienschicht, während Luft von unten durch den Generator strömt. Die Lösung wird so oft

umgepumpt, bis der Alkohol vollständig oxidiert ist. Mit relativ geringem technischem Aufwand

(Umpumpen, Verteilen der Lösung) wird so eine gegenüber dem Orleans-Verfahren vielfach

verbesserte Leistung erzielt.


Produktion von Ascorbinsäure

(aus: Grundlagen und Praxis der Biotechnologie, 1991)

Prinzip

Unteroxidierende Essigsäurebakterien wie Gluconobacter suboxydans oxidieren diverse höheren

Alkohole und Zucker nur unvollständig (z.B. Glucose zu Gluconsäure). Diese Eigenschaft wird

ebenfalls bei der industriellen Produktion von Ascorbinsäure oder Vitamin C eingesetzt.

Synthese von L-Ascorbinsäure (nach Reichstein)

Zuerst wird Glucose chemisch zu Sorbit reduziert, welches dann mit Hilfe der Prokaryoten

stereospezifisch zu L-Sorbose oxidiert wird (= biologische Stoffumwandlung oder Biotrans-

formation), welches dann in weiteren Schritten chemisch zu L-Ascorbinsäure umgewandelt wird.

Weltjahresproduktion von Ascorbinsäure: über 50'000 t (v.a. für Antioxidantien).

Heute werden auch andere mehrstufige mikrobielle Verfahren zur Ascorbinsynthese evaluiert.


c) Anaerobe Atmung

(Zusammenstellung modifiziert nach Fritsche 1999)

d) Zusammenfassung: Atmung

Atmung = Oxidation eines energiereichen Substrates mit gekoppelter Reduktion eines externen

Elektronenakzeptors (Verwendung eines internen Elektronenakzeptors = Gärung).

Elektronen-Akzeptoren:

- O2 = aerobe Atmung → alle Eukaryoten und viele Prokaryoten

- NO3-, NO2

-, SO4

-2, CO2, etc. = anaerobe Atmung → bestimmte Prokaryoten

Kohlenhydrate CO2

O2 H2O

Atmung

Kohlenhydrate CO2

NO3- N2, N2O

Nitrat-Atmung

Fettsäuren, H2 Acetat, CO2

SO4-2

H2S

Sulfat-Atmung

Organika, H2

H2O

CO2 Acetat

Carbonat-Atmung

Homoacetat-Gärung

Acetat, H2

H2O

CO2 CH4

Carbonat-Atmung

Methanogenese

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2.3.3. Gärung

a) Prinzip und Übersicht

Prinzip der Gärung:

Der Abbau von Kohlenhydraten erfolgt bei allen Organismen oxidativ, d.h. es braucht ein

Oxidationsmittel, welche die frei werdenden Protonen und Elektronen aufnimmt.

Übersicht:

(Abb. aus Schön, Bakterien, 1999)

Anmerkungen: Mit [H] ist in der Regel NADH gemeint. Als Endprodukte sind z.T. die Salze angegeben (wie sie im

neutralen Medium vorliegen) und nicht die entsprechenden Säuren, nach denen die Gärungen bezeichnet werden.


b) Ethanol-Gärung

Wirtschaftlich bedeutendste Gärung.

Wer: Mehrheitlich Saccharomyces cervisiae (Hefe = Pilz) und Zymomonas mobilis (anaerob).

Stoffwechsel der Hefe:

Die Hefe kann sowohl aerob als auch anaerob wachsen, d.h. sie ist fakultativ anaerob.

Aerob:

Anaerob:

Beispiel: Bierbrauen

1. Schritt: Das Malz wird zur Maische

In grossen Malzsilos wird das benötigte Gerstenmalz aufbe-

wahrt. Zu Beginn des Brauvorgangs wird das Malz dann in

der Schrotmühle gemahlen und anschliessend im Maisch-

bottich mit Quellwasser zur so genannten Maische ver-

mischt.

Nach dem Maischen wird die Maische in der Maischpfanne

erhitzt. Dabei wandeln die in den Malzkörnern enthaltenen

Enzyme die wasserunlösliche Stärke des Getreides in lös-

lichen Malzzucker um.

2. Schritt: Von der Maische zur Würze

Die gesamte Maische wird mit einer Temperatur von 75 bis

78 Grad in den Läuterbottich gepumpt. Die festen Be-

standteile der Maische werden hier von den flüssigen Be-

standteilen getrennt. Die aus dem Läuterbottich abflies-

sende Würze mit ihren wertvollen Inhaltsstoffen gelangt

nun in die Würzepfanne.

Hier wird die Würze etwa 90 Minuten gekocht. Während

des Siedens wird der Hopfen zur Würze hinzu gegeben.

3. Schritt: Aus der Würze entsteht das Jungbier

Nach dem Kochen in der Sudpfanne werden im "Whirlpool" noch weitere

feste Bestandteile entfernt. Bevor nun die Hefe hinzukommt und die

Gärung beginnen kann, muss die Würze im Würzekühler heruntergekühlt

werden. Im Gärtank wandelt die Hefe den in der Würze gelösten

Malzzucker in Kohlensäure und Alkohol um. Bei untergäriger Hefe ge-

schieht das bei Temperaturen zwischen 14 und 15°C. Nachdem die Hefe

ihre Arbeit verrichtet hat wird sie abgezogen und das Jungbier ist fertig.


4. Schritt: Das Jungbier erlangt seine Reife

In den Lagertanks der Brauerei gärt das

Jungbier mehrere Wochen bis zu seiner vollen

Reife nach. Während der Lagerruhe reichert es

sich auf natürliche Weise mit Kohlensäure an

und reift bis zu seiner geschmacklichen

Vollendung aus. Im Filterkeller entfernt der

Brauer die restlichen Hefen.

5. Schritt: Das Pils macht sich auf den Weg

zum Verbraucher

Vor dem Abfüllen werden alle Fässer und

Flaschen in grossen Spülmaschinen gründlich

gereinigt und von elektronischen Inspek-

tionsmaschinen einzeln überprüft.

gekürzt aus: http://www.krombacher.de

c) Milchsäure-Gärung

Milchsäure ist in der Natur ein weit verbreitetes Gärungsprodukt: Bildung durch Pro- und

Eukaryoten, auch Mensch (Schleimhäute, Muskulatur, Mund und Verdauung).


Produktion diverser Lebensmittel wie:

Landwirtschaft:

Milchsäuregärung als Konservierungsverfahren, konservierende Effekte:

Es gibt 2 Arten der Milchsäure-Gärung; nämlich homo- und die heterofermentativ.

Homofermentative Milchsäuregärung:

Die meisten Lactobacillen wie

Lactobacillus lactis, L. bulgaricus

sind Gärer, weil ihnen bestimmte

Enzyme der Atmungskette fehlen.

Viele leben anaerob und können

O2-tolerieren.


Heterofermentative Milchsäuregärung:

Den Heterofermentativen fehlt ein

Enzym der Glycolyse, deshalb

wird Glucose über den Pen-

tosephosphat-Zyklus (2.3.2.) ab-

gebaut.

Lactobacillus kefir (im Kefir zu-

sammen mit Hefen), diverse

Leuconostoc-Arten (einige bilden

auch andere Verbindungen wie

Diacetyl (Butteraroma)).

Netto: 1 mol Glucose = 1 mol Lactat + 1mol EtOH + 1 mol CO2 + 1 mol ATP

Pathogene Milchsäuregärer:

Einige Streptococcen sind ebenfalls Krankheitserreger, wie Streptococcus pyogenes (Halsent-

zündung, Scharlach etc.) oder S. pneumoniae (Lungenentzündung) oder andere sind an der Ka-

riesbildung beteiligt (S. mutans).

d) Propionsäure-Gärung

Welches berühmte Produkt wird mit Hilfe von Propionsäurebakterien hergestellt?

Eigentliches Habitat dieser Organis-

men: Magen und Darm von Wieder-

käuern; bestimmte Propionibakte-

rien gehören auch zur normalen

Hautflora.

Vergärung von Glucose oder Lac-

tose zu Propionat, Acetat und CO2:

Pathogene Propionsäuregärer:

5 Arten, darunter auch Propionibacterium acnes, welches ebenfalls zur normalen Hautflora ge-

hört. Es bevorzugt feuchtes und sauerstoffarmes Mikroklima (bis 1 Mio. pro cm2).


Starterkulturen für Käseproduktion,

Produktion von Folsäure, Cobalamin (Vorstufe zu Vitamin B12),

Propionibakterien als Schutzkulturen (unterdrücken Wachstum anderer unerwünschter Bak-

terien in Sauermilchprodukten, z.B. auch in Fruchtjoghurt).


e) Gemischte Säure-Gärung

Enterobakterien (Darmbakterien) sind gram negative, fakultativ anaerobe Stäbchen, welche Glu-

cose zu unterschiedlichen Gärungsprodukten abbauen.

Anhand des Gärungsmusters können 2 grosse Gruppen unterschieden werden:

- Gemischte Säure-Gärung

- Butandiol-Gärung (siehe f)

Gärungsmuster:

Aus Glucose entsteht mehrheitlich: - Lactat,

- Acetat und Ethanol,

- Formiat und dessen Abbauprodukte (CO2 und H2),

deshalb auch als Ameisensäuregärung bezeichnet

- weitere Verbindungen sind möglich.

Beispiele von Organismen:

E. coli

Gattung Escherichia = universelle Darmbewohner, E. coli synthetisiert Vitamine wie Vit. K,

einige sind auch pathogen (Enterotoxine verursachen bekannten Reisedurchfall). "Haustier"

der Molekularbiologen und vieler Biotechnologen.

Salmonellen

Salmonellen sind meistens pathogen. Sie werden anhand verschiedener Oberflächenantigenen

typisiert. Beispiele:

- Salmonella typhi (Typhus-Erreger, übertragen durch fäkalienverunreinigtes Wasser),

- Salmonella typhimurium (Durchfall mit Fieber etc., v.a. über Geflügelprodukte und Eier-

speisen verbreitet).

Proteus

Kann mit Urease (Enzym) Harnstoff spalten, daher oft Ursache von Harnwegsinfektionen,

sind sehr beweglich (Schwärmer).

f) Butandiol-Gärung

Enterobakterien, welche nebst den gängigen Gärungsprodukten auch Butandiol bilden.

Beispiele von Organismen:

Enterobacter aerogenes

Lebt v.a. im Boden und in Gewässern, ist nur gelegentlich pathogen.

Serratia marcescens

Lebt im Darm, Boden und Gewässern, bildet rote Pigmente.

Unterscheidung zwischen Gemischten Säure- und Butandiol-Gärern:

- Tieferer pH nach Gemischten Säure-Gärung (< 4.3, Methylrot-Test),

- Mehr CO2 bei Butandiolgärung,

- Acetoin als Nebenprodukt.


g) Buttersäure-Gärung

Clostridien sind gram positive, endosporenbildende Stäbchen. Sie leben in

Böden und Sedimenten, aber auch im Pansen von Wiederkäuern.

Stoffwechsel:

Sie nutzen ein weites Spektrum an Substraten wie: diverse Mono- und Polysaccharide, Amino-

säuren und Peptide, Purine, Alkohole etc.. Dem entsprechend entstehen auch sehr unterschied-

liche Gärungsprodukte, wie: Acetat, CO2, H2, Ethanol, Lactat, Butyrat, Butanol, Aceton, 2-

Propanol etc.

Bestimmte Clostridien können ebenfalls Aminosäuren vergären = Stickland-Reaktion. Bei-

spielsweise bildet C. sporogenes aus Glycin und Alanin NH3, CO2, H2 und Buttersäure.

Viele Produkte der Aminosäure-Vergärung sind ziemlich übel riechend, wie:

- Buttersäure (CH3-CH2–CH2–COOH) und Isobuttersäure (CH3)2CH2–COOH),

- Isovaleriansäure (CH3)2CH–CH2–COOH),

- Capronsäure (CH3-CH2–CH2– CH2–CH2–COOH),

- NH3, H2S und Methylmercaptan bzw. Methanthiol (CH3SH),

- Putrescin (H2N–(CH2)4–NH2) und Cadaverin = Abbauprodukt von Lysin (H2N–(CH2)5–NH2)

(beide sind so genannte Leichengifte, sind aber trotz des Namens relativ ungiftig)

Einige berühmte Clostridien:

Cl. acetobutylicum

Chaim Weizmann (1. Staatspräsident von Israel) isolierte während dem 1. Weltkrieg dieses

Bakterium und damit wurde kriegswichtiges Aceton hergestellt (für Sprengstoffherstellung).

Cl. tetani

Der Erreger des Wundstarrkrampfs lebt im Boden und im Verdauungstrakt mancher Pflanzen-

fresser, die Sporen können Jahrzehnte überleben.

Wenn in Wunden oder Geweben anaerobe Verhältnisse vorliegen, können Sporen auskeimen

und die Erreger vermehren sich wieder. Dabei produzieren sie ein Neurotoxin, welches zur

Verkrampfung der Muskulatur führt. Schutz durch Impfung und Impfauffrischung nach Ver-

letzungen.

Cl. perfringens

Erreger des Gasbrands. Vorkommen und Ansteckung ähnlich wie Tetanuserreger. Sie pro-

duzieren Gas und Toxine, welche Zellen und Gewebe absterben lassen (Nekrose).

Cl. botulinum

Vorkommen: Boden. Unter Luftausschluss kann sich Cl. botulinum in ungenügend konser-

vierten Lebensmitteln (Konserven, Würste) vermehren. Das von ihnen gebildet Gift gelangt

über ungekochte Nahrungsmittel ins Blut und dann zum peripheren Nervensystem. Die

Toxine hemmen die Freisetzung von Neurotransmittern (Acetylcholin) und als Folge treten

Lähmungserscheinungen auf, welche tödlich verlaufen können (Botulismus).

Das Toxin wird auch therapeutische und kosmetische Zwecke eingesetzt, kann aber auch als

Biowaffe missbraucht werden.


2.3.4. Stickstoff-Kreislauf

a) Stickstoffkreislauf

(Abb. aus Fritsche, Mikrobiologie, 1999 und Held Prüfungstrainer Mikrobiologie 2004)

Fakten zum N-Kreislauf:


b) Stickstoff-Fixierung

(Fritsche, Mikrobiologie, 1999) N-Fixierer:

Nitrogenase-Komplex:


c) Ammonium-Assimilation + Proteolyse/Mineralisation

NH4+ ist hauptsächliche N-Quelle der Pflanzen, Pilze und bestimmter Prokaryoten und wird für

die Synthesen N-haltiger Komponenten wie Amino- und Nukleinsäuren verwendet.

Beim Abbau von Biomasse durch Destruenten (Pilze und Prokaryoten) wird NH4+ wieder frei-

gesetzt (Proteolyse oder Mineralisation). Vielfach wird das freigesetzte NH4+ von den in der Um-

gebung vorkommenden Organismen direkt wieder aufgenommen (Kurzschluss des Kreislaufs).

d) Nitrifikation

NH4+ wird von nitrifizierenden Prokaryoten als Energiequelle verwertet und zwar indem sie es

zu Nitrit und Nitrat oxidieren (chemolithotrophes Wachstum).

Reaktionsgleichungen:

Vorkommen und Auswirkungen:

In Böden weit verbreitet.

Problem: In landwirtschaftlich genutzten Böden wird überschüssiges NH4+ zu Nitrat oxidiert.

Das negativ geladene Nitrat bindet schlechter an die Bodenpartikel und wird daher leichter aus-

gewaschen.

Folgen: Düngerverlust, Bodenversauerung, Überdüngung der Gewässer und Trinkwasserver-

schmutzung.

Abhilfe?

NH4+ in der Luft oder dem Regen: Korrosionsschäden durch Nitrifizierer: NO3

- bzw. HNO3

greift ebenfalls kalkhaltige Gesteine wie Sandstein an.

e) Assimilatorische Nitratreduktion

Pflanzen und viele aerobe und anaerobe Prokaryoten können ebenfalls NO3- aufnehmen und es

via NO2- zu NH4

+ reduzieren um dann in die Biomasse zu integrieren; es braucht allerdings viel

mehr Reduktionskraft als bei der Ammonium-Assimilation (vgl. c).

(Assimilation = Umwandlung von organismenfremden in organismeneigene Stoffe, Anabolismus)

f) Dissimilatorische Nitratreduktion/Nitrat-Ammonifikation

Enterobakterien (gärende MO) können ihr NADH auch mittels NO3- oxidieren, anstatt die Elek-

tronen und Protonen auf organische Stoffwechselzwischenprodukte wie Pyruvat zu übertragen

(vgl. 3.4.6.). Das dabei gebildete NH4+ wird dann ausgeschieden.

(Dissimilation = Abbau organismeneigener Stoffe, Katabolismus)


g) Denitrifikation oder Nitratatmung

In Sedimenten oder nassen Böden (Staunässe, nach viel Regen in verdichteten Böden) kann es

aufgrund der schlechten Sauerstoffversorgung anaerob werden.

In vernässten und gut gedüngten Böden wird dann Nitrat als Alternative zu Sauerstoff für die

Atmung verwendet.

Reaktionsgleichung:

Folgen: Düngerverlust und Bildung von Lachgas (= Treibhausgas).

h) Anammox (= Anaerobic ammonium oxidation)

Dieser Prozess wurde erst vor kurzem entdeckt und ist noch nicht in allen Details erforscht.

Reaktionsgleichung:

Verwendung:

Abwasserreinigung: Zuerst erfolgt eine partielle Nitrifikation und dann Anammox.

Dieser Prozess ist eine Alternative zur klassischen Nitrifikation und Denitrifikation in den Klär-

anlagen (s. unten)

i) Nitrifikation und Denitrifikation in der ARA

Das Abwasser aus den Haushalten, dem Gewerbe und der Industrie enthält oft zu viel gelösten

und gebundenen Stickstoff. Um die Überdüngung der Gewässer zu verhindern, muss nebst dem

Phosphat ebenfalls der N-Gehalt reduziert werden.

Zudem ist Ammoniak giftig für die Fische (sie ersticken, weil Ammoniak die Aufnahme von

Sauerstoff in den Kiemen hemmt).


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Mod. nach Fritsche 1999


2.3.5. Schwefel-Kreislauf

a) Bakterienmatten und Schwefelkreislauf

Organismen und Stoffwechsel im Farbstreifenwatt (aus BIUZ 1/96)

Kieselalgen und Cyanobakterien

betreiben oxygene Photosynthese:

2 H2O + CO2 → Zucker + H2O + O2

Schwefelkreislauf

Farblose Schwefelbakterien

sind aerober Atmer:

H2S + 2 O2 → H2SO4

Schwefelpurpurbakterien betreiben anoxygene Photosynthese:

2 H2S + CO2 → Zucker + H2O + S

Sulfatreduzierende Bakterien sind anaerober Atmer:

organ. Stoffe + SO4-2

→ Acetat + H2S

Acetat + SO4-2

→ CO2 + H2S Abb. aus Fritsche 1999


b) Oxygene phototrophe Organismen

Zuoberst eingeschichtet leben oxygene phototrophe Pro- und Eukaryoten wie Cyanobakterien

und Kieselalgen. Während des Tages produzieren sie O2 und Biomasse, davon wird ein Teil in

der Nacht wieder veratmet.

Oxygene Photosynthese: 2 H2O + CO2 → (CH2O) + H2O + O2

c) Anoxygene phototrophe Bacteria

Unterhalb den farblosen Schwefelbakterien leben anoxygene phototrophe Bacteria wie Schwe-

fel- und Nichtschwefel-Purpurbakterien. Während des Tages produzieren sie mit dem "Restlicht"

S° und Biomasse.

Anoxygene Photosynthese: 2 H2S + CO2 → (CH2O) + H2O + 2 S°

d) Schwefeloxidierende Bacteria (farblose S-Bakterien)

Schwefeloxidierende Bacteria gewinnen ihre Energie durch Oxidation mittels O2 von elemen-

tarem Schwefel und reduzierten Schwefel-Spezies (chemolithotrophes Wachstum).

Reaktionsgleichung:

Energiegewinnung:

H2S + 2 O2 → SO4-2

+ 2H+ + Energie, Energie = ΔG – 800 kJ/mol

Bei der Oxidation von S° oder Thiosulfat wird noch weniger Energie freigesetzt. Bei der

Veratmung von Glucose (ΔG – 2720 kJ/mol) wird ca. 3.5 x mehr Energie freigesetzt.

Gewinnung von ATP und NADH:

Mit Hilfe der freiwerdenden Oxidations-

Energie wird ebenfalls ein Protonengra-

dient aufgebaut, welcher zur ATP-

Synthese genutzt wird (vgl. Atmungs-

kette).

Die Reduktionskraft von H2S oder S° ist

allerdings zu tief um ebenfalls NAD+ zu

NADH zu reduzieren.

Mittels reversem Elektronenfluss, ange-

trieben über den Protonengradient, wird

NAD+ reduziert.

Fazit: Die Oxidation anorganischer Stoffe liefert weniger Energie als bei der Veratmung von

Kohlenhydraten. Deshalb wachsen die chemolithotrophen Prokaryoten in der Regel auch lang-

samer als die Organotrophen.

Bioleaching:

Bro

ck 2

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3


Bioleaching = biologisch induzierte Laugung von Metallen aus Feststoffen wie Erze.

a) Direkte Laugung

b) Indirekte Laugung

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e 1

99

9


e) Sulfatreduzenten

Habitate:

Stoffwechsel:

Organische Stoffe als Energie- und C-Quelle,

Sulfat als Oxidationsmittel (siehe Sulfat-

atmung, 3.4.3. Atmungsprozesse).

In Gegenwart von Eisenionen reagiert das

gebildet H2S zu Eisensulfid, welches als

schwarzer Niederschlag ausfällt (schwarz

gefärbte Sedimente, Bildung sulfidischer Erze

wie Pyrit).

Mikrobiell induzierte Korrosion:

Sulfatreduzenten sind auch an der Korrosion von Metallen und Baustoffen beteiligt.

Bsp.: Korrosion von Eisen:

Voraussetzungen:

Prozesse:

1. Chemische Polarisation

4 Fe° + 8 H+ → 4 Fe

2+ + 4 H2

2. Sulfatreduktion

4 H2 + SO4-2

→ H2S + 2 H2O + 2 OH-

3. Chemische Reaktionen

4 Fe2+

+ H2S + 4 H2O + 2 OH- → FeS + 3 Fe(OH)2 + 6 H

+

Abb. Prinzip der Eisenkorrosion, katalysiert durch Sulfat-reduzierende Bakterien

Frit

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99

9


Bsp.: Korrosion von Betonrohren:

Voraussetzungen:

Prozesse:

1.

2.

3.

4.

Frit

sch

e 1

99

9

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